Transmisión vertical

La transmisión vertical de simbiontes es la transferencia de un simbionte microbiano del progenitor directamente a la descendencia. ^[1]   Muchas especies de metazoos son portadores de bacterias simbióticas que desempeñan un papel mutualista , comensal o parasitario . ^[1]   Un simbionte es adquirido por un huésped mediante transmisión horizontal , vertical o mixta. ^[2]

La transmisión vertical, el paso de la microflora simbiótica de los padres a la descendencia, es común en especies de animales que reciben cuidados parentales . Proporcionar a los jóvenes una comunidad de microorganismos establecida desde el principio tiene beneficios para la salud. ^[3]

1. Desarrollo del sistema inmunológico: los microbios parentales preparan el sistema inmunológico de los jóvenes.
2. Resistencia a las enfermedades: debido a que la piel ya está colonizada por microbios parentales, la flora patógena tiene más dificultades para establecerse.
3. Ayuda digestiva: los microbios parentales pueden ayudar con la digestión, y como resultado, los jóvenes pueden sobrevivir con una dieta que de otra manera no cubriría sus necesidades nutricionales.
4. Adaptación ambiental: la microflora podría ayudar a hacer frente al estrés ambiental.
5. Aumento de la cohesión social: el microbioma puede producir señales neurológicas o químicas que alteran el comportamiento social. ^[4]

Se produce una interdependencia compleja entre el huésped y el simbionte. ^[5] El acervo genético del simbionte es generalmente más pequeño y más sujeto a la deriva genética . ^[6] En la transmisión vertical verdadera, los resultados evolutivos del huésped y el simbionte están vinculados. ^[7] Si hay transmisión mixta, puede introducirse nuevo material genético . ^[8] Generalmente, los simbiontes se establecen en nichos específicos e incluso pueden transferir parte de su genoma al núcleo del huésped.

El mecanismo promueve una presión evolutiva estrechamente acoplada, que hace que el anfitrión y el simbionte funcionen como un holobionte . ^[9]

Los cuellos de botella evolutivos conducen a una menor diversidad de simbiontes y, por lo tanto, a una menor resiliencia . De manera similar, esto reduce en gran medida el tamaño efectivo de la población . En última instancia, sin una afluencia de nuevo material genético, la población se vuelve clonal .  Las mutaciones tienden a persistir en los simbiontes y a acumularse con el tiempo. ^[10]

Dado que el óvulo aporta los orgánulos y tiene más espacio y oportunidades para que los simbiontes intracelulares se transmitan a las generaciones posteriores, es un método muy común de transmisión vertical. ^[1]   Los simbiontes intracelulares pueden migrar desde el bacteriocito a los ovarios e incorporarse a las células germinales. ^[11]

En las plantas, la transmisión vertical de endófitos microbianos a través de la línea germinal puede ocurrir matrilinealmente a través de la semilla. ^[12] Existen varios mecanismos por los cuales una semilla puede infectarse matrilinealmente con endófitos. La planta madre puede producir conexiones vasculares desde sus microbiomas somáticos hasta el endospermo . ^{[12] Alternativamente, los endófitos pueden transmitirse directamente cuando los órganos reproductivos se están desarrollando en el} meristemo apical del brote . ^[12]

Los bebés humanos adquieren su microbioma de sus madres, de cada esfera donde hay contacto. Esto incluye potencialmente la vagina de la madre , el tracto gastrointestinal , la piel , la boca y la leche materna . ^[13] Estas vías son típicas si el parto es vaginal y el bebé es amamantado. Cuando ocurren otras acciones, como el parto por cesárea , la alimentación con biberón o los antibióticos maternos durante la lactancia, estos modos de transmisión vertical se interrumpen. ^{[14] [15]}

Aunque es extremadamente raro, la Rickettsia se transmite a Nephotettix cincticep a través de la línea paterna en el esperma . ^[16]

En las plantas, la transmisión vertical de endófitos microbianos a través de la línea germinal puede ocurrir de forma patrilineal a través del polen . ^[12] Se ha planteado la hipótesis de que la transmisión patrilineal es un mecanismo común para la transmisión de endófitos fúngicos, ^[12] así como de bacterias. ^[17]

Los microbios pueden transmitirse a través de las acciones de los padres que cuidan a sus hijos, como el cultivo de microbios intestinales mediante la alimentación por regurgitación . ^[18] Este tipo de transmisión vertical no siempre ocurre a través del comportamiento del padre genético; en cambio, otros miembros de un grupo social o familiar pueden transmitir la comunidad microbiana, lo que resulta en la selección de parentesco . ^{[4] [19]}

Las lombrices de tierra (Eisenia) tienen un simbionte extracelular, Verminephrobacter . En lugar de transmitirse a través del huevo en la línea germinal, las crías son aposimbióticas cuando todavía están en la cápsula del huevo; sin embargo, adquieren Verminephrobacter antes de que la cápsula del huevo se rompa, por lo que sigue siendo una transmisión vertical. ^[20]

La transmisión vertical de bacterias endosimbióticas es muy común en los insectos . ^[21]

Se estima que alrededor del 70% de todos los insectos son portadores de la bacteria Wolbachia , que puede transmitirse tanto vertical como horizontalmente . ^[22] Dependiendo de la especie huésped, puede funcionar como mutualista o como patógeno. ^[23] Para mantener la infección dentro de una especie huésped, debe ingresar al óvulo en formación y transmitirse a través de la línea germinal. Para mejorar la tasa de transmisión vertical, Wolbachia puede alterar el sistema reproductivo de su huésped ^[23] en una variedad de mecanismos, como la partenogénesis inducida , la matanza de machos o la feminización . ^[24] Todos estos aumentan la proporción de hembras infectadas, lo que es beneficioso para una infección de propagación matrilineal.

Los pulgones del guisante no obtienen todos los aminoácidos necesarios de su dieta. Su simbionte obligado, Buchnera , sintetiza el resto. ^{[11]  [25]}

El piojo de la cabeza ( Pediculus humanus )  tiene una relación simbiótica obligada con Candidatus Riesia pediculicola. El piojo proporciona refugio y protección mientras que las bacterias proporcionan vitaminas B esenciales . C. riesia vive en el bacteriocito pero se desplaza a los ovarios para transmitirse a la siguiente generación. ^{[26] [27]}

Las moscas tsé-tsé tienen un ciclo de vida fascinante. La mosca tsé-tsé da a luz a un ser vivo, algo extremadamente raro entre los insectos. La mosca fecunda un huevo a la vez y durante las primeras tres etapas larvarias, la cría se desarrolla dentro del útero de la madre alimentándose de la sustancia láctea que proviene de las glándulas mamarias del útero. ^{[28] [29] [30] [31]} A través de la "leche", las crías reciben la microflora de los padres, incluida Wigglesworthia glossinidia , la bacteria que proporciona al huésped vitaminas B escasas en la dieta de la mosca tsé-tsé, que se basa únicamente en sangre. ^{[32] [33]}

Las arañas sociales Stegodyphus dumicola viven en Namibia y Botswana. La mayoría de las hembras de la colonia son vírgenes, pero participan en el cuidado de las crías de las hembras reproductoras. ^[34] Las crías nacen sin simbiontes, y los simbiontes bacterianos se transmiten verticalmente a través de las generaciones mediante interacciones sociales con el inicio de la alimentación por regurgitación por parte de las madres (adoptivas) en etapas tempranas del desarrollo. ^[19]

Las cecilias alimentan a sus crías a través de la piel de la madre, pasándoles la microflora que coloniza la piel y el intestino de las crías. ^[35] La piel de la madre está adaptada para este propósito, engrosándose de antemano y regenerándose rápidamente después de ser consumida para seguir alimentando a sus crías. Repite el proceso varias veces durante el desarrollo temprano sin sufrir daños significativos. La naturaleza repetida de la alimentación a través de la piel significa que las crías están expuestas al microbioma de su madre varias veces, lo que aumenta la probabilidad de una colonización exitosa del intestino y la piel microbiana.

Los renacuajos de la rana de Borneo que anida en espuma Leptomantis harrissoni reciben microbios tanto de sus padres (verticalmente) como del entorno (horizontalmente). ^[3] Inicialmente, tienen microbiomas que se parecen a sus padres y al exterior del nido de espuma, pero después de una semana en el estanque, los renacuajos recogen nuevos microbios del entorno del estanque.

Una rana dardo imitadora de Ranitomeya alimenta a los renacuajos con huevos tróficos no fertilizados. Los protistas parabasales anaeróbicos se transmiten a los renacuajos mediante transmisión vertical. En el intestino, estos protistas expresan enzimas digestivas proteinasas. ^[36] Al hacerlo, ayudan a las crías a tener la capacidad de digerir la grasa y la proteína en el huevo de la madre en lugar de los restos vegetales del mini estanque en el que viven. Los genes que codifican las proteinasas no están presentes en el genoma de Ranitomeya. La simbiosis permite que la rana dardo imitadora de Ranitomeya se expanda hacia el nuevo nicho ecológico y que los renacuajos crezcan de manera más robusta. ^[36] Otro mecanismo de transmisión vertical a través del cuidado parental ocurre cuando el padre lleva a un renacuajo en su espalda desde el huevo hasta el estanque de reproducción, lo que le permite al renacuajo la oportunidad de recibir microflora de manera patrilineal. ^[37]