Bilateralidad

Bilaterales Rango temporal: Ediacárico – Presente ,567–0  Ma[1] Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Diversidad bilateral
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoos
Clado :	ParaHoxozoa
Clado :	Bilateria Hatschek , 1888
Subdivisiones
Proarticulada ? † ¿Xenambulacralia ? Xenacoelomorfa ¿Ambulacracia ? ¿Nefrozoos  ? Icaria † ¿Deuterostomía ? Cordados ¿Xenambulacralia ? ¿ Xenacoelomorfos ? Ambulacraria Protostomía Ecdisozoos Espiral
Sinónimos
Triploblastos Lankester, 1873

Bilateria ( / ˌ b aɪ l ə ˈ t ɪər i ə / BY -lə- TEER -ee-ə ) ^[2] es un gran clado o infrareino de animales llamados bilaterales ( / ˌ b aɪ l ə ˈ t ɪər i ə n / BY -lə- TEER -ee-ən ), ^[3] caracterizados por simetría bilateral (es decir, tener un lado izquierdo y un lado derecho que son imágenes especulares uno del otro) durante el desarrollo embrionario . Esto significa que sus planes corporales se colocan alrededor de un eje longitudinal ( eje rostral - caudal ) con un extremo frontal (o "cabeza") y uno trasero (o "cola"), así como un vientre ( ventral ) y una superficie posterior ( dorsal ) simétricos de izquierda a derecha. ^[4] Casi todos los bilaterales mantienen un cuerpo bilateralmente simétrico como adultos; La excepción más notable son los equinodermos , que alcanzan la simetría pentaradial en la edad adulta, pero solo son simétricos bilateralmente en la etapa embrionaria . La cefalización también es un rasgo característico entre la mayoría de los bilaterales, donde los órganos sensoriales especiales y los ganglios nerviosos centrales se concentran en el extremo frontal/rostral.

Los bilaterales constituyen uno de los cinco linajes principales de metazoos , los otros cuatro son Porifera ( esponjas ), Cnidaria ( medusas , hidras , anémonas de mar y corales ), Ctenophora ( medusas peine ) y Placozoa (pequeños "animales planos"). En su mayor parte, los embriones bilaterales son triploblásticos , teniendo tres capas germinales : endodermo , mesodermo y ectodermo . A excepción de unos pocos filos (es decir, platelmintos y gnatóstomúlidos ), los bilaterales tienen tractos digestivos completos con boca y ano separados . Algunos bilaterales carecen de cavidades corporales ( acelomados , es decir, platelmintos , gastrotrichos y gnathostomulida ), mientras que otros muestran cavidades corporales primarias (derivadas del blastocele , como pseudocelomas ) o cavidades secundarias (que aparecen de novo , por ejemplo el celoma ).

Algunos de los primeros bilaterianos eran similares a gusanos, y un cuerpo bilateriano puede ser conceptualizado como un cilindro con un intestino que corre entre dos aberturas, la boca y el ano. Alrededor del intestino hay una cavidad corporal interna, un celoma o pseudoceloma. ^{[a] Los animales con este} plan corporal bilateralmente simétrico tienen un extremo de cabeza (anterior) y un extremo de cola (posterior), así como una espalda (dorsal) y un vientre (ventral); por lo tanto, también tienen un lado izquierdo y un lado derecho. ^{[6] [4]}

Tener un extremo frontal significa que esta parte del cuerpo encuentra estímulos, como comida, favoreciendo la cefalización , el desarrollo de una cabeza con órganos sensoriales y una boca. ^[7] El cuerpo se extiende hacia atrás desde la cabeza, y muchos bilaterales tienen una combinación de músculos circulares que contraen el cuerpo, haciéndolo más largo, y un conjunto opuesto de músculos longitudinales, que acortan el cuerpo; ^[4] estos permiten a los animales de cuerpo blando con un esqueleto hidrostático moverse por peristalsis . ^[8] La mayoría de los bilaterales (nefrozoos) tienen un intestino que se extiende a través del cuerpo desde la boca hasta el ano, mientras que los xenacoelomorfos tienen un intestino en bolsa con una abertura. Muchos filos bilaterales tienen larvas primarias que nadan con cilios y tienen un órgano apical que contiene células sensoriales. Sin embargo, hay excepciones a cada una de estas características; por ejemplo, los equinodermos adultos son radialmente simétricos (a diferencia de sus larvas), y ciertos gusanos parásitos tienen estructuras corporales extremadamente plesiomórficas . ^{[6] [4]}

El hipotético ancestro común más reciente de todos los bilaterales se denomina " Urbilaterian ". ^{[10] [11]} La naturaleza del primer bilateral es un tema de debate. Un lado sugiere que los acelomados dieron origen a los otros grupos (hipótesis planuloide-aceloide de Ludwig von Graff , Elie Metchnikoff , Libbie Hyman o Luitfried von Salvini-Plawen  [nl] ), mientras que el otro plantea que el primer bilateral fue un organismo celomado y que los principales filos acelomados ( platelmintos y gastrotricos ) han perdido cavidades corporales de forma secundaria (la hipótesis Archicoelomata y sus variaciones como Gastrea de Haeckel o Sedgwick , Bilaterosgastrea de Gösta Jägersten  [sv] o Trochaea de Nielsen).

Una hipótesis es que el bilateral original era un gusano que habitaba en el fondo con una única abertura corporal, similar a Xenoturbella . ^[5] Alternativamente, puede haberse parecido a las larvas de plánula de algunos cnidarios, que tienen cierta simetría bilateral. ^[12] Sin embargo, hay evidencia de que estaba segmentado, ya que el mecanismo para crear segmentos es compartido entre vertebrados (deuteróstomos) y artrópodos (protóstomos). ^[13]

La primera evidencia de bilateralidad en el registro fósil proviene de fósiles traza en sedimentos ediacáricos , y el primer fósil bilateral genuino es Kimberella , que data de hace 555 millones de años . ^[14] Los fósiles anteriores son controvertidos; el fósil Vernanimalcula puede ser el bilateral más antiguo conocido, pero también puede representar una burbuja rellena. ^{[15] [16]} Se conocen embriones fósiles de alrededor de la época de Vernanimalcula ( hace 580 millones de años ), pero ninguno de estos tiene afinidades bilaterales. ^[17] Se han encontrado madrigueras que se cree que fueron creadas por formas de vida bilaterales en la Formación Tacuarí de Uruguay, y se cree que tienen al menos 585 millones de años. ^[18] Sin embargo, evidencia más reciente muestra que estos fósiles son en realidad del Paleozoico tardío en lugar de Ediacárico. ^[19]

Los Bilateria se han dividido tradicionalmente en dos linajes principales o superfilos . ^[20] Los deuteróstomos tradicionalmente incluyen a los equinodermos , hemicordados , cordados y el extinto Vetulicolia . Los protóstomos incluyen la mayoría del resto, como artrópodos , anélidos , moluscos , platelmintos , etc. Hay varias diferencias, sobre todo en cómo se desarrolla el embrión . En particular, la primera abertura del embrión se convierte en la boca en los protóstomos y en el ano en los deuteróstomos. Muchos taxónomos reconocen ahora al menos dos superfilos más entre los protóstomos, Ecdysozoa ^[21] (animales en muda) y Spiralia . ^{[21] [22] [23] [24]} Los gusanos flecha ( Chaetognatha ) han demostrado ser difíciles de clasificar; estudios recientes los sitúan en Gnathifera . ^{[25] [26] [27]}

La división tradicional de Bilateria en Deuterostomia y Protostomia fue desafiada cuando nueva evidencia morfológica y molecular encontró apoyo para una relación hermana entre los taxones acelomados, Acoela y Nemertodermatida (llamados juntos Acoelomorpha ), y los bilaterales restantes. ^[20] El último clado fue llamado Nephrozoa por Jondelius et al. (2002) y Eubilateria por Baguña y Riutort (2004). ^[20] Los taxones acelomados habían sido considerados previamente platelmintos con características secundariamente perdidas, pero la nueva relación sugirió que la forma simple del gusano acelomado era el plan corporal bilateral original y que el celoma, el tracto digestivo, los órganos excretores y los cordones nerviosos se desarrollaron en los Nephrozoa. ^{[20] [28]} Posteriormente los acelomorfos fueron ubicados en el filo Xenacoelomorpha , junto con los xenoturbélidos , y la relación de hermandad entre Xenacoelomorpha y Nephrozoa se confirmó en análisis filogenómicos. ^[28]

A continuación se muestra un árbol filogenético de consenso moderno para Bilateria, aunque las posiciones de ciertos clados aún son controvertidas (líneas discontinuas) y el árbol ha cambiado considerablemente desde el año 2000. ^{[29] [27] [30] [31] [32]}

Una hipótesis diferente es que los Ambulacraria son hermanos de los Xenacoelomorpha, formando juntos los Xenambulacraria . Los Xenambulacraria pueden ser hermanos de los Chordata o de los Centroneuralia (que corresponden a Nephrozoa sin Ambulacraria, o a Chordata + Protostomia). El árbol filogenético que se muestra a continuación representa la última propuesta. Además, la validez de Deuterostomia (sin que Protostomia surja de él) está en discusión. ^[33] El cladograma indica aproximadamente cuándo algunos clados se irradiaron en clados más nuevos, en millones de años atrás (Mya). ^[34] Si bien el árbol a continuación representa a Chordata como un grupo hermano de Protostomia según los análisis de Philippe et al., los autores advierten, no obstante, que "los valores de apoyo son muy bajos, lo que significa que no hay evidencia sólida para refutar la dicotomía tradicional de protostomo y deuterostomo". ^[35]

• Orígenes embriológicos de la boca y el ano

• Proyecto web Árbol de la Vida — Bilateria Archivado el 16 de noviembre de 2020 en Wayback Machine
• Museo de Paleontología de la Universidad de California: Sistemática de los metazoos