Homo erectus

Homo erectus Rango temporal:2–0,1 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓ Pleistoceno temprano – Pleistoceno tardío [1]
Réplica del cráneo del Hombre de Pekín en el Museo Paleozoológico de China
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Primates
Suborden:	Haplorhini
Infraorden:	Simiiformes
Familia:	Homínidos
Subfamilia:	Homininos
Tribu:	Homininos
Género:	Homo
Especies:	† Homo erectus
Nombre binomial
† Homo erectus ( Dubois , 1893)
Sinónimos
Antropopithecus erectus Dubois , 1893 Pithecanthropus erectus ( Dubois , 1893) Sinanthropus pekinensis Javanthropus soloensis Atlántropo mauritanicus (?) Telanthropus capensis (?) Homo georgicus (?) Homo tautavelensis

El Homo erectus ( / ˌh oʊ m oʊ ə ˈ r ɛ k t ə s / lit. ' hombre erguido ' ) es una especie extinta de humano arcaico del Pleistoceno , con su aparición más temprana hace unos 2 millones de años. ^[2] Sus especímenes se encuentran entre los primeros miembros reconocibles del género Homo . 

Varias especies humanas, como H. heidelbergensis y H. antecessor , parecen haber evolucionado a partir de H. erectus , y a su vez se considera generalmente que los neandertales , los denisovanos y los humanos modernos evolucionaron a partir de H. heidelbergensis . ^[3] H. erectus fue el primer ancestro humano en extenderse por Eurasia , con un rango continental que se extendía desde la península Ibérica hasta Java . Las poblaciones asiáticas de H. erectus pueden ser ancestrales de H. floresiensis ^[4] y posiblemente de H. luzonensis . ^[5] La última población conocida de H. erectus es H. e. soloensis de Java, hace unos 117.000–108.000 años. ^[1]

El H. erectus tenía un andar y proporciones corporales más modernos, y fue la primera especie humana en exhibir una cara plana, nariz prominente y posiblemente una escasa cobertura de vello corporal. Aunque el tamaño del cerebro de la especie ciertamente excede al de las especies antecesoras, la capacidad variaba ampliamente dependiendo de la población. En poblaciones anteriores, el desarrollo cerebral parecía cesar temprano en la infancia, lo que sugiere que la descendencia era en gran medida autosuficiente al nacer, lo que limitaba el desarrollo cognitivo a lo largo de la vida. El H. erectus era un depredador superior ; ^[6] los sitios generalmente muestran el consumo de animales medianos a grandes, como bovinos o elefantes , y sugieren el desarrollo de un comportamiento depredador y una caza coordinada. El H. erectus está asociado con la industria de herramientas de piedra achelense , y se postula que fue el antepasado humano más antiguo capaz de usar fuego, ^[7] cazar y recolectar en grupos coordinados, cuidar a los miembros del grupo heridos o enfermos y posiblemente navegar y hacer arte (aunque los ejemplos de arte son controvertidos y, por lo demás, rudimentarios y pocos y distantes entre sí). La navegación intencional también ha sido una afirmación controvertida. ^[8]

Los machos y las hembras de H. erectus pueden haber tenido aproximadamente el mismo tamaño entre sí (es decir, exhibieron un dimorfismo sexual reducido ), lo que podría indicar monogamia en línea con las tendencias generales exhibidas en primates. El tamaño, sin embargo, varió ampliamente de 146 a 185 cm (4 pies 9 pulgadas - 6 pies 1 pulgada) de altura y 40 a 68 kg (88 a 150 libras) de peso. No está claro si el H. erectus era anatómicamente capaz de hablar, aunque se postula que se comunicaban usando algún protolenguaje .

Contrariamente a la opinión expresada por Charles Darwin en su libro de 1871 El origen del hombre , muchos naturalistas evolucionistas de finales del siglo XIX postularon que Asia, no África, fue el lugar de nacimiento de la humanidad, ya que está a medio camino entre Europa y América, lo que proporciona rutas óptimas de dispersión en todo el mundo (la teoría de salida de Asia). Entre ellos se encontraba el naturalista alemán Ernst Haeckel , quien argumentó que la primera especie humana evolucionó en el ahora refutado continente hipotético " Lemuria " en lo que ahora es el sudeste asiático, a partir de una especie que denominó " Pithecanthropus alalus " ("hombre mono sin habla"). ^[9] "Lemuria" supuestamente se había hundido bajo el océano Índico , por lo que no se pudieron encontrar fósiles para probarlo. Sin embargo, el modelo de Haeckel inspiró al científico holandés Eugène Dubois a viajar a las Indias Orientales Holandesas . Como ninguna expedición dirigida había descubierto fósiles humanos (los pocos conocidos habían sido descubiertos por accidente) y la economía estaba afectada por la Gran Depresión , el gobierno holandés se negó a financiar a Dubois. En 1887, se alistó en el Ejército Holandés de las Indias Orientales como oficial médico y pudo conseguir un puesto en 1887 en las Indias para buscar su " eslabón perdido " en su tiempo libre. ^[10] En Java , encontró un casquete craneal en 1891 y un fémur en 1892 ( el Hombre de Java ) que datan del Plioceno tardío o el Pleistoceno temprano en el yacimiento de Trinil a lo largo del río Solo , al que llamó Pithecanthropus erectus ("hombre-mono erguido") en 1893. Intentó sin éxito convencer a la comunidad científica europea de que había encontrado un hombre-mono que caminaba erguido. Dado que en ese momento se habían descubierto pocos fósiles de humanos antiguos, en gran medida descartaron sus hallazgos como un simio no humano malformado. ^[11]

La importancia de estos fósiles no se comprendería hasta el descubrimiento en 1927 de lo que el paleoantropólogo canadiense Davidson Black llamó " Sinanthropus pekinensis " (Hombre de Pekín) en la cueva Zhoukoudian cerca de Pekín , China. Black presionó en América del Norte y Europa para obtener fondos para continuar excavando el sitio, ^[12] que desde entonces se ha convertido en el sitio de H. erectus más productivo del mundo. ^[13] El continuo interés en Java condujo a más descubrimientos fósiles de H. erectus en Ngandong ( Hombre de Solo ) en 1931, Mojokerto (Hombre de Java) en 1936 y Sangiran (Hombre de Java) en 1937. El sitio de Sangiran produjo el cráneo del Hombre de Java mejor conservado. ^[14] El paleoantropólogo alemán Franz Weidenreich proporcionó gran parte de la descripción detallada de los especímenes chinos en varias monografías. Los especímenes originales se perdieron durante la Segunda Guerra Sino-Japonesa después de un intento de contrabandearlos fuera de China para su custodia. Sólo quedan los yesos .

Las similitudes entre el Hombre de Java y el Hombre de Pekín llevaron a Ernst Mayr a renombrarlos como Homo erectus en 1950. Durante gran parte del siglo XX, los antropólogos debatieron el papel del H. erectus en la evolución humana . A principios de siglo, debido en parte a los descubrimientos en Java y Zhoukoudian, la creencia de que los humanos modernos evolucionaron por primera vez en Asia fue ampliamente aceptada. Algunos naturalistas ( Charles Darwin el más destacado entre ellos) teorizaron que los primeros antepasados ​​​​de los humanos eran africanos. Darwin había señalado que los chimpancés y los gorilas , los parientes más cercanos de los humanos , evolucionaron y existen solo en África. ^[15] Darwin no incluyó a los orangutanes entre los grandes simios del Viejo Mundo, probablemente porque pensaba en los orangutanes como humanos primitivos en lugar de simios. ^[16] Aunque Darwin consideró a África como el lugar de nacimiento más probable de los ancestros humanos, también hizo la siguiente declaración sobre la ubicación geográfica de los orígenes humanos en su libro El origen del hombre y la selección en relación con el sexo : "... es inútil especular sobre este tema; porque dos o tres simios antropomorfos, uno de ellos el Dryopithecus..., existieron en Europa durante el Mioceno; y desde un período tan remoto la Tierra ciertamente ha experimentado muchas grandes revoluciones, y ha habido tiempo suficiente para la migración en la mayor escala." (1889, pp. 155-156).

En 1949, los paleoantropólogos sudafricanos Robert Broom y John Talbot Robinson informaron de la especie en la cueva Swartkrans , Sudáfrica, y la describieron como " Telanthropus capensis ". ^{[17] También se han reportado fósiles} de Homo en cuevas cercanas, pero su designación de especie ha sido una discusión tumultuosa. Algunos sitios del norte de África también han producido restos de H. erectus , que en un principio se clasificaron como " Atlanthropus mauritanicus " en 1951. ^[18] A partir de la década de 1970, impulsados ​​sobre todo por Richard Leakey , se desenterraron más restos en África oriental, predominantemente en el sitio de Koobi Fora , Kenia, y Olduvai Gorge , Tanzania. ^[19]

Los fósiles humanos arcaicos desenterrados en toda Europa solían asignarse al H. erectus , pero desde entonces se han separado como H. heidelbergensis como resultado del trabajo del antropólogo físico británico Chris Stringer . ^[20]

Se ha propuesto que el H. erectus evolucionó a partir del H. habilis hace unos 2 millones de años, aunque esto ha sido puesto en duda porque coexistieron durante al menos medio millón de años. Alternativamente, un grupo de H. habilis puede haber estado aislado reproductivamente y solo este grupo se desarrolló en H. erectus ( cladogénesis ). ^[21]

Debido a que los primeros restos de H. erectus se encuentran tanto en África como en Asia Oriental (en China hace 2,1 millones de años, ^{[22] [23] [24]} en Sudáfrica hace 2,04 millones de años ^{[2] [25]} ), se debate dónde evolucionó H. erectus . Un estudio de 2011 sugirió que fue H. habilis quien llegó a Asia Occidental desde África, que el H. erectus temprano se desarrolló allí y que el H. erectus temprano luego se habría dispersado desde Asia Occidental a Asia Oriental ( Hombre de Pekín ), Sudeste Asiático ( Hombre de Java ), de regreso a África ( Homo ergaster ) y a Europa ( Hombre de Tautavel ), evolucionando finalmente hasta convertirse en humanos modernos en África. ^{[26] [27]} Otros han sugerido que H. erectus / H. ergaster se desarrolló en África, donde finalmente evolucionó hasta convertirse en humanos modernos. ^{[28] [29]}

El H. erectus había llegado a Sangiran , Java, hace 1,5 millones de años, ^[30] y una segunda y distinta ola de H. erectus había colonizado Zhoukoudian , China, hace unos 780 mil años . Los primeros dientes de Sangiran son más grandes y más similares a los del H. erectus occidental basal (ancestral) y el H. habilis que a los del H. erectus derivado de Zhoukoudian . Sin embargo, los dientes posteriores de Sangiran parecen reducirse en tamaño, lo que podría indicar un evento de colonización secundaria de Java por parte de Zhoukoudian o alguna población estrechamente relacionada. ^[31]

Se propuso que el " Hombre de Wushan " era el Homo erectus wushanensis , pero ahora se piensa que está basado en fragmentos fosilizados de un simio no homínido extinto. ^[32]

Desde el descubrimiento del Hombre de Java en 1893, ha habido una tendencia en paleoantropología a reducir el número de especies propuestas de Homo , hasta el punto en que H. erectus incluye todas las formas tempranas ( Paleolítico inferior ) de Homo suficientemente derivadas de H. habilis y distintas de H. heidelbergensis temprano (en África también conocido como H. rhodesiensis ). ^[33] A veces se considera como una especie polimorfa de amplia distribución. ^[34]

Debido a un rango tan amplio de variación, se ha sugerido que los antiguos H. rudolfensis y H. habilis deberían considerarse variedades tempranas de H. erectus . ^{[35] [36]} El primitivo H. e. georgicus de Dmanisi , Georgia, tiene la capacidad cerebral más pequeña de cualquier homínido del Pleistoceno conocido (alrededor de 600 cc), y su inclusión en la especie expandiría enormemente el rango de variación de H. erectus para quizás incluir especies como H. rudolfensis , H. gautengensis , H. ergaster y quizás H. habilis . ^[37] Sin embargo, un estudio de 2015 sugirió que H. georgicus representa una especie anterior y más primitiva de Homo derivada de una dispersión más antigua de homínidos de África, y que H. ergaster/erectus posiblemente derive de una dispersión posterior. ^{[38] A veces,} H. georgicus ni siquiera se considera H. erectus . ^{[39] [40]}

Se debate si el H. e. ergaster africano es una especie separada (y que el H. erectus evolucionó en Asia, luego migró a África), ^[41] o es la forma africana ( sensu lato ) del H. erectus ( sensu stricto ) . En este último caso, también se ha sugerido que el H. ergaster representa al ancestro inmediato del H. erectus . ^[42] También se ha sugerido que el H. ergaster en lugar del H. erectus , o algún híbrido entre los dos, fue el ancestro inmediato de otros humanos arcaicos y humanos modernos. ^{[ cita requerida ]} Se ha propuesto que el H. erectus asiático tiene varias características únicas de las poblaciones no asiáticas ( autapomorfias ), pero no hay un consenso claro sobre cuáles son estas características o si de hecho se limitan solo a Asia. Con base en supuestas características derivadas, el H. e. Se ha propuesto que soloensis se especió a partir de H. erectus , como H. soloensis , pero esto ha sido cuestionado porque se mantienen la mayoría de las características craneales básicas. ^[43] En un sentido más amplio, H. erectus había sido reemplazado en su mayor parte por H. heidelbergensis hace unos 300.000 años, con una posible supervivencia tardía de H. erectus soloensis en Java hace unos 117-108.000 años. ^[1]

• H. e. bilzingslebenensis (Vlček 1978): Descrito originalmente a partir de una serie de cráneos de Bilzingsleben, haciendo referenciaal individuo de Vertesszöllös . ^[44] El material históricamente referido a este taxón ahora está afiliado con los neandertales y los homínidos de la Sima de los Huesos . ^[45]
• H. e. capensis (Broom 1917): Una variante de " Homo capensis ", ^[46] un taxón erigido a partir de un cráneo de Sudáfrica clasificado formalmente como un tipo de " raza " pero que ahora se considera un representante de los khoisan . ^[47]
• H. e. chenchiawoensis : nombre utilizado en una revisión de arqueología china de 2007; el texto sugiere que este nombre y gongwanglingensis son contendientes en taxonomía ^[48] (a pesar de que este nombre no aparece en la literatura).
• H. e. erectus (Dubois 1891): ^[49] Los especímenes javaneses de H. erectus fueron clasificados como una subespecie distinta en la década de 1970. El cráneo de Trinil es el holotipo. ^[50]
• H. e. ergaster (Groves y Mazák 1975): Antón y Middleton (2023) sugirieron que ergaster debería dejar de usarse debido a diagnósticos deficientes. ^[51] El nombre Homo erectus ergaster georgicus fue creado para clasificar lapoblación de Dmanisi como una subespecie de H. e. ergaster , pero el ICZN no respalda los cuadrinomios . ^[52]
• H. e. georgicus (Gabounia 1991): ^[53] Esta designación subespecífica hipotética une el cráneo D2600 con el resto de la muestra de Dmanisi, una conexión que, en ese momento, fue controvertida y solo se sugirió si se podía demostrar que la hipótesis de una sola especie era verdadera. ^[54]
• H. e. gongwanglingensis : Nombre utilizado en una revisión de arqueología china de 2007; el texto sugiere que este nombre y el de chenchiawoensis son contendientes en taxonomía. ^[48] Rukang (1992) señala que este taxón nació en una "fiebre de subespecies". ^[55]
• H. e. habilis (Leakey, Tobias y Napier 1964): DR Hughes creía que los especímenes de Olduvai no eran lo suficientemente distintos como para ser asignados a Australopithecus , por lo que creó este taxón, como una variación temprana de H. erectus . ^[56]
• H. e. heidelbergensis (Schoetensack 1908): este taxón se utilizó como alternativa al H. heidelbergensis estándar durante mediados del siglo XX, interpretado como una cronoespecie europea del morfo más amplio de homínido del Pleistoceno medio. ^[57]
• H. e. hexianensis (Huang 1982): Establecido con base en el cráneo hexiano. ^[58]
• H. e. hungaricus (Naddeo 2023): un artículo húngaro presentado en una conferencia incluye esta subespecie como nombre alternativo para los restos de Vertesszöllös. ^[59]
• H. e. lantianensis (Ju-Kang 1964): Basado en fósiles de homínidos descubiertos en Lantian , originalmente nombrado como una especie de Sinanthropus y luego reclasificado como una subespecie. ^[60]
• H. e. leakeyi (Heberer 1963): nombre condicional y, por lo tanto, no disponible para uso taxonómico , que alguna vez se utilizó para describir OH 9 . El nombre de reemplazo es louisleakeyi . ^[61] Recibió un uso limitado como subespecie. ^[46]
• H. e. mapaensis (Kurth 1965): Un nombre que fue propuesto para el cráneo de Maba , aunque el uso de la palabra 'quizás' fue interpretado por la base de datos Paleo Core como una propuesta condicional y por lo tanto no disponible para una reutilización válida bajo la ICZN. Groves (1989) lo clasificó como una subespecie de Homo sapiens , y Howell (1999) no asignó la especie a un género. ^[62]
• H. e. mauritanicus (Arambourg 1954): una subespecie que recibió un uso limitado como descriptor del material craneal y mandibular descubierto en Tighenif . ^[46]
• H. e. narmadensis (Sonakia 1984): Nombre dado al cráneo de Narmada. ^[63]
• H. e. newyorkensis (Laitman y Tattersall 2001): un nombre basado en el cráneo de Sambungmacan 3. ^[64]
• H. e. ngandongensis (Sartono 1976): nombre que se utilizó en el proceso de división de Pithecanthropus en muchas subespecies. ^[65]
• H. e. olduvaiensis : una subespecie que describió el cráneo OH 9, comparado con los fragmentos craneales de Bilzingsleben. ^[66]
• H. e. pekinensis (Black y Zdansky 1927): Originalmente se le asignó el tipo de Sinanthropus basándose en un solo molar. ^[67] Antón y Middleton (2023) sugirieron que Zhoukoudian y Nanjing podrían ser referenciables bajo este nombre si exhiben suficiente discontinuidad con respecto al H. erectus propiamente dicho. ^[51]
• H. e. reilingensis (Czarnetzki 1989): haciendo referencia a un único fragmento craneal, esta subespecie ahora se considera un miembro del linaje neandertal. ^[68]
• H. e. soloensis (Oppenoorth 1932): El nombre original ideado por Oppenoorth para los cráneos de Ngandong. ^[69]
• H. e. tautavelensis (de Lumley y de Lumley 1971): hace referencia a los restos descubiertos en Arago , y muchos prefieren asignarlos a Homo heidelbergensis . ^[70] Antón y Middleton (2023)determinaron que los restos no eran H. erectus . ^[51]
• H. e. trinilensis (Sartono 1976): un esquema de clasificación tentativo, lo que hace que el nombre sea condicional y no pueda usarse. ^[71]
• H. e. wadjakensis (Dubois 1921): especie establecida por Eugene Dubois basándose en los cráneos de Wajak. ^[72] Pramujiono clasificó estos materiales como una subespecie y publicó incorrectamente el nombre como wajakensis . ^[73]
• H. e. wushanensis (Huang y Fang 1991): originalmente concebido como un homínido, los restos en los que se basa este taxón probablemente se refieren a Ponginae . ^{[74] [75]}
• H. e. yuanmouensis (Li et al. 1977): Basado en restos de homínidos ^[76] que Antón y Middleton (2023) sugieren que no pertenecen al taxón H. erectus, aunque no proporcionan una clasificación alternativa. ^[51]

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El Homo erectus es la especie más longeva de Homo , ya que sobrevivió durante casi dos millones de años. En cambio, el Homo sapiens surgió hace aproximadamente un tercio de millón de años.

Respecto de muchos humanos arcaicos , no existe un consenso definitivo sobre si deberían clasificarse como subespecies de H. erectus o H. sapiens o como especies separadas.

• Candidatos africanos de H. erectus
  • Homo ergaster (o " H. erectus africano ")
  • Homo naledi
• Candidatos euroasiáticos de H. erectus :
  • Homo antecesor
  • Homo heidelbergensis
• Homo floresiensis ^[77]
• Homo rhodesiensis
• El fósil de Narmada, descubierto en 1982 en Madhya Pradesh , India, fue inicialmente sugerido como H. erectus u Homo erectus narmadensis . ^[78]

Meganthropus , basado en fósiles encontrados en Java, que datan de entre 1,4 y 0,9 millones de años, se agrupó tentativamente con H. erectus en contraste con interpretaciones anteriores de este como una especie gigante de humano primitivo ^[33] aunque la literatura más antigua ha colocado los fósiles fuera del Homo por completo. ^[79] Sin embargo, Zanolli et al. (2019) juzgaron a Meganthropus como un género distinto de simio extinto. ^[80]

El Homo erectus presentaba una cara plana en comparación con los homínidos anteriores; una cresta superciliar pronunciada; y un cráneo bajo y plano. ^{[81] [82]} Se ha propuesto que la presencia de quillas sagitales , frontales y coronales , que son pequeñas crestas que corren a lo largo de estas líneas de sutura , es evidencia de un engrosamiento significativo del cráneo, específicamente de la bóveda craneal . Los análisis de tomografías computarizadas revelan que este no es el caso. Sin embargo, la parte escamosa del hueso occipital , particularmente la cresta occipital interna , en la parte posterior del cráneo es notablemente más gruesa que la de los humanos modernos, probablemente un rasgo basal (ancestral). ^{[82] [83]} El registro fósil indica que el H. erectus fue la primera especie humana en presentar una nariz saliente, que generalmente se cree que evolucionó en respuesta a respirar aire seco para retener la humedad. ^[84] La psicóloga estadounidense Lucia Jacobs planteó la hipótesis de que la nariz saliente permitía distinguir la dirección de donde provienen los diferentes olores (olfato estereofónico) para facilitar la navegación y la migración a larga distancia. ^[85]

El tamaño medio del cerebro del H. erectus asiático es de unos 1.000 cc (61 pulgadas cúbicas). Sin embargo, se han encontrado ejemplares notablemente más pequeños en Dmanisi, Georgia ( H. e. georgicus ); Koobi Fora y Olorgesailie , Kenia; y posiblemente Gona , Etiopía. En general, el tamaño del cerebro del H. erectus varía entre 546 y 1.251 cc (33,3 y 76,3 pulgadas cúbicas), ^[86] que es mayor que el rango de variación observado en los humanos y chimpancés modernos, aunque menor que el de los gorilas. ^{[ cita requerida ]}

En un artículo publicado en 2021 titulado "Variación interpoblacional en el tamaño del cerebro humano: implicaciones para la filogenia cognitiva de los homínidos", se descubrió que el tamaño del cerebro del H. erectus asiático durante los últimos 600.000 años se superpone significativamente con las poblaciones humanas modernas. Es significativo que algunas poblaciones modernas de cerebro pequeño mostraron una mayor afinidad con el H. erectus que con otras poblaciones modernas de cerebro y cuerpo grandes. El artículo señala fallas metodológicas en la comprensión actual del aumento del tamaño del cerebro en la evolución humana, donde los promedios de las especies se comparan con los fósiles, lo que pasa por alto la variación interpoblacional. También pasa por alto el hecho de que algunas poblaciones modernas no han experimentado un aumento dramático del tamaño del cerebro en relación con el H. erectus y la mayor parte del aumento se produjo en las poblaciones del norte, lo que tiene el resultado de oscurecer la variación interpoblacional. Como escriben los autores, "... el aumento de la media de la capacidad craneal del H. sapiens se debe en gran medida a un aumento del límite superior con un aumento mucho menos pronunciado del límite inferior en relación con nuestra muestra de H. erectus . Y este aumento del límite superior parece ser más pronunciado en las poblaciones del norte, lo que puede ser el resultado de aumentos correlacionados en el tamaño corporal además de factores climáticos. En consecuencia, los autores argumentan que, basándose puramente en las similitudes del tamaño del cerebro, el H. erectus asiático podría reclasificarse como una subespecie de H. sapiens , es decir, H. sapiens soloensis , como sugirieron autores anteriores. ^[87]

En cuanto a la dentadura, el H. erectus tiene el esmalte más fino de todos los homínidos del Plioceno-Pleistoceno. El esmalte impide que el diente se rompa al comer alimentos duros, pero impide que se corten los alimentos duros. Los cuerpos de las mandíbulas del H. erectus , y de todos los primeros Homo , son más gruesos que los de los humanos modernos y todos los simios vivos. El cuerpo mandibular resiste la torsión de la fuerza de la mordida o la masticación, lo que significa que sus mandíbulas podían producir tensiones inusualmente potentes al comer, pero la aplicación práctica de esto no está clara. No obstante, los cuerpos mandibulares del H. erectus son algo más delgados que los del Homo temprano . Los premolares y molares también tienen una mayor frecuencia de hoyos que el H. habilis , lo que sugiere que el H. erectus comía más alimentos quebradizos (que causan picaduras). Todo esto indica que la boca del H. erectus era menos capaz de procesar alimentos duros y más de cortar alimentos más duros, lo que reducía la variedad de alimentos que podía procesar, probablemente como respuesta al uso de herramientas. ^[88]

Al igual que los humanos modernos, el H. erectus variaba ampliamente en tamaño, desde 146 a 185 cm (4 pies 9 pulgadas a 6 pies 1 pulgada) de altura y 40 a 68 kg (88 a 150 libras) de peso, lo que se cree que se debe a diferencias regionales en el clima, las tasas de mortalidad o la nutrición. ^{[89] [90]} Entre los primates, este signo de respuesta a los estresores ambientales ( plasticidad fenotípica ) solo se demuestra en los humanos modernos. ^{[91] [92] [93]}

Al igual que los humanos modernos y a diferencia de otros grandes simios , no parece haber una gran disparidad de tamaño entre los machos y las hembras de H. erectus ( dimorfismo sexual específico del tamaño ), aunque no hay muchos datos fósiles al respecto. ^[94] El tamaño del cerebro en dos adultos de Koobi Fora medía 848 y 804 cc (51,7 y 49,1 pulgadas cúbicas), ^[86] y otro adulto significativamente más pequeño medía 691 cc (42,2 pulgadas cúbicas), lo que posiblemente podría indicar dimorfismo sexual, aunque el sexo no estaba determinado. ^[21] Otro caso que representa la dificultad de asignar sexo al registro fósil son unas pocas muestras tomadas en Olduvai Gorge. En 1960, en Olduvai Gorge se encontraron dos cráneos identificados como OH12 y OH9, que eran de H. erectus con capacidades craneales de 1000 cc y 700 cc. ^[95] No está claro si el dimorfismo sexual está en juego aquí, ya que los restos son fragmentarios. ^[95] Si el H. erectus no exhibió dimorfismo sexual, entonces es posible que fuera el primero en la línea humana en hacerlo, aunque el registro fósil fragmentario de especies anteriores lo deja en claro. Si es así, entonces hubo un aumento sustancial y repentino en la altura de la hembra. ^[96] Ciertas características del dimorfismo sexual a menudo se identifican en la posibilidad de determinar el sexo, como la falta de marca muscular. ^[97]

El H. erectus tenía aproximadamente las mismas configuraciones y proporciones de las extremidades que los humanos modernos, lo que implica una locomoción similar a la humana, ^[98] el primero en el linaje Homo . ^{[91] Las huellas} de H. erectus cerca de Ileret , Kenia, también indican una marcha humana . ^[99] Un hombro similar al humano sugiere una capacidad para lanzar a alta velocidad. ^[100] Alguna vez se pensó que el niño de Turkana tenía 6 vértebras lumbares en lugar de las 5 que se ven en los humanos modernos y 11 en lugar de 12 vértebras torácicas , pero desde entonces esto ha sido revisado, y ahora se considera que el espécimen exhibió una curvatura similar a la humana de la columna vertebral ( lordosis ) y el mismo número de vértebras respectivas. ^[101]

No está del todo claro cuándo los antepasados ​​humanos perdieron la mayor parte de su vello corporal. El análisis genético sugiere que la alta actividad del receptor de melanocortina 1 , que produciría piel oscura, se remonta a 1,2 millones de años. Esto podría indicar la evolución de la falta de pelo en esta época, ya que la falta de pelo corporal habría dejado la piel expuesta a la dañina radiación UV . ^[102] Es posible que la piel expuesta solo se volviera inadaptada en el Pleistoceno, porque la creciente inclinación de la Tierra (que también causó las edades de hielo ) habría aumentado el bombardeo de radiación solar, lo que sugeriría que la falta de pelo surgió por primera vez en los australopitecos. ^[103] Sin embargo, los australopitecos parecen haber vivido en elevaciones mucho más altas y mucho más frías, típicamente 1.000–1.600 m (3.300–5.200 pies) donde la temperatura nocturna puede bajar a 10 o 5 °C (50 o 41 °F), por lo que pueden haber necesitado pelo para mantenerse calientes, a diferencia del Homo primitivo que habitaba elevaciones más bajas y cálidas. ^[104] Las poblaciones en latitudes más altas potencialmente desarrollaron una piel más clara para prevenir la deficiencia de vitamina D. ^{[105] Un espécimen de} H. erectus de hace 500–300 kya de Turquía fue diagnosticado con el primer caso conocido de meningitis tuberculosa , que típicamente se exacerba en personas de piel oscura que viven en latitudes más altas debido a la deficiencia de vitamina D. ^[106] Generalmente se piensa que la falta de pelo ha facilitado la sudoración, ^[107] pero también se ha propuesto la reducción de la carga parasitaria y la selección sexual . ^{[108] [109]}

El espécimen infantil de Mojokerto de 1,8 Ma de Java, que murió aproximadamente a la edad de 1 año, presentó un 72-84% del tamaño promedio del cerebro adulto, que es más similar a la trayectoria de crecimiento cerebral más rápida de los grandes simios que los humanos modernos. Esto indica que el H. erectus probablemente no era cognitivamente comparable a los humanos modernos, y que la altricialidad secundaria (una infancia prolongada y un largo período de dependencia debido a la gran cantidad de tiempo requerida para la maduración cerebral) evolucionó mucho más tarde en la evolución humana, tal vez en el último ancestro común humano moderno/neandertal. ^[110] Anteriormente se creía que, basándose en la pelvis estrecha del niño de Turkana, el H. erectus solo podía dar a luz de manera segura a un bebé con un volumen cerebral de aproximadamente 230 cc (14 pulgadas cúbicas), lo que equivale a una tasa de crecimiento cerebral similar a la de los humanos modernos para alcanzar el tamaño promedio del cerebro adulto de 600-1067 cc (36,6-65,1 pulgadas cúbicas). Sin embargo, una pelvis femenina de 1,8 Ma hallada en Gona, Etiopía, muestra que los bebés de H. erectus con un volumen cerebral de 310 cc (19 pulgadas cúbicas) podrían haber nacido sin problemas, lo que representa entre el 34 y el 36 % del tamaño medio de los adultos, en comparación con el 40 % en los chimpancés y el 28 % en los humanos modernos. Esto coincide más con las conclusiones extraídas del niño de Mojokerto. ^[94] Una tasa de desarrollo más rápida podría indicar una esperanza de vida menor. ^[111]

Basándose en una masa media de 63 kg (139 lb) para los machos y 52,3 kg (115 lb) para las hembras, el gasto energético diario (GED) —la cantidad de calorías metabolizadas en un día— se estimó en unas 2271,8 y 1909,5 kcal , respectivamente. Esto es similar al del Homo anterior , a pesar de un marcado aumento de la actividad y la capacidad migratoria, probablemente porque las patas más largas del H. erectus eran más eficientes energéticamente en el movimiento de larga distancia. No obstante, la estimación para las hembras de H. erectus es un 84% superior a la de las hembras de Australopithecus , posiblemente debido a un mayor tamaño corporal y una menor tasa de crecimiento. ^[112] Un estudio de 2011, asumiendo altos requerimientos de energía o grasa dietética en base a la abundancia de animales de caza mayor en sitios de H. erectus , calculó una DEE de 2700-3400 kcal, de las cuales entre el 27 y el 44 % se derivan de la grasa y el 44-62 % de la grasa de fuentes animales. En comparación, los humanos modernos con un nivel de actividad similar tienen una DEE de 2450 calorías, de las cuales el 33 % se deriva de la grasa y el 49 % de la grasa de los animales. ^[113]

El hueso cortical (la capa externa del hueso) está extraordinariamente engrosado, particularmente en las poblaciones del este asiático. Los casquetes craneales a menudo se han confundido con caparazones fósiles de tortugas , ^[114] y el canal medular en los huesos largos (donde se almacena la médula ósea , en las extremidades) está extremadamente estrecho ( estenosis medular ). Este grado de engrosamiento se exhibe generalmente en animales semiacuáticos que usaban sus huesos pesados ​​( paquiosteoscleróticos ) como lastres para ayudarlos a hundirse, inducido por hipotiroidismo . Los especímenes machos tienen hueso cortical más grueso que las hembras. ^[115]

No está muy claro qué función podría haber cumplido esto. Todos los inductores patológicos dejarían cicatrices o algún otro indicador que normalmente no se exhibe en H. erectus . Antes de que se descubrieran esqueletos más completos, Weidenreich sugirió que H. erectus era una especie gigantesca, con huesos engrosados ​​necesarios para soportar el enorme peso. Se planteó la hipótesis de que la actividad física intensa podría haber inducido el engrosamiento óseo, pero en 1970, el biólogo humano Stanley Marion Garn demostró que hay una baja correlación entre los dos al menos en los humanos modernos. Garn, en cambio, señaló que diferentes razas tienen diferentes espesores óseos corticales promedio y concluyó que es genético en lugar de ambiental. No está claro si la condición es causada por una mayor aposición ósea (formación ósea) o una menor resorción ósea , pero Garn señaló que la estenosis es bastante similar a la condición congénita en los humanos modernos inducida por hiperaposición. En 1985, la antropóloga biológica Gail Kennedy sostuvo que la resorción era resultado del hiperparatiroidismo causado por la hipocalcemia ( deficiencia de calcio ), una consecuencia de un cambio en la dieta hacia una carne baja en calcio. Kennedy no pudo explicar por qué el metabolismo del calcio del H. erectus nunca se ajustó. ^[115] En 1985, la paleoantropóloga estadounidense Mary Doria Russell y sus colegas argumentaron que el toro supraorbital es una respuesta a la resistencia a un momento de flexión importante que se localiza en esa región cuando se aplica una fuerza significativa a través de los dientes frontales, como cuando se usa la boca como una tercera mano para llevar objetos. ^[116]

En 2004, Noel Boaz y Russel Ciochon sugirieron que era el resultado de una práctica cultural, en la que los H. erectus luchaban entre sí con puños, piedras o palos para resolver disputas o luchar por parejas, ya que el cráneo está reforzado en áreas clave. La mandíbula es bastante robusta, capaz de absorber golpes fuertes (no hay "mandíbula de cristal"); la cresta superciliar pesada protege los ojos y se transforma en una barra que cubre las orejas, conectando todo el camino en la parte posterior del cráneo, lo que significa que los golpes en cualquiera de estas regiones pueden disiparse efectivamente a través del cráneo; y la quilla sagital protege la parte superior de la caja craneana. Muchos casquetes craneales presentan fracturas generalmente debilitantes, como el cráneo X del Hombre de Pekín, pero pueden mostrar signos de supervivencia y curación. El antropólogo Peter Brown sugirió una razón similar para el engrosamiento inusual del cráneo de los aborígenes australianos modernos , resultado de un ritual popular en las tribus del centro y sureste de Australia donde los adversarios se golpeaban entre sí con waddies (palos) hasta quedar fuera de combate . ^[114]

La única evidencia fósil sobre la composición del grupo del H. erectus proviene de cuatro sitios fuera de Ileret , Kenia, donde 97 huellas hechas hace 1,5 millones de años probablemente fueron dejadas por un grupo de al menos 20 individuos. Una de estas huellas, según el tamaño de las huellas, puede haber sido un grupo enteramente masculino, lo que podría indicar que eran algún grupo de tareas especializadas, como un grupo de caza o de búsqueda de alimento, o una patrulla fronteriza. Si es correcto, esto también indicaría una división sexual del trabajo, que distingue a las sociedades humanas de las de otros grandes simios y mamíferos carnívoros sociales. En las sociedades modernas de cazadores-recolectores que se centran en presas grandes, normalmente se envían grupos de machos para derribar a estos animales de alto riesgo y, debido a la baja tasa de éxito, los grupos de hembras se centran en alimentos más predecibles. ^[99] Según la composición y el comportamiento de los grupos de chimpancés y babuinos de sabana actuales , el H. erectus ergaster puede haber vivido en grupos grandes de varios machos para defenderse de los grandes depredadores de la sabana en el entorno abierto y expuesto. ^[117] Sin embargo, los patrones de dispersión indican que H. erectus generalmente evitaba áreas con alta densidad de carnívoros. ^[118] Es posible que los vínculos entre machos y las amistades entre machos y hembras fueran aspectos sociales importantes. ^[117]

Dado que los niños de H. erectus tenían tasas de crecimiento cerebral más rápidas, es probable que H. erectus no exhibiera el mismo grado de inversión materna o comportamientos de crianza de los hijos que los humanos modernos. ^[94]

Como se cree que los machos y las hembras de H. erectus tenían aproximadamente el mismo tamaño en comparación con otros grandes simios (exhiben menos dimorfismo sexual específico del tamaño), generalmente se plantea la hipótesis de que vivían en una sociedad monógama, ya que el dimorfismo sexual reducido en los primates suele estar correlacionado con este sistema de apareamiento. ^[96] Sin embargo, no está claro si el H. erectus de hecho exhibió tasas de dimorfismo sexual similares a las de los humanos. ^[21] Si lo hizo, entonces significaría que solo aumentó la altura de las hembras con respecto a la especie antecesora, lo que podría haber sido causado por un cambio en la fertilidad o la dieta de las hembras y/o una menor presión sobre los machos por un gran tamaño. Esto a su vez podría implicar un cambio en el comportamiento de las hembras que dificultaba a los machos mantener un harén, y viceversa. ^[119]

El aumento del tamaño del cerebro suele estar directamente asociado con una dieta más carnosa y la consiguiente mayor ingesta calórica. También se ha propuesto como posible causa la entomofagia humana y, por tanto, un aumento del consumo de proteínas a través de los insectos. Sin embargo, también es posible que los intestinos, costosos en energía, disminuyeran de tamaño en el H. erectus , porque el gran intestino del simio se utiliza para sintetizar grasa mediante la fermentación de materia vegetal, que fue sustituida por grasa animal de la dieta, lo que permitió desviar más energía al crecimiento del cerebro. Esto habría aumentado el tamaño del cerebro indirectamente, manteniendo al mismo tiempo los mismos requisitos calóricos de las especies antecesoras. El H. erectus también puede haber sido el primero en utilizar una estrategia de recolección de alimentos de caza y recolección como respuesta a la creciente dependencia de la carne. Con un énfasis en el trabajo en equipo, la división del trabajo y el reparto de alimentos, la caza y la recolección eran una estrategia de subsistencia radicalmente diferente de los modos anteriores. ^{[88] [113]}

Los yacimientos de H. erectus se asocian frecuentemente con conjuntos de animales de tamaño mediano a grande, a saber, elefantes , rinocerontes , hipopótamos , bovinos y jabalíes . H. erectus habría tenido sobras considerables, lo que podría indicar que compartían alimentos o que los conservaban a largo plazo (por ejemplo, secándolos) si la mayor parte de la presa se utilizaba de hecho. Es posible que H. erectus se volviera bastante dependiente de la carne de animales grandes, y la desaparición de H. erectus del Levante se correlaciona con la extinción local del elefante de colmillos rectos . ^[113] No obstante, la dieta de H. erectus probablemente variaba ampliamente según la ubicación. Por ejemplo, en el yacimiento de Gesher Benot Ya'aqov , Israel, de 780 kya, los habitantes recolectaban y comían 55 tipos diferentes de frutas, verduras, semillas, nueces y tubérculos, y parece que usaban fuego para asar ciertos materiales vegetales que de otro modo habrían sido incomestibles; También consumían anfibios, reptiles, aves, invertebrados acuáticos y terrestres, además de las grandes criaturas habituales, como elefantes y gamos . ^[120] En el yacimiento de hace 1,95 millones de años FwJJ20 junto al lago en la cuenca oriental de Turkana , Kenia, los habitantes comían (junto con los bóvidos, hipopótamos y rinocerontes habituales) criaturas acuáticas como tortugas , cocodrilos y bagres . Es probable que los animales grandes fueran carroñados en este sitio, pero las tortugas y los peces posiblemente fueron recolectados vivos. ^[121] En África Oriental, entre hace 2,0 y 1,4 millones de años, los cadáveres de ungulados que pastaban C4, en particular _alcelafines , ocuparon un lugar cada vez más destacado en la dieta de estos homínidos. ^[122] En el yacimiento de 1,5 millones de años Trinil HK , Java, H. erectus probablemente recolectaba peces y mariscos. ^[123]

En cuanto a la dentadura, la boca del H. erectus no era tan versátil como la de sus antecesores, capaces de procesar una gama más limitada de alimentos. Sin embargo, es probable que utilizara herramientas para procesar alimentos duros, lo que afectó al aparato masticatorio. Esta combinación puede haber aumentado la flexibilidad dietética (aunque esto no equivale a una dieta muy variada). Esta versatilidad puede haber permitido al H. erectus habitar una variedad de entornos diferentes y migrar más allá de África. ^[88]

En 1999, el antropólogo británico Richard Wrangham propuso la "hipótesis de la cocción", que afirma que el H. erectus se especió a partir del H. habilis ancestral debido al uso del fuego y la cocción hace 2 millones de años para explicar la rápida duplicación del tamaño del cerebro entre estas dos especies en un lapso de tiempo de solo 500.000 años y la aparición repentina del diseño corporal humano típico. La cocción hace que las proteínas sean más fáciles de digerir, acelera la absorción de nutrientes y destruye los patógenos transmitidos por los alimentos, lo que habría aumentado la capacidad de carga natural del medio ambiente, permitiendo que el tamaño del grupo se expandiera, causando una presión selectiva para la sociabilidad, lo que requería una mayor función cerebral. ^{[124] [125]} Sin embargo, el registro fósil no asocia la aparición del H. erectus con el uso del fuego ni con ningún avance tecnológico, y es probable que cocinar no se convirtiera en una práctica común hasta después de 400.000 años. ^{[88] [113]}

La dispersión del Hombre de Java a través del sudeste asiático coincide con la extinción de la tortuga gigante Megalochelys , posiblemente debido a la caza excesiva, ya que la tortuga habría sido un objetivo fácil y de movimiento lento que podría haber sido almacenado durante bastante tiempo. ^[126]

Se le atribuye al H. erectus la invención de la industria de herramientas de piedra achelense , sucediendo a la industria olduvayense , ^{[127] [128]} y fue el primero en fabricar lascas líticas de más de 10 cm (3,9 pulgadas) y hachas de mano (que incluyen herramientas bifaciales con solo 2 lados, como picos, cuchillos y cuchillas ). ^[129] Aunque más grandes y pesadas, estas hachas de mano tenían bordes más afilados y cincelados. ^[130] Probablemente eran herramientas multiusos, utilizadas en una variedad de actividades como cortar carne, madera o plantas comestibles. ^[131] En 1979, el paleontólogo estadounidense Thomas Wynn afirmó que la tecnología achelense requería inteligencia operativa (previsión y planificación), siendo notablemente más compleja que la tecnología olduvayense, que incluía líticas de forma, secciones transversales y simetría no estandarizadas. Basándose en ello, concluyó que no hay una disparidad significativa en inteligencia entre el H. erectus y los humanos modernos y que, durante los últimos 300.000 años, el aumento de la inteligencia no ha sido un factor importante en la evolución cultural. ^{[132] Sin embargo, un espécimen} de H. erectus de 1 año muestra que esta especie carecía de una infancia prolongada necesaria para un mayor desarrollo cerebral, lo que indica capacidades cognitivas inferiores. ^[110] Algunos yacimientos, probablemente debido a la ocupación durante varias generaciones, presentan hachas de mano en masa, como en Melka Kunture , Etiopía; Olorgesailie , Kenia; Isimila, Tanzania; y Kalambo Falls , Zambia. ^[131]

El registro más antiguo de tecnología achelense proviene de Turkana occidental , Kenia, hace 1,76 millones de años. También se conocen líticos olduvayenses en el yacimiento, y ambos parecieron coexistir durante algún tiempo. Los primeros registros de tecnología achelense fuera de África datan de no más de 1 millón de años, lo que indica que solo se generalizó después de una dispersión secundaria del H. erectus desde África. ^[130]

En Java, H. erectus produjo herramientas a partir de conchas en Sangiran ^[133] y Trinil. ^[134] Las piedras esféricas, que miden entre 6 y 12 cm (2,4 y 4,7 pulgadas) de diámetro, se encuentran con frecuencia en sitios africanos y chinos del Paleolítico inferior, y potencialmente se usaron como bolas ; si es correcto, esto indicaría tecnología de cuerdas y cordajes. ^[135]

Se le atribuye al H. erectus ser el primer antepasado humano en haber usado el fuego, aunque el momento de esta invención es debatido principalmente porque las fogatas rara vez y muy mal se conservan durante largos períodos de tiempo, especialmente miles o millones de años. Los primeros lugares de fogatas reivindicados están en Kenia, FxJj20 en Koobi Fora ^{[136] [124] [137]} y GnJi 1/6E en la Formación Chemoigut, hace 1,5 millones de años, ^{[124] [137]} y en Sudáfrica, Wonderwerk Cave , 1,7 millones de años. ^[138] Se cree que los primeros guardianes del fuego simplemente se transportaron a cuevas y mantuvieron fuegos naturales durante largos períodos de tiempo o solo esporádicamente cuando surgió la oportunidad. Mantener el fuego requeriría que los guardianes del fuego tuvieran conocimiento de materiales de combustión lenta como el estiércol. ^[124] El fuego se vuelve notablemente más abundante en el registro arqueológico más amplio después de hace 400.000–300.000 años, lo que puede explicarse porque en esta época se produjo algún avance en las técnicas de manejo del fuego ^[124] o porque los ancestros humanos solo usaron el fuego de manera oportunista hasta ese momento. ^{[137] [139] [88] [113]} Es posible que el encendido del fuego se haya inventado y perdido y reinventado varias veces e independientemente por diferentes comunidades en lugar de haber sido inventado en un solo lugar y propagarse por todo el mundo. ^[139] La evidencia más temprana de hogares proviene de Gesher Benot Ya'aqov, Israel, hace más de 700.000 años, donde se registra fuego en múltiples capas en un área cercana al agua, ambas poco características de los incendios naturales. ^[125]

La iluminación artificial puede haber contribuido a aumentar las horas de vigilia (los humanos modernos tienen un período de vigilia de unas 16 horas, mientras que otros simios suelen estar despiertos solo desde el amanecer hasta el anochecer) y estas horas adicionales probablemente se utilizaban para socializar. Debido a esto, el uso del fuego probablemente también esté vinculado al origen del lenguaje . ^{[124] [125]} La iluminación artificial también puede haber hecho posible dormir en el suelo en lugar de en los árboles, manteniendo a raya a los depredadores terrestres. ^[125]

La migración al clima gélido de la Europa de la Edad de Hielo puede haber sido posible solo gracias al fuego, pero la evidencia del uso del fuego en Europa hasta hace unos 400-300.000 años es notablemente ausente. ^[137] Si estos primeros H. erectus europeos no tenían fuego, no está claro en gran medida cómo se mantenían calientes, evitaban a los depredadores y preparaban grasa animal y carne para el consumo. También había una menor probabilidad de que ocurrieran incendios naturales debido a que los rayos eran menos comunes en áreas más al norte. Es posible que solo supieran cómo mantener el fuego en ciertos entornos de los paisajes y prepararan alimentos a cierta distancia de casa, lo que significa que la evidencia del fuego y la evidencia de la actividad de los homínidos están muy espaciadas. ^[125] Alternativamente, el H. erectus puede haber avanzado más al norte solo durante los períodos interglaciares más cálidos , por lo que no requirió fuego, almacenamiento de alimentos o tecnología de vestimenta, ^[140] y sus patrones de dispersión indican que generalmente permanecieron en latitudes bajas a medias más cálidas. ^[118] Se debate si el H. e. Los habitantes pekinensis de Zhoukoudian , en el norte de China, eran capaces de controlar incendios hace 770.000 años para mantenerse calientes en lo que pudo haber sido un clima relativamente frío. ^[141]

En 1962, se descubrió un círculo de 366 cm × 427 cm × 30 cm (12 pies × 14 pies × 1 pie) hecho con rocas volcánicas en la garganta de Olduvai . A intervalos de 61 a 76 cm (2 a 2,5 pies), se apilaron rocas hasta 15 a 23 cm (6 a 9 pulgadas) de altura. La paleoantropóloga británica Mary Leakey sugirió que las pilas de rocas se usaban para sostener postes clavados en el suelo, posiblemente para sostener un cortavientos o una cabaña rústica. Algunas tribus nómadas modernas construyen muros de roca bajos similares para construir refugios temporales, doblando ramas verticales como postes y usando hierbas o piel de animales como pantalla. ^[143] Data de hace 1,75 millones de años y es la evidencia más antigua de arquitectura. ^[144]

En Europa, se ha encontrado evidencia de estructuras habitacionales construidas que datan del Interglacial de Holstein (que comenzó hace 424.000 años) o después de él en Bilzingsleben, Alemania; Terra Amata , Francia; y Fermanville y Saint-Germain-des-Vaux en Normandía . La evidencia más antigua de una vivienda (y una fogata) en Europa proviene de Přezletice , República Checa, hace 700.000 años durante el Interglacial Cromeriano . La base de esta vivienda medía aproximadamente 3 m × 4 m (9,8 pies × 13,1 pies) en el exterior y 3 m × 2 m (9,8 pies × 6,6 pies) en el interior, y se considera que era una cabaña de superficie firme, probablemente con un techo abovedado hecho de ramas gruesas o postes delgados, sostenido por una base de rocas grandes y tierra, y probablemente funcionó como un campamento base de invierno. ^[145]

La evidencia más temprana de habitación en cuevas es la cueva Wonderwerk, Sudáfrica, hace aproximadamente 1,6 millones de años, pero la evidencia del uso de cuevas a nivel mundial es esporádica hasta hace aproximadamente 600 mil años. ^[146]

No está del todo claro cuándo se inventó la ropa, aunque la primera estimación se remonta a hace 3 millones de años para compensar la falta de vello corporal aislante. ^[103] Se sabe que los piojos de la cabeza y los piojos del cuerpo (estos últimos solo pueden habitar en individuos vestidos) de los humanos modernos divergieron hace unos 170.000 años, mucho antes de que los humanos modernos abandonaran África, lo que significa que la ropa ya se usaba mucho antes de encontrarse con climas fríos. Se cree que uno de los primeros usos de la piel de los animales fue para la ropa, y los raspadores de piel más antiguos datan de hace unos 780.000 años; sin embargo, esto no es indicativo de que se tratara de ropa. ^[147]

Los artefactos achelenses descubiertos en islas aisladas que nunca estuvieron conectadas a la tierra en el Pleistoceno pueden mostrar que el H. erectus navegaba ya hace 1 millón de años en Indonesia. Habían llegado a las islas de Flores , Timor y Roti , lo que habría requerido cruzar el estrecho de Lombok (la línea Wallace ), al menos antes de 800 mil años. También es posible que fueran los primeros marineros europeos y cruzaran el estrecho de Gibraltar entre el norte de África y España. Un análisis genético de 2021 de estas poblaciones isleñas de H. erectus no encontró evidencia de mestizaje con humanos modernos. ^[148] La capacidad marinera mostraría que el H. erectus tenía una gran capacidad de planificación, probablemente meses antes del viaje. ^{[149] [150]} Sin embargo, no hay evidencia de las embarcaciones necesarias para tal navegación, aunque es probable que no sobrevivan en el registro fósil. Además, los experimentos de Bednarik que muestran que los humanos modernos pueden construir embarcaciones complejas utilizando materiales disponibles para el Homo erectus, en realidad socavan esta hipótesis. Tales experimentos presuponen una cognición que rivaliza con la del Homo sapiens , a pesar de la falta de evidencia de tal premisa. En cambio, bien podría ser que el Homo erectus llegara a Flores a través de balsas naturales , es decir, inmensos trozos de tierra arrancados de raíz por desastres naturales. ^[8]

De manera similar, el Homo luzonensis está datado entre 771.000 y 631.000 años atrás. Debido a que Luzón siempre ha sido una isla en el Cuaternario, los ancestros del H. luzonensis tendrían que haber hecho una travesía marítima considerable y haber cruzado la Línea Huxley . ^[151]

Los artefactos olduvayenses descubiertos en la aislada isla de Socotra pueden mostrar que el H. erectus navegaba hace entre 1,4 y 2,5 millones de años. ^[152] Como ocurre con muchos sistemas insulares aislados, los murciélagos son los únicos mamíferos nativos de Socotra. El murciélago de Socotra (Hypsugo lanzai) es la única especie de murciélago, y mamífero en general, que se cree que es endémica de la isla. ^{[153] [154]}

El ejemplo más temprano probable de miembros enfermos del grupo es un espécimen de H. e. georgicus de 1,77 millones de años que había perdido todos los dientes menos uno debido a la edad o enfermedad de las encías , el primer ejemplo de deterioro severo de la masticación, pero aún así sobrevivió durante varios años después. Sin embargo, es posible que los australopitecos fueran capaces de cuidar a los miembros del grupo debilitados. ^[155] Incapaz de masticar, este individuo de H. e. georgicus probablemente comía alimentos blandos de origen vegetal o animal posiblemente con la ayuda de otros miembros del grupo. Se cree que los grupos de altas latitudes eran predominantemente carnívoros, comían tejido blando como médula ósea o cerebro, lo que puede haber aumentado las tasas de supervivencia de los individuos desdentados. ^[156]

Al niño turkana de 1,5 millones de años se le diagnosticó hernia discal juvenil y, como este ejemplar todavía estaba creciendo, esto le provocó cierta escoliosis (curvatura anormal de la columna vertebral). Estas suelen causar dolor lumbar recurrente y ciática (dolor que se extiende por la pierna), y probablemente limitaron al niño turkana para caminar, agacharse y realizar otras actividades diarias. El ejemplar parece haber sobrevivido hasta la adolescencia, lo que evidencia una atención grupal avanzada. ^[157]

El espécimen de hombre de Java de hace 1000 a 700 mil años presenta un osteocito notable en el fémur, probablemente enfermedad ósea de Paget , y osteopetrosis , engrosamiento del hueso, probablemente resultado de fluorosis esquelética causada por la ingestión de alimentos contaminados por ceniza volcánica llena de flúor (ya que el espécimen se encontró en estratos llenos de ceniza ). El ganado que pasta en campos llenos de ceniza volcánica generalmente muere de intoxicación aguda en unos pocos días o semanas. ^[158]

Una concha de Pseudodon DUB1006-fL grabada con marcas geométricas podría ser evidencia de la creación artística más temprana, que data de hace 546–436 kya. Las capacidades para hacer arte podrían considerarse evidencia del pensamiento simbólico, que está asociado con la cognición y el comportamiento modernos. ^{[134] [159] [160] [161]} En 1976, el arqueólogo estadounidense Alexander Marshack afirmó que las líneas grabadas en una costilla de buey, asociada con la lítica achelense, de Pech de l'Azé , Francia, son similares a un diseño de meandro encontrado en el arte rupestre del Paleolítico Superior humano moderno. ^[162] Tres cuentas de cáscara de huevo de avestruz asociadas con la lítica achelense se encontraron en el noroeste de África, las cuentas de disco más antiguas jamás encontradas, y también se han encontrado cuentas de disco achelenses en Francia e Israel. ^[149] Se postula que la " Venus de Tan-Tan " y la " Venus de Berekhat Ram " del Pleistoceno medio fueron creadas por H. erectus para asemejarse a una forma humana. Se formaron principalmente por erosión natural, pero se modificaron ligeramente para enfatizar ciertas ranuras que sugerían la línea del cabello, las extremidades y los ojos. ^{[163] [164]} La primera tiene rastros de pigmentos en el lado frontal, lo que posiblemente indica que estaba coloreada. ^[163]

El H. erectus también fue el primer ser humano en recolectar intencionalmente pigmentos de color rojo, a saber, ocre , registrado ya en el Pleistoceno medio. Se sugirió que los trozos de ocre en Olduvai Gorge , Tanzania, asociados con el Homínido Olduvai 9 de 1,4 Ma , y Ambrona , España, que data de hace 424-374 kya, fueron golpeados con un martillo y moldeados y recortados a propósito. ^{[165] [162]} En Terra Amata, Francia, que data de hace 425-400 o 355-325 kya, se recuperaron ocres rojos, amarillos y marrones en asociación con estructuras de postes; el ocre probablemente se calentó para lograr una gama de colores tan amplia. ^{[165] [166]} Como no está claro si H. erectus podría haber usado ocre para alguna aplicación práctica, la recolección de ocre podría indicar que H. erectus fue el primer humano que exhibió un sentido de la estética y pensó más allá de la simple supervivencia. Se postula que las especies humanas posteriores usaron ocre como pintura corporal, pero en el caso de H. erectus , se discute si la pintura corporal se usó tan temprano en el tiempo. Además, no está claro si estos pocos ejemplos no son simplemente incidentes aislados de uso de ocre, ya que el ocre es mucho más frecuente en los yacimientos del Paleolítico medio y superior atribuidos a los neandertales y H. sapiens . ^{[167] [162]}

En 1935, el antropólogo judío-alemán Franz Weidenreich especuló que los habitantes del yacimiento chino del Hombre de Pekín de Zhoukoudian eran miembros de algún Culto del Cráneo del Paleolítico Inferior porque todos los cráneos mostraban golpes fatales en la cabeza, rotura del foramen magnum en la base del cráneo, falta general de aspectos faciales preservados, un patrón aparentemente consistente de rotura en la mandíbula y falta de restos postcraneales (elementos que no son el cráneo). Creía que los habitantes eran cazadores de cabezas y rompían los cráneos y se comían los cerebros de sus víctimas. ^{[168] [162]} Sin embargo, los animales carroñeros y las fuerzas naturales como las inundaciones también pueden infligir el mismo tipo de daño a los cráneos, ^[162] y no hay suficiente evidencia para sugerir la caza humana o el canibalismo. ^[169]

En 1999, los escritores científicos británicos Marek Kohn y Steven Mithen dijeron que muchas hachas de mano no presentan desgaste y fueron producidas en masa, y concluyeron que estas piezas líticas simétricas con forma de lágrima funcionaban principalmente como herramientas de exhibición para que los hombres pudieran demostrar su aptitud a las mujeres en algún ritual de cortejo, y fueron descartadas después. ^[170] Sin embargo, una aparente falta de desgaste reportado probablemente se deba a una falta de estudios de desgaste por uso, y solo unos pocos sitios producen una suma exorbitante de hachas de mano probablemente debido a la acumulación gradual a lo largo de generaciones en lugar de la producción en masa. ^[131]

En 1984, la columna vertebral de un niño turkana adolescente de hace 1,6 millones de años indicó que este individuo no tenía músculos respiratorios adecuadamente desarrollados para producir el habla. En 2001, los antropólogos estadounidenses Bruce Latimer y James Ohman concluyeron que el niño turkana padecía displasia esquelética y escoliosis . ^[171] En 2006, el antropólogo estadounidense Marc Meyer y sus colegas describieron un espécimen de H. e. georgicus de hace 1,8 millones de años como si tuviera una columna vertebral dentro del rango de variación de las columnas vertebrales humanas modernas, sosteniendo que el niño turkana tenía estenosis espinal y, por lo tanto, no era representativo de la especie. Además, debido a que consideró que H. e. georgicus era ancestral de todos los H. erectus no africanos , Meyer concluyó que los músculos respiratorios de todos los H. erectus (al menos no H. ergaster ) no habrían impedido la vocalización o la producción del habla. ^[172] Sin embargo, en 2013 y 2014, la antropóloga Regula Schiess y sus colegas concluyeron que no hay evidencia de ningún defecto congénito en el niño Turkana y consideraron que el espécimen era representativo de la especie. ^{[173] [174]}

Neurológicamente, todos los Homo tienen cerebros configurados de manera similar y, de la misma manera, las áreas de Broca y de Wernicke (encargadas de la formulación de oraciones y la producción del habla en los humanos modernos) del H. erectus eran comparables a las de los humanos modernos. Sin embargo, esto no es indicativo de nada en términos de capacidad de habla, ya que incluso los chimpancés grandes pueden tener el área de Broca expandida de manera similar, y no está claro si estas áreas sirvieron como centros de lenguaje en los humanos arcaicos. ^{[175] Un espécimen} de H. erectus de un año de edad muestra que una infancia prolongada para permitir el crecimiento del cerebro, que es un prerrequisito para la adquisición del lenguaje, no se exhibió en esta especie. ^[110]

El hueso hioides sostiene la lengua y permite la modulación del tracto vocal para controlar el tono y el volumen. Un hueso hioides de H. erectus de hace 400.000 años hallado en Castel di Guido (Italia) tiene forma de barra (más similar al de otros Homo que al de los simios no humanos y el Australopithecus ), pero carece de impresiones musculares, tiene un cuerpo en forma de escudo y se supone que tenía cuernos más grandes y reducidos, lo que significa que H. erectus carecía de un aparato vocal similar al humano y, por lo tanto, de los prerrequisitos anatómicos para un nivel de habla humano moderno. ^[176] El aumento del tamaño del cerebro y la complejidad cultural junto con el refinamiento tecnológico, y la hipótesis de que los neandertales articulados y los humanos modernos pueden haber heredado capacidades de habla del último ancestro común, posiblemente podrían indicar que H. erectus utilizó algún protolenguaje y construyó el marco básico sobre el que se construirían eventualmente los lenguajes completamente desarrollados. ^[177] Sin embargo, este ancestro puede haber sido H. heidelbergensis , ya que un hueso hioides de un espécimen de H. heidelbergensis de hace 530 kya de la cueva española Sima de los Huesos es como el de los humanos modernos, ^[178] y otro espécimen de la misma área muestra una capacidad auditiva lo suficientemente sensible como para captar el habla humana. ^[179]

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La última aparición conocida del Homo erectus fue hace 117.000 a 108.000 años en Ngandong , Java , según un estudio publicado en 2019. ^[1]

En 2020, los investigadores informaron que el Homo erectus y el Homo heidelbergensis perdieron más de la mitad de su nicho climático (el clima al que estaban adaptados) sin una reducción correspondiente en su distribución física, justo antes de la extinción y que el cambio climático jugó un papel sustancial en las extinciones de especies pasadas de Homo . ^{[180] [181] [182]}

La cueva inferior de la cueva Zhoukoudian de China es uno de los sitios arqueológicos más importantes del mundo. ^[183] ​​Se han encontrado restos de 45 individuos de Homo erectus y se han recuperado miles de herramientas. ^[183] ​​La mayoría de estos restos se perdieron durante la Segunda Guerra Mundial, con la excepción de dos elementos postcraneales que fueron redescubiertos en China en 1951 y cuatro dientes humanos de 'Dragon Bone Hill'. ^[183]

Nuevas evidencias han demostrado que el Homo erectus no tiene huesos de la bóveda excepcionalmente gruesos, como se creía anteriormente. ^{[184] Las pruebas mostraron que ni} el Homo erectus asiático ni el africano tenían huesos de la bóveda excepcionalmente grandes. ^[184]

Algunos de los principales fósiles del Homo erectus :

• Indonesia (isla de Java): Trinil 2 ( holotipo ), colección Sangiran , colección Sambungmachan, ^[185] colección Ngandong
• China (" Hombre de Pekín "): Lantian (Gongwangling y Chenjiawo), Yunxian , Zhoukoudian , Nanjing, Hexian
• Kenia: KNM ER 3883 , KNM ER 3733
• Vietnam: Norte, Tham Khuyen , ^[186] Hoa Binh ^{[ cita necesaria ]}
• República de Georgia: Colección Dmanisi (" Homo erectus georgicus ")
• Etiopía: Calvaria de Daka
• Eritrea: Cráneo de Buia (posiblemente H. ergaster ) ^[187]
• Provincia de Denizli , Turquía: fósil de Kocabas ^[106]
• Drimolen , Sudáfrica: DNH 134 ^[188]

El cladograma del Homo erectus es el siguiente. ^[189] Se indica hace cuántos millones de años divergieron los clados.

El Homo erectus era originalmente africano. El actual Homo heidelbergensis ( que cladísticamente otorga al Homo sapiens ), que era originalmente africano, surgió dentro del Homo erectus asiático . Los grupos contemporáneos parecen haberse cruzado, por lo que cualquier filogenia como esta solo da una impresión aproximada de la evolución del Homo , y el linaje extinto puede haber continuado parcialmente en otros grupos. No se incluyen otros grupos contemporáneos como Homo floresiensis , Homo naledi , Homo luzonensis , Homo rudolfensis , Australopithecus sediba , Australopithecus africanus y Paranthropus .

• 
  Cráneo de Homo erectus tautavelensis .
• 
  Réplica de mandíbulas inferiores de Homo erectus de Tautavel , Francia .
• 
  Calvario " Sangiran II" original, colección Koenigswald , Museo Senckenberg .
• 
  Una reconstrucción basada en la evidencia del Miembro de Daka , Etiopía
• 
  Fósiles originales de Pithecanthropus erectus (ahora Homo erectus ) encontrados en Java en 1891.

• Antropopiteco
• Kozarnika, municipio de Dimovo
• Origen multirregional de los humanos modernos

General:

• Lista de sitios de fósiles (con directorio de enlaces)
• Lista de fósiles de la evolución humana (con imágenes)