Bomba biológica

La bomba biológica (o bomba biológica de carbono oceánico o bomba biológica de carbono marino ) es el secuestro de carbono impulsado biológicamente por el océano desde la atmósfera y la escorrentía terrestre hacia el interior del océano y los sedimentos del fondo marino . ^[1] En otras palabras, es un proceso mediado biológicamente que da como resultado el secuestro de carbono en el océano profundo lejos de la atmósfera y la tierra. La bomba biológica es el componente biológico de la "bomba de carbono marino" que contiene tanto un componente físico como biológico. Es la parte del ciclo del carbono oceánico más amplio responsable del ciclo de la materia orgánica formada principalmente por el fitoplancton durante la fotosíntesis (bomba de tejido blando), así como del ciclo del carbonato de calcio (CaCO ₃ ) formado en conchas por ciertos organismos como el plancton y los moluscos (bomba de carbonato). ^[2]

Los cálculos del presupuesto de la bomba biológica de carbono se basan en la relación entre la sedimentación (exportación de carbono al fondo del océano) y la remineralización (liberación de carbono a la atmósfera).

La bomba biológica no es tanto el resultado de un único proceso, sino más bien la suma de varios procesos, cada uno de los cuales puede influir en el bombeo biológico. En total, la bomba transfiere alrededor de 10,2 gigatoneladas de carbono cada año al interior del océano y un total de 1300 gigatoneladas de carbono en un promedio de 127 años. ^[3] Esto hace que el carbono quede fuera de contacto con la atmósfera durante varios miles de años o más. Un océano sin una bomba biológica daría como resultado niveles atmosféricos de dióxido de carbono aproximadamente 400 ppm más altos que los actuales.

Parte de una serie de resúmenes sobre
Vida marina
Hábitats Microorganismos Microbiomas Virus Procariotas Protistas Hongos Invertebrados Vertebrados Producción primaria Red alimentaria Bomba de carbono Ciclos biogeoquímicos Impacto humano Conservación
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El carbono es un elemento que desempeña un papel central en el clima y la vida en la Tierra. Es capaz de moverse entre la geosfera , la criosfera , la atmósfera , la biosfera y la hidrosfera . Este flujo de carbono se conoce como el ciclo del carbono de la Tierra . También está íntimamente vinculado al ciclo de otros elementos y compuestos. El océano desempeña un papel fundamental en el ciclo del carbono de la Tierra, ayudando a regular la concentración atmosférica de CO ₂ . La bomba biológica es un conjunto de procesos que transfieren carbono orgánico desde la superficie hasta las profundidades del océano, y está en el corazón del ciclo del carbono oceánico . ^[4]

La bomba biológica depende de la fracción de materia orgánica primaria producida que sobrevive a la degradación en la zona eufótica y que se exporta desde las aguas superficiales al interior del océano, donde se mineraliza a carbono inorgánico , con el resultado de que el carbono se transporta contra el gradiente de carbono inorgánico disuelto (CID) desde la superficie hasta el océano profundo. Esta transferencia ocurre a través de la mezcla física y el transporte de carbono orgánico disuelto y particulado (COP), migraciones verticales de organismos ( zooplancton , peces ) y a través de la sedimentación gravitacional del carbono orgánico particulado. ^{[5] [6] : 526  [7]}

La bomba biológica se puede dividir en tres fases distintas, la primera de las cuales es la producción de carbono fijado por los fotótrofos planctónicos en la región eufótica (iluminada por el sol) de la superficie del océano. En estas aguas superficiales, el fitoplancton utiliza dióxido de carbono (CO ₂ ), nitrógeno (N), fósforo (P) y otros oligoelementos ( bario , hierro , zinc , etc.) durante la fotosíntesis para producir carbohidratos , lípidos y proteínas . Algunos plancton (por ejemplo, los cocolitóforos y los foraminíferos ) combinan calcio (Ca) y carbonatos disueltos ( ácido carbónico y bicarbonato ) para formar una capa protectora de carbonato de calcio (CaCO ₃ ). ^[8]

Parte de una serie sobre el
Ciclo del carbono
Por regiones Terrestre Marina Atmosférico Carbono profundo Suelo Permafrost Bosque boreal Geoquímica
Dióxido de carbono En la atmósfera Acidificación de los océanos Eliminación Mediciones satelitales
Formas de carbono Carbono total (CT) Carbono orgánico total (COT) Carbono inorgánico total (TIC) Carbono orgánico disuelto (COD) Dissolved inorganic carbon (DIC) Particulate organic carbon (POC) Particulate inorganic carbon (PIC) Primary production marine Black carbon Blue carbon Kerogen
Metabolic pathways Photosynthesis Chemosynthesis Calvin cycle Reverse Krebs cycle Carbon fixation C3 C4
Carbon respiration Ecosystem respiration Net ecosystem production Photorespiration Soil respiration
Carbon pumps Biological pump Martin curve Solubility pump Lipid pump Marine snow Microbial loop Viral shunt Jelly pump Whale pump Continental shelf pump
Carbon sequestration Carbon sink Soil carbon storage Marine sediment pelagic sediment
Methane Atmospheric methane Methanogenesis Methane emissions Arctic Wetland Aerobic production Clathrate gun hypothesis Carbon dioxide clathrate
Biogeochemical Marine cycles Nutrient cycle Carbonate–silicate cycle Carbonate compensation depth Great Calcite Belt Redfield ratio
Other Climate reconstruction proxies Carbon-to-nitrogen ratio Deep biosphere Deep Carbon Observatory Global Carbon Project Carbon capture and storage Carbon cycle re-balancing Territorialisation of carbon governance Total Carbon Column Observing Network C4MIP CO2SYS
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v t e

Una vez que este carbono se fija en los tejidos blandos o duros, los organismos permanecen en la zona eufótica para reciclarse como parte del ciclo regenerativo de nutrientes o, una vez que mueren, continúan hasta la segunda fase de la bomba biológica y comienzan a hundirse hasta el fondo del océano. Las partículas que se hunden a menudo forman agregados a medida que se hunden, lo que aumenta enormemente la velocidad de hundimiento. Es esta agregación la que les da a las partículas una mejor oportunidad de escapar de la depredación y la descomposición en la columna de agua y, finalmente, llegar al fondo del mar. ^[8]

El carbono fijado que es descompuesto por las bacterias, ya sea en el fondo del mar o en su descenso, pasa a la fase final de la bomba y se remineraliza para ser utilizado nuevamente en la producción primaria . Las partículas que escapan por completo a estos procesos quedan secuestradas en el sedimento y pueden permanecer allí durante millones de años. Es este carbono secuestrado el que, en última instancia, es responsable de reducir el CO2 atmosférico _. [ ^8]

La biología, la física y la gravedad interactúan para bombear carbono orgánico a las profundidades marinas. Los procesos de fijación del carbono inorgánico en la materia orgánica durante la fotosíntesis, su transformación mediante procesos de la red alimentaria (trofodinámica), la mezcla física, el transporte y la sedimentación gravitacional se conocen colectivamente como la bomba biológica. ^[10]

La bomba biológica es responsable de transformar el carbono inorgánico disuelto (CID) en biomasa orgánica y bombearlo en forma de partículas o disuelta hacia las profundidades del océano. Los nutrientes inorgánicos y el dióxido de carbono son fijados durante la fotosíntesis por el fitoplancton, que libera materia orgánica disuelta (MOD) y es consumida por el zooplancton herbívoro. El zooplancton más grande, como los copépodos , egresa heces que pueden ser reingeridas y hundidas o acumuladas con otros detritos orgánicos en agregados más grandes que se hunden más rápidamente. La MOD es parcialmente consumida por bacterias (puntos negros) y respirada; la MOD refractaria restante es advectada y mezclada hacia las profundidades del mar. La MOD y los agregados exportados hacia las aguas profundas son consumidos y respirados, devolviendo así el carbono orgánico al enorme depósito de MOD del océano profundo. Alrededor del 1% de las partículas que salen de la superficie del océano llegan al lecho marino y son consumidas, respiradas o enterradas en los sedimentos. Allí, el carbono se almacena durante millones de años. El efecto neto de estos procesos es la eliminación del carbono en forma orgánica de la superficie y su retorno al CID a mayores profundidades, manteniendo el gradiente de CID entre la superficie y las profundidades oceánicas. La circulación termohalina devuelve el CID de las profundidades oceánicas a la atmósfera en escalas temporales milenarias. ^[10]

El primer paso en la bomba biológica es la síntesis de compuestos de carbono tanto orgánicos como inorgánicos por parte del fitoplancton en las capas superiores iluminadas por el sol del océano. ^[13] Los compuestos orgánicos en forma de azúcares, carbohidratos, lípidos y proteínas se sintetizan durante el proceso de fotosíntesis :

CO2 + H2O ₊ luz _{→ CH2O} + _O2

Además del carbono, la materia orgánica que se encuentra en el fitoplancton está compuesta de nitrógeno, fósforo y varios metales traza . La proporción de carbono con respecto al nitrógeno y al fósforo varía de un lugar a otro ^[14], pero tiene una proporción promedio cercana a 106C:16N:1P, conocida como la relación de Redfield . Los metales traza como el magnesio, el cadmio, el hierro, el calcio, el bario y el cobre son órdenes de magnitud menos frecuentes en la materia orgánica del fitoplancton, pero necesarios para ciertos procesos metabólicos y, por lo tanto, pueden ser nutrientes limitantes en la fotosíntesis debido a su menor abundancia en la columna de agua ^{[8] .}

La producción primaria oceánica representa aproximadamente la mitad de la fijación de carbono que se lleva a cabo en la Tierra. El fitoplancton marino fija aproximadamente entre 50 y 60 µg de carbono cada año, a pesar de que representa menos del 1 % de la biomasa fotosintética total de la Tierra. La mayor parte de esta fijación de carbono (~80 %) se lleva a cabo en el océano abierto, mientras que la cantidad restante se produce en las regiones de afloramiento del océano, que son muy productivas. A pesar de que estas regiones productivas producen entre 2 y 3 veces más carbono fijado por área, el océano abierto representa más del 90 % de la superficie oceánica y, por lo tanto, es el mayor contribuyente. ^[8]

El fitoplancton sustenta toda la vida en el océano, ya que convierte los compuestos inorgánicos en constituyentes orgánicos. Esta biomasa producida de forma autótrofa constituye la base de la red alimentaria marina. ^[15] En el diagrama que aparece a continuación, las flechas indican los diversos procesos de producción (punta de flecha que apunta hacia el depósito de materia orgánica disuelta) y eliminación de materia orgánica disuelta (punta de flecha que apunta hacia afuera), mientras que las flechas discontinuas representan los procesos biológicos dominantes que intervienen en la transferencia de materia orgánica disuelta. Debido a estos procesos, la fracción de materia orgánica disuelta lábil disminuye rápidamente con la profundidad, mientras que el carácter refractario del depósito de materia orgánica disuelta aumenta considerablemente durante su exportación al océano profundo. Materia orgánica disuelta. ^{[15] [16]}

La bomba biológica marina depende de una serie de depósitos, componentes y procesos clave que influyen en su funcionamiento. Hay cuatro depósitos principales de carbono en el océano. ^[4]

• El carbono inorgánico disuelto (CID) es el depósito más grande. Constituye alrededor de 38.000 Pg C  ^[18] e incluye dióxido de carbono disuelto (CO ₂ ), bicarbonato ( HCO⁻
  ₃), carbonato ( CO²⁻
  ₃), y ácido carbónico ( H ₂ C O ₃ ). El equilibrio entre el ácido carbónico y el carbonato determina el pH del agua de mar. El dióxido de carbono se disuelve fácilmente en agua y su solubilidad está inversamente relacionada con la temperatura. El CO ₂ disuelto se absorbe en el proceso de fotosíntesis y puede reducir la presión parcial de CO ₂ en el agua de mar, favoreciendo la extracción de la atmósfera. El proceso inverso, la respiración, libera CO ₂ de nuevo en el agua, puede aumentar la presión parcial de CO ₂ en el agua de mar, favoreciendo la liberación de nuevo a la atmósfera. La formación de carbonato de calcio por organismos como los cocolitóforos tiene el efecto de liberar CO ₂ en el agua. ^{[19] [20] [21] [4]}

• El carbono orgánico disuelto (COD) es el siguiente depósito más grande, con alrededor de 662 Pg C. ^[22] El COD se puede clasificar según su reactividad como refractario, semilábil o lábil. El depósito lábil constituye alrededor de 0,2 Pg C, es biodisponible y tiene una alta tasa de producción (~15−25 Pg C y ⁻¹ ). ^[23] El componente refractario es el depósito más grande (~642 Pg C ± 32; ^[22] pero tiene una tasa de recambio muy baja (0,043 Pg C y ⁻¹ ). ^[23] Se cree que el tiempo de recambio del COD refractario es superior a 1000 años. ^{[24] [25] [4]}

• El carbono orgánico particulado (COP) constituye alrededor de 2,3 Pg C, ^{[26] [27]} y es relativamente pequeño en comparación con el CID y el COD. Aunque de pequeño tamaño, este depósito es muy dinámico y tiene la tasa de renovación más alta de todos los depósitos de carbono orgánico del planeta. ^[28] Impulsado por la producción primaria , produce alrededor de 50 Pg C y ⁻¹ a nivel mundial. ^{[29] [30] [31]} Se puede separar en material vivo (p. ej., fitoplancton , zooplancton , bacterias ) y no vivo (p. ej., detritos ). De estos, el carbono del fitoplancton es particularmente importante, debido a su papel en la producción primaria marina , y también porque sirve como recurso alimenticio para todos los organismos más grandes en el ecosistema pelágico . ^[4]

• El carbono inorgánico particulado (PIC) es el más pequeño de los depósitos, con alrededor de 0,03 Pg C. ^[32] Está presente en forma de carbonato de calcio (CaCO ₃ ) en forma de partículas e impacta el sistema de carbonato y el pH del agua de mar. Las estimaciones de producción de PIC están en la región de 0,8-1,4 Pg C y ⁻¹ , con al menos el 65% disuelto en la columna de agua superior , y el resto contribuyendo a los sedimentos profundos. ^[33] Se estima que los cocolitóforos y los foraminíferos son las fuentes dominantes de PIC en el océano abierto . ^{[34] [33]} El depósito de PIC es de particular importancia debido a su papel en el sistema de carbonato oceánico y en facilitar la exportación de carbono al océano profundo a través de la bomba de carbonato , por la que el PIC se exporta fuera de la zona fótica y se deposita en los sedimentos del fondo . ^{[35] [4]}

El carbono inorgánico particulado (CIP) generalmente toma la forma de carbonato de calcio (CaCO3 ₎ y desempeña un papel clave en el ciclo del carbono oceánico. ^[36] Este carbono fijado biológicamente se utiliza como una capa protectora para muchas especies planctónicas (cocolitóforos, foraminíferos), así como para organismos marinos más grandes (caparazones de moluscos). El carbonato de calcio también se excreta a altas tasas durante la osmorregulación por parte de los peces y puede formarse en eventos de merlán . ^[37] Si bien esta forma de carbono no se toma directamente del presupuesto atmosférico, se forma a partir de formas disueltas de carbonato que están en equilibrio con el CO2 _y luego son responsables de eliminar este carbono a través del secuestro. ^[38]

CO ₂ + H ₂ O → H ₂ CO ₃ → H ⁺ + HCO ₃ ⁻

Ca ²⁺ + 2HCO ₃ ⁻ → CaCO ₃ + CO ₂ + H ₂ O

Si bien este proceso logra fijar una gran cantidad de carbono, se secuestran dos unidades de alcalinidad por cada unidad de carbono secuestrado. ^{[2] [39]} Por lo tanto, la formación y el hundimiento de CaCO3 _impulsa un gradiente de alcalinidad de superficie a profundidad que sirve para elevar el pH de las aguas superficiales, cambiando la especiación del carbono disuelto para aumentar la presión parcial de _CO2 disuelto en las aguas superficiales, lo que en realidad aumenta los niveles atmosféricos. Además, el enterramiento de CaCO3 _en sedimentos sirve para reducir la alcalinidad oceánica general , lo que tiende a elevar el pH y, por lo tanto, los niveles atmosféricos de CO2 _si no se contrarresta con el nuevo aporte de alcalinidad de la meteorización. ^[1] La porción de carbono que está enterrada permanentemente en el fondo del mar se convierte en parte del registro geológico. El carbonato de calcio a menudo forma depósitos notables que luego pueden elevarse a la tierra mediante el movimiento tectónico, como en el caso de los acantilados blancos de Dover en el sur de Inglaterra. Estos acantilados están hechos casi en su totalidad de placas de cocolitóforos enterrados . ^[40]

Tres procesos principales (o bombas) que componen el ciclo del carbono marino llevan el dióxido de carbono atmosférico (CO ₂ ) al interior del océano y lo distribuyen a través de los océanos. Estas tres bombas son: (1) la bomba de solubilidad, (2) la bomba de carbonato y (3) la bomba biológica. El acervo activo total de carbono en la superficie de la Tierra durante duraciones de menos de 10.000 años es de aproximadamente 40.000 gigatoneladas de C (Gt C, una gigatonelada son mil millones de toneladas, o el peso de aproximadamente 6 millones de ballenas azules ), y alrededor del 95% (~38.000 Gt C) se almacena en el océano, principalmente como carbono inorgánico disuelto . ^{[41] [42]} La especiación del carbono inorgánico disuelto en el ciclo del carbono marino es un controlador primario de la química ácido-base en los océanos.

La bomba biológica está acompañada de una contraparte físico-química conocida como bomba de solubilidad . Esta bomba transporta cantidades significativas de carbono en forma de carbono inorgánico disuelto (CID) desde la superficie del océano hasta su interior. Implica únicamente procesos físicos y químicos, y no procesos biológicos. ^[43]

La bomba de solubilidad es impulsada por la coincidencia de dos procesos en el océano:

• La solubilidad del dióxido de carbono es una fuerte función inversa de la temperatura del agua de mar (es decir, la solubilidad es mayor en agua más fría).
• La circulación termohalina es impulsada por la formación de aguas profundas en latitudes altas donde el agua de mar suele ser más fría y densa.

Como las aguas profundas (es decir, el agua de mar en el interior del océano) se forman bajo las mismas condiciones superficiales que promueven la solubilidad del dióxido de carbono, contienen una concentración de carbono inorgánico disuelto mayor que la que podría esperarse de las concentraciones superficiales promedio. En consecuencia, estos dos procesos actúan juntos para bombear carbono desde la atmósfera hacia el interior del océano. Una consecuencia de esto es que cuando las aguas profundas surgen en latitudes ecuatoriales más cálidas, liberan dióxido de carbono a la atmósfera en gran cantidad debido a la solubilidad reducida del gas. ^[44]

A la bomba de carbonato a veces se la denomina el componente de "tejido duro" de la bomba biológica. ^[45] Algunos organismos marinos de superficie, como los cocolitóforos , producen estructuras duras a partir de carbonato de calcio, una forma de carbono inorgánico particulado, fijando bicarbonato. ^[46] Esta fijación de DIC es una parte importante del ciclo del carbono oceánico.

Ca ²⁺ + 2 HCO ₃ ⁻ → CaCO ₃ + CO ₂ + H ₂ O

_{Mientras que la bomba biológica de} carbono fija el carbono inorgánico (CO2 _{) en} carbono orgánico particulado en forma de azúcar (C6H12O6 ) _, la bomba de carbonato fija el bicarbonato inorgánico y provoca una liberación neta de CO2 _. [ ^46] De esta manera, la bomba de carbonato podría denominarse contrabomba de carbonato. Funciona en contra de la bomba biológica al contrarrestar el flujo de CO2 _hacia la bomba biológica. ^[47]

Se propone que la bomba de plataforma continental opera en las aguas poco profundas de las plataformas continentales como un mecanismo que transporta carbono (disuelto o particulado) desde las aguas continentales hasta el interior del océano profundo adyacente. ^[48] Tal como se formuló originalmente, se cree que la bomba ocurre donde la bomba de solubilidad interactúa con agua más fría, y por lo tanto más densa, del fondo de la plataforma que alimenta el talud continental hacia el océano profundo vecino. ^[48] La poca profundidad de la plataforma continental restringe la convección del agua de enfriamiento, por lo que el enfriamiento puede ser mayor para las aguas de la plataforma continental que para las aguas vecinas del océano abierto. Estas aguas más frías promueven la bomba de solubilidad y conducen a un mayor almacenamiento de carbono inorgánico disuelto . Este almacenamiento de carbono adicional se aumenta aún más por la mayor producción biológica característica de las plataformas. ^[49] Las aguas densas y ricas en carbono de la plataforma luego se hunden hasta el fondo de la plataforma y entran en la capa subterránea del océano abierto a través de la mezcla isopícnica . ^[48] ​​A medida que el nivel del mar aumenta en respuesta al calentamiento global, la superficie de los mares de plataforma aumentará y, en consecuencia, la fuerza de la bomba de los mares de plataforma debería aumentar. ^[50]

En el diagrama de la derecha, el fitoplancton convierte el CO2 _, que se ha disuelto desde la atmósfera hacia los océanos superficiales (90 Gt año ⁻¹ ), en carbono orgánico particulado (POC) durante la producción primaria (~ 50 Gt C año ⁻¹ ). El fitoplancton es luego consumido por copépodos , krill y otros pequeños herbívoros del zooplancton, que a su vez son depredados por niveles tróficos superiores . Cualquier fitoplancton no consumido forma agregados y, junto con los gránulos fecales del zooplancton, se hunde rápidamente y se exporta fuera de la capa mixta (< 12 Gt C año ⁻¹ 14). El krill, los copépodos, el zooplancton y los microbios interceptan el fitoplancton en la superficie del océano y las partículas detríticas que se hunden en profundidad, consumiendo y respirando este POC para convertirlo en CO2 ₍ carbono inorgánico disuelto , CID), de modo que solo una pequeña proporción del carbono producido en la superficie se hunde en el océano profundo (es decir, profundidades > 1000 m). A medida que el krill y el zooplancton más pequeño se alimentan, también fragmentan físicamente las partículas en trozos pequeños, que se hunden más lentamente o que no se hunden (a través de una alimentación descuidada, coprorrexia si se fragmentan las heces), ^[52] lo que retrasa la exportación de POC. Esto libera carbono orgánico disuelto (COD) ya sea directamente de las células o indirectamente a través de la solubilización bacteriana (círculo amarillo alrededor del COD). Las bacterias pueden luego remineralizar el COD para convertirlo en CID (CO2 _, jardinería microbiana). ^[51]

La bomba biológica de carbono es uno de los principales determinantes de la distribución vertical del carbono en los océanos y, por lo tanto, de la presión parcial superficial del CO2 _{que rige el intercambio de CO2} entre el aire y el mar . ^[53] Comprende las células del fitoplancton, sus consumidores y las bacterias que asimilan sus desechos y desempeña un papel central en el ciclo global del carbono al transportar carbono desde la atmósfera hasta las profundidades marinas, donde se concentra y se secuestra durante siglos. ^[54] La fotosíntesis del fitoplancton reduce la presión parcial del CO2 _en las capas superiores del océano, lo que facilita la absorción de CO2 _de la atmósfera al generar un gradiente de CO2 más pronunciado _. [ ^55] También da lugar a la formación de carbono orgánico particulado (COP) en la capa eufótica de la zona epipelágica (0-200 m de profundidad). El POC es procesado por microbios, zooplancton y sus consumidores en pellets fecales, agregados orgánicos ("nieve marina") y otras formas, que luego se exportan a las zonas mesopelágicas (200-1000 m de profundidad) y batipelágica por hundimiento y migración vertical del zooplancton y los peces. ^[56] Aunque la producción primaria incluye carbono orgánico disuelto y particulado (DOC y POC respectivamente), solo el POC conduce a una exportación eficiente de carbono al interior del océano, mientras que la fracción de DOC en aguas superficiales es reciclada principalmente por bacterias. ^[57] Sin embargo, una fracción de DOC biológicamente más resistente producida en la zona eufótica (que representa el 15-20% de la productividad neta de la comunidad), no es mineralizada inmediatamente por microbios y se acumula en la superficie del océano como DOC biológicamente semilábil . ^[58] Este DOC semilábil experimenta una exportación neta al océano profundo, constituyendo así una parte dinámica de la bomba biológica de carbono. ^[59] La eficiencia de la producción y exportación de DOC varía según las regiones oceanográficas, siendo más prominente en los océanos subtropicales oligotróficos . ^[60] La eficiencia general de la bomba biológica de carbono está controlada principalmente por la exportación de POC. ^{[57] [61]}

La mayor parte del carbono incorporado en la materia biológica orgánica e inorgánica se forma en la superficie del mar, donde luego puede comenzar a hundirse hasta el fondo del océano. El océano profundo obtiene la mayoría de sus nutrientes de la columna de agua superior cuando se hunden en forma de nieve marina. Esta está compuesta de animales y microbios muertos o moribundos, materia fecal, arena y otros materiales inorgánicos. ^[63] Una sola célula de fitoplancton tiene una tasa de hundimiento de alrededor de un metro por día. Dado que la profundidad promedio del océano es de unos cuatro kilómetros, estas células pueden tardar más de diez años en llegar al fondo del océano. Sin embargo, a través de procesos como la coagulación y la expulsión en bolitas fecales de depredadores, estas células forman agregados. Estos agregados, conocidos como nieve marina , tienen tasas de hundimiento órdenes de magnitud mayores que las células individuales y completan su viaje a las profundidades en cuestión de días. ^[8]

En el diagrama de la derecha, el fitoplancton fija CO2 _en la zona eufótica utilizando energía solar y produce carbono orgánico particulado (COP). El COP formado en la zona eufótica es procesado por microbios, zooplancton y sus consumidores en agregados orgánicos (nieve marina), que luego se exporta a las zonas mesopelágica (200–1000 m de profundidad) y batipelágica mediante hundimiento y migración vertical del zooplancton y los peces. El flujo de exportación se define como la sedimentación fuera de la capa superficial (a aproximadamente 100 m de profundidad) y el flujo de secuestro es la sedimentación fuera de la zona mesopelágica (a aproximadamente 1000 m de profundidad). Una parte del COP se respira de nuevo a CO2 _en la columna de agua oceánica en profundidad, principalmente por microbios heterotróficos y zooplancton, manteniendo así un gradiente vertical en la concentración de carbono inorgánico disuelto (CID). Este CID de las profundidades oceánicas regresa a la atmósfera en escalas de tiempo milenarias a través de la circulación termohalina . Entre el 1% y el 40% de la producción primaria se exporta fuera de la zona eufótica, que se atenúa exponencialmente hacia la base de la zona mesopelágica y sólo alrededor del 1% de la producción superficial llega al fondo marino. ^{[61] [64] [56]}

De los 50–60 Pg de carbono fijados anualmente, aproximadamente el 10% abandona la capa mixta superficial de los océanos, mientras que menos del 0,5% llega finalmente al fondo marino. ^[8] La mayor parte se retiene en la producción regenerada en la zona eufótica y una parte significativa se remineraliza en procesos de aguas intermedias durante el hundimiento de partículas. La parte de carbono que abandona la capa mixta superficial del océano a veces se considera "secuestrada", y esencialmente eliminada del contacto con la atmósfera durante muchos siglos. ^[64] Sin embargo, el trabajo también descubre que, en regiones como el Océano Austral , gran parte de este carbono puede volver rápidamente (en cuestión de décadas) a entrar en contacto con la atmósfera. ^[65]

Los cálculos del presupuesto de la bomba biológica de carbono se basan en la relación entre la sedimentación (exportación de carbono) y la remineralización (liberación a la atmósfera). ^[62] Se ha estimado que las partículas que se hunden exportan hasta el 25% del carbono capturado por el fitoplancton en la superficie del océano a capas de agua más profundas. ^[66] Alrededor del 20% de esta exportación (5% de los valores de la superficie) queda enterrado en los sedimentos del océano  ^[67] principalmente debido a su lastre mineral. ^[68] Durante el proceso de hundimiento, estas partículas orgánicas son puntos calientes de actividad microbiana y representan lugares importantes para la mineralización de la materia orgánica y la redistribución de nutrientes en la columna de agua. ^{[69] [70] [62]}

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Biomineralization
General Mineralized tissues Remineralisation Biocrystallization Biointerface Biofilm
Exoskeletons (shells) Arthropod exoskeleton cuticle Brachiopod shell Cephalopod shell cirrate shell cuttlebone gladius Lorica Choanoflagellate lorica Protist shell coccosphere coccolith diatom frustule foraminifera test testate amoebae Seashell echinoderm stereom mollusc shell nacre chiton shell gastropod shell small shelly fauna scaly-foot snail shell estuary shells Sponge spicule Test
Endoskeletons (bones) Vertebrate skeleton Bone mineral Ossification
Teeth, scales, tusks etc Limpet teeth Otolith otolithic membrane Scale microfossils Tusk
Calcification amorphous calcium carbonate marine biogenic calcification calcareous nannofossils Aragonite oolitic aragonite sand aragonite sea Calcite microbial calcite precipitation calcite sea Great Calcite Belt
Silicification biogenic silica siliceous ooze diatomaceous earth
Other forms Bone bed Kerogen alginite oil shale Phosphate phosphorite Pyrena
Related Mineral evolution In soil mineralization immobilization Ballast minerals Magnetofossil Magnetosome Magnetotactic bacteria Magnetoreception Microfossils engrailed gene Druse Cupriavidus metallidurans Biomineralising polychaetes Mineral nutrients Microbial mat Fossilization permineralization petrifaction Burgess Shale preservation
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Las observaciones han demostrado que los flujos de minerales de lastre (carbonato de calcio, ópalo y material litogénico) y los flujos de carbono orgánico están estrechamente correlacionados en las zonas batipelágicas del océano. ^[68] Una gran fracción de materia orgánica particulada se presenta en forma de agregados de nieve marina (>0,5 mm) compuestos de fitoplancton, detritos, granos minerales inorgánicos y bolitas fecales en el océano. ^[71] La formación y el hundimiento de estos agregados impulsan la bomba biológica de carbono a través de la exportación y sedimentación de materia orgánica desde la capa mixta superficial hasta el océano profundo y los sedimentos. La fracción de materia orgánica que sale de la capa mixta superior del océano está determinada, entre otros factores, por la velocidad de hundimiento y la tasa de remineralización microbiana de estos agregados. Observaciones recientes han demostrado que los flujos de minerales de lastre (carbonato de calcio, ópalo y material litogénico) y los flujos de carbono orgánico están estrechamente correlacionados en las zonas batipelágicas del océano. Esto ha llevado a la hipótesis de que la exportación de carbono orgánico está determinada por la presencia de minerales de lastre dentro de los agregados sedimentados. ^{[72] [73] [74] [68]}

El lastrado mineral está asociado con aproximadamente el 60% del flujo de carbono orgánico particulado (COP) en las altas latitudes del Atlántico Norte, y con aproximadamente el 40% del flujo en el Océano Austral. ^[75] También existen fuertes correlaciones en el océano profundo entre la presencia de minerales de lastre y el flujo de COP. Esto sugiere que los minerales de lastre mejoran el flujo de COP al aumentar la tasa de hundimiento de los agregados lastrados. Los minerales de lastre podrían además proporcionar a la materia orgánica agregada cierta protección contra la degradación. ^[76]

Se ha propuesto que el carbono orgánico se conserva mejor en partículas que se hunden debido al aumento de la densidad de agregados y la velocidad de hundimiento cuando hay minerales de lastre presentes y/o mediante la protección de la materia orgánica debido a la asociación cuantitativa con los minerales de lastre. ^{[72] [73] [74]} En 2002, Klaas y Archer observaron que aproximadamente el 83% de los flujos globales de carbono orgánico particulado (POC) estaban asociados con carbonato , y sugirieron que el carbonato era un mineral de lastre más eficiente en comparación con el ópalo y el material terrígeno. Plantearon la hipótesis de que la mayor densidad de carbonato de calcio en comparación con la del ópalo y la mayor abundancia de carbonato de calcio en relación con el material terrígeno podrían ser la razón del lastre eficiente del carbonato de calcio. Sin embargo, los efectos directos de los minerales de lastre sobre la velocidad de hundimiento y las tasas de degradación en los agregados que se hunden aún no están claros. ^{[74] [68]}

Un estudio de 2008 demostró que los pellets fecales de copépodos producidos con una dieta de diatomeas o cocolitofóridos muestran velocidades de hundimiento más altas en comparación con los pellets producidos con una dieta de nanoflagelados. ^[77] Sin embargo, las tasas de respiración específicas de carbono en los pellets fueron similares e independientes del contenido mineral. Estos resultados sugieren que las diferencias en la composición mineral no conducen a una protección diferencial del POC contra la degradación microbiana, pero las velocidades de hundimiento mejoradas pueden resultar en una conservación de carbono hasta 10 veces mayor en pellets que contienen minerales biogénicos en comparación con los pellets sin minerales biogénicos ^{[77] [68]}

Los minerales parecen mejorar la floculación de los agregados de fitoplancton  ^{[78] [79]} e incluso pueden actuar como catalizador en la formación de agregados. ^[80] Sin embargo, también se ha demostrado que la incorporación de minerales puede hacer que los agregados se fragmenten en agregados más pequeños y densos. ^[81] Esto puede reducir potencialmente la velocidad de hundimiento del material orgánico agregado debido a los tamaños reducidos de los agregados y, por lo tanto, reducir la exportación total de materia orgánica. Por el contrario, si la incorporación de minerales aumenta la densidad de los agregados, su velocidad de hundimiento específica del tamaño también puede aumentar, lo que podría aumentar potencialmente la exportación de carbono. Por lo tanto, todavía existe la necesidad de mejores investigaciones cuantitativas de cómo las interacciones entre los minerales y los agregados orgánicos afectan la degradación y la velocidad de hundimiento de los agregados y, por lo tanto, el secuestro de carbono en el océano. ^{[81] [68]}

La remineralización se refiere a la descomposición o transformación de la materia orgánica (aquellas moléculas derivadas de una fuente biológica) en sus formas inorgánicas más simples. Estas transformaciones forman un vínculo crucial dentro de los ecosistemas , ya que son responsables de liberar la energía almacenada en las moléculas orgánicas y reciclar la materia dentro del sistema para que otros organismos la reutilicen como nutrientes . ^[6] La fracción que escapa a la remineralización varía según la ubicación. Por ejemplo, en el Mar del Norte, los valores de deposición de carbono son ~1% de la producción primaria ^[82] mientras que ese valor es <0,5% en los océanos abiertos en promedio. ^[83] Por lo tanto, la mayoría de los nutrientes permanecen en la columna de agua, reciclados por la biota . Los organismos heterótrofos utilizarán los materiales producidos por los organismos autótrofos (y quimiotróficos ) y, a través de la respiración, remineralizarán los compuestos de la forma orgánica a inorgánica, haciéndolos disponibles nuevamente para los productores primarios.

En la mayoría de las áreas del océano, las tasas más altas de remineralización de carbono ocurren a profundidades entre 100 y 1200 m (330 a 3940 pies) en la columna de agua, disminuyendo hasta aproximadamente 1200 m (3900 pies), donde las tasas de remineralización permanecen bastante constantes en 0,1 μmol kg ⁻¹ año ⁻¹ . ^[84] Esto proporciona la mayor cantidad de nutrientes disponibles para los productores primarios dentro de la zona fótica, aunque deja las aguas superficiales superiores privadas de nutrientes inorgánicos. ^[85] La mayor parte de la remineralización se realiza con carbono orgánico disuelto (COD). Los estudios han demostrado que son las partículas más grandes que se hunden las que transportan la materia hasta el fondo marino ^[86], mientras que las partículas suspendidas y los orgánicos disueltos son consumidos principalmente por la remineralización. ^[87] Esto sucede en parte debido al hecho de que los organismos generalmente deben ingerir nutrientes más pequeños que ellos, a menudo en órdenes de magnitud. ^[88] Dado que la comunidad microbiana constituye el 90% de la biomasa marina, ^[89] son ​​partículas más pequeñas que los microbios (del orden de 10⁻⁶ ) que serán absorbidos por la remineralización. ^[90]

Part of a series on
Biogeochemical cycles
Water cycle Water cycle deep water cycle
Carbon cycle Global atmospheric terrestrial oceanic Sequestration carbon sink deep carbon cycle soil carbon mycorrhizal fungi Boreal forests
Nutrient cycle Hydrogen cycle Nitrogen cycle human impact nitrification nitrogen and lichens fixation assimilation Oxygen cycle Phosphorus cycle assimilation Sulfur cycle assimilation
Rock cycle Calcium cycle Silica cycle Carbonate–silicate cycle
Marine cycle Marine biogeochemical cycles Biological pump microbial loop viral shunt Calcareous ooze Siliceous ooze
Methane cycle Atmospheric methane Methane clathrate clathrate gun hypothesis Arctic methane emissions
Other cycles aluminum arsenic boron bromine cadmium chlorine chromium copper fluorine gold iodine iron lead lithium manganese mercury ozone–oxygen selenium vanadium zinc
Related topics Biogeochemistry geochemical cycle chemical cycling environmental chemistry Biosequestration Deep biosphere Ocean acidification acid rain Biogeochemical planetary boundaries
Research groups DAAC GEOTRACES IMBER NOBM SOLAS
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v t e

El fitoplancton marino realiza la mitad de toda la fotosíntesis en la Tierra  ^[91] e influye directamente en los ciclos biogeoquímicos globales y el clima, pero se desconoce cómo responderá al cambio global futuro. El dióxido de carbono es uno de los principales impulsores del cambio global y se ha identificado como uno de los principales desafíos en el siglo XXI. ^[92] El dióxido de carbono (CO ₂ ) generado durante actividades antropogénicas como la deforestación y la quema de combustibles fósiles para la generación de energía se disuelve rápidamente en la superficie del océano y reduce el pH del agua de mar, mientras que el CO ₂ que permanece en la atmósfera aumenta las temperaturas globales y conduce a una mayor estratificación térmica del océano . Si bien se estima que la concentración de CO _{2 en la atmósfera era de aproximadamente 270} ppm antes de la revolución industrial, actualmente ha aumentado a aproximadamente 400 ppm  ^{[93] y se espera que alcance 800-1000 ppm para fines de este siglo según el escenario de emisiones de CO} ₂ "de continuidad" . ^{[94] [61]}

Los ecosistemas marinos son un importante sumidero de CO2 atmosférico _y absorben una cantidad similar de CO2 _que los ecosistemas terrestres, representando actualmente la eliminación de casi un tercio de las emisiones antropogénicas de CO2 _de la atmósfera. ^{[93] [94]} La transferencia neta de CO2 _de la atmósfera a los océanos y luego a los sedimentos , es principalmente una consecuencia directa del efecto combinado de la solubilidad y la bomba biológica. ^[95] Mientras que la bomba de solubilidad sirve para concentrar el carbono inorgánico disuelto (CO2 _más iones de bicarbonato y carbonato) en los océanos profundos, la bomba biológica de carbono (un proceso natural clave y un componente principal del ciclo global del carbono que regula los niveles atmosféricos de CO2 ₎ transfiere tanto el carbono orgánico como el inorgánico fijado por los productores primarios (fitoplancton) en la zona eufótica al interior del océano y posteriormente a los sedimentos subyacentes. ^{[95] [54]} De esta manera, la bomba biológica saca el carbono del contacto con la atmósfera durante varios miles de años o más y mantiene el CO2 atmosférico _a niveles significativamente más bajos que los que habría si no existiera. ^[96] Un océano sin una bomba biológica, que transfiere aproximadamente 11 Gt C año ⁻¹ al interior del océano, daría como resultado niveles atmosféricos de CO2 _~ 400 ppm más altos que los actuales. ^{[97] [98] [61]}

Passow y Carlson definieron la sedimentación fuera de la capa superficial (a aproximadamente 100 m de profundidad) como el "flujo de exportación" y la que sale de la zona mesopelágica (a aproximadamente 1000 m de profundidad) como el "flujo de secuestro". ^[64] Una vez que el carbono es transportado por debajo de la zona mesopelágica, permanece en el mar profundo durante 100 años o más, de ahí el término flujo de "secuestro". Según los resultados del modelo de Buesseler y Boyd, entre el 1% y el 40% de la producción primaria se exporta fuera de la zona eufótica, ^[99] que se atenúa exponencialmente hacia la base de la zona mesopelágica y solo alrededor del 1% de la producción superficial llega al fondo marino. ^[100] La eficiencia de exportación de carbono orgánico particulado (POC) muestra variabilidad regional. Por ejemplo, en el Atlántico Norte, más del 40% de la producción primaria neta se exporta fuera de la zona eufótica, en comparación con solo el 10% en el Pacífico Sur ^[99] , y esto se debe en parte a la composición de la comunidad de fitoplancton, incluido el tamaño y la composición de las células (véase más adelante). El carbono orgánico exportado se remineraliza, es decir, se respira de nuevo a CO2 _en la columna de agua oceánica en profundidad, principalmente por microbios heterotróficos y zooplancton. Por lo tanto, la bomba de carbono biológico mantiene un gradiente vertical en la concentración de carbono inorgánico disuelto (CID), con valores más altos a mayor profundidad del océano ^[101] . Este CID de las profundidades oceánicas regresa a la atmósfera en escalas de tiempo milenarias a través de la circulación termohalina ^{[10] [61]}

En 2001, Hugh et al. expresaron la eficiencia de la bomba biológica como la cantidad de carbono exportado desde la capa superficial (producción de exportación) dividida por la cantidad total producida por la fotosíntesis (producción general). ^[10] Los estudios de modelado de Buesseler y Boyd revelaron que la eficiencia de transferencia general de la bomba biológica está determinada por una combinación de factores: estacionalidad; ^[99] la composición de las especies de fitoplancton; la fragmentación de partículas por el zooplancton; y la solubilización de partículas por microbios. Además, la eficiencia de la bomba biológica también depende de la agregación y desagregación de agregados ricos en materia orgánica y la interacción entre los agregados de POC y los minerales de "lastre" suspendidos. ^[102] Los minerales de lastre (biominerales de silicato y carbonato y polvo) son los principales componentes de las partículas que abandonan la superficie del océano a través del hundimiento. Por lo general, son más densos que el agua de mar y la mayoría de la materia orgánica, por lo que proporcionan una gran parte del diferencial de densidad necesario para el hundimiento de las partículas. ^[72] La agregación de partículas aumenta el flujo vertical al transformar pequeñas partículas suspendidas en partículas más grandes que se hunden rápidamente. Desempeña un papel importante en la sedimentación de fitodetritos de las floraciones de fitoplancton de la capa superficial. ^[56] Como lo ilustró Turner en 2015, el flujo vertical de partículas que se hunden se debe principalmente a una combinación de bolitas fecales, nieve marina y sedimentación directa de floraciones de fitoplancton, que generalmente están compuestas de diatomeas, cocolitofóridos, dinoflagelados y otro plancton. ^[56] La nieve marina comprende agregados orgánicos macroscópicos de >500 μm de tamaño y se origina a partir de grupos de fitoplancton agregado (fitodetritos), casas apendicularias descartadas, materia fecal y otras partículas detríticas diversas. ^[56] Las apendicularias secretan estructuras de alimentación mucosas o "casas" para recolectar partículas de alimentos y descartarlas y renovarlas hasta 40 veces al día. ^[103] Las casas apendiculares desechadas son muy abundantes (miles por m3 en aguas superficiales) y son puntos calientes microbianos con altas concentraciones de bacterias, ciliados, flagelados y fitoplancton. Por lo tanto, estas casas desechadas se encuentran entre las fuentes más importantes de agregados producidos directamente por el zooplancton en términos de potencial de ciclo del carbono. ^{[104] [61]}

La composición de la comunidad de fitoplancton en la zona eufótica determina en gran medida la cantidad y calidad de la materia orgánica que se hunde a profundidad. ^[100] Los principales grupos funcionales del fitoplancton marino que contribuyen a la producción de exportación incluyen fijadores de nitrógeno ( cianobacterias diazotróficas ), silicificadores (diatomeas) y calcificadores (cocolitóforos). Cada uno de estos grupos de fitoplancton difiere en el tamaño y la composición de sus paredes celulares y cubiertas, que influyen en sus velocidades de hundimiento. ^[105] Por ejemplo, se cree que el picoplancton autótrofo (de 0,2 a 2 μm de diámetro), que incluye taxones como las cianobacterias (por ejemplo, Prochlorococcus spp. y Synechococcus spp.) y los prasinofitos (varios géneros de eucariotas <2 μm), contribuye mucho menos a la exportación de carbono desde las capas superficiales debido a su pequeño tamaño, velocidades de hundimiento lentas (<0,5 m/día) y rápida renovación en el circuito microbiano. ^{[105] [106]} Por el contrario, las células de fitoplancton más grandes, como las diatomeas (de 2 a 500 μm de diámetro), son muy eficientes en el transporte de carbono a la profundidad mediante la formación de agregados que se hunden rápidamente. ^[64] Son únicas entre el fitoplancton, porque requieren Si en forma de ácido silícico (Si(OH)4) para el crecimiento y la producción de sus frústulas, que están hechas de sílice biogénica (bSiO2) y actúan como lastre. ^{[105] [107]} Según los informes de Miklasz y Denny, ^[108] las velocidades de hundimiento de las diatomeas pueden variar de 0,4 a 35 m/día. ^{[105] [107] [108]} De manera análoga, los cocolitóforos están cubiertos con placas de carbonato de calcio llamadas "coccolitos", que son fundamentales para la agregación y el lastrado, produciendo velocidades de hundimiento de casi 5 m/día. ^{[64] [105]} Aunque se ha asumido que el picofitoplancton , que caracteriza vastas áreas oligotróficas del océano, ^[100] no contribuye sustancialmente al flujo de carbono orgánico particulado (POC), en 2007 Richardson y Jackson sugirieron que todo el fitoplancton, incluidas las células de picoplancton, contribuyen por igual a la exportación de POC. ^[106] Propusieron vías alternativas para el ciclo del carbono del picoplancton, que se basan en la agregación como mecanismo tanto para el hundimiento directo (la exportación de picoplancton como POC) como para el hundimiento mediado por mesozooplancton o grandes filtradores alimentadores de la producción basada en picoplancton. ^[61]

Además de vincular a los productores primarios con niveles tróficos superiores en las redes alimentarias marinas, el zooplancton también desempeña un papel importante como "reciclador" de carbono y otros nutrientes que afectan significativamente los ciclos biogeoquímicos marinos, incluida la bomba biológica. Este es particularmente el caso de los copépodos y el krill , y es especialmente importante en las aguas oligotróficas del océano abierto. A través de una alimentación descuidada, la excreción, la egestión y la lixiviación de los gránulos fecales, el zooplancton libera materia orgánica disuelta (DOM) que controla el ciclo de la DOM y apoya el ciclo microbiano. La eficiencia de absorción, la respiración y el tamaño de las presas complican aún más la forma en que el zooplancton puede transformar y entregar carbono a las profundidades del océano. ^[111]

La excreción y la alimentación descuidada (la descomposición física de la fuente de alimento) constituyen el 80% y el 20% de la liberación de DOM mediada por el zooplancton de crustáceos respectivamente. ^[113] En el mismo estudio, se encontró que la lixiviación de pellets fecales era un contribuyente insignificante. Para los protozoarios que pastan, la DOM se libera principalmente a través de la excreción y la egestión y el zooplancton gelatinoso también puede liberar DOM a través de la producción de moco. La lixiviación de pellets fecales puede extenderse desde horas hasta días después de la egestión inicial y sus efectos pueden variar dependiendo de la concentración y calidad del alimento. ^{[114] [115]} Varios factores pueden afectar la cantidad de DOM que se libera de los individuos o poblaciones de zooplancton.

Los gránulos fecales del zooplancton pueden ser vehículos importantes para la transferencia de carbono orgánico particulado (POC) al océano profundo, y a menudo contribuyen en gran medida al secuestro de carbono. La distribución del tamaño de la comunidad de copépodos indica que se producen grandes cantidades de gránulos fecales pequeños en la capa epipelágica . Sin embargo, los gránulos fecales pequeños son raros en las capas más profundas, lo que sugiere que no se transfieren de manera eficiente a la profundidad. Esto significa que los gránulos fecales pequeños solo hacen contribuciones menores a los flujos de gránulos fecales en la capa mesopelágica y batipelágica, particularmente en términos de carbono. En un estudio centrado en el mar de Scotia , que contiene algunas de las regiones más productivas del océano Austral, los gránulos fecales dominantes en la capa mesopelágica superior eran cilíndricos y elípticos, mientras que los gránulos fecales ovoides eran dominantes en la capa batipelágica . El cambio en la morfología de los gránulos fecales, así como la distribución del tamaño, apunta a la recomposición de los gránulos fecales superficiales en el mesopelágico y la producción in situ en el mesopelágico inferior y el batipelágico, que puede aumentarse mediante el ingreso de gránulos fecales a través de las migraciones verticales del zooplancton . Esto sugiere que el flujo de carbono a las capas más profundas dentro del Océano Austral está fuertemente modulado por el zooplancton mesopelágico y batipelágico, lo que significa que la estructura de la comunidad en estas zonas tiene un impacto importante en la eficiencia de la transferencia de gránulos fecales a las profundidades del océano. ^[112]

La eficiencia de absorción (AE) es la proporción de alimento absorbido por el plancton que determina la disponibilidad de los materiales orgánicos consumidos para satisfacer las demandas fisiológicas requeridas. ^[111] Dependiendo de la tasa de alimentación y la composición de la presa, las variaciones en la AE pueden conducir a variaciones en la producción de pellets fecales y, por lo tanto, regula la cantidad de material orgánico que se recicla de regreso al ambiente marino. Las tasas de alimentación bajas generalmente conducen a una AE alta y pellets pequeños y densos, mientras que las tasas de alimentación altas generalmente conducen a una AE baja y pellets más grandes con más contenido orgánico. Otro factor que contribuye a la liberación de DOM es la tasa de respiración. Los factores físicos como la disponibilidad de oxígeno, el pH y las condiciones de luz pueden afectar el consumo general de oxígeno y la cantidad de carbono que se pierde del zooplancton en forma de CO ₂ respirado . Los tamaños relativos del zooplancton y las presas también median la cantidad de carbono que se libera a través de una alimentación descuidada. Las presas más pequeñas se ingieren enteras, mientras que las presas más grandes pueden ser alimentadas de manera más "descuidada", es decir, se libera más biomateria a través de un consumo ineficiente. ^{[116] [117]} También hay evidencia de que la composición de la dieta puede afectar la liberación de nutrientes, ya que las dietas carnívoras liberan más carbono orgánico disuelto (COD) y amonio que las dietas omnívoras. ^[114]

El bucle microbiano describe una vía trófica en la red alimentaria microbiana marina donde el carbono orgánico disuelto (COD) se devuelve a niveles tróficos superiores a través de su incorporación a la biomasa bacteriana, y luego se acopla con la cadena alimentaria clásica formada por fitoplancton - zooplancton - necton . El término bucle microbiano fue acuñado por Farooq Azam , Tom Fenchel et al. ^[118] en 1983 para incluir el papel desempeñado por las bacterias en los ciclos de carbono y nutrientes del entorno marino. En general, el carbono orgánico disuelto se introduce en el entorno oceánico a partir de la lisis bacteriana, la fuga o exudación de carbono fijado del fitoplancton (p. ej., exopolímero mucilaginoso de las diatomeas ), la senescencia celular repentina, la alimentación descuidada del zooplancton, la excreción de productos de desecho por animales acuáticos o la descomposición o disolución de partículas orgánicas de plantas terrestres y suelos. ^[119] Las bacterias en el circuito microbiano descomponen este detrito particulado para utilizar esta materia rica en energía para el crecimiento. Dado que más del 95% de la materia orgánica en los ecosistemas marinos consiste en compuestos poliméricos de alto peso molecular (HMW) (por ejemplo, proteínas, polisacáridos, lípidos), solo una pequeña porción de la materia orgánica disuelta total (DOM) es fácilmente utilizable por la mayoría de los organismos marinos en niveles tróficos superiores. Esto significa que el carbono orgánico disuelto no está disponible directamente para la mayoría de los organismos marinos; las bacterias marinas introducen este carbono orgánico en la red alimentaria, lo que resulta en energía adicional que se vuelve disponible para niveles tróficos superiores. ^[120]

Hasta un 25% de la producción primaria del fitoplancton en los océanos globales puede reciclarse dentro del circuito microbiano a través de la derivación viral . ^[121] La derivación viral es un mecanismo por el cual los virus marinos evitan que la materia orgánica particulada microbiana (POM) migre a niveles tróficos al reciclarla en materia orgánica disuelta (DOM), que puede ser fácilmente absorbida por los microorganismos. La DOM reciclada por la vía de la derivación viral es comparable a la cantidad generada por las otras fuentes principales de DOM marina. ^[122] Los virus pueden infectar fácilmente a los microorganismos en el circuito microbiano debido a su abundancia relativa en comparación con los microbios. ^{[123] [124]} La mortalidad procariota y eucariota contribuye al reciclaje de nutrientes de carbono a través de la lisis celular . También hay evidencia de regeneración de nitrógeno (específicamente amonio). Este reciclaje de nutrientes ayuda a estimular el crecimiento microbiano. ^[125]

Las caídas de medusas son eventos de ciclo de carbono marino por los cuales el zooplancton gelatinoso , principalmente cnidarios , se hunde al fondo marino y mejora los flujos de carbono y nitrógeno a través de materia orgánica particulada que se hunde rápidamente . ^[127] Estos eventos proporcionan nutrición a la megafauna bentónica y a las bacterias . ^{[128] [129]} Las caídas de medusas han sido implicadas como una "vía gelatinosa" importante para el secuestro de carbono biogénico lábil a través de la bomba biológica. ^[130] Estos eventos son comunes en áreas protegidas con altos niveles de producción primaria y calidad del agua adecuada para sustentar especies de cnidarios. Estas áreas incluyen estuarios y se han realizado varios estudios en los fiordos de Noruega . ^[129]

Las ballenas y otros mamíferos marinos también mejoran la productividad primaria en sus áreas de alimentación al concentrar nitrógeno cerca de la superficie mediante la liberación de columnas fecales floculantes . ^{[132] [133]} Por ejemplo, las ballenas y las focas pueden ser responsables de reponer más nitrógeno en la zona eufótica del Golfo de Maine que el aporte de todos los ríos combinados. Esta bomba ascendente de las ballenas jugó un papel mucho más importante antes de que la pesca industrial devastara las poblaciones de mamíferos marinos, cuando el reciclaje de nitrógeno era probablemente más de tres veces el aporte de nitrógeno atmosférico. ^[132]

La bomba biológica media la eliminación de carbono y nitrógeno de la zona eufótica a través del flujo descendente de agregados, heces y la migración vertical de invertebrados y peces. ^[134] Los copépodos y otros zooplancton producen bolitas fecales que se hunden y contribuyen al transporte descendente de materia orgánica disuelta y particulada al respirar y excretar en profundidad durante los ciclos de migración, desempeñando así un papel importante en la exportación de nutrientes (N, P y Fe) de las aguas superficiales. ^{[135] [136] [132]}

El zooplancton se alimenta en la zona eufótica y exporta nutrientes a través de heces fecales que se hunden y de la migración vertical. Los peces suelen liberar nutrientes a la misma profundidad a la que se alimentan. Se espera que la excreción de los mamíferos marinos, atados a la superficie para respirar, sea más superficial en la columna de agua que en el lugar donde se alimentan. ^[132]

Los mamíferos marinos proporcionan importantes servicios ecosistémicos. A escala global, pueden influir en el clima, a través de eventos de fertilización y la exportación de carbono desde las aguas superficiales a las profundidades marinas a través de los cadáveres de ballenas que se hunden. ^[137] En las zonas costeras, las ballenas retienen nutrientes localmente, lo que aumenta la productividad del ecosistema y tal vez aumenta la capacidad de carga para otros consumidores marinos, incluidas las especies de peces comerciales. ^[132] Se ha estimado que, en términos de secuestro de carbono, una ballena equivale a miles de árboles. ^[138]

El krill, las salpas, el zooplancton más pequeño y los peces que migran verticalmente durante el día pueden transportar carbono de forma activa a las profundidades consumiendo el POC en la capa superficial durante la noche y metabolizándolo en las profundidades mesopelágicas en las que residen durante el día. Según el ciclo de vida de la especie, el transporte activo también puede ocurrir de forma estacional. ^[51]

Sin la migración vertical, la bomba biológica no sería tan eficiente. Los organismos migran hacia arriba para alimentarse por la noche, por lo que cuando migran de regreso a las profundidades durante el día defecan grandes bolitas fecales que se hunden. Si bien algunas bolitas fecales más grandes pueden hundirse bastante rápido, la velocidad a la que los organismos regresan a las profundidades es aún mayor. Por la noche, los organismos se encuentran en los primeros 100 metros de la columna de agua, pero durante el día se mueven hacia abajo a entre 800 y 1000 metros. Si los organismos defecaran en la superficie, las bolitas fecales tardarían días en alcanzar la profundidad a la que llegan en cuestión de horas. Por lo tanto, al liberar bolitas fecales en profundidad, tienen casi 1000 metros menos que viajar para llegar al océano profundo. Esto es algo conocido como transporte activo . Los organismos desempeñan un papel más activo en el traslado de materia orgánica a las profundidades. Debido a que una gran mayoría de las profundidades marinas, especialmente los microbios marinos, depende de los nutrientes que caen, cuanto más rápido puedan llegar al fondo del océano, mejor. ^[63]

El zooplancton y las salpas desempeñan un papel importante en el transporte activo de heces fecales. Se estima que entre el 15 y el 50 % de la biomasa del zooplancton migra, lo que representa el transporte del 5 al 45 % del nitrógeno orgánico particulado a la profundidad. ^[63] Las salpas son plancton gelatinoso de gran tamaño que puede migrar verticalmente 800 metros y comer grandes cantidades de alimento en la superficie. Tienen un tiempo de retención intestinal muy largo, por lo que las heces fecales suelen liberarse a la profundidad máxima. Las salpas también son conocidas por tener algunas de las heces fecales más grandes. Debido a esto, tienen una tasa de hundimiento muy rápida, se sabe que pequeñas partículas de detritos se acumulan en ellas. Esto hace que se hundan mucho más rápido. Por lo tanto, si bien actualmente todavía se están realizando muchas investigaciones sobre por qué los organismos migran verticalmente, está claro que la migración vertical juega un papel importante en el transporte activo de materia orgánica disuelta a la profundidad. ^[139]

La bomba de lípidos secuestra carbono de la superficie del océano a aguas más profundas a través de lípidos asociados con el zooplancton migratorio vertical que hiberna . Los lípidos son una clase de compuestos ricos en hidrocarburos , deficientes en nitrógeno y fósforo , esenciales para las estructuras celulares. El carbono asociado a los lípidos ingresa al océano profundo como dióxido de carbono producido por la respiración de las reservas de lípidos y como materia orgánica de la mortalidad del zooplancton. En comparación con la bomba biológica más general, la bomba de lípidos también da como resultado una derivación de lípidos, donde otros nutrientes como el nitrógeno y el fósforo que se consumen en exceso deben excretarse de regreso al entorno superficial y, por lo tanto, no se eliminan de la capa mixta superficial del océano. ^[140] Esto significa que el carbono transportado por la bomba de lípidos no limita la disponibilidad de nutrientes esenciales en la superficie del océano. Por lo tanto, el secuestro de carbono a través de la bomba de lípidos está desacoplado de la eliminación de nutrientes, lo que permite que continúe la absorción de carbono por la producción primaria oceánica. En la bomba biológica, la eliminación de nutrientes siempre está acoplada al secuestro de carbono; La producción primaria es limitada ya que el carbono y los nutrientes se transportan a la profundidad juntos en forma de materia orgánica. ^[140] La contribución de la bomba de lípidos al secuestro de carbono en las aguas más profundas del océano puede ser sustancial: el carbono transportado por debajo de los 1.000 metros (3.300 pies) por los copépodos del género Calanus en el océano Ártico casi iguala al transportado por debajo de la misma profundidad anualmente por el carbono orgánico particulado (POC) en esta región. ^[141] Una fracción significativa de este carbono transportado no regresaría a la superficie debido a la respiración y la mortalidad. Se están realizando investigaciones para estimar con mayor precisión la cantidad que permanece en profundidad. ^{[140] [141] [142]} La tasa de exportación de la bomba de lípidos puede variar de 1 a 9,3 g C m ⁻² año ⁻¹ en regiones templadas y subpolares que contienen zooplancton que migra estacionalmente. ^[142] El papel del zooplancton, y en particular de los copépodos, en la red alimentaria es crucial para la supervivencia de los organismos de niveles tróficos superiores cuya fuente principal de nutrición son los copépodos. Con el calentamiento de los océanos y el creciente derretimiento de los casquetes polares debido al cambio climático, los organismos asociados con la bomba de lípidos pueden verse afectados, influyendo así en la supervivencia de muchos peces comercialmente importantes y mamíferos marinos en peligro de extinción . ^{[143] [144] [145]} Como un componente nuevo y previamente no cuantificado del secuestro de carbono oceánico, una mayor investigación sobre la bomba de lípidos puede mejorar la precisión y la comprensión general de los flujos de carbono en los sistemas oceánicos globales . ^{[140] [141] [142]}

Las bacterias luminosas en simbiosis con órganos luminosos son adquiridas sucesivamente por el huésped (calamar, pez) del agua de mar mientras son juveniles y luego liberadas regularmente en el océano. ^[146]

En el diagrama de la derecha, dependiendo de la posición del órgano luminoso, las bacterias luminosas se liberan de sus intestinos en bolitas fecales o directamente en el agua de mar (paso 1). Las bacterias luminosas móviles colonizan la materia orgánica que se hunde a lo largo de la columna de agua . Las bacterias bioluminiscentes que colonizan bolitas y partículas fecales influyen en las tasas de consumo del zooplancton. Estos marcadores visuales aumentan la detección ("hipótesis del cebo"), la atracción y finalmente la depredación por parte de los niveles tróficos superiores (paso 2). En el mesopelágico , el zooplancton y sus depredadores se alimentan de partículas luminosas y bolitas fecales que se hunden, que forman agregados (reempaquetamiento) de tasas de hundimiento más rápidas o fragmentan la materia orgánica (debido a una alimentación descuidada) con tasas de hundimiento más lentas (paso 3). ^[146]

Los filtradores también agregan materia orgánica que se hunde sin una detección visual particular y selección de materia luminosa. Los migradores verticales diarios (y estacionales) que se alimentan de alimentos luminosos metabolizan y liberan bolitas fecales brillantes desde la superficie hasta la zona mesopelágica (paso 4). Esto implica la dispersión de bacterias bioluminiscentes a grandes escalas espaciales, para el zooplancton o incluso algunos peces que nadan activamente largas distancias. Las bacterias luminosas adheridas a las partículas se hunden hasta el fondo marino, y el sedimento puede resuspenderse por las condiciones físicas oceanográficas (paso 5) y ser consumido por organismos epibentónicos. Los instrumentos son (a) red de plancton, (b) red de pesca, (c) muestreador de agua Niskin , (d) batifotómetro, (e) trampas de sedimentos , (f) vehículos submarinos autónomos , (g) módulo fotomultiplicador , (h) módulos ópticos astrofísicos ANTARES y (i–j) vehículos operados a distancia . ^[146]

El componente geológico del ciclo del carbono funciona lentamente en comparación con las otras partes del ciclo global del carbono. Es uno de los determinantes más importantes de la cantidad de carbono en la atmósfera y, por lo tanto, de las temperaturas globales. ^[148]

Como la bomba biológica desempeña un papel importante en el ciclo del carbono de la Tierra, se dedica un esfuerzo significativo a cuantificar su fuerza. Sin embargo, debido a que se producen como resultado de interacciones ecológicas poco restringidas, generalmente en profundidad, los procesos que forman la bomba biológica son difíciles de medir. Un método común es estimar la producción primaria alimentada por nitrato y amonio , ya que estos nutrientes tienen diferentes fuentes que están relacionadas con la remineralización del material que se hunde. A partir de estos, es posible derivar el llamado f-ratio , un indicador de la fuerza local de la bomba biológica. La aplicación de los resultados de los estudios locales a escala global se complica por el papel que desempeña la circulación del océano en diferentes regiones oceánicas. ^[149]

Los cambios en el uso de la tierra, la combustión de combustibles fósiles y la producción de cemento han provocado un aumento de la concentración de CO ₂ en la atmósfera. En la actualidad, alrededor de un tercio (aproximadamente 2 Pg C y ⁻¹ = 2 × 10 ¹⁵ gramos de carbono por año) ^{[150] [151] [ ¿fuente poco confiable? ]} de las emisiones antropogénicas de CO ₂ pueden estar ingresando al océano, pero esto es bastante incierto. ^[152] Algunas investigaciones sugieren que existe un vínculo entre el CO ₂ elevado y la producción primaria marina. ^[153]

El cambio climático puede afectar a la bomba biológica en el futuro al calentar y estratificar la superficie del océano. Se cree que esto podría reducir el suministro de nutrientes a la zona eufótica, reduciendo la producción primaria allí. Además, los cambios en el éxito ecológico de los organismos calcificadores causados ​​por la acidificación del océano pueden afectar a la bomba biológica al alterar la fuerza de la bomba de los tejidos duros. ^[156] Esto puede tener un efecto de "consecuencia" en la bomba de los tejidos blandos porque el carbonato de calcio actúa como lastre del material orgánico que se hunde. ^[157]

El segundo diagrama de la derecha muestra algunos posibles efectos de la disminución del hielo marino y el deshielo del permafrost en los flujos de carbono del Ártico. En la tierra, las plantas absorben carbono mientras que los microorganismos del suelo producen metano y respiran CO2 _. Los lagos son emisores netos de metano, y el carbono orgánico e inorgánico (disuelto y en partículas) fluye hacia el océano a través de los sistemas de agua dulce. En el océano, el metano puede liberarse del deshielo del permafrost submarino, y el CO2 _se absorbe debido a una subsaturación de CO2 _en el agua en comparación con la atmósfera. Además, múltiples flujos están estrechamente asociados al hielo marino. Las mejores estimaciones actuales de los flujos atmosféricos se dan en Tg C año ⁻¹ , cuando están disponibles. Tenga en cuenta que la estimación de emisiones para lagos es para el área al norte de ~50º N en lugar de la definición más estrecha de tundra ártica para los otros flujos terrestres. Cuando están disponibles, los rangos de incertidumbre se muestran entre paréntesis. Las flechas no representan el tamaño de cada flujo. ^{[155] [154]}

Se cree que la bomba biológica ha desempeñado papeles importantes en las fluctuaciones del CO2 atmosférico _durante los pasados ​​periodos glaciales e interglaciales. Sin embargo, aún no está claro cómo responderá la bomba biológica al cambio climático futuro. ^[56] Para que tales predicciones sean razonables, es importante descifrar primero la respuesta del fitoplancton, uno de los componentes clave de la bomba biológica a los cambios futuros en el CO2 atmosférico _. Debido a su diversidad filogenética, es probable que los diferentes taxones de fitoplancton respondan al cambio climático de diferentes maneras. ^[105] Por ejemplo, se espera una disminución en la abundancia de diatomeas debido al aumento de la estratificación en el océano futuro. ^[158] Las diatomeas son muy eficientes en el transporte de carbono a las profundidades formando agregados grandes que se hunden rápidamente y su número reducido podría a su vez conducir a una disminución de la exportación de carbono. ^[64]

Además, la disminución del pH del océano debido a la acidificación del océano puede frustrar la capacidad de los cocolitóforos de generar placas calcáreas, lo que podría afectar la bomba biológica; ^[105] sin embargo, parece que algunas especies son más sensibles que otras. ^[159] Por lo tanto, los cambios futuros en la abundancia relativa de estos u otros taxones de fitoplancton podrían tener un impacto marcado en la productividad total del océano, afectando posteriormente la biogeoquímica oceánica y el almacenamiento de carbono.

Un estudio de 2015 determinó que las concentraciones de cocolitóforos en el Atlántico Norte han aumentado en un orden de magnitud desde la década de 1960 y se modeló que un aumento en el CO ₂ absorbido , así como la temperatura, serían las causas más probables de este aumento. ^[160]

En un estudio de 2017, los científicos utilizaron modelos de distribución de especies (SDM) para predecir la distribución global futura de dos especies de fitoplancton importantes para la bomba biológica: la diatomea Chaetoceros diadema y el cocolitóforo Emiliania huxleyi . ^[161] Utilizaron datos ambientales descritos en el escenario 8.5 de las trayectorias de concentración representativas del IPCC , que predice el forzamiento radiativo en el año 2100 en relación con los valores preindustriales. Los resultados de sus modelos predijeron que el área oceánica total cubierta por C. diadema y E. huxleyi disminuiría en un 8% y un 16%, respectivamente, bajo el escenario climático examinado. Predijeron que los cambios en el rango y la distribución de estas dos especies de fitoplancton bajo estas futuras condiciones oceánicas, si se materializaran, podrían resultar en una contribución reducida al secuestro de carbono a través de la bomba biológica. ^[61] En 2019, un estudio indicó que, al ritmo actual de acidificación del agua de mar, podríamos ver fitoplancton antártico más pequeño y menos eficaz para almacenar carbono antes de finales de siglo. ^[162]

El seguimiento de la bomba biológica es fundamental para comprender cómo está cambiando el ciclo del carbono de la Tierra. Para ello se utilizan diversas técnicas, que pueden implementarse desde diversas plataformas, como barcos, vehículos autónomos y satélites. En la actualidad, la teledetección por satélite es la única herramienta disponible para observar toda la superficie del océano a grandes escalas temporales y espaciales. ^[4]

Todavía se necesitan observaciones multidisciplinarias en la columna de agua profunda para comprender adecuadamente la bomba biológica: ^[165]

• Física: la estratificación afecta el hundimiento de las partículas; comprender el origen de las partículas y el tiempo de residencia del DIC a partir de la remineralización de partículas en las profundidades del océano requiere medir la advección y la mezcla. ^[165]
• Biogeoquímica: la exportación/mezcla de materia orgánica particulada y disuelta desde la capa superficial determina la llegada de materia orgánica lábil al fondo marino, que es respirada por la biota del fondo marino o almacenada durante períodos más largos en el sedimento. ^[165]
• Biología y ecosistemas: el zooplancton y los microorganismos descomponen y remineralizan las partículas que se hunden en la columna de agua. La materia orgánica exportada alimenta toda la columna de agua y la biota bentónica (zooplancton, invertebrados bentónicos, microbios), manteniendo su biomasa, densidad y biodiversidad. ^[165]

• relación f (oceanografía)
• Lisoclina
• Amarre (oceanografía)
• Utilización aparente de oxígeno