Ciclos biogeoquímicos marinos

Ciclos biogeoquímicos marinos

Los ciclos biogeoquímicos marinos son ciclos biogeoquímicos que ocurren dentro de ambientes marinos , es decir, en el agua salada de mares u océanos o en el agua salobre de estuarios costeros . Estos ciclos biogeoquímicos son las vías por las que se mueven las sustancias y elementos químicos dentro del ambiente marino. Además, las sustancias y elementos pueden ser importados o exportados desde el ambiente marino. Estas importaciones y exportaciones pueden ocurrir como intercambios con la atmósfera superior, el fondo oceánico inferior o como escorrentía desde la tierra.

Existen ciclos biogeoquímicos para los elementos calcio , carbono , hidrógeno , mercurio , nitrógeno , oxígeno , fósforo , selenio y azufre ; ciclos moleculares para el agua y el sílice ; ciclos macroscópicos como el ciclo de las rocas ; así como ciclos inducidos por el hombre para compuestos sintéticos como el bifenilo policlorado (PCB). En algunos ciclos hay depósitos donde una sustancia puede almacenarse durante mucho tiempo. El ciclo de estos elementos está interconectado.

Los organismos marinos , y en particular los microorganismos marinos , son cruciales para el funcionamiento de muchos de estos ciclos. Las fuerzas que impulsan los ciclos biogeoquímicos incluyen procesos metabólicos dentro de los organismos, procesos geológicos que involucran el manto de la Tierra, así como reacciones químicas entre las propias sustancias, razón por la cual se los llama ciclos biogeoquímicos. Si bien las sustancias químicas pueden descomponerse y recombinarse, los elementos químicos en sí mismos no pueden ser creados ni destruidos por estas fuerzas, por lo que, además de algunas pérdidas y ganancias desde el espacio exterior, los elementos se reciclan o almacenan (secuestran) en algún lugar sobre o dentro del planeta.

Descripción general

La energía fluye direccionalmente a través de los ecosistemas, entrando en forma de luz solar (o moléculas inorgánicas en el caso de los quimioautótrofos) y saliendo en forma de calor durante las numerosas transferencias entre niveles tróficos. Sin embargo, la materia que compone los organismos vivos se conserva y se recicla. Los seis elementos más comunes asociados con las moléculas orgánicas (carbono, nitrógeno, hidrógeno, oxígeno, fósforo y azufre) adoptan diversas formas químicas y pueden existir durante largos períodos en la atmósfera, en la tierra, en el agua o debajo de la superficie de la Tierra. Los procesos geológicos, como la meteorización, la erosión, el drenaje del agua y la subducción de las placas continentales, desempeñan un papel en este reciclaje de materiales. Dado que la geología y la química tienen papeles importantes en el estudio de este proceso, el reciclaje de materia inorgánica entre los organismos vivos y su entorno se denomina ciclo biogeoquímico. [1]

Los seis elementos mencionados anteriormente son utilizados por los organismos de diversas maneras. El hidrógeno y el oxígeno se encuentran en el agua y en las moléculas orgánicas, ambos esenciales para la vida. El carbono se encuentra en todas las moléculas orgánicas, mientras que el nitrógeno es un componente importante de los ácidos nucleicos y las proteínas. El fósforo se utiliza para fabricar los ácidos nucleicos y los fosfolípidos que forman las membranas biológicas. El azufre es fundamental para la forma tridimensional de las proteínas. El ciclo de estos elementos está interconectado. Por ejemplo, el movimiento del agua es fundamental para la lixiviación del azufre y el fósforo en los ríos, que luego pueden fluir hacia los océanos. Los minerales circulan a través de la biosfera entre los componentes bióticos y abióticos y de un organismo a otro. [2]

El ciclo del agua

Interacción de los ciclos del agua terrestre y atmosférica con el ciclo del agua marina

El agua es el medio de los océanos, el medio que transporta todas las sustancias y elementos involucrados en los ciclos biogeoquímicos marinos. El agua tal como se encuentra en la naturaleza casi siempre incluye sustancias disueltas, por lo que el agua ha sido descrita como el "disolvente universal" por su capacidad de disolver tantas sustancias. [3] [4] Esta capacidad le permite ser el " disolvente de la vida" . [5] El agua también es la única sustancia común que existe como sólido , líquido y gas en condiciones terrestres normales. [6] Como el agua líquida fluye, las aguas oceánicas circulan y circulan en corrientes alrededor del mundo. Como el agua cambia fácilmente de fase, puede ser transportada a la atmósfera como vapor de agua o congelada como un iceberg. Luego puede precipitarse o fundirse para convertirse nuevamente en agua líquida. Toda la vida marina está inmersa en agua, la matriz y el útero de la vida misma. [7] El agua puede descomponerse en sus constituyentes hidrógeno y oxígeno mediante procesos metabólicos o abióticos, y luego recombinarse para convertirse nuevamente en agua.

Si bien el ciclo del agua es en sí mismo un ciclo biogeoquímico , el flujo de agua sobre y debajo de la Tierra es un componente clave del ciclo de otros biogeoquímicos. [8] La escorrentía es responsable de casi todo el transporte de sedimentos erosionados y fósforo desde la tierra hasta los cuerpos de agua . [9] La eutrofización cultural de los lagos se debe principalmente al fósforo, aplicado en exceso a los campos agrícolas en fertilizantes , y luego transportado por tierra y ríos. Tanto la escorrentía como el flujo de agua subterránea juegan un papel importante en el transporte de nitrógeno desde la tierra hasta los cuerpos de agua. [10] La zona muerta en la desembocadura del río Misisipi es una consecuencia de los nitratos de los fertilizantes que se transportan desde los campos agrícolas y se canalizan por el sistema fluvial hasta el Golfo de México . La escorrentía también juega un papel en el ciclo del carbono , nuevamente a través del transporte de roca y suelo erosionados. [11]

Salinidad del océano

La salinidad de los océanos se deriva principalmente de la erosión de las rocas y del transporte de sales disueltas desde la tierra, con contribuciones menores de los respiraderos hidrotermales en el fondo marino. [12] La evaporación del agua del océano y la formación de hielo marino aumentan aún más la salinidad del océano. Sin embargo, estos procesos que aumentan la salinidad se ven continuamente contrarrestados por procesos que la reducen, como la entrada continua de agua dulce de los ríos, la precipitación de lluvia y nieve y el derretimiento del hielo. [13] Los dos iones más frecuentes en el agua de mar son el cloruro y el sodio. Juntos, constituyen alrededor del 85 por ciento de todos los iones disueltos en el océano. Los iones de magnesio y sulfato constituyen la mayor parte del resto. La salinidad varía con la temperatura, la evaporación y la precipitación. Generalmente es baja en el ecuador y los polos, y alta en latitudes medias. [12]

Rocío marino

Las salpicaduras marinas que contienen microorganismos marinos y todas las sustancias y elementos que contienen pueden ser arrastradas a la atmósfera, donde se convierten en aeroplancton y pueden viajar por todo el globo antes de volver a caer a la Tierra.

Una corriente de microorganismos transportados por el aire circula por el planeta por encima de los sistemas meteorológicos pero por debajo de las rutas aéreas comerciales. [16] Algunos microorganismos peripatéticos son arrastrados por las tormentas de polvo terrestres, pero la mayoría se originan a partir de microorganismos marinos en la espuma del mar . En 2018, los científicos informaron que cientos de millones de virus y decenas de millones de bacterias se depositan diariamente en cada metro cuadrado alrededor del planeta. [17] [18] Este es otro ejemplo de agua que facilita el transporte de material orgánico a grandes distancias, en este caso en forma de microorganismos vivos.

La sal disuelta no se evapora de nuevo a la atmósfera como el agua, pero forma aerosoles de sal marina en la espuma marina . Muchos procesos físicos sobre la superficie del océano generan aerosoles de sal marina. Una causa común es la explosión de burbujas de aire , que son arrastradas por la tensión del viento durante la formación de crestas blancas . Otra es el desprendimiento de gotas de las cimas de las olas. [19] El flujo total de sal marina desde el océano a la atmósfera es de aproximadamente 3300 Tg (3.3 mil millones de toneladas) por año. [20]

Circulación oceánica

Dos mecanismos que dan lugar a un afloramiento . En cada caso, si se invirtiera la dirección del viento, se produciría un afloramiento descendente . [21]
Ventilación del océano profundo

La radiación solar afecta a los océanos: el agua cálida del Ecuador tiende a circular hacia los polos , mientras que el agua fría de los polos se dirige hacia el Ecuador. Las corrientes superficiales están dictadas inicialmente por las condiciones del viento en la superficie. Los vientos alisios soplan hacia el oeste en los trópicos, [22] y los vientos del oeste soplan hacia el este en latitudes medias. [23] Este patrón de viento aplica una tensión a la superficie del océano subtropical con una curvatura negativa en el hemisferio norte , [24] y a la inversa en el hemisferio sur . El transporte de Sverdrup resultante es hacia el ecuador. [25] Debido a la conservación de la vorticidad potencial causada por los vientos que se mueven hacia los polos en la periferia occidental de la dorsal subtropical y la mayor vorticidad relativa del agua que se mueve hacia los polos, el transporte se equilibra con una corriente estrecha y acelerada hacia los polos, que fluye a lo largo del límite occidental de la cuenca oceánica, compensando los efectos de la fricción con la corriente fría del límite occidental que se origina en latitudes altas. [26] El proceso general, conocido como intensificación occidental , hace que las corrientes en el límite occidental de una cuenca oceánica sean más fuertes que las del límite oriental. [27]

A medida que viaja hacia los polos, el agua caliente transportada por una fuerte corriente de agua caliente sufre un enfriamiento por evaporación. El enfriamiento es impulsado por el viento: el viento que se mueve sobre el agua enfría el agua y también causa evaporación , dejando una salmuera más salada. En este proceso, el agua se vuelve más salada y más densa y disminuye su temperatura. Una vez que se forma el hielo marino, las sales quedan fuera del hielo, un proceso conocido como exclusión de salmuera. [28] Estos dos procesos producen agua más densa y más fría. El agua a través del Océano Atlántico norte se vuelve tan densa que comienza a hundirse a través de agua menos salada y menos densa. Esta corriente descendente de agua pesada, fría y densa se convierte en parte de las Aguas Profundas del Atlántico Norte , una corriente que se dirige hacia el sur. [29]

Los vientos impulsan las corrientes oceánicas en los 100 metros superiores de la superficie del océano. Sin embargo, las corrientes oceánicas también fluyen a miles de metros por debajo de la superficie. Estas corrientes oceánicas profundas son impulsadas por las diferencias en la densidad del agua, que está controlada por la temperatura (termo) y la salinidad (halina). Este proceso se conoce como circulación termohalina. En las regiones polares de la Tierra, el agua del océano se enfría mucho, formando hielo marino. Como consecuencia, el agua de mar circundante se vuelve más salada, porque cuando se forma hielo marino, la sal se queda atrás. A medida que el agua de mar se vuelve más salada, su densidad aumenta y comienza a hundirse. El agua superficial es arrastrada para reemplazar el agua que se hunde, que a su vez, finalmente se vuelve lo suficientemente fría y salada como para hundirse. Esto inicia las corrientes oceánicas profundas que impulsan la cinta transportadora global. [30]

La circulación termohalina impulsa un sistema de corrientes a escala global llamado “cinta transportadora global”. La cinta transportadora comienza en la superficie del océano cerca del polo en el Atlántico Norte. Allí, el agua se enfría debido a las temperaturas del Ártico. También se vuelve más salada porque cuando se forma hielo marino, la sal no se congela y se queda en el agua circundante. El agua fría ahora es más densa, debido a las sales añadidas, y se hunde hacia el fondo del océano. El agua superficial se desplaza para reemplazar el agua que se hunde, creando así una corriente. Esta agua profunda se desplaza hacia el sur, entre los continentes, más allá del ecuador y hasta los extremos de África y Sudamérica. La corriente viaja alrededor del borde de la Antártida, donde el agua se enfría y se hunde nuevamente, como ocurre en el Atlántico Norte. De este modo, la cinta transportadora se “recarga”. A medida que se mueve alrededor de la Antártida, dos secciones se separan de la cinta transportadora y giran hacia el norte. Una sección se dirige hacia el océano Índico y la otra hacia el océano Pacífico. Estas dos secciones que se separan se calientan y se vuelven menos densas a medida que viajan hacia el norte en dirección al ecuador, de modo que ascienden a la superficie (afloramiento). Luego regresan hacia el sur y el oeste hasta el Atlántico Sur, y finalmente regresan al Atlántico Norte, donde el ciclo comienza de nuevo. La cinta transportadora se mueve a velocidades mucho más lentas (unos pocos centímetros por segundo) que las corrientes impulsadas por el viento o las mareas (decenas a cientos de centímetros por segundo). Se estima que cualquier metro cúbico de agua tarda unos 1.000 años en completar el viaje a lo largo de la cinta transportadora global. Además, la cinta transportadora mueve un inmenso volumen de agua: más de 100 veces el caudal del río Amazonas (Ross, 1995). La cinta transportadora también es un componente vital de los ciclos globales de nutrientes y dióxido de carbono de los océanos. Las aguas superficiales cálidas se agotan de nutrientes y dióxido de carbono, pero se enriquecen nuevamente a medida que viajan a través de la cinta transportadora como capas profundas o del fondo. La base de la cadena alimentaria mundial depende de las aguas frías y ricas en nutrientes que sustentan el crecimiento de algas y algas marinas. [31]

El tiempo medio global de residencia de una molécula de agua en el océano es de unos 3.200 años. En comparación, el tiempo medio de residencia en la atmósfera es de unos nueve días. Si se congela en la Antártida o se deposita en aguas subterráneas profundas, puede quedar secuestrada durante diez mil años. [32] [33]

Ciclo de elementos clave

Algunos elementos claves que intervienen en los ciclos biogeoquímicos marinos
Elemento
DiagramaDescripción
Carbón
El ciclo del carbono marino implica procesos que intercambian carbono entre varios depósitos dentro del océano, así como entre la atmósfera, el interior de la Tierra y el fondo marino . El ciclo del carbono es el resultado de muchas fuerzas que interactúan a través de múltiples escalas de tiempo y espacio que circulan el carbono alrededor del planeta, asegurando que el carbono esté disponible globalmente. El ciclo del carbono marino es central para el ciclo global del carbono y contiene tanto carbono inorgánico (carbono no asociado con un ser vivo, como el dióxido de carbono) como carbono orgánico (carbono que está, o ha sido, incorporado a un ser vivo). Parte del ciclo del carbono marino transforma el carbono entre materia viva y no viva. Tres procesos principales (o bombas) que componen el ciclo del carbono marino llevan el dióxido de carbono atmosférico (CO 2 ) al interior del océano y lo distribuyen a través de los océanos. Estas tres bombas son: (1) la bomba de solubilidad, (2) la bomba de carbonato y (3) la bomba biológica. La reserva total de carbono activo en la superficie de la Tierra durante períodos de menos de 10.000 años es de aproximadamente 40.000 gigatoneladas de C (Gt de C, una gigatonelada equivale a mil millones de toneladas, o el peso de aproximadamente 6 millones de ballenas azules ), y alrededor del 95 % (~38.000 Gt de C) se almacena en el océano, principalmente como carbono inorgánico disuelto. [34] [35] La especiación del carbono inorgánico disuelto en el ciclo del carbono marino es un controlador primario de la química ácido-base en los océanos.
Oxígeno
El ciclo del oxígeno implica transiciones biogeoquímicas de átomos de oxígeno entre diferentes estados de oxidación en iones , óxidos y moléculas a través de reacciones redox dentro y entre las esferas/depósitos del planeta Tierra. [36] La palabra oxígeno en la literatura generalmente se refiere al oxígeno molecular (O 2 ) ya que es el producto o reactivo común de muchas reacciones redox biogeoquímicas dentro del ciclo. [37] Los procesos dentro del ciclo del oxígeno se consideran biológicos o geológicos y se evalúan como una fuente (producción de O 2 ) o sumidero (consumo de O 2 ). [36] [37]
Hidrógeno
El ciclo del hidrógeno consiste en intercambios de hidrógeno entre fuentes bióticas (vivas) y abióticas (no vivas) y sumideros de compuestos que contienen hidrógeno. El hidrógeno (H) es el elemento más abundante en el universo. [38] En la Tierra, las moléculas inorgánicas comunes que contienen H incluyen agua (H 2 O), gas hidrógeno (H 2 ), metano (CH 4 ), sulfuro de hidrógeno (H 2 S) y amoníaco (NH 3 ). Muchos compuestos orgánicos también contienen átomos de H, como los hidrocarburos y la materia orgánica . Dada la ubicuidad de los átomos de hidrógeno en compuestos químicos inorgánicos y orgánicos, el ciclo del hidrógeno se centra en el hidrógeno molecular (H 2 ).
Nitrógeno
El ciclo del nitrógeno es el proceso por el cual el nitrógeno se convierte en múltiples formas químicas a medida que circula entre la atmósfera , los ecosistemas terrestres y marinos . La conversión de nitrógeno puede llevarse a cabo a través de procesos biológicos y físicos. Los procesos importantes en el ciclo del nitrógeno incluyen la fijación , la amonificación , la nitrificación y la desnitrificación . El 78% de la atmósfera de la Tierra es nitrógeno molecular (N 2 ), [39] lo que lo convierte en la mayor fuente de nitrógeno. Sin embargo, el nitrógeno atmosférico tiene una disponibilidad limitada para el uso biológico, lo que lleva a una escasez de nitrógeno utilizable en muchos tipos de ecosistemas . El ciclo del nitrógeno es de particular interés para los ecologistas porque la disponibilidad de nitrógeno puede afectar la tasa de procesos clave del ecosistema, incluida la producción primaria y la descomposición . Las actividades humanas como la combustión de combustibles fósiles, el uso de fertilizantes nitrogenados artificiales y la liberación de nitrógeno en aguas residuales han alterado drásticamente el ciclo global del nitrógeno . [40] [41] [42] La modificación humana del ciclo global del nitrógeno puede afectar negativamente al sistema ambiental natural y también a la salud humana. [43] [44]
Fósforo
El ciclo del fósforo es el movimiento del fósforo a través de la litosfera , la hidrosfera y la biosfera . A diferencia de muchos otros ciclos biogeoquímicos, la atmósfera no juega un papel significativo en el movimiento del fósforo, porque el fósforo y los compuestos basados ​​en fósforo son generalmente sólidos en los rangos típicos de temperatura y presión encontrados en la Tierra. La producción de gas fosfina ocurre solo en condiciones locales especializadas. Por lo tanto, el ciclo del fósforo debe verse desde el sistema de la Tierra en su totalidad y luego enfocarse específicamente en el ciclo en los sistemas terrestres y acuáticos. A nivel local, las transformaciones del fósforo son químicas, biológicas y microbiológicas: las principales transferencias a largo plazo en el ciclo global, sin embargo, son impulsadas por movimientos tectónicos en el tiempo geológico . [45] Los humanos han causado cambios importantes en el ciclo global del fósforo a través del envío de minerales de fósforo y el uso de fertilizantes de fósforo , y también el envío de alimentos desde las granjas a las ciudades, donde se pierden como efluentes.
Azufre
El ciclo del azufre es el conjunto de procesos mediante los cuales el azufre se desplaza entre rocas, vías fluviales y sistemas vivos. Estos ciclos biogeoquímicos son importantes en geología porque afectan a muchos minerales. Los ciclos bioquímicos también son importantes para la vida porque el azufre es un elemento esencial , siendo un constituyente de muchas proteínas y cofactores , y los compuestos de azufre pueden utilizarse como oxidantes o reductores en la respiración microbiana. [46] El ciclo global del azufre implica las transformaciones de las especies de azufre a través de diferentes estados de oxidación, que desempeñan un papel importante en los procesos tanto geológicos como biológicos. El principal sumidero de azufre de la Tierra son los océanos SO 4 2− , donde es el principal agente oxidante . [47]
Hierro
El ciclo del hierro (Fe) es el ciclo biogeoquímico del hierro a través de la atmósfera , la hidrosfera , la biosfera y la litosfera . Si bien el Fe es muy abundante en la corteza terrestre, [48] es menos común en las aguas superficiales oxigenadas. El hierro es un micronutriente clave en la productividad primaria , [49] y un nutriente limitante en el océano Austral, el Pacífico ecuatorial oriental y el Pacífico subártico, conocidos como regiones del océano con alto contenido de nutrientes y bajo contenido de clorofila (HNLC) . [50] El hierro existe en un rango de estados de oxidación de -2 a +7; sin embargo, en la Tierra se encuentra predominantemente en su estado redox +2 o +3 y es un metal redox activo primario en la Tierra. [51] El ciclo del hierro entre sus estados de oxidación +2 y +3 se conoce como el ciclo del hierro. Este proceso puede ser completamente abiótico o facilitado por microorganismos , especialmente bacterias oxidantes de hierro . Los procesos abióticos incluyen la oxidación de metales que contienen hierro, donde el Fe 2+ se oxida abióticamente a Fe 3+ en presencia de oxígeno, y la reducción del Fe 3+ a Fe 2+ por minerales de sulfuro de hierro. El ciclo biológico del Fe 2+ se realiza mediante microbios oxidantes y reductores del hierro. [52] [53]
Calcio
El ciclo del calcio es una transferencia de calcio entre fases disueltas y sólidas . Existe un suministro continuo de iones de calcio a los cursos de agua desde rocas , organismos y suelos . [54] [55] Los iones de calcio se consumen y se eliminan de los entornos acuosos a medida que reaccionan para formar estructuras insolubles como el carbonato de calcio y el silicato de calcio, [54] [56] que pueden depositarse para formar sedimentos o los exoesqueletos de los organismos. [57] Los iones de calcio también se pueden utilizar biológicamente , ya que el calcio es esencial para funciones biológicas como la producción de huesos y dientes o la función celular. [58] [59] El ciclo del calcio es un hilo conductor entre los procesos terrestres, marinos, geológicos y biológicos. [60] El ciclo del calcio marino se ve afectado por el cambio de dióxido de carbono atmosférico debido a la acidificación de los océanos . [57]
Silicio
El ciclo del sílice implica el transporte de sílice entre los sistemas de la Tierra. El sílice ópalo (SiO 2 ), también llamado dióxido de silicio , es un compuesto químico del silicio . El silicio es un elemento bioesencial y es uno de los elementos más abundantes en la Tierra. [61] [62] El ciclo del sílice tiene una superposición significativa con el ciclo del carbono (véase el ciclo del carbonato-silicato ) y desempeña un papel importante en el secuestro de carbono a través de la meteorización continental , la exportación biogénica y el enterramiento como lodos en escalas de tiempo geológicas. [63]

Modelos de caja

Modelo básico de una sola caja
Los modelos de caja se utilizan ampliamente para ilustrar flujos en ciclos biogeoquímicos  [64]

Los modelos de caja se utilizan ampliamente para modelar sistemas biogeoquímicos. [65] Los modelos de caja son versiones simplificadas de sistemas complejos, reduciéndolos a cajas (o depósitos de almacenamiento ) para materiales químicos, conectados por flujos de materiales (flujos). Los modelos de caja simples tienen una pequeña cantidad de cajas con propiedades, como el volumen, que no cambian con el tiempo. Se supone que las cajas se comportan como si estuvieran mezcladas de manera homogénea. [64] Estos modelos se utilizan a menudo para derivar fórmulas analíticas que describen la dinámica y la abundancia en estado estacionario de las especies químicas involucradas.

El diagrama de la derecha muestra un modelo básico de una caja. El yacimiento contiene la cantidad de material M en consideración, según se define por las propiedades químicas, físicas o biológicas. La fuente Q es el flujo de material hacia el yacimiento, y el sumidero S es el flujo de material que sale del yacimiento. El presupuesto es el control y equilibrio de las fuentes y los sumideros que afectan la rotación de material en un yacimiento. El yacimiento está en un estado estable si Q = S , es decir, si las fuentes equilibran a los sumideros y no hay cambios a lo largo del tiempo. [64]

Unidades de medida

Los modelos de caja biogeoquímica global suelen medir:
            masas de yacimiento en petagramos (Pg)
            flujos de flujo en petagramos por año (Pg año −1 )
           Los diagramas de este artículo utilizan principalmente estas unidades
________________________________________________
 un petagramo = 10 15 gramos = una gigatonelada = mil millones (10 9 ) de toneladas

El tiempo de recambio (también llamado tiempo de renovación o edad de salida) es el tiempo promedio que el material permanece residente en el yacimiento. Si el yacimiento está en un estado estable, este es el mismo que el tiempo que tarda en llenarse o vaciarse. Por lo tanto, si τ es el tiempo de recambio, entonces τ = M/S. [64] La ecuación que describe la tasa de cambio del contenido en un yacimiento es

d METRO d a = Q S = Q METRO τ {\displaystyle {\frac {dM}{dt}}=QS=Q-{\frac {M}{\tau }}}

Cuando se conectan dos o más depósitos, se puede considerar que el material circula entre los depósitos y pueden existir patrones predecibles para el flujo cíclico. [64] Los modelos multibox más complejos se resuelven generalmente utilizando técnicas numéricas.

Ejemplo simplificado de presupuesto de flujos de carbono oceánico de un modelo de tres cajas  [66]
Tasas de exportación y enterramiento de carbono orgánico terrestre en el océano.
Ejemplo de un modelo más complejo con muchas cajas que interactúan.
Las masas de los reservorios aquí representan las reservas de carbono , medidas en Pg C. Los flujos de intercambio de carbono, medidos en Pg C año −1 , ocurren entre la atmósfera y sus dos principales sumideros, la tierra y el océano. Los números y flechas negros indican la masa de los reservorios y los flujos de intercambio estimados para el año 1750, justo antes de la Revolución Industrial . Las flechas rojas (y los números asociados) indican los cambios de flujo anuales debido a las actividades antropogénicas, promediados durante el período de tiempo 2000-2009. Representan cómo ha cambiado el ciclo del carbono desde 1750. Los números rojos en los reservorios representan los cambios acumulativos en el carbono antropogénico desde el comienzo del Período Industrial, 1750-2011. [67] [68] [69]

El diagrama anterior muestra un presupuesto simplificado de los flujos de carbono oceánico. Está compuesto por tres modelos de caja simples interconectados, uno para la zona eufótica , uno para el interior del océano u océano oscuro y uno para los sedimentos oceánicos . En la zona eufótica, la producción neta de fitoplancton es de aproximadamente 50 Pg C cada año. Aproximadamente 10 Pg se exportan al interior del océano mientras que los otros 40 Pg se respiran. La degradación del carbono orgánico ocurre a medida que las partículas ( nieve marina ) se depositan en el interior del océano. Solo 2 Pg llegan finalmente al fondo marino, mientras que los otros 8 Pg se respiran en el océano oscuro. En los sedimentos, la escala de tiempo disponible para la degradación aumenta en órdenes de magnitud con el resultado de que el 90% del carbono orgánico entregado se degrada y solo 0,2 Pg C año −1 finalmente se entierran y se transfieren de la biosfera a la geosfera. [66]

Materia disuelta y particulada

Producción neta, transporte y exportación de DOC en el océano
Las regiones de producción neta significativa de DOC (flechas anchas) incluyen regiones de surgencia costera y ecuatorial que sustentan gran parte de la nueva producción global. El DOC es transportado hacia y alrededor de los giros subtropicales con la circulación superficial impulsada por el viento. La exportación se produce si hay DOC exportable (concentraciones elevadas indicadas por campos azul oscuro) durante el vuelco de la columna de agua. El DOC es un precursor para la formación de masas de agua profundas e intermedias. El DOC también se exporta con la subducción en los giros. En las regiones donde los sistemas frontales polares impiden que el agua subtropical enriquecida con DOC sirva como precursor para la circulación de vuelco (como en los sitios de formación de agua de fondo antártica en el océano Austral), la exportación de DOC es un componente débil de la bomba biológica. Las aguas al sur del frente polar antártico carecen de DOC exportable significativo (representado por el campo azul claro) durante el invierno. [70]
Materia orgánica disuelta (MOD)
Diagrama de Venn de varias formas de materia orgánica disuelta (DOM) que se encuentra en el agua. Se representan la materia orgánica total (MOT), el carbono orgánico total (COT), el carbono orgánico disuelto ( CDO), el carbono orgánico particulado (COP), el nitrógeno orgánico disuelto (OND) y el fósforo orgánico disuelto (PDO). El CDO se puede descomponer en su material húmico ( ácido húmico , ácido fúlvico y humina ) y no húmico. [71]
Tamaño y clasificación de partículas marinas [72]
Adaptado de Simon et al., 2002. [73]

Bombas biológicas

Importancia del krill antártico en los ciclos biogeoquímicos

La bomba biológica , en su forma más simple, es el secuestro biológicamente impulsado por el océano de carbono desde la atmósfera hacia el interior del océano y los sedimentos del fondo marino . [75] Es la parte del ciclo del carbono oceánico responsable del ciclo de la materia orgánica formada principalmente por el fitoplancton durante la fotosíntesis (bomba de tejidos blandos), así como del ciclo del carbonato de calcio (CaCO 3 ) formado en conchas por ciertos organismos como el plancton y los moluscos (bomba de carbonato). [76]

La bomba biológica se puede dividir en tres fases distintas, [77] la primera de las cuales es la producción de carbono fijado por los fotótrofos planctónicos en la región superficial eufótica (iluminada por el sol) del océano. En estas aguas superficiales, el fitoplancton utiliza dióxido de carbono (CO 2 ), nitrógeno (N), fósforo (P) y otros oligoelementos ( bario , hierro , zinc , etc.) durante la fotosíntesis para producir carbohidratos , lípidos y proteínas . Algunos plancton (por ejemplo, cocolitóforos y foraminíferos ) combinan calcio (Ca) y carbonatos disueltos ( ácido carbónico y bicarbonato ) para formar una capa protectora de carbonato de calcio (CaCO 3 ).

Una vez que este carbono se fija en los tejidos blandos o duros, los organismos permanecen en la zona eufótica para reciclarse como parte del ciclo regenerativo de nutrientes o, una vez que mueren, continúan hasta la segunda fase de la bomba biológica y comienzan a hundirse hasta el fondo del océano. Las partículas que se hunden a menudo forman agregados a medida que se hunden, lo que aumenta enormemente la velocidad de hundimiento. Es esta agregación la que les da a las partículas una mejor oportunidad de escapar de la depredación y la descomposición en la columna de agua y, finalmente, llegar al fondo del mar.

El carbono fijado, que es descompuesto por bacterias durante el descenso o una vez en el fondo del mar, pasa a la fase final de la bomba y se remineraliza para ser utilizado nuevamente en la producción primaria . Las partículas que escapan por completo a estos procesos quedan secuestradas en el sedimento y pueden permanecer allí durante millones de años. Es este carbono secuestrado el responsable de reducir en última instancia el CO 2 atmosférico .

Videos externos
icono de videoCiclos del oxígeno y el dióxido de carbono marinos
  • Brum JR, Morris JJ, Décima M y Stukel MR (2014) "Mortalidad en los océanos: causas y consecuencias". Actas del Simposio Eco-DAS IX , Capítulo 2, páginas 16–48. Asociación para las Ciencias de la Limnología y la Oceanografía. ISBN  978-0-9845591-3-8 .
  • Mateus, MD (2017) "Reducir la brecha entre el conocimiento y el modelado de virus en sistemas marinos: una frontera futura". Frontiers in Marine Science , 3 : 284. doi :10.3389/fmars.2016.00284
  • Beckett, SJ y Weitz, JS (2017) "Desenredando la competencia de nicho de la mortalidad por pastoreo en experimentos de dilución de fitoplancton". PLOS ONE , 12 (5): e0177517. doi :10.1371/journal.pone.0177517.

Papel de los microorganismos

DOM, POM y el shunt viral

Ciclos del carbono, oxígeno e hidrógeno.

El ciclo del carbono marino se compone de procesos que intercambian carbono entre varios depósitos dentro del océano, así como entre la atmósfera, el interior de la Tierra y el fondo marino . El ciclo del carbono es el resultado de muchas fuerzas que interactúan a través de múltiples escalas de tiempo y espacio que hacen circular el carbono alrededor del planeta, asegurando que el carbono esté disponible globalmente. El ciclo del carbono oceánico es un proceso central para el ciclo global del carbono y contiene tanto carbono inorgánico (carbono no asociado con un ser vivo, como el dióxido de carbono) como carbono orgánico (carbono que está, o ha estado, incorporado a un ser vivo). Parte del ciclo del carbono marino transforma el carbono entre materia viva y no viva.

Tres procesos principales (o bombas) que componen el ciclo del carbono marino llevan el dióxido de carbono atmosférico (CO 2 ) al interior del océano y lo distribuyen a través de los océanos. Estas tres bombas son: (1) la bomba de solubilidad, (2) la bomba de carbonato y (3) la bomba biológica. La reserva total de carbono activo en la superficie de la Tierra durante duraciones de menos de 10.000 años es de aproximadamente 40.000 gigatoneladas de C (Gt C, una gigatonelada son mil millones de toneladas, o el peso de aproximadamente 6 millones de ballenas azules ), y aproximadamente el 95% (~38.000 Gt C) se almacena en el océano, principalmente como carbono inorgánico disuelto. [34] [35] La especiación del carbono inorgánico disuelto en el ciclo del carbono marino es un controlador primario de la química ácido-base en los océanos.

Formas de carbono [80]
Forma de carbonoFórmula químicaEstadoDepósito principal
dióxido de carbonoCO2gasatmósfera
ácido carbónicoH2CO3líquidoocéano
ion bicarbonatoHCO3 −líquido
( ion disuelto )
océano
compuestos orgánicosEjemplos:
C 6 H 12 O 6 (glucosa)
CH 4 (metano)

gas sólido
organismos marinos
sedimentos orgánicos
( combustibles fósiles )
otros compuestos de carbonoEjemplos:
CaCO 3 (carbonato de calcio)
CaMg(CO 3 ) 2
(carbonato de calcio y magnesio)
sólidoconchas
roca sedimentaria

Ciclos del nitrógeno y del fósforo

Las zonas muertas se producen en el océano cuando el fósforo y el nitrógeno de los fertilizantes que se escurren por la tierra provocan un crecimiento excesivo de microorganismos, lo que agota el oxígeno y mata la fauna. En todo el mundo se encuentran grandes zonas muertas en zonas costeras con alta densidad de población humana. [1]
Interacciones entre los ciclos biogeoquímicos marinos
del carbono, nitrógeno y fósforo

RDOC: carbono orgánico disuelto recalcitrante DOM: material orgánico disuelto POM: material orgánico particulado                                                  
                

El ciclo del nitrógeno es tan importante en el océano como en la tierra. Si bien el ciclo general es similar en ambos casos, existen diferentes actores y modos de transferencia de nitrógeno en el océano. [81] El nitrógeno ingresa al océano a través de la precipitación, la escorrentía o como N2 de la atmósfera. El fitoplancton no puede utilizar el nitrógeno como N2 , por lo que debe sufrir una fijación de nitrógeno que se realiza predominantemente por cianobacterias . [82] Sin suministros de nitrógeno fijado que ingresen al ciclo marino, el nitrógeno fijado se agotaría en aproximadamente 2000 años. [83] El fitoplancton necesita nitrógeno en formas biológicamente disponibles para la síntesis inicial de materia orgánica. El amoníaco y la urea se liberan en el agua por excreción del plancton. Las fuentes de nitrógeno se eliminan de la zona eufótica por el movimiento descendente de la materia orgánica. Esto puede ocurrir por el hundimiento del fitoplancton, la mezcla vertical o el hundimiento de los desechos de los migrantes verticales. El hundimiento hace que el amoníaco se introduzca a profundidades inferiores por debajo de la zona eufótica. Las bacterias pueden convertir el amoníaco en nitrito y nitrato, pero la luz se lo impide, por lo que esto debe ocurrir por debajo de la zona eufótica. [82] Las bacterias realizan la amonificación o mineralización para convertir el nitrógeno orgánico en amoníaco. A continuación, puede producirse la nitrificación para convertir el amonio en nitrito y nitrato. [84] El nitrato puede devolverse a la zona eufótica mediante la mezcla vertical y el afloramiento, donde puede ser absorbido por el fitoplancton para continuar el ciclo. El N 2 puede devolverse a la atmósfera mediante la desnitrificación .

Se cree que el amonio es la fuente preferida de nitrógeno fijado para el fitoplancton porque su asimilación no implica una reacción redox y, por lo tanto, requiere poca energía. El nitrato requiere una reacción redox para su asimilación, pero es más abundante, por lo que la mayoría del fitoplancton se ha adaptado para tener las enzimas necesarias para llevar a cabo esta reducción ( nitrato reductasa ). Hay algunas excepciones notables y bien conocidas que incluyen la mayoría de Prochlorococcus y algunos Synechococcus que solo pueden absorber nitrógeno como amonio. [83]

El fósforo es un nutriente esencial para las plantas y los animales, pero es un nutriente limitante para los organismos acuáticos. Forma parte de moléculas importantes para el sustento de la vida que son muy comunes en la biosfera. El fósforo entra en la atmósfera en cantidades muy pequeñas cuando el polvo se disuelve en el agua de lluvia y la espuma del mar, pero permanece principalmente en la tierra y en los minerales de las rocas y el suelo. El ochenta por ciento del fósforo extraído se utiliza para fabricar fertilizantes. Los fosfatos de los fertilizantes, las aguas residuales y los detergentes pueden causar contaminación en lagos y arroyos. El enriquecimiento excesivo de fosfato en aguas dulces y marinas costeras puede provocar floraciones masivas de algas que, cuando mueren y se descomponen, provocan la eutrofización de las aguas dulces únicamente. Investigaciones recientes sugieren que el contaminante predominante responsable de las floraciones de algas en los estuarios de agua salada y los hábitats marinos costeros es el nitrógeno. [85]

El fósforo se encuentra en mayor abundancia en la naturaleza como parte del ion ortofosfato (PO 4 ) 3− , que consiste en un átomo de P y 4 átomos de oxígeno. En la tierra, la mayor parte del fósforo se encuentra en rocas y minerales. Los depósitos ricos en fósforo se han formado generalmente en el océano o a partir del guano, y con el tiempo, los procesos geológicos traen sedimentos oceánicos a la tierra. La erosión de las rocas y los minerales libera fósforo en una forma soluble que es absorbida por las plantas y transformada en compuestos orgánicos. Las plantas pueden ser consumidas por herbívoros y el fósforo se incorpora a sus tejidos o se excreta. Después de la muerte, el animal o la planta se descompone y el fósforo regresa al suelo donde una gran parte del fósforo se transforma en compuestos insolubles. La escorrentía puede llevar una pequeña parte del fósforo de regreso al océano . [86]

Ciclo de nutrientes

Flujo de energía y ciclo de nutrientes.
Las líneas de color verde oscuro representan el movimiento de nutrientes y las líneas discontinuas representan el movimiento de energía. Los nutrientes permanecen dentro del sistema mientras que la energía ingresa a través de la fotosíntesis y sale del sistema principalmente como energía térmica, una forma de energía no útil desde el punto de vista biológico. [87]

Un ciclo de nutrientes es el movimiento e intercambio de materia orgánica e inorgánica para la producción de materia. El proceso está regulado por las vías disponibles en las redes alimentarias marinas , que en última instancia descomponen la materia orgánica en nutrientes inorgánicos. Los ciclos de nutrientes ocurren dentro de los ecosistemas. El flujo de energía siempre sigue un camino unidireccional y no cíclico, mientras que el movimiento de nutrientes minerales es cíclico. Los ciclos minerales incluyen el ciclo del carbono , el ciclo del oxígeno , el ciclo del nitrógeno , el ciclo del fósforo y el ciclo del azufre, entre otros, que se reciclan continuamente junto con otros nutrientes minerales en una nutrición ecológica productiva .

Existe una superposición considerable entre los términos ciclo biogeoquímico y ciclo de nutrientes. Algunos libros de texto integran ambos y parecen tratarlos como términos sinónimos. [88] Sin embargo, los términos a menudo aparecen de forma independiente. El ciclo de nutrientes se utiliza con más frecuencia en referencia directa a la idea de un ciclo intrasistema, donde un ecosistema funciona como una unidad. Desde un punto de vista práctico, no tiene sentido evaluar un ecosistema terrestre considerando la columna de aire completa sobre él, así como las grandes profundidades de la Tierra debajo de él. Si bien un ecosistema a menudo no tiene un límite claro, como modelo de trabajo es práctico considerar la comunidad funcional donde ocurre la mayor parte de la transferencia de materia y energía. [89] El ciclo de nutrientes ocurre en ecosistemas que participan en los "ciclos biogeoquímicos más amplios de la Tierra a través de un sistema de entradas y salidas". [89] : 425 

Nutrientes disueltos

Los nutrientes disueltos en el agua de mar son esenciales para la supervivencia de la vida marina. El nitrógeno y el fósforo son particularmente importantes. Se los considera nutrientes limitantes en muchos ambientes marinos, porque los productores primarios, como las algas y las plantas marinas, no pueden crecer sin ellos. Son fundamentales para estimular la producción primaria del fitoplancton . Otros nutrientes importantes son el silicio, el hierro y el zinc. [90]

El proceso de ciclado de nutrientes en el mar comienza con el bombeo biológico, cuando el fitoplancton extrae nutrientes de las aguas superficiales para que pasen a formar parte de su composición orgánica. El fitoplancton es consumido por otros organismos o, finalmente, muere y se desplaza hacia el fondo en forma de nieve marina . Allí se descompone y vuelve al estado disuelto, pero a mayores profundidades oceánicas. La fertilidad de los océanos depende de la abundancia de nutrientes y se mide por la producción primaria , que es la tasa de fijación de carbono por unidad de agua por unidad de tiempo. "La producción primaria suele ser cartografiada por satélites utilizando la distribución de clorofila, que es un pigmento producido por las plantas que absorbe energía durante la fotosíntesis. La distribución de clorofila se muestra en la figura anterior. Se puede ver la mayor abundancia cerca de las costas, donde los nutrientes de la tierra son aportados por los ríos. El otro lugar donde los niveles de clorofila son altos es en las zonas de afloramiento, donde los nutrientes son llevados a la superficie del océano desde las profundidades por el proceso de afloramiento..." [90]

La escorrentía terrestre drena nutrientes y contaminantes al océano.

"Otro elemento crítico para la salud de los océanos es el contenido de oxígeno disuelto. El oxígeno en la superficie del océano se añade continuamente a través de la interfaz aire-mar, así como por la fotosíntesis; se utiliza en la respiración de los organismos marinos y durante la descomposición u oxidación de la materia orgánica que cae en el océano y se deposita en el fondo del océano. La mayoría de los organismos necesitan oxígeno, por lo que su agotamiento tiene efectos adversos para las poblaciones marinas. La temperatura también afecta a los niveles de oxígeno, ya que las aguas cálidas pueden contener menos oxígeno disuelto que las aguas frías. Esta relación tendrá importantes implicaciones para los océanos del futuro, como veremos... La última propiedad del agua de mar que consideraremos es el contenido de CO 2 disuelto . El CO 2 es casi opuesto al oxígeno en muchos procesos químicos y biológicos; lo utiliza el plancton durante la fotosíntesis y lo repone durante la respiración, así como durante la oxidación de la materia orgánica. Como veremos más adelante, el contenido de CO 2 es importante para el estudio del envejecimiento en aguas profundas". [90]

Relación nitrógeno/fósforo en la superficie del océano. Los nutrientes están disponibles en las tres regiones HNLC ( alto contenido de nutrientes y bajo contenido de clorofila ) en proporciones Redfield suficientes para la actividad biológica.

Ciclo del azufre marino

Ciclo biogeoquímico del azufre en sedimentos marinos
Las flechas indican flujos y vías de procesos biológicos o químicos. La reducción de sulfato disimilatorio microbiano a sulfuro es una vía terminal predominante de mineralización de materia orgánica en el lecho marino anóxico. La oxidación química o microbiana del sulfuro producido establece una red compleja de vías en el ciclo del azufre, que conduce a especies intermedias de azufre y, en parte, de regreso al sulfato. Los intermedios incluyen azufre elemental, polisulfuros, tiosulfato y sulfito, que son todos sustratos para una mayor oxidación, reducción o desproporción microbiana. Los nuevos descubrimientos microbiológicos, como la transferencia de electrones a larga distancia a través de bacterias oxidantes de sulfuro , se suman a la complejidad. Las reacciones de intercambio de isótopos desempeñan un papel importante para la geoquímica de isótopos estables y para el estudio experimental de las transformaciones de azufre utilizando radiotrazadores. Los procesos catalizados microbianamente son parcialmente reversibles, por lo que la reacción inversa afecta nuestra interpretación de los experimentos con radiotrazadores y proporciona un mecanismo para el fraccionamiento de isótopos. [91]
Ciclo del azufre

La reducción de sulfato en el fondo marino se concentra principalmente en los sedimentos cercanos a la superficie con altas tasas de deposición a lo largo de los márgenes oceánicos. Por lo tanto, el ciclo bentónico del azufre marino es sensible a la influencia antropogénica, como el calentamiento de los océanos y el aumento de la carga de nutrientes en los mares costeros. Esto estimula la productividad fotosintética y da como resultado una mayor exportación de materia orgánica al fondo marino, a menudo combinada con una baja concentración de oxígeno en el agua del fondo (Rabalais et al., 2014; Breitburg et al., 2018). De este modo, la zonificación biogeoquímica se comprime hacia la superficie del sedimento y el equilibrio de la mineralización de la materia orgánica se desplaza de los procesos óxicos y subóxicos hacia la reducción de sulfato y la metanogénesis (Middelburg y Levin, 2009). [91]

El ciclo del azufre en ambientes marinos ha sido bien estudiado a través de la herramienta de la sistemática de isótopos de azufre expresados ​​como δ 34 S. Los océanos globales modernos tienen un almacenamiento de azufre de 1,3 × 10 21 g, [92] presentándose principalmente como sulfato con el valor δ 34 S de +21‰. [93] El flujo de entrada general es de 1,0 × 10 14 g/año con la composición isotópica de azufre de ~3‰. [93] El sulfato fluvial derivado de la meteorización terrestre de minerales de sulfuro (δ 34 S = +6‰) es la entrada principal de azufre a los océanos. Otras fuentes son la desgasificación metamórfica y volcánica y la actividad hidrotermal (δ 34 S = 0‰), que liberan especies de azufre reducidas (por ejemplo, H 2 S y S 0 ). Hay dos salidas principales de azufre de los océanos. El primer sumidero es el enterramiento de sulfato, ya sea como evaporitas marinas (por ejemplo, yeso) o sulfato asociado a carbonato (CAS), que representa 6 × 10 13 g/año (δ 34 S = +21‰). El segundo sumidero de azufre es el enterramiento de pirita en sedimentos de plataforma o sedimentos del fondo marino profundo (4 × 10 13 g/año; δ 34 S = -20‰). [94] El flujo total de salida de azufre marino es de 1,0 × 10 14 g/año, que coincide con los flujos de entrada, lo que implica que el presupuesto de azufre marino moderno está en estado estacionario. [93] El tiempo de residencia del azufre en los océanos globales modernos es de 13 000 000 de años. [95]

En los océanos modernos, Hydrogenovibrio crunogenus , Halothiobacillus y Beggiatoa son bacterias oxidantes primarias de azufre, [96] [97] y forman simbiosis quimiosintéticas con huéspedes animales. [98] El huésped proporciona sustratos metabólicos (por ejemplo, CO 2 , O 2 , H 2 O) al simbionte mientras que el simbionte genera carbono orgánico para sostener las actividades metabólicas del huésped. El sulfato producido generalmente se combina con los iones de calcio lixiviados para formar yeso , que puede formar depósitos generalizados en centros de expansión cercanos al medio del océano. [99]

Los respiraderos hidrotermales emiten sulfuro de hidrógeno que favorece la fijación de carbono por parte de bacterias quimiolitotróficas que oxidan el sulfuro de hidrógeno con oxígeno para producir azufre elemental o sulfato. [96]

Ciclo del hierro y polvo

Ciclo del hierro
Ciclo biogeoquímico del hierro: el hierro circula por la atmósfera, la litosfera y los océanos. Las flechas marcadas muestran el flujo en Tg de hierro por año. [100] [101] [102] [103]

El ciclo del hierro (Fe) es el ciclo biogeoquímico del hierro a través de la atmósfera , la hidrosfera , la biosfera y la litosfera . Si bien el Fe es muy abundante en la corteza terrestre, [104] es menos común en las aguas superficiales oxigenadas. El hierro es un micronutriente clave en la productividad primaria , [49] y un nutriente limitante en el océano Austral, el Pacífico ecuatorial oriental y el Pacífico subártico, conocidos como regiones del océano con alto contenido de nutrientes y bajo contenido de clorofila (HNLC) . [50]

El hierro en el océano circula entre el plancton, las partículas agregadas (hierro no biodisponible) y el hierro disuelto (hierro biodisponible), y se convierte en sedimentos a través del enterramiento. [100] [105] [106] Los respiraderos hidrotermales liberan hierro ferroso al océano [107] además de los aportes de hierro oceánico de fuentes terrestres. El hierro llega a la atmósfera a través del vulcanismo, [108] el viento eólico , [109] y algo a través de la combustión por parte de los seres humanos. En el Antropoceno , el hierro se extrae de las minas en la corteza y una parte se vuelve a depositar en depósitos de desechos. [103] [106]

Las colonias de cianobacterias marinas Trichodesmium
interactúan con otras bacterias para adquirir hierro del polvo.
a. La especie Trichodesmium , que fija N2 y que se encuentra comúnmente en aguas tropicales y subtropicales, tiene una gran importancia ambiental al fertilizar el océano con nutrientes importantes. b. Trichodesmium puede establecer floraciones masivas en regiones oceánicas pobres en nutrientes con alta deposición de polvo, en parte debido a su capacidad única para capturar el polvo, centrarlo y posteriormente disolverlo. c. Vía propuesta de adquisición de Fe ligado al polvo: las bacterias que residen dentro de las colonias producen sideróforos (CI) que reaccionan con las partículas de polvo en el núcleo de la colonia y generan Fe disuelto (C-II). Este Fe disuelto, complejado por sideróforos, es luego adquirido tanto por Trichodesmium como por sus bacterias residentes (C-III), lo que resulta en un beneficio mutuo para ambos socios del consorcio . [110]

Papel de los animales marinos en el ciclo del hierro en el Océano Austral [111]
polvo global

El hierro es un micronutriente esencial para casi todas las formas de vida. Es un componente clave de la hemoglobina, importante para la fijación de nitrógeno como parte de la familia de enzimas nitrogenasas , y como parte del núcleo de hierro y azufre de la ferredoxina, facilita el transporte de electrones en los cloroplastos, las mitocondrias eucariotas y las bacterias. Debido a la alta reactividad del Fe 2+ con el oxígeno y la baja solubilidad del Fe 3+ , el hierro es un nutriente limitante en la mayoría de las regiones del mundo.

Ciclos del calcio y del sílice

Ciclo de carbonato-silicato (enfoque en el ciclo del carbono)

El ciclo del calcio es una transferencia de calcio entre fases disueltas y sólidas . Existe un suministro continuo de iones de calcio a los cursos de agua desde rocas , organismos y suelos . [54] [112] Los iones de calcio se consumen y se eliminan de los entornos acuosos a medida que reaccionan para formar estructuras insolubles como el carbonato de calcio y el silicato de calcio, [54] [113] que pueden depositarse para formar sedimentos o los exoesqueletos de los organismos. [57] Los iones de calcio también se pueden utilizar biológicamente , ya que el calcio es esencial para funciones biológicas como la producción de huesos y dientes o la función celular. [58] [59] El ciclo del calcio es un hilo conductor entre los procesos terrestres, marinos, geológicos y biológicos. [114] El calcio se mueve a través de estos diferentes medios a medida que circula por toda la Tierra. El ciclo del calcio marino se ve afectado por el cambio de dióxido de carbono atmosférico debido a la acidificación de los océanos . [57]

El carbonato de calcio biogénico se forma cuando los organismos marinos, como los cocolitóforos , los corales , los pterópodos y otros moluscos , transforman los iones de calcio y el bicarbonato en conchas y exoesqueletos de calcita o aragonito , ambas formas de carbonato de calcio. [57] Este es el sumidero dominante para el calcio disuelto en el océano. [114] Los organismos muertos se hunden hasta el fondo del océano, depositando capas de concha que con el tiempo se cementan para formar piedra caliza . Este es el origen de la piedra caliza tanto marina como terrestre. [57]

El calcio precipita en carbonato de calcio según la siguiente ecuación:

Ca 2+ + 2HCO 3 → CO 2 + H 2 O + CaCO 3 [112]

La relación entre el calcio disuelto y el carbonato de calcio se ve afectada en gran medida por los niveles de dióxido de carbono (CO 2 ) en la atmósfera.

El aumento de dióxido de carbono produce más bicarbonato en el océano según la siguiente ecuación:

CO 2 + CO 3 2 − + H 2 O → 2HCO 3 [115]

Equilibrio del ácido carbónico en los océanos
El ciclo del carbonato en el medio acuático  [116] [117]

Debido a su estrecha relación con el ciclo del carbono y los efectos de los gases de efecto invernadero, se prevé que tanto el ciclo del calcio como el del carbono cambien en los próximos años. [118] El seguimiento de los isótopos de calcio permite predecir los cambios ambientales, y muchas fuentes sugieren un aumento de las temperaturas tanto en la atmósfera como en el entorno marino. Como resultado, esto alterará drásticamente la descomposición de las rocas, el pH de los océanos y las vías fluviales y, por lo tanto, la sedimentación del calcio, lo que conlleva una serie de implicaciones para el ciclo del calcio.

Debido a las complejas interacciones del calcio con muchas facetas de la vida, es poco probable que se conozcan los efectos de las condiciones ambientales alteradas hasta que ocurran. Sin embargo, se pueden hacer predicciones tentativas, basadas en investigaciones basadas en evidencia. El aumento de los niveles de dióxido de carbono y la disminución del pH del océano alterarán la solubilidad del calcio, impidiendo que los corales y los organismos con caparazón desarrollen sus exoesqueletos basados ​​en calcio, lo que los hará vulnerables o incapaces de sobrevivir. [119] [120]

La mayor parte de la producción biológica de sílice biogénica en el océano es impulsada por diatomeas , con contribuciones adicionales de radiolarios . Estos microorganismos extraen ácido silícico disuelto de las aguas superficiales durante el crecimiento y lo devuelven mediante reciclaje en toda la columna de agua después de morir. Los aportes de silicio al océano desde arriba llegan a través de los ríos y el polvo eólico , mientras que los de abajo incluyen el reciclaje de sedimentos del fondo marino, la erosión y la actividad hidrotermal . [121]

Ciclo moderno del silicio oceánico
mostrando los principales flujos y magnitudes
Flujos en T mol Si y −1 = 28 millones de toneladas de silicio por año
Efectos de un océano ácido (con un pH proyectado para el año 2100) en una concha de pterópodo hecha de calcita: la concha se disuelve progresivamente en el pH más bajo a medida que el calcio se extrae de la concha.

Biomineralización

Deposición de organismos/conchas calcificantes en el fondo del océano

"La actividad biológica es una fuerza dominante que configura la estructura química y la evolución del medio ambiente de la superficie terrestre. La presencia de una atmósfera-hidrosfera oxigenada que rodea una tierra sólida que, por lo demás, es muy reductora es la consecuencia más llamativa del surgimiento de la vida en la Tierra. La evolución biológica y el funcionamiento de los ecosistemas, a su vez, están condicionados en gran medida por procesos geofísicos y geológicos. La comprensión de las interacciones entre los organismos y su entorno abiótico, y la evolución acoplada resultante de la biosfera y la geosfera, es un tema central de la investigación en biogeología. Los biogeoquímicos contribuyen a esta comprensión estudiando las transformaciones y el transporte de sustratos químicos y productos de la actividad biológica en el medio ambiente". [122]

"Desde la explosión cámbrica, la biota ha secretado en grandes cantidades partes del cuerpo mineralizadas. Dado que el carbonato de calcio, el sílice y el fosfato de calcio son las principales fases minerales que constituyen estas partes duras, la biomineralización desempeña un papel importante en los ciclos biogeoquímicos globales del carbono, el calcio, el silicio y el fósforo" [122]

Ciclado profundo

El ciclo profundo implica el intercambio de materiales con el manto . El ciclo profundo del agua implica el intercambio de agua con el manto, ya que el agua desciende por las placas oceánicas en subducción y regresa a través de la actividad volcánica, algo distinto del proceso del ciclo del agua que ocurre por encima y sobre la superficie de la Tierra. Parte del agua llega hasta el manto inferior e incluso puede llegar al núcleo externo .

En la visión convencional del ciclo del agua (también conocido como ciclo hidrológico ), el agua se mueve entre los reservorios en la atmósfera y la superficie de la Tierra o cerca de la superficie (incluidos el océano , los ríos y lagos , los glaciares y los casquetes polares , la biosfera y las aguas subterráneas ). Sin embargo, además del ciclo de la superficie, el agua también juega un papel importante en los procesos geológicos que llegan hasta la corteza y el manto . El contenido de agua en el magma determina qué tan explosiva es una erupción volcánica; el agua caliente es el conducto principal para que los minerales económicamente importantes se concentren en depósitos minerales hidrotermales ; y el agua juega un papel importante en la formación y migración del petróleo . [123] El petróleo es un combustible fósil derivado de antiguos materiales orgánicos fosilizados , como el zooplancton y las algas . [124] [125]

El agua no solo está presente como una fase separada en el suelo. El agua de mar se filtra en la corteza oceánica e hidrata rocas ígneas como el olivino y el piroxeno , transformándolas en minerales hidratados como serpentinas , talco y brucita . [126] En esta forma, el agua es transportada hacia abajo hasta el manto. En el manto superior , el calor y la presión deshidratan estos minerales, liberando gran parte de ellos a la cuña del manto suprayacente , lo que desencadena la fusión de la roca que se eleva para formar arcos volcánicos . [127] Sin embargo, algunos de los "minerales nominalmente anhidros" que son estables más profundamente en el manto pueden almacenar pequeñas concentraciones de agua en forma de hidroxilo (OH ), [128] y debido a que ocupan grandes volúmenes de la Tierra, son capaces de almacenar al menos tanto como los océanos del mundo. [123]

Procesos de desgasificación de carbono [129]

La visión convencional del origen del océano es que se llenó por desgasificación del manto en el Arcaico temprano y el manto ha permanecido deshidratado desde entonces. [130] Sin embargo, la subducción arrastra agua hacia abajo a un ritmo que vaciaría el océano en 1-2 mil millones de años. A pesar de esto, los cambios en el nivel global del mar durante los últimos 3-4 mil millones de años solo han sido de unos pocos cientos de metros, mucho más pequeños que la profundidad promedio del océano de 4 kilómetros. Por lo tanto, se espera que los flujos de agua dentro y fuera del manto estén aproximadamente equilibrados y el contenido de agua del manto sea constante. El agua transportada al manto eventualmente regresa a la superficie en erupciones en las dorsales oceánicas y puntos calientes . [131] : 646  Las estimaciones de la cantidad de agua en el manto varían de 14 a 4 veces el agua en el océano. [131] : 630–634 

El ciclo profundo del carbono es el movimiento del carbono a través del manto y el núcleo de la Tierra . Forma parte del ciclo del carbono y está íntimamente relacionado con el movimiento del carbono en la superficie y la atmósfera de la Tierra. Al devolver el carbono a las profundidades de la Tierra, desempeña un papel fundamental en el mantenimiento de las condiciones terrestres necesarias para la existencia de la vida. Sin él, el carbono se acumularía en la atmósfera y alcanzaría concentraciones extremadamente altas durante largos períodos de tiempo. [132]

Ciclo de las rocas

El ciclo de las rocas y la tectónica de placas

Combustibles fósiles

El fitoplancton acuático y el zooplancton que murieron y sedimentaron en grandes cantidades en condiciones anóxicas hace millones de años comenzaron a formar petróleo y gas natural como resultado de la descomposición anaeróbica (por el contrario, las plantas terrestres tendieron a formar carbón y metano). Con el tiempo geológico, esta materia orgánica , mezclada con lodo , quedó enterrada bajo otras capas pesadas de sedimento inorgánico. La alta temperatura y presión resultantes hicieron que la materia orgánica se alterara químicamente , primero en un material ceroso conocido como kerógeno , que se encuentra en las pizarras bituminosas , y luego con más calor en hidrocarburos líquidos y gaseosos en un proceso conocido como catagénesis . Estos organismos y sus combustibles fósiles resultantes suelen tener una edad de millones de años, y a veces más de 650 millones de años, [133] la energía liberada en la combustión sigue siendo de origen fotosintético. [134]

Otros ciclos

Como oligoelementos, micronutrientes, ciclos inducidos por el hombre para compuestos sintéticos como el bifenilo policlorado (PCB).

Referencias

  1. ^ ab Ciclos biogeoquímicos, OpenStax , 9 de mayo de 2019.El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  2. ^ Fisher MR (Ed.) (2019) Biología ambiental , 3.2 Ciclos biogeoquímicos, OpenStax.El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  3. ^ Greenwood, Norman N. ; Earnshaw, Alan (1997). Química de los elementos (2.ª ed.). Butterworth-Heinemann . pág. 620. ISBN 978-0-08-037941-8.
  4. ^ "El agua, el disolvente universal". USGS . Archivado desde el original el 9 de julio de 2017 . Consultado el 27 de junio de 2017 .
  5. ^ Reece, Jane B. (31 de octubre de 2013). Biología de Campbell (10.ª ed.). Pearson . p. 48. ISBN 9780321775658.
  6. ^ Reece, Jane B. (31 de octubre de 2013). Biología de Campbell (10.ª ed.). Pearson . p. 44. ISBN 9780321775658.
  7. ^ Collins JC (1991) La matriz de la vida: una visión de las moléculas naturales desde la perspectiva de las presentaciones moleculares del agua ambiental. ISBN 9780962971907 . 
  8. ^ "Ciclos biogeoquímicos". The Environmental Literacy Council. Archivado desde el original el 30 de abril de 2015. Consultado el 24 de octubre de 2006 .
  9. ^ "Ciclo del fósforo". The Environmental Literacy Council. Archivado desde el original el 20 de agosto de 2016. Consultado el 15 de enero de 2018 .
  10. ^ "El nitrógeno y el ciclo hidrológico". Hoja informativa de extensión . Universidad Estatal de Ohio. Archivado desde el original el 1 de septiembre de 2006. Consultado el 24 de octubre de 2006 .
  11. ^ "El ciclo del carbono". Observatorio de la Tierra . NASA. 16 de junio de 2011. Archivado desde el original el 28 de septiembre de 2006. Consultado el 24 de octubre de 2006 .
  12. ^ ab ¿ Por qué el océano es salado? NOAA . Última actualización: 26 de febrero de 2021. Dominio públicoEste artículo incorpora texto de esta fuente, que se encuentra en el dominio público .
  13. ^ Salinidad NASA . Última actualización: 7 de abril de 2021. Dominio públicoEste artículo incorpora texto de esta fuente, que se encuentra en el dominio público .
  14. ^ Temperatura de la superficie del mar, salinidad y densidad NASA Scientific Visualization Studio , 9 de octubre de 2009.
  15. ^ Sundby, S. y Kristiansen, T. (2015) "Los principios de flotabilidad en los huevos de peces marinos y sus distribuciones verticales en los océanos del mundo". PLOS ONE , 10 (10): e0138821. doi :10.1371/journal.pone.0138821.El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  16. ^ Las bacterias vivas viajan en las corrientes de aire de la Tierra Smithsonian Magazine , 11 de enero de 2016.
  17. ^ Robbins, Jim (13 de abril de 2018). «Billones y billones de virus caen del cielo cada día». The New York Times . Consultado el 14 de abril de 2018 .
  18. ^ Reche, Isabel; D'Orta, Gaetano; Mladenov, Natalie; Winget, Danielle M; Suttle, Curtis A (29 de enero de 2018). "Tasas de deposición de virus y bacterias por encima de la capa límite atmosférica". Revista ISME . 12 (4): 1154-1162. doi :10.1038/s41396-017-0042-4. PMC 5864199 . PMID  29379178. 
  19. ^ Levin, Zev; Cotton, William R., eds. (2009). Impacto de la contaminación por aerosoles en la precipitación . doi :10.1007/978-1-4020-8690-8. ISBN 978-1-4020-8689-2.
  20. ^ Tercer Informe de Evaluación del IPCC: Cambio climático 2001 (TAR)
  21. ^ Corrientes superficiales impulsadas por el viento: afloramientos y hundimientos NASA . Consultado el 17 de junio de 2020.
  22. ^ "vientos alisios". Glosario de meteorología . Sociedad Meteorológica Estadounidense. 2009. Archivado desde el original el 11 de diciembre de 2008. Consultado el 8 de septiembre de 2008 .
  23. ^ Glosario de meteorología (2009). Vientos del oeste. Archivado el 22 de junio de 2010 en Wayback Machine . Sociedad Meteorológica Estadounidense . Consultado el 15 de abril de 2009.
  24. ^ Matthias Tomczak y J. Stuart Godfrey (2001). Oceanografía regional: una introducción. Archivado el 14 de septiembre de 2009 en Wayback Machine. Matthias Tomczak, págs. 42. ISBN 81-7035-306-8 . Consultado el 6 de mayo de 2009. 
  25. ^ Earthguide (2007). Lección 6: Desentrañando el enigma de la Corriente del Golfo: en una corriente cálida que se dirige hacia el norte. Archivado el 23 de julio de 2008 en Wayback Machine. Universidad de California en San Diego. Recuperado el 6 de mayo de 2009.
  26. ^ Angela Colling (2001). Circulación oceánica. Archivado el 2 de marzo de 2018 en Wayback Machine. Butterworth-Heinemann, págs. 96. Recuperado el 7 de mayo de 2009.
  27. ^ Servicio Nacional de Satélites, Datos e Información Ambiental (2009). Investigando la Corriente del Golfo. Archivado el 3 de mayo de 2010 en Wayback Machine . Universidad Estatal de Carolina del Norte . Recuperado el 6 de mayo de 2009.
  28. ^ Russel, Randy. «Circulación oceánica termohalina». University Corporation for Atmospheric Research. Archivado desde el original el 25 de marzo de 2009. Consultado el 6 de enero de 2009 .
  29. ^ Behl, R. «Atlantic Ocean water masses». Universidad Estatal de California en Long Beach. Archivado desde el original el 23 de mayo de 2008. Consultado el 6 de enero de 2009 .
  30. ^ Circulación termohalina Servicio Nacional Oceánico, NOAA. Recuperado: 20 de mayo de 2020. Dominio públicoEste artículo incorpora texto de esta fuente, que se encuentra en el dominio público .
  31. ^ La cinta transportadora global Servicio Nacional Oceánico, NOAA. Recuperado: 20 de mayo de 2020. Dominio públicoEste artículo incorpora texto de esta fuente, que se encuentra en el dominio público .
  32. ^ ab Pidwirny, M. (2006). "Capítulo 8: Introducción a la hidrosfera". Fundamentos de geografía física (2.ª ed.). 8(b) El ciclo hidrológico. Archivado desde el original el 26 de enero de 2016. Consultado el 24 de octubre de 2006 en PhysicalGeography.net.
  33. ^ Van Der Ent, RJ y Tuinenburg, OA (2017) "El tiempo de residencia del agua en la atmósfera revisado". Hidrología y Ciencias del Sistema Terrestre , 21 (2): 779–790. doi :10.5194/hess-21-779-2017.
  34. ^ ab Schlesinger, William H.; Bernhardt, Emily S. (2013). Biogeoquímica: un análisis del cambio global (3.ª ed.). Waltham, MA: Academic Press. ISBN 9780123858740.OCLC 827935936  .
  35. ^ ab Falkowski, P.; Scholes, RJ; Boyle, E.; Canadell, J.; Canfield, D.; Elser, J.; Gruber, N.; Hibbard, K.; Högberg, P. (13 de octubre de 2000). "El ciclo global del carbono: una prueba de nuestro conocimiento de la Tierra como sistema". Science . 290 (5490): 291–296. Bibcode :2000Sci...290..291F. doi :10.1126/science.290.5490.291. ISSN  0036-8075. PMID  11030643.
  36. ^ ab Knoll AH, Canfield DE, Konhauser K (2012). "7". Fundamentos de geobiología . Chichester, West Sussex: John Wiley & Sons. págs. 93-104. ISBN 978-1-118-28087-4.OCLC 793103985  .
  37. ^ ab Petsch ST (2014). "El ciclo global del oxígeno". Tratado de geoquímica . Elsevier. págs. 437–473. doi :10.1016/b978-0-08-095975-7.00811-1. ISBN 978-0-08-098300-4.
  38. ^ Cameron AG (1973). "Abundancias de los elementos en el sistema solar". Space Science Reviews . 15 (1): 121. Bibcode :1973SSRv...15..121C. doi :10.1007/BF00172440. ISSN  0038-6308. S2CID  120201972.
  39. ^ Steven B. Carroll; Steven D. Salt (2004). Ecología para jardineros. Timber Press. pág. 93. ISBN 978-0-88192-611-8Archivado desde el original el 1 de febrero de 2018 . Consultado el 23 de octubre de 2016 .
  40. ^ Kuypers, MMM; Marchant, HK; Kartal, B (2011). "La red microbiana del ciclo del nitrógeno". Nature Reviews Microbiology . 1 (1): 1–14. doi :10.1038/nrmicro.2018.9. hdl : 21.11116/0000-0003-B828-1 . PMID  29398704. S2CID  3948918.
  41. ^ Galloway, JN; et al. (2004). "Ciclos del nitrógeno: generaciones pasadas, presentes y futuras". Biogeoquímica . 70 (2): 153–226. doi :10.1007/s10533-004-0370-0. S2CID  98109580.
  42. ^ Reis, Stefan; Bekunda, Mateete; Howard, Clare M; Karanja, Nancy; Winiwarter, Wilfried; Yan, Xiaoyuan; Bleeker, Albert; Sutton, Mark A (1 de diciembre de 2016). "Síntesis y revisión: cómo afrontar el desafío de la gestión del nitrógeno: de la escala global a la local". Environmental Research Letters . 11 (12): 120205. Bibcode :2016ERL....11l0205R. doi : 10.1088/1748-9326/11/12/120205 . ISSN  1748-9326.
  43. ^ Gu, Baojing; Ge, Ying; Ren, Yuan; Xu, Bin; Luo, Weidong; Jiang, Hong; Gu, Binhe; Chang, Jie (17 de agosto de 2012). "Nitrógeno reactivo atmosférico en China: fuentes, tendencias recientes y costos de los daños". Environmental Science & Technology . 46 (17): 9420–9427. Bibcode :2012EnST...46.9420G. doi :10.1021/es301446g. ISSN  0013-936X. PMID  22852755.
  44. ^ Kim, Haryun; Lee, Kitack; Lim, Dhong-Il; Nam, Seung-Il; Kim, Tae-Wook; Yang, Jin-Yu T.; Ko, Young Ho; Shin, Kyung-Hoon; Lee, Eunil (11 de mayo de 2017). "Nitrógeno antropogénico generalizado en sedimentos del océano Pacífico noroccidental". Environmental Science & Technology . 51 (11): 6044–6052. Bibcode :2017EnST...51.6044K. doi :10.1021/acs.est.6b05316. ISSN  0013-936X. PMID  28462990.
  45. ^ Schlesinger WH (1991). Biogeoquímica: un análisis del cambio global .
  46. ^ Madigan MT, Martino JM (2006). Brock Biología de los microorganismos (11.ª ed.). Pearson. pág. 136. ISBN 978-0-13-196893-6.
  47. ^ Bickle MJ, Alt JC, Teagle DA (1994). "Transporte de azufre y fraccionamiento de isótopos de azufre en sistemas hidrotermales del fondo oceánico". Mineralogical Magazine . 58A (1): 88–89. Bibcode :1994MinM...58...88B. doi :10.1180/minmag.1994.58A.1.49.
  48. ^ Taylor SR (1964). "Abundancia de elementos químicos en la corteza continental: una nueva tabla". Geochimica et Cosmochimica Acta . 28 (8): 1273–1285. Código bibliográfico : 1964GeCoA..28.1273T. doi :10.1016/0016-7037(64)90129-2.
  49. ^ ab Tagliabue A, Bowie AR, Boyd PW, Buck KN, Johnson KS, Saito MA (marzo de 2017). "El papel integral del hierro en la biogeoquímica oceánica" (PDF) . Nature . 543 (7643): 51–59. Bibcode :2017Natur.543...51T. doi :10.1038/nature21058. PMID  28252066. S2CID  2897283.
  50. ^ ab Martin JH, Fitzwater SE (1988). "La deficiencia de hierro limita el crecimiento del fitoplancton en el subártico del Pacífico nororiental". Nature . 331 (6154): 341–343. Bibcode :1988Natur.331..341M. doi :10.1038/331341a0. S2CID  4325562.
  51. ^ Melton ED, Swanner ED, Behrens S, Schmidt C, Kappler A (diciembre de 2014). "La interacción de las reacciones abióticas y mediadas por microbios en el ciclo biogeoquímico del Fe". Nature Reviews. Microbiología . 12 (12): 797–808. doi :10.1038/nrmicro3347. PMID  25329406. S2CID  24058676.
  52. ^ Schmidt C, Behrens S, Kappler A (2010). "Funcionamiento de los ecosistemas desde una perspectiva geomicrobiológica: un marco conceptual para el ciclo biogeoquímico del hierro". Química ambiental . 7 (5): 399. doi : 10.1071/EN10040 .
  53. ^ Kappler, Andreas; Straub, Kristina L. (1 de enero de 2005). "Ciclado geomicrobiológico del hierro". Reseñas en mineralogía y geoquímica . 59 (1): 85–108. doi :10.2138/rmg.2005.59.5. ISSN  1529-6466.
  54. ^ abcd Walker, James CG; Hays, PB; Kasting, JF (1981). "Un mecanismo de retroalimentación negativa para la estabilización a largo plazo de la temperatura superficial de la Tierra". Journal of Geophysical Research . 86 (C10): 9776. Bibcode :1981JGR....86.9776W. doi :10.1029/jc086ic10p09776. ISSN  0148-0227.
  55. ^ Berner, RA (1 de mayo de 2004). "Un modelo para el calcio, el magnesio y el sulfato en el agua de mar durante el Fanerozoico". American Journal of Science . 304 (5): 438–453. Bibcode :2004AmJS..304..438B. doi : 10.2475/ajs.304.5.438 . ISSN  0002-9599.
  56. ^ Ridgwell, Andy; Zeebe, Richard E. (15 de junio de 2005). "El papel del ciclo global de carbonatos en la regulación y evolución del sistema Tierra". Earth and Planetary Science Letters . 234 (3–4): 299–315. doi :10.1016/j.epsl.2005.03.006. ISSN  0012-821X.
  57. ^ abcdef Raisman, Scott; Murphy, Daniel T. (2013). Acidificación de los océanos: elementos y consideraciones . Hauppauge, Nueva York: Nova Science Publishers, Inc. ISBN 9781629482958.
  58. ^ ab Nordin, BE C (1988). Calcio en la biología humana . ILSI Human Nutrition Reviews. Londres: Springer London. doi :10.1007/978-1-4471-1437-6. ISBN 9781447114376. OCLC  853268074. S2CID  9765195.
  59. ^ ab Rubin, Ronald P.; Weiss, George B.; Putney, James W. Jr (11 de noviembre de 2013). Calcio en sistemas biológicos. Springer Science & Business Media. ISBN 9781461323778.
  60. ^ Fantle, Matthew S.; Tipper, Edward T. (2014). "Isótopos de calcio en el ciclo biogeoquímico global del Ca: implicaciones para el desarrollo de un indicador de isótopos de Ca". Earth-Science Reviews . 131 : 148–177. doi :10.1016/j.earscirev.2014.02.002. ISSN  0012-8252 – vía Elsevier ScienceDirect.
  61. ^ Hunt, JW; Dean, AP; Webster, RE; Johnson, GN; Ennos, AR (2008). "Un nuevo mecanismo por el cual la sílice defiende a las gramíneas contra la herbivoría". Anales de botánica . 102 (4): 653–656. doi :10.1093/aob/mcn130. ISSN  1095-8290. PMC 2701777 . PMID  18697757. 
  62. ^ Conley, Daniel J. (diciembre de 2002). "Ecosistemas terrestres y el ciclo biogeoquímico global del sílice". Ciclos biogeoquímicos globales . 16 (4): 68–1–68–8. Bibcode :2002GBioC..16.1121C. doi : 10.1029/2002gb001894 . ISSN  0886-6236. S2CID  128672790.
  63. ^ Defant, Marc J.; Drummond, Mark S. (octubre de 1990). "Derivación de algunos magmas de arco modernos mediante la fusión de litosfera subducida joven". Nature . 347 (6294): 662–665. Bibcode :1990Natur.347..662D. doi :10.1038/347662a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4267494.
  64. ^ abcde Bianchi, Thomas (2007) Biogeoquímica de los estuarios página 9, Oxford University Press. ISBN 9780195160826 . 
  65. ^ Sarmiento, JL; Toggweiler, JR (1984). "Un nuevo modelo para el papel de los océanos en la determinación del P CO 2 atmosférico". Nature . 308 (5960): 621–24. Bibcode :1984Natur.308..621S. doi :10.1038/308621a0. S2CID  4312683.
  66. ^ ab Middelburg, JJ (2019) Biogeoquímica del carbono marino: una introducción para los científicos del sistema terrestre , página 5, Springer Nature. ISBN 9783030108229. doi :10.1007/978-3-030-10822-9 . El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  67. ^ Sarmiento, Jorge L.; Gruber, Nicolas (2002). "Sumideros de carbono antropogénico". Physics Today . 55 (8): 30–36. Bibcode :2002PhT....55h..30S. doi : 10.1063/1.1510279 . S2CID  128553441.
  68. ^ Chhabra, Abha (2013). "Carbon and Other Biogeochemical Cycles". En Stocker, TF; Qin, D.; Plattner, G.-K.; Tignor, M.; Allen, SK; Boschung, J.; Nauels, A.; Xia, Y.; Bex, V.; Midgley, PM (eds.). CAMBIO CLIMÁTICO 2013 The Physical Science Basis, CONTRIBUCIÓN DEL GRUPO DE TRABAJO I AL QUINTO INFORME DE EVALUACIÓN DEL PANEL INTERGUBERNAMENTAL SOBRE EL CAMBIO CLIMÁTICO (1.ª ed.). Cambridge University Press. págs. 465–570. doi :10.13140/2.1.1081.8883.
  69. ^ Kandasamy, Selvaraj; Nagender Nath, Bejugam (2016). "Perspectivas sobre el transporte y enterramiento de materia orgánica terrestre a lo largo del continuo tierra-mar profundo: advertencias sobre nuestra comprensión de los procesos biogeoquímicos y necesidades futuras". Frontiers in Marine Science . 3 . doi : 10.3389/fmars.2016.00259 . S2CID  30408500. El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  70. ^ Hansell DA y Craig AC (2015) "Materia orgánica disuelta marina y el ciclo del carbono". Oceanografía , 14 (4): 41–49. doi :10.5670/oceanog.2001.05.El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  71. ^ Pagano, T., Bida, M. y Kenny, JE (2014) "Tendencias en los niveles de carbono orgánico disuelto alóctono en agua natural: una revisión de los mecanismos potenciales bajo un clima cambiante". Water , 6 (10): 2862–2897. doi :10.3390/w6102862.El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  72. ^ Monroy, P., Hernández-García, E., Rossi, V. y López, C. (2017) "Modelado del hundimiento dinámico de partículas biogénicas en flujo oceánico". Nonlinear Processes in Geophysics , 24 (2): 293–305. doi :10.5194/npg-24-293-2017.El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 3.0 Internacional.
  73. ^ Simon, M., Grossart, H., Schweitzer, B. y Ploug, H. (2002) "Ecología microbiana de agregados orgánicos en ecosistemas acuáticos". Ecología microbiana acuática , 28 : 175–211. doi :10.3354/ame028175.
  74. ^ Cavan, EL, Belcher, A., Atkinson, A., Hill, SL, Kawaguchi, S., McCormack, S., Meyer, B., Nicol, S., Ratnarajah, L., Schmidt, K. y Steinberg, DK (2019) "La importancia del krill antártico en los ciclos biogeoquímicos". Nature communications , 10 (1): 1–13. doi :10.1038/s41467-019-12668-7. El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  75. ^ Sigman DM, Haug GH (2006). "La bomba biológica en el pasado". Tratado de geoquímica . Vol. 6. Pergamon Press. págs. 491–528.
  76. ^ Hain MP, Sigman DM, Haug GH (2014). "La bomba biológica en el pasado". Tratado de geoquímica (PDF) . Vol. 8 (2.ª ed.). págs. 485–517. doi :10.1016/B978-0-08-095975-7.00618-5. ISBN 9780080983004. Recuperado el 1 de junio de 2015 .
  77. ^ De La Rocha CL. 2006. La bomba biológica. En: Tratado de geoquímica; vol. 6, (ed.). Pergamon Press, págs. 83-111
  78. ^ Heinrichs, ME, Mori, C. y Dlugosch, L. (2020) "Interacciones complejas entre organismos acuáticos y su entorno químico dilucidadas desde diferentes perspectivas". En: YOUMARES 9-Los océanos: nuestra investigación, nuestro futuro , páginas 279–297. Springer. doi :10.1007/978-3-030-20389-4_15.
  79. ^ Prentice, IC (2001). "El ciclo del carbono y el dióxido de carbono atmosférico". Cambio climático 2001: la base científica: contribución del Grupo de trabajo I al Tercer informe de evaluación del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático / Houghton, JT [editar.] Consultado el 31 de mayo de 2012 .
  80. ^ Ciclos biogeoquímicos CK-12 Biología . Consultado: 2 de junio de 2020.
  81. ^ Moulton, Orissa M; Altabet, Mark A; Beman, J Michael; Deegan, Linda A; Lloret, Javier; Lyons, Meaghan K; Nelson, James A; Pfister, Catherine A (mayo de 2016). "Asociaciones microbianas con la macrobiota en ecosistemas costeros: patrones e implicaciones para el ciclo del nitrógeno". Fronteras en ecología y medio ambiente . 14 (4): 200–208. doi :10.1002/fee.1262. hdl : 1912/8083 . ISSN  1540-9295.
  82. ^ ab Miller, Charles (2008). Oceanografía biológica . Malden, MA: Blackwell Publishing. págs. 60–62. ISBN 978-0-632-05536-4.
  83. ^ ab Gruber, Nicolas (2008). Nitrógeno en el entorno marino . Burlington, MA: Elsevier. págs. 1–35. ISBN 978-0-12-372522-6.
  84. ^ Boyes, Susan; Elliot, Michael. "Unidad de aprendizaje: Ciclo del nitrógeno en el medio marino". Archivado desde el original el 15 de abril de 2012. Consultado el 22 de octubre de 2011 .
  85. ^ "Eutrofización - Soil Science Society of America". www.soils.org . Archivado desde el original el 16 de abril de 2014 . Consultado el 14 de abril de 2014 .
  86. ^ Peltzer DA, Wardle DA, Allison VJ, Baisden WT, Bardgett RD, Chadwick OA, et al. (noviembre de 2010). "Entender la regresión de los ecosistemas". Monografías ecológicas . 80 (4): 509–29. doi :10.1890/09-1552.1.
  87. ^ Bear R y Rintoul D (2018) "Ciclos biogeoquímicos". En: Bear R, Rintoul D, Snyder B, Smith-Caldas M, Herren C y Horne E (Eds) Principios de biología OpenStax.
  88. ^ Levin, Simon A; Carpenter, Stephen R; Godfray, Charles J; Kinzig, Ann P; Loreau, Michel; Losos, Jonathan B; Walker, Brian; Wilcove, David S (27 de julio de 2009). Guía de ecología de Princeton. Princeton University Press. pág. 330. ISBN 978-0-691-12839-9.
  89. ^ ab Bormann, FH; Likens, GE (1967). "Ciclado de nutrientes" (PDF) . Science . 155 (3761): 424–429. Bibcode :1967Sci...155..424B. doi :10.1126/science.155.3761.424. PMID  17737551. S2CID  35880562. Archivado desde el original (PDF) el 27 de septiembre de 2011.
  90. ^ abc Nutrientes disueltos La Tierra en el futuro , PenState/NASSA. Consultado el 18 de junio de 2020.
  91. ^ ab Jørgensen, BB, Findlay, AJ y Pellerin, A. (2019) "El ciclo biogeoquímico del azufre en sedimentos marinos". Frontiers in microbiology , 10 : 849. doi :10.3389/fmicb.2019.00849.El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  92. ^ Brimblecombe, Peter (2014). "El ciclo global del azufre". Tratado de geoquímica . Vol. 10. Ámsterdam: Elsevier. págs. 559–591. doi :10.1016/B978-0-08-095975-7.00814-7. ISBN 9780080983004.
  93. ^ abc Fike DA, Bradley AS, Rose CV (2015). "Replanteando el antiguo ciclo del azufre". Revista anual de ciencias de la Tierra y planetarias . 43 (1): 593–622. Código Bibliográfico :2015AREPS..43..593F. doi :10.1146/annurev-earth-060313-054802. S2CID  140644882.
  94. ^ Canfield DE (2004). "La evolución del depósito de azufre en la superficie de la Tierra". American Journal of Science . 304 (10): 839–861. Bibcode :2004AmJS..304..839C. doi : 10.2475/ajs.304.10.839 .
  95. ^ Kah LC, Lyons TW, Frank TD (octubre de 2004). "Bajo contenido de sulfato marino y oxigenación prolongada de la biosfera del Proterozoico". Nature . 431 (7010): 834–8. Bibcode :2004Natur.431..834K. doi :10.1038/nature02974. PMID  15483609. S2CID  4404486.
  96. ^ ab Sievert SM, Hügler M, Taylor CD, Wirsen CO (2008). "Oxidación de azufre en respiraderos hidrotermales de aguas profundas". En Dahl C, Friedrich CG (eds.). Metabolismo microbiano del azufre . Springer Berlín Heidelberg. págs. 238-258. doi :10.1007/978-3-540-72682-1_19. ISBN 978-3-540-72679-1.
  97. ^ Jiang, L., Lyu, J. y Shao, Z. (2017) "Metabolismo del azufre de la cepa s5 de Hydrogenovibrio thermophilus y sus adaptaciones al entorno de los respiraderos hidrotermales de aguas profundas". Frontiers in microbiology , 8 : 2513. doi :10.3389/fmicb.2017.02513.
  98. ^ Klotz MG, Bryant DA, Hanson TE (2011). "El ciclo microbiano del azufre". Frontiers in Microbiology . 2 : 241. doi : 10.3389/fmicb.2011.00241 . PMC 3228992 . PMID  22144979. 
  99. ^ Pedersen RB, Rapp HT, Thorseth IH, Lilley MD, Barriga FJ, Baumberger T, et al. (noviembre de 2010). "Descubrimiento de un campo de respiraderos de la fumata negra y fauna de respiraderos en la dorsal mesooceánica del Ártico". Nature Communications . 1 (8): 126. Bibcode :2010NatCo...1..126P. doi :10.1038/ncomms1124. PMC 3060606 . PMID  21119639. 
  100. ^ ab Nickelsen L, Keller D, Oschlies A (12 de mayo de 2015). "Un módulo dinámico del ciclo del hierro marino acoplado al modelo del sistema terrestre de la Universidad de Victoria: el modelo biogeoquímico marino de Kiel 2 para UVic 2.9". Desarrollo de modelos geocientíficos . 8 (5): 1357–1381. Bibcode :2015GMD.....8.1357N. doi : 10.5194/gmd-8-1357-2015 .
  101. ^ Jickells TD, An ZS, Andersen KK, Baker AR, Bergametti G, Brooks N, et al. (abril de 2005). "Conexiones globales de hierro entre el polvo del desierto, la biogeoquímica oceánica y el clima". Science . 308 (5718): 67–71. Bibcode :2005Sci...308...67J. doi :10.1126/science.1105959. PMID  15802595. S2CID  16985005.
  102. ^ Raiswell R, Canfield DE (2012). "El ciclo biogeoquímico del hierro pasado y presente" (PDF) . Perspectivas geoquímicas . 1 (1): 1–232. Código Bibliográfico :2012GChP....1....1R. doi :10.7185/geochempersp.1.1.
  103. ^ ab Wang T, Müller DB, Graedel TE (1 de julio de 2007). "Forjando el ciclo antropogénico del hierro". Environmental Science & Technology . 41 (14): 5120–5129. Bibcode :2007EnST...41.5120W. doi :10.1021/es062761t. PMID  17711233.
  104. ^ Taylor SR (1964). "Abundancia de elementos químicos en la corteza continental: una nueva tabla". Geochimica et Cosmochimica Acta . 28 (8): 1273–1285. Código bibliográfico : 1964GeCoA..28.1273T. doi :10.1016/0016-7037(64)90129-2.
  105. ^ Völker C, Tagliabue A (julio de 2015). "Modelado de ligandos orgánicos de unión al hierro en un modelo biogeoquímico tridimensional del océano" (PDF) . Química marina . 173 : 67–77. Bibcode :2015MarCh.173...67V. doi :10.1016/j.marchem.2014.11.008.
  106. ^ ab Matsui H, Mahowald NM, Moteki N, Hamilton DS, Ohata S, Yoshida A, Koike M, Scanza RA, Flanner MG (abril de 2018). "El hierro de combustión antropogénica como un forzador climático complejo". Nature Communications . 9 (1): 1593. Bibcode :2018NatCo...9.1593M. doi :10.1038/s41467-018-03997-0. PMC 5913250 . PMID  29686300. 
  107. ^ Emerson D (2016). "La ironía del hierro: óxidos de hierro biogénicos como fuente de hierro para el océano". Frontiers in Microbiology . 6 : 1502. doi : 10.3389/fmicb.2015.01502 . PMC 4701967 . PMID  26779157. 
  108. ^ Olgun N, Duggen S, Croot PL, Delmelle P, Dietze H, Schacht U, et al. (2011). "Fertilización de la superficie del océano con hierro: el papel de las cenizas volcánicas transportadas por el aire desde la zona de subducción y los volcanes de puntos calientes y los flujos de hierro relacionados hacia el océano Pacífico" (PDF) . Ciclos biogeoquímicos globales . 25 (4): n/a. Código Bibliográfico :2011GBioC..25.4001O. doi :10.1029/2009GB003761. S2CID  53356668.
  109. ^ Gao Y, Kaufman YJ, Tanre D, Kolber D, Falkowski PG (1 de enero de 2001). "Distribuciones estacionales de flujos de hierro eólico al océano global". Cartas de investigación geofísica . 28 (1): 29–32. Código Bib : 2001GeoRL..28...29G. doi : 10.1029/2000GL011926 . S2CID  128762758.
  110. ^ Basu, Subhajit; Gledhill, Martha; De Beer, Dirk; Prabhu Matondkar, SG; Shaked, Yeala (2019). "Las colonias de cianobacterias marinas Trichodesmium interactúan con bacterias asociadas para adquirir hierro del polvo". Communications Biology . 2 : 284. doi :10.1038/s42003-019-0534-z. PMC 6677733 . PMID  31396564.  El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  111. ^ Ratnarajah, Lavenia; Nicol, Steve; Bowie, Andrew R. (2018). "Reciclaje de hierro pelágico en el océano Austral: exploración de la contribución de los animales marinos". Frontiers in Marine Science . 5 . doi : 10.3389/fmars.2018.00109 . S2CID  4376458. El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  112. ^ ab Berner, RA (1 de mayo de 2004). "Un modelo para el calcio, el magnesio y el sulfato en el agua de mar durante el Fanerozoico". American Journal of Science . 304 (5): 438–453. Bibcode :2004AmJS..304..438B. doi : 10.2475/ajs.304.5.438 . ISSN  0002-9599.
  113. ^ Ridgwell, Andy; Zeebe, Richard E. (15 de junio de 2005). "El papel del ciclo global de carbonatos en la regulación y evolución del sistema Tierra". Earth and Planetary Science Letters . 234 (3–4): 299–315. doi :10.1016/j.epsl.2005.03.006. ISSN  0012-821X.
  114. ^ ab Fantle, Matthew S.; Tipper, Edward T. (2014). "Isótopos de calcio en el ciclo biogeoquímico global del Ca: implicaciones para el desarrollo de un indicador de isótopos de Ca". Earth-Science Reviews . 131 : 148–177. doi :10.1016/j.earscirev.2014.02.002. ISSN  0012-8252 – vía Elsevier ScienceDirect.
  115. ^ Raisman, Scott; Murphy, Daniel T. (2013). Acidificación de los océanos: elementos y consideraciones . Hauppauge, Nueva York: Nova Science Publishers, Inc. ISBN 9781629482958.
  116. ^ Winck, Flavia Vischi; Páez Melo, David Orlando; González Barrios, Andrés Fernando (2013). "Adquisición y acumulación de carbono en microalgas Chlamydomonas: conocimientos desde enfoques" ómicos "". Revista de proteómica . 94 : 207-218. doi :10.1016/j.jprot.2013.09.016. PMID  24120529.
  117. ^ Zhang, Junzhi; Li, Lu Wei; Qiu, Lijia; Wang, Xiaoting; Meng, Xuanyi; Tú, Yu; Yu, Jianwei; Mamá, Wenlin (2017). "Efectos del cambio climático sobre la producción de 2-metilisoborneol en dos especies de cianobacterias". Agua . 9 (11): 859. doi : 10.3390/w9110859 . El texto modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  118. ^ Komar, N.; Zeebe, RE (enero de 2016). "Cambios en el calcio y los isótopos de calcio durante las perturbaciones del ciclo del carbono al final del Pérmico". Paleoceanografía . 31 (1): 115–130. Bibcode :2016PalOc..31..115K. doi : 10.1002/2015pa002834 . ISSN  0883-8305. S2CID  15794552.
  119. ^ "PMEL CO2 - Programa de dióxido de carbono" www.pmel.noaa.gov . Consultado el 29 de octubre de 2018 .
  120. ^ "Acidificación de los océanos". Smithsonian Ocean . 30 de abril de 2018 . Consultado el 29 de octubre de 2018 .
  121. ^ Treguer, P.; Nelson, DM; Van Bennekom, AJ; Demaster, DJ; Leynaert, A.; Queguiner, B. (1995). "El balance de sílice en el océano mundial: una reestimación". Science . 268 (5209): 375–9. Bibcode :1995Sci...268..375T. doi :10.1126/science.268.5209.375. PMID  17746543. S2CID  5672525.
  122. ^ ab Van Cappellen, P. (2003) "Biomineralización y ciclos biogeoquímicos globales". Reseñas en mineralogía y geoquímica , 54 (1): 357–381. doi :10.2113/0540357.
  123. ^ ab Bodnar, RJ; Azbej, T.; Becker, SP; Cannatelli, C.; Fall, A.; Severs, MJ (2013). "Ciclo geohidrológico de toda la Tierra, desde las nubes hasta el núcleo: la distribución del agua en el sistema dinámico de la Tierra" (PDF) . En ME, Bickford (ed.). La Web de las Ciencias Geológicas: Avances, Impactos e Interacciones: Documento Especial 500 de la Sociedad Geológica de América . Sociedad Geológica de América. págs. 431–461. doi :10.1130/2013.2500(13). ISBN 9780813725000. Recuperado el 19 de abril de 2019 .
  124. ^ Kvenvolden, Keith A. (2006). "Geoquímica orgánica: una retrospectiva de sus primeros 70 años". Geoquímica orgánica . 37 (1): 1–11. Bibcode :2006OrGeo..37....1K. doi :10.1016/j.orggeochem.2005.09.001. S2CID  95305299.
  125. ^ Schobert, Harold H. (2013). Química de combustibles fósiles y biocombustibles . Cambridge: Cambridge University Press. pp. 103–130. ISBN 978-0-521-11400-4.OCLC 795763460  .
  126. ^ Peacock, Simon M.; Hyndman, Roy D. (15 de agosto de 1999). "Minerales hidratados en la cuña del manto y la profundidad máxima de los terremotos de empuje de subducción". Geophysical Research Letters . 26 (16): 2517–2520. Código Bibliográfico :1999GeoRL..26.2517P. doi : 10.1029/1999GL900558 . S2CID  128800787.
  127. ^ Rüpke, L; Morgan, Jason Phipps; Hort, Matthias; Connolly, James AD (junio de 2004). "Serpentina y el ciclo del agua en la zona de subducción". Earth and Planetary Science Letters . 223 (1–2): 17–34. Bibcode :2004E&PSL.223...17R. doi :10.1016/j.epsl.2004.04.018.
  128. ^ Bell, DR; Rossman, GR (13 de marzo de 1992). "Agua en el manto terrestre: el papel de los minerales nominalmente anhidros". Science . 255 (5050): 1391–1397. Bibcode :1992Sci...255.1391B. doi :10.1126/science.255.5050.1391. PMID  17801227. S2CID  26482929 . Consultado el 23 de abril de 2019 .
  129. ^ Dasgupta, Rajdeep (10 de diciembre de 2011). La influencia de los procesos del océano de magma en el inventario actual de carbono de las profundidades de la Tierra. Taller CIDER posterior a la AGU 2011. Archivado desde el original el 24 de abril de 2016. Consultado el 20 de marzo de 2019 .
  130. ^ Keppler, Hans (2013). "Volátiles bajo alta presión". En Karato, Shun-ichiro; Karato, Shun'ichirō (eds.). Física y química de las profundidades de la Tierra . John Wiley & Sons. págs. 22-23. doi :10.1002/9781118529492.ch1. ISBN 9780470659144.
  131. ^ ab Hirschmann, Marc M. (2006). "Agua, fusión y el ciclo profundo del H2O en la Tierra". Revista anual de ciencias de la Tierra y planetarias . 34 : 629–653. Bibcode :2006AREPS..34..629H. doi :10.1146/annurev.earth.34.031405.125211.
  132. ^ "El ciclo profundo del carbono y nuestro planeta habitable". Observatorio del Carbono Profundo . 3 de diciembre de 2015. Archivado desde el original el 27 de julio de 2020. Consultado el 19 de febrero de 2019 .
  133. ^ Paul Mann, Lisa Gahagan y Mark B. Gordon, "Tectonic setting of the world's giant oil and gas fields", en Michel T. Halbouty (ed.) Giant Oil and Gas Fields of the Decade, 1990–1999, Tulsa, Okla.: Asociación Estadounidense de Geólogos del Petróleo , pág. 50, consultado el 22 de junio de 2009.
  134. ^ "Termoquímica de la formación de combustibles fósiles" (PDF) .

Referencias adicionales

  • James, Rachael y Open University (2005) Ciclos biogeoquímicos marinos Butterworth-Heinemann. ISBN 9780750667937 . 
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