Embriología

La embriología (del griego ἔμβρυον, embrión , «el no nacido, embrión »; y -λογία, -logia ) es la rama de la biología animal que estudia el desarrollo prenatal de los gametos (células sexuales), la fecundación y el desarrollo de los embriones y fetos . Además, la embriología engloba el estudio de los trastornos congénitos que ocurren antes del nacimiento, conocidos como teratología .

La embriología temprana fue propuesta por Marcello Malpighi y se la conoce como preformacionismo , la teoría de que los organismos se desarrollan a partir de versiones preexistentes en miniatura de sí mismos. Aristóteles propuso la teoría que ahora se acepta, la epigénesis . La epigénesis es la idea de que los organismos se desarrollan a partir de una semilla o un óvulo en una secuencia de pasos. La embriología moderna se desarrolló a partir del trabajo de Karl Ernst von Baer , ​​aunque anatomistas como Aldrovandi y Leonardo da Vinci habían hecho observaciones precisas en Italia en el Renacimiento. ^{[ cita requerida ]}

Tan solo en el siglo XVIII, la noción predominante en la embriología humana occidental era la de preformación : la idea de que el semen contiene un embrión –un infante preformado, en miniatura, u homúnculo– que simplemente se vuelve más grande durante el desarrollo.

La explicación alternativa del desarrollo embrionario fue la epigénesis , propuesta originalmente 2000 años antes por Aristóteles . Gran parte de la embriología temprana provino del trabajo de los anatomistas italianos Aldrovandi , Aranzio, Leonardo da Vinci , Marcello Malpighi , Gabriele Falloppio , Girolamo Cardano , Emilio Parisano, Fortunio Liceti , Stefano Lorenzini , Spallanzani , Enrico Sertoli y Mauro Ruscóni . Según la epigénesis, la forma de un animal emerge gradualmente de un óvulo relativamente informe. A medida que la microscopía mejoró durante el siglo XIX, los biólogos pudieron ver que los embriones tomaban forma en una serie de pasos progresivos, y la epigénesis desplazó a la preformación como la explicación favorita entre los embriólogos.

La división es el primer paso del desarrollo del embrión. La división se refiere a las numerosas divisiones mitóticas que se producen después de que el óvulo es fertilizado por el espermatozoide . Las formas en que se dividen las células son específicas de ciertos tipos de animales y pueden adoptar muchas formas.

La división holoblástica es la división completa de las células. La división holoblástica puede ser radial (ver: División radial ), espiral (ver: División espiral ), bilateral (ver: División bilateral ) o rotacional (ver: División rotacional ). En la división holoblástica, todo el óvulo se dividirá y se convertirá en el embrión, mientras que en la división meroblástica, algunas células se convertirán en el embrión y otras en el saco vitelino.

La división meroblástica es la división incompleta de las células. El surco de división no sobresale hacia la región vitelina, ya que esas células impiden la formación de la membrana y esto provoca la separación incompleta de las células. La división meroblástica puede ser bilateral (ver: División bilateral ), discoidal (ver: División discoidal ) o centrolecítica (ver: Centrolecítica ).

Los animales que pertenecen a los filos basales tienen una división radial holoblástica que da como resultado una simetría radial (ver: Simetría en biología ). Durante la división, hay un eje central alrededor del cual giran todas las divisiones. Los filos basales también tienen solo una o dos capas de células embrionarias, en comparación con las tres en los animales bilaterales ( endodermo , mesodermo y ectodermo ).

En los animales bilaterales , la segmentación puede ser holoblástica o meroblástica según la especie. Durante la gastrulación , la blástula se desarrolla de una de las dos formas que dividen todo el reino animal en dos mitades (ver: Orígenes embriológicos de la boca y el ano ). Si en la blástula , el primer poro, o blastoporo , se convierte en la boca del animal, es un protóstomo ; si el blastoporo se convierte en el ano, entonces es un deuteróstomo . Los protóstomos incluyen a la mayoría de los animales invertebrados , como insectos, gusanos y moluscos, mientras que los deuteróstomos incluyen algunos invertebrados como los equinodermos (estrellas de mar y parientes) y todos los vertebrados . A su debido tiempo, la blástula se transforma en una estructura más diferenciada llamada gástrula . Poco después de formarse la gástrula , se forman tres capas distintas de células (las capas germinales ) a partir de las cuales se desarrollan todos los órganos y tejidos corporales.

• La capa más interna, o endodermo , da lugar a los órganos digestivos, las branquias, los pulmones o la vejiga natatoria si están presentes, y los riñones o nefritas.
• La capa intermedia, o mesodermo , da origen a los músculos, al esqueleto (si lo hay) y al sistema sanguíneo.
• La capa externa de células, o ectodermo , da origen al sistema nervioso, que incluye el cerebro, la piel o caparazón y el cabello, las cerdas o escamas.

La Drosophila se ha utilizado como modelo de desarrollo durante muchos años. Los estudios realizados han descubierto muchos aspectos útiles del desarrollo que no solo se aplican a las moscas de la fruta, sino también a otras especies.

A continuación se describe el proceso que conduce a la diferenciación de células y tejidos.

1. Los genes de efecto materno ayudan a definir el eje anteroposterior utilizando Bicoid (gen) y Nanos (gen) .
2. Los genes gap establecen tres amplios segmentos del embrión.
3. Los genes de regla de pares definen siete segmentos del embrión dentro de los confines del segundo segmento ancho que fue definido por los genes gap.
4. Los genes de polaridad de segmento definen otros 7 segmentos al dividir cada uno de los 7 segmentos preexistentes en mitades anterior y posterior utilizando un gradiente de Hedgehog y Wnt .
5. Los genes homeóticos (Hox) utilizan los 14 segmentos como puntos de referencia para tipos específicos de diferenciación celular y los desarrollos histológicos que corresponden a cada tipo de célula.

Los humanos son animales bilaterales que tienen división rotacional holoblástica. Los humanos también son deuteróstomos . En lo que respecta a los humanos, el término embrión se refiere a la bola de células en división desde el momento en que el cigoto se implanta en la pared del útero hasta el final de la octava semana después de la concepción. Más allá de la octava semana después de la concepción (décima semana de embarazo), el ser humano en desarrollo se denomina feto.

La embriología evolutiva es la ampliación de la embriología comparada a partir de las ideas de Charles Darwin . De manera similar a los principios de Karl Ernst von Baer que explicaban por qué muchas especies suelen parecer similares entre sí en las primeras etapas del desarrollo, Darwin argumentó que la relación entre grupos puede determinarse en función de las estructuras embrionarias y larvarias comunes.

1. Las características generales aparecen antes en el desarrollo que las características especializadas.
2. Los caracteres más especializados se desarrollan a partir de los más generales.
3. El embrión de una especie dada nunca se parece a la forma adulta de una especie inferior.
4. El embrión de una especie dada se parece a la forma embrionaria de una especie inferior. ^[1]

Desde entonces, los embriólogos evolucionistas, gracias a la teoría de Darwin, han podido distinguir entre estructuras homólogas y análogas entre especies diferentes. Las estructuras homólogas son aquellas cuyas similitudes se derivan de un ancestro común, como el brazo humano y las alas de murciélago. Las estructuras análogas son aquellas que parecen similares pero no tienen una derivación ancestral común. ^[1]

Hasta el nacimiento de la embriología moderna a través de la observación del óvulo de un mamífero por Karl Ernst von Baer en 1827, no había una comprensión científica clara de la embriología, aunque los análisis posteriores en este artículo muestran que algunas culturas tenían una comprensión bastante refinada de algunos de los principios. Solo a fines de la década de 1950, cuando se utilizó por primera vez la ecografía para la exploración uterina, estuvo disponible la verdadera cronología del desarrollo del feto humano. Karl Ernst von Baer, ​​junto con Heinz Christian Pander , también propuso la teoría del desarrollo de la capa germinal , que ayudó a explicar cómo el embrión se desarrollaba en pasos progresivos. Parte de esta explicación exploró por qué los embriones de muchas especies a menudo parecen similares entre sí en las primeras etapas del desarrollo utilizando sus cuatro principios.

La embriología es fundamental para la biología evolutiva del desarrollo ("evo-devo"), que estudia el control genético del proceso de desarrollo (por ejemplo, los morfógenos ), su vínculo con la señalización celular , sus funciones en ciertas enfermedades y mutaciones y sus vínculos con la investigación de células madre . La embriología es la clave de la gestación subrogada , que es cuando el esperma del padre y el óvulo de la madre se fusionan en un laboratorio para formar un embrión. Este embrión se coloca luego en la madre sustituta, que lleva el niño a término.

La embriología médica se utiliza ampliamente para detectar anomalías antes del nacimiento. Entre el 2 y el 5 % de los bebés nacen con una anomalía observable y la embriología médica explora las diferentes formas y etapas en las que aparecen estas anomalías. ^[1] Las anomalías de origen genético se denominan malformaciones . Cuando hay múltiples malformaciones, esto se considera un síndrome . Cuando las anomalías aparecen debido a contribuyentes externos, se trata de alteraciones. Los contribuyentes externos que causan alteraciones se conocen como teratógenos . Los teratógenos comunes son el alcohol, el ácido retinoico, ^[2] la radiación ionizante o el estrés hipertérmico.

Muchos principios de la embriología se aplican tanto a los invertebrados como a los vertebrados. Por lo tanto, el estudio de la embriología de los invertebrados ha hecho avanzar el estudio de la embriología de los vertebrados. Sin embargo, también existen muchas diferencias. Por ejemplo, numerosas especies de invertebrados liberan una larva antes de que se complete el desarrollo; al final del período larvario, un animal llega a parecerse por primera vez a un adulto similar a su progenitor o progenitores. Aunque la embriología de los invertebrados es similar en algunos aspectos para los diferentes animales invertebrados, también existen innumerables variaciones. Por ejemplo, mientras que las arañas pasan directamente de la forma de huevo a la de adulto, muchos insectos se desarrollan a través de al menos una etapa larvaria. Durante décadas, se elaboraron varias tablas de estadificación normales para la embriología de determinadas especies, centrándose principalmente en los caracteres externos del desarrollo. Como la variación en el progreso del desarrollo dificulta la comparación entre especies, se desarrolló un Sistema de Eventos Estándar basado en caracteres , que documenta estas diferencias y permite realizar comparaciones filogenéticas entre especies. ^[3]

Después de la década de 1950, con el descubrimiento de la estructura helicoidal del ADN y el aumento del conocimiento en el campo de la biología molecular , surgió la biología del desarrollo como un campo de estudio que intenta correlacionar los genes con el cambio morfológico, y así trata de determinar qué genes son responsables de cada cambio morfológico que tiene lugar en un embrión, y cómo se regulan estos genes.

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  Embriones humanos de Leonardo da Vinci
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  Embrión humano a las seis semanas de edad gestacional
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  Película histológica de embrión de ratón de 10 días

Actualmente, la embriología humana se enseña como materia fundamental en las facultades de medicina , así como en los programas de biología y zoología, tanto a nivel de pregrado como de posgrado.

El conocimiento de la placenta se remonta al menos al antiguo Egipto, donde se la consideraba la sede del alma. Había un funcionario egipcio con el título de Abridor de la Placenta de los Reyes . Un texto egipcio de la época de Akenatón decía que el ser humano se origina del óvulo que crece en la mujer. ^[4]

En la antigua Asia aparecieron diversas concepciones sobre la embriología. ^[5] Las descripciones del saco amniótico aparecen en el Bhagavad Gita , el Bhagavata Purana , ^[6] y el Sushruta Samhita . Uno de los Upanishads conocido como Garbhopanisaḍ afirma que el embrión es "como el agua en la primera noche, en siete noches es como una burbuja, al cabo de medio mes se convierte en una bola. Al cabo de un mes se endurece, en dos meses se forma la cabeza". ^[7] La ​​tradición médica india en el Ayurveda también tiene concepciones de la embriología desde la antigüedad. ^[8]

El desarrollo del embrión humano se menciona en el antiguo texto budista Garbhāvakrāntisūtra (siglos I-IV d.C.). En él se menciona el período de gestación humana de 38 días. El texto describe el desarrollo embrionario en las primeras tres semanas como parte líquida del yogur y la diferenciación de partes del cuerpo como brazos, piernas, pies y cabeza en el tercer mes. ^{[9] [7]}

Muchos filósofos presocráticos tienen opiniones sobre diferentes aspectos de la embriología, aunque hay cierto sesgo en la descripción de sus puntos de vista en autores posteriores como Aristóteles . Según Empédocles (cuyos puntos de vista son descritos por Plutarco en el siglo I d. C.), que vivió en el siglo V a. C., el embrión deriva y recibe su sangre de cuatro vasos en total: dos arterias y dos venas. También sostuvo que los tendones se originan de mezclas iguales de tierra y aire. Además, dijo que los hombres comienzan a formarse dentro del primer mes y terminan en cincuenta días. Asclepíades estuvo de acuerdo en que los hombres se forman en cincuenta días, pero creía que las mujeres tardaban dos meses completos en estar completamente tejidas. Una observación, atribuida de diversas formas a Anaxágoras de Clazómenas o a Alcmeón de Crotona , dice que la leche producida por los mamíferos es análoga a la clara de huevo de gallina. Diógenes de Apolonia dijo que primero se forma una masa de carne, seguida solo después por el desarrollo de los huesos y los nervios. Diógenes reconoció que la placenta era una fuente de nutrición para el feto en crecimiento. También dijo que el desarrollo de los varones tardaba cuatro meses, pero que el de las mujeres tardaba cinco meses. No creía que el embrión estuviera vivo. Alcmeón también hizo algunas contribuciones, y es la primera persona de la que se dice que practicó la disección. Una idea, formulada por primera vez por Parménides , era que existía una conexión entre el lado derecho del cuerpo y el embrión masculino, y entre el lado izquierdo del cuerpo y el embrión femenino. Según Demócrito y Epicuro , el feto se nutre en la boca dentro de la madre y hay tetinas comparables que suministran este alimento dentro del cuerpo de la madre al feto. ^[10] La discusión sobre varios puntos de vista sobre cuánto tiempo tardan en formarse partes específicas del embrión aparece en un documento anónimo conocido como Nutriment .

Los antiguos griegos discutían si sólo el macho tenía una semilla que se desarrollaba en el embrión dentro del útero femenino, o si tanto el macho como la hembra tenían cada uno una semilla que contribuía al desarrollo del embrión. La dificultad a la que se enfrentaban los teóricos de una sola semilla era explicar el parecido materno de la progenie. Una cuestión a la que se enfrentaban los teóricos de dos semillas era por qué era necesaria la semilla femenina si el macho ya tenía una semilla. Una solución común a este problema era afirmar que la semilla femenina era inferior o inactiva. Otra cuestión era el origen de la semilla. La teoría encefalomielogénica afirmaba que la semilla se originaba en el cerebro o en la médula ósea. Más tarde llegó la pangénesis, que afirmaba que la semilla se extraía de todo el cuerpo para explicar el parecido general en el cuerpo de la descendencia. Más tarde se desarrolló la teoría hematógena, que afirmaba que la semilla se extraía de la sangre. Una tercera cuestión era cómo o en qué forma existía la progenie en la semilla antes de desarrollarse en un embrión y un feto. Según los preformacionistas, el cuerpo de la progenie ya existía en una forma preexistente pero no desarrollada en la semilla. Tres variantes del preformacionismo eran el preformacionismo homoiómero, el preformacionismo anhomoiómero y el preformacionismo homuncular. Según el primero, las partes homoiméricas del cuerpo (por ejemplo, los humores, los huesos) ya existían preformadas en la semilla. El segundo sostenía que eran las partes anhomoiméricas las que estaban preformadas. Finalmente, el tercer punto de vista sostenía que el todo ya era una cosa orgánica unificada. El preformacionismo no era el único punto de vista. Según los epigenesistas, las partes del embrión se forman sucesivamente después de que tiene lugar la concepción. ^[11]

Algunas de las primeras ideas más conocidas sobre embriología provienen de Hipócrates y el Corpus hipocrático , donde la discusión sobre el embrión generalmente se da en el contexto de discutir la obstetricia (embarazo y parto). Algunos de los textos hipocráticos más relevantes sobre embriología incluyen el Régimen sobre enfermedades agudas , Sobre el semen y Sobre el desarrollo del niño . Hipócrates afirmó que el desarrollo del embrión es puesto en marcha por el fuego y que la nutrición proviene de los alimentos y el aliento introducidos en la madre. Una capa externa del embrión se solidifica y el fuego interior consume la humedad que abre paso al desarrollo de los huesos y los nervios. El fuego en la parte más interna se convierte en el vientre y se desarrollan canales de aire para dirigir la nutrición hacia él. El fuego encerrado también ayuda a formar venas y permite la circulación. En esta descripción, Hipócrates tiene como objetivo describir las causas del desarrollo en lugar de describir lo que se desarrolla. Hipócrates también desarrolla puntos de vista similares al preformacionismo , donde afirma que todas las partes del embrión se desarrollan simultáneamente. Hipócrates también creía que la sangre materna nutre al embrión. Esta sangre fluye y se coagula para ayudar a formar la carne del feto. Esta idea se derivó de la observación de que la sangre menstrual cesa durante el embarazo, lo que Hipócrates interpretó como una implicación de que se estaba redirigiendo al desarrollo fetal. Hipócrates también afirmó que la carne se diferencia en diferentes órganos del cuerpo, y Hipócrates vio como análogo un experimento en el que una mezcla de sustancias colocadas en agua se diferencia en diferentes capas. Comparando la semilla con el embrión, Hipócrates comparó además el tallo con el cordón umbilical. ^[12]

Algunas discusiones embriológicas aparecen en los escritos del predecesor de Aristóteles , Platón , especialmente en su Timeo . Una de sus opiniones era que la médula ósea actuaba como semillero y que el alma misma era la semilla a partir de la cual se desarrollaba el embrión, aunque no explicó cómo se producía este desarrollo. Los académicos también siguen debatiendo las opiniones que sostenía sobre varios otros aspectos de la embriología. ^[11] Sin embargo, una discusión mucho más voluminosa sobre el tema proviene de los escritos de Aristóteles , especialmente como aparece en su Sobre la generación de los animales . ^[13] Algunas ideas relacionadas con la embriología también aparecen en su Historia de los animales , Sobre las partes de los animales , Sobre la respiración y Sobre el movimiento de los animales . Los medios por los que sabemos que Aristóteles estudió embriología, y muy probablemente sus predecesores también, fue a través del estudio de embriones en desarrollo extraídos de animales, así como embriones humanos abortados y abortados. Aristóteles creía que la mujer aportaba la materia para el desarrollo del embrión, formado a partir de la sangre menstrual, mientras que el semen que procede del hombre da forma a esa materia. La creencia de Aristóteles de que tanto el hombre como la mujer contribuían al feto propiamente dicho va en contra de algunas creencias anteriores. Según Esquilo y algunas tradiciones egipcias, el feto se desarrolla únicamente a partir de la contribución masculina y que el útero femenino simplemente nutre a este feto en crecimiento. Por otro lado, los melanesiosAristóteles sostuvo que el feto es únicamente un producto de la contribución femenina. Aristóteles no creía que hubiera influencias externas en el desarrollo del embrión. Contra Hipócrates, Aristóteles creía que las nuevas partes del cuerpo se desarrollaban con el tiempo en lugar de formarse todas inmediatamente y desarrollarse a partir de entonces. También consideró si cada nueva parte deriva de una parte formada previamente o se desarrolla independientemente de cualquier parte formada previamente. Sobre la base de que las diferentes partes del cuerpo no se parecen entre sí, se decidió a favor de la última opinión. También describió el desarrollo de las partes fetales en términos de procesos mecánicos y automáticos. En términos del desarrollo del embrión, dice que comienza en un estado similar al líquido a medida que el material secretado por la hembra se combina con el semen del macho, y luego la superficie comienza a solidificarse a medida que interactúa con los procesos de calentamiento y enfriamiento. La primera parte del cuerpo que se diferencia es el corazón, que Aristóteles y muchos de sus contemporáneos creían que era la ubicación de la razón y el pensamiento. Aristóteles afirmó que los vasos se unen al útero para proporcionar alimento al feto en desarrollo. Algunas de las partes más sólidas del feto se enfrían y, al perder humedad por el calor, se transforman en uñas, cuernos, pezuñas, picos, etc. El calor interno seca la humedad y forma tendones y huesos, y la piel es el resultado del secado de la carne. Aristóteles también describe extensamente el desarrollo de las aves en los huevos. Describió además el desarrollo embrionario en los delfines, algunos tiburones y muchos otros animales. Aristóteles escribió singularmente más sobre embriología que cualquier otro autor premoderno, y su influencia en el debate posterior sobre el tema durante muchos siglos fue inmensa, introduciendo en el tema formas de clasificación, un método comparativo de varios animales, el debate sobre el desarrollo de las características sexuales, comparando el desarrollo del embrión con procesos mecanicistas, etc. ^[14]

Según se dice, algunos estoicos afirmaban que la mayoría de las partes del cuerpo se formaban a la vez durante el desarrollo embrionario. Algunos epicúreos afirmaban que el feto se nutre del líquido amniótico o de la sangre, y que tanto el macho como la hembra aportan material para el desarrollo del feto. Según los escritos de Tertuliano , Herófilo en el siglo V a. C. describió los ovarios y las trompas de Falopio (pero sin ir más allá de lo que ya había descrito Aristóteles) y también diseccionó algunos embriones. Un avance que hizo Herófilo, en contra de las concepciones de otros individuos como Aristóteles, fue que el cerebro era el centro del intelecto en lugar del corazón. Aunque no forma parte de la tradición griega, en Job 10, la formación del embrión se compara con la cuajada de la leche para convertirla en queso, como describe Aristóteles. Mientras que Needham ve esta afirmación en Job como parte de la tradición aristotélica, otros la ven como una prueba de que la analogía de la leche es anterior a la tradición griega aristotélica y se origina en círculos judíos. ^[15] Además, la Sabiduría de Salomón (7:2) también presenta el embrión formado a partir de la sangre menstrual. Sorano de Éfeso también escribió textos sobre embriología que se utilizaron durante mucho tiempo. Algunos textos rabínicos tratan la embriología de una escritora griega llamada Cleopatra, contemporánea de Galeno y Sorano, de quien se dice que afirmó que el feto masculino se completa en 41 días, mientras que el feto femenino se completa en 81 días. También aparecen otros textos de menor importancia que describen varios aspectos de la embriología, aunque sin hacer mucho progreso con respecto a Aristóteles. Plutarco tiene un capítulo en una de sus obras titulado "¿Qué era antes, la gallina o el huevo?". El debate sobre la tradición embriológica también aparece en muchas tradiciones neoplatónicas . ^[16]

Junto a Aristóteles, el escritor griego más impactante e importante sobre biología fue Galeno de Pérgamo, y sus obras se transmitieron a lo largo de la Edad Media . Galeno analiza su comprensión de la embriología en dos de sus textos, que son De las facultades naturales y De la formación del feto . ^[17] Hay un texto adicional atribuido falsamente a Galeno conocido como Sobre la cuestión de si el embrión es un animal . Galeno describió el desarrollo embriológico en cuatro etapas. En la primera etapa, predomina el semen. En la segunda etapa, el embrión está lleno de sangre. En la tercera etapa, se han desarrollado los contornos principales de los órganos, pero varias otras partes permanecen sin desarrollar. En la cuarta etapa, la formación está completa y ha alcanzado una etapa en la que podemos llamarlo un niño. Galeno describió procesos que desempeñaron un papel en el desarrollo del embrión, como el calentamiento, el secado, el enfriamiento y combinaciones de los mismos. A medida que se desarrolla este desarrollo, la forma de vida del embrión también pasa de ser una planta a ser una forma de vida animal (donde se establece la analogía entre la raíz y el cordón umbilical). Galeno afirmó que el embrión se forma a partir de la sangre menstrual, por lo que su analogía experimental fue que cuando se corta la vena de un animal y se permite que la sangre fluya hacia afuera y hacia un poco de agua ligeramente calentada, se puede observar una especie de coagulación. Dio descripciones detalladas de la posición del cordón umbilical en relación con otras venas. ^[18]

La cuestión de la embriología se discute entre varios escritores cristianos primitivos , en gran parte en términos de cuestiones teológicas como si el feto tiene valor y/o cuándo comienza a tener valor. (Aunque varios autores cristianos continuaron las discusiones clásicas sobre la descripción del desarrollo del embrión, como Jacob de Serugh . ^[19] También aparece una referencia pasajera al embrión en el octavo himno de los Himnos del Paraíso de Efrén el Sirio . ^[20] ) Muchos tratamientos patrísticos de la embriología continuaron en la corriente de la tradición griega. ^[21] La visión griega y romana anterior de que no lo era fue revertida y todo infanticidio prenatal fue condenado. Tertuliano sostuvo que el alma estaba presente desde el momento de la concepción. El Concilio Quinisexto concluyó que "no prestamos atención a la sutil división sobre si el feto está formado o no". En esta época, entonces, la práctica romana de la exposición infantil llegó a su fin, donde los niños no deseados pero nacidos, generalmente niñas, eran descartados por los padres para que murieran. ^[22] Otras tradiciones más liberales siguieron a Agustín , quien en cambio consideraba que la animación de la vida comenzaba el día 40 en los hombres y el día 80 en las mujeres, pero no antes. Antes del día 40 para los hombres y el día 80 para las mujeres, el embrión era denominado embrión informatus , y después de que se alcanzaba este período, se lo denominaba embrión formatus . La noción originaria de los griegos de que el embrión masculino se desarrollaba más rápido permaneció en varios autores hasta que fue refutada experimentalmente por Andreas Ottomar Goelicke en 1723. ^[23]

Diversos textos patrísticos de orígenes que van desde el nestoriano , el monofisita y el calcedoniano discuten y eligen entre tres concepciones diferentes sobre la relación entre el alma y el embrión. Según una visión, el alma preexiste y entra en el embrión en el momento de la concepción ( prohyparxis ). Según una segunda visión, el alma entra en existencia en el momento de la concepción ( sinhyparxis ). En una tercera visión, el alma entra en el cuerpo después de que se ha formado ( methyparxis ). La primera opción fue propuesta por Orígenes , pero fue cada vez más rechazada después del siglo IV. Por otro lado, las otras dos opciones fueron igualmente aceptadas después de este punto. La segunda posición parece haber sido propuesta como una respuesta a la noción de Orígenes de un alma preexistente. Después del siglo VI, la segunda posición también fue vista cada vez más como origenista y, por lo tanto, rechazada por esos motivos. Los escritos de Orígenes fueron condenados durante la Segunda Crisis Origenista en 553. Aquellos que defendían la prohyparxis generalmente apelaban a la noción platónica de un alma eternamente en movimiento. Aquellos que defendían la segunda posición también apelaban a Platón, pero rechazaban su noción sobre la eternidad del alma. Finalmente, aquellos que apelaban a la tercera posición apelaban tanto a Aristóteles como a las escrituras. Las nociones aristotélicas incluían la progresión del desarrollo del alma, desde un alma inicial similar a la de las plantas, hasta un alma sensible que se encuentra en los animales y permite el movimiento y la percepción, y finalmente la formación de un alma racional que solo se puede encontrar en el ser humano completamente formado. Además, algunos textos de las escrituras fueron vistos como implicando la formación del alma temporalmente después de la formación del cuerpo (a saber, Génesis 2:7; Éxodo 21:22-23; Zacarías 12:1). En el De hominis opificio de Gregorio de Nisa , se aceptó la noción tripartita del alma de Aristóteles. Gregorio también sostuvo que el alma racional estaba presente en la concepción. Teodoreto argumentó, basándose en Génesis 2:7 y Éxodo 21:22, que el embrión solo recibe alma después de que el cuerpo está completamente formado. Basándose en Éxodo 21:22 y Zacarías 12:1, el monofisita Filoxeno de Mabbug afirmó que el alma fue creada en el cuerpo cuarenta días después de la concepción. En su De opificio mundi , el filósofo cristiano Juan Filópono afirmó que el alma se forma después del cuerpo. Más tarde aún, el autor Leoncio sostuvo que el cuerpo y el alma fueron creados simultáneamente, aunque también es posible que sostuviera que el alma preexistía al cuerpo. ^[24]

Algunos monofisitas y calcedonios parecen haber sido obligados a aceptar la sinhiparxis en el caso de Jesús debido a su opinión de que la encarnación de Cristo resultó en una hipóstasis y una naturaleza, mientras que algunos nestorianos afirmaban que Cristo, como nosotros, debe haber tenido su alma formada después de la formación de su cuerpo porque, según Hebreos 4:15, Cristo era como nosotros en todo, excepto en el pecado. (Por otro lado, Leontino desestimó la relevancia de Hebreos 4:15 sobre la base de que Cristo se diferenciaba de nosotros no solo en pecaminosidad sino también en la concepción sin semen, haciendo de la sinhiparxis otra de las hazañas sobrenaturales de Cristo). Se sentían cómodos sosteniendo esta opinión, bajo su creencia de que la naturaleza humana de Jesús estaba separada de la hipóstasis divina. Sin embargo, algunos nestorianos todavía se preguntaban si el cuerpo se unía al alma en el momento en que el alma era creada o si venía con ella solo más tarde. El autor siríaco Babai defendía lo primero sobre la base de que lo segundo no era mejor que el adopcionismo . Máximo el Confesor ridiculizó la noción aristotélica del desarrollo del alma sobre la base de que haría que los humanos fueran padres tanto de plantas como de animales. Sostuvo la sinhiparxis y consideró que las otras dos posiciones eran ambas extremas incorrectas. Después del siglo VII, la discusión calcedonia sobre embriología es escasa y las pocas obras que tocan el tema apoyan la sinhiparxis . Pero el debate entre otros grupos sigue siendo animado, todavía dividido sobre bases sectarias similares. El patriarca Timoteo I argumentó que la Palabra primero se unió con el cuerpo, y solo después con el alma. Citó Juan 1:1, afirmando sobre su base que la Palabra se hizo carne primero, no un ser humano primero. Luego, Jacob de Edesa rechazó la prohiparxis porque Orígenes la había defendido y la metiparxis porque creía que hacía que el alma fuera ontológicamente inferior y que solo estaba hecha para el cuerpo. Luego, Moisés Bar Kepha afirmó, por razones cristológicas como monofisita, que solo la sinhiparxis era aceptable. Sostuvo que Génesis 2:7 no tiene una secuencia temporal y que Éxodo 21:22 se refiere a la formación del cuerpo y no del alma, por lo que no es relevante. Para argumentar en contra de la methyparxis , argumentó que el cuerpo y el alma están presentes en la muerte y, dado que lo que está al final debe corresponder a lo que está también al principio, la concepción también debe tener cuerpo y alma juntos. ^[24]

Muchos autores judíos también discutieron nociones de embriología, especialmente como aparecen en el Talmud . Gran parte de los datos embriológicos en el Talmud son parte de discusiones relacionadas con la impureza de la madre después del parto. El embrión fue descrito como el peri habbetten (fruto del cuerpo) y se desarrolló a través de varias etapas: (1) golem (sin forma y enrollado) (2) shefir meruqqam (feto bordado) (3) ubbar (algo llevado) (4) walad (niño) (5) walad shel qayama (niño viable) (6) ben she-kallu khadashaw (niño cuyos meses se han completado). Algunas nociones místicas sobre la embriología aparecen en el Sefer Yetzirah . El texto del Libro de Job que se refiere a la formación del feto por analogía con la cuajada de la leche para formar el queso fue citado en el Talmud de Babilonia y con mayor detalle aún en el Midrash : “Cuando el vientre de la mujer está lleno de sangre retenida que luego sale al área de su menstruación, por la voluntad del Señor viene una gota de materia blanca que cae en él: de inmediato se crea el embrión. [Esto puede ser] comparado a la leche que se pone en un recipiente: si le agregas algún fermento de laboratorio [droga o hierba], se coagula y se queda quieta; si no, la leche permanece líquida”. ^[15] Los sabios del Talmud sostenían que había dos semillas que participaban en la formación del embrión, una del macho y otra de la hembra, y que sus proporciones relativas determinan si éste se desarrolla en un macho o una hembra. En el Tratado Nidda, se decía que la madre proporcionaba una "semilla roja" que permite el desarrollo de la piel, la carne, el cabello y la parte negra del ojo (pupila), mientras que el padre proporcionaba la "semilla blanca" que forma los huesos, los nervios, el cerebro y la parte blanca del ojo. Y, por último, se pensaba que Dios mismo proporcionaba el espíritu y el alma, las expresiones faciales, la capacidad de oír y ver, el movimiento, la comprensión y la inteligencia. No todas las corrientes de la tradición judía aceptaban que tanto el hombre como la mujer contribuyeran con partes a la formación del feto. El comentarista medieval del siglo XIII NajmánidesPor ejemplo, los judíos rechazaron la contribución femenina. En el Tratado Hullin del Talmud se dice que el hecho de que los órganos del niño se parezcan más a los de la madre o del padre depende de cuál de ellos aporte más materia al embrión, según el niño. Se dice que el rabino Ismael y otros sabios no estaban de acuerdo en una cuestión: estaban de acuerdo en que el embrión masculino se desarrollaba el día 41, pero no en si era así en el caso del embrión femenino. Algunos creían que el embrión femenino se completaba más tarde, mientras que otros sostenían que terminaban al mismo tiempo. Los únicos autores judíos antiguos que asociaron el aborto con el homicidio fueron Josefo y Filón de Alejandría en el siglo I. Algunos textos talmúdicos hablan de influencias mágicas en el desarrollo del embrión, como un texto que afirma que si una persona duerme en una cama que apunta al norte-sur tendrá un hijo varón. Según Najmánides, un niño nacido de una gota de semen frío será tonto, uno nacido de una gota de semen caliente será apasionado e irascible, y uno nacido de una gota de semen de temperatura media será inteligente y sensato. Algunas discusiones talmúdicas se derivan de las afirmaciones hipocráticas de que un niño nacido en el octavo mes no podría sobrevivir, mientras que otras siguen a Aristóteles al afirmar que a veces podrían sobrevivir. Un texto incluso dice que es posible sobrevivir en el séptimo mes, pero no en el octavo. La embriología talmúdica, en varios aspectos, sigue los discursos griegos, especialmente de Hipócrates y Aristóteles, pero en otras áreas, hace afirmaciones novedosas sobre el tema. ^[15]

También aparecen referencias pasajeras a nociones embriológicas en el Corán (22:5), donde el desarrollo del embrión se desarrolla en cuatro etapas desde la gota, al coágulo adherido, a una etapa parcialmente desarrollada, a un niño completamente desarrollado. ^[25] La noción de arcilla convirtiéndose en carne es vista por algunos como análoga a un texto de Teodoreto que describe el mismo proceso. ^[26] Las cuatro etapas de desarrollo en el Corán son similares a las cuatro etapas del desarrollo embriológico descritas por Galeno . A principios del siglo VI, Sergio de Reshaina se dedicó a la traducción de textos médicos griegos al siríaco y se convirtió en la figura más importante de este proceso. En sus traducciones se incluyeron los textos embriológicos relevantes de Galeno. Anurshirvan fundó una escuela de medicina en la ciudad mesopotámica meridional de Gundeshapur , conocida como la Academia de Gondishapur , que también actuó como medio para la transmisión, recepción y desarrollo de nociones de la medicina griega. Estos factores ayudaron a que la transmisión de nociones griegas sobre embriología, como las que se encuentran en Galeno, entraran en el medio árabe. ^[27] Descripciones embrionarias muy similares también aparecen en la carta siríaca de Jacob de Serugh al archidiácono Mar Julian. ^[19]

Las discusiones embriológicas también aparecen en la tradición jurídica islámica. ^[28]

• "Capa germinal". Encyclopædia Britannica. 2009. Encyclopædia Britannica Online. 6 de noviembre de 2009 <https://www.britannica.com/EBchecked/topic/230597/germ-layer>.
• Welton, John. "| Circle Surrogacy". Circle Surrogacy, agencia de maternidad subrogada de servicio completo y de alcance mundial, www.circlesurrogacy.com/about/what-is-surrogacy.

• Apostoli, Pietro; Catalani, Simona (2011). "Capítulo 11. Iones metálicos que afectan la reproducción y el desarrollo". En Astrid Sigel, Helmut Sigel y Roland KO Sigel (ed.). Iones metálicos en toxicología . Iones metálicos en ciencias de la vida. Vol. 8. RSC Publishing. págs. 263–303. doi :10.1039/9781849732116-00263. ISBN 978-1-84973-091-4.
• Scott F. Gilbert. Biología del desarrollo . Sinauer, 2003. ISBN 0-87893-258-5 . 
• Lewis Wolpert. Principios del desarrollo . Oxford University Press, 2006. ISBN 0-19-927536-X . 
• Carlson, Bruce M.; Kantaputra, Piranit N. (2014). Embriología humana y biología del desarrollo . Filadelfia, PA: Elsevier/Saunders. ISBN 978-1-4557-2794-0.(click aquí para más información)

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Wikisource tiene el texto del artículo de la Encyclopædia Britannica de 1911 " Embriología ".

• Curso online de embriología Archivado el 24 de febrero de 2021 en Wayback Machine.
• Animaciones de embriología humana de la Universidad de Indiana Archivado el 16 de octubre de 2019 en Wayback Machine
• Embriología de la UNSW Gran recurso de información y medios.
• ¿Qué es un embrión humano mestizo?
• Definición de embrión según Webster Archivado el 30 de enero de 2010 en Wayback Machine.