Historia social de los virus

La historia social de los virus describe la influencia de los virus y las infecciones virales en la historia humana. Las epidemias causadas por virus comenzaron cuando el comportamiento humano cambió durante el período Neolítico , hace unos 12.000 años, cuando los humanos desarrollaron comunidades agrícolas más densamente pobladas. Esto permitió que los virus se propagaran rápidamente y, posteriormente, se volvieran endémicos . Los virus de las plantas y el ganado también aumentaron y, a medida que los humanos se volvieron dependientes de la agricultura y la ganadería, enfermedades como los potyvirus de las patatas y la peste bovina del ganado tuvieron consecuencias devastadoras.

Los virus de la viruela y el sarampión se encuentran entre los más antiguos que infectan a los humanos. Habiendo evolucionado a partir de virus que infectaban a otros animales, aparecieron por primera vez en humanos en Europa y el norte de África hace miles de años. Los virus fueron llevados más tarde al Nuevo Mundo por los europeos durante la época de las conquistas españolas , pero los pueblos indígenas no tenían resistencia natural a los virus y millones de ellos murieron durante las epidemias. Se han registrado pandemias de gripe desde 1580, y han ocurrido con una frecuencia cada vez mayor en los siglos posteriores. La pandemia de 1918-19 , en la que murieron entre 40 y 50 millones de personas en menos de un año, fue una de las más devastadoras de la historia.

Louis Pasteur y Edward Jenner fueron los primeros en desarrollar vacunas para protegerse contra las infecciones virales. La naturaleza de los virus permaneció desconocida hasta la invención del microscopio electrónico en la década de 1930, cuando la ciencia de la virología cobró impulso. En el siglo XX se descubrió que muchas enfermedades, tanto antiguas como nuevas, eran causadas por virus. Hubo epidemias de poliomielitis que solo se controlaron después del desarrollo de una vacuna en la década de 1950. El VIH es uno de los nuevos virus más patógenos que han surgido en siglos. Aunque el interés científico en ellos surgió debido a las enfermedades que causan, la mayoría de los virus son beneficiosos. Los retrovirus impulsan la evolución al transferir genes a través de especies y los bacteriófagos desempeñan papeles importantes en los ecosistemas y son esenciales para la vida.

Durante los últimos 50.000 a 100.000 años, a medida que los humanos modernos aumentaron en número y se dispersaron por todo el mundo, surgieron nuevas enfermedades infecciosas, incluidas las causadas por virus. ^[1] Anteriormente, los humanos vivían en comunidades pequeñas y aisladas, y la mayoría de las enfermedades epidémicas no existían. ^{[2] [3] La} viruela , que es la infección viral más letal y devastadora de la historia, surgió por primera vez entre las comunidades agrícolas de la India hace unos 11.000 años. ^[4] El virus, que solo infectaba a los humanos, probablemente descendía de los poxvirus de los roedores. ^[5] Los humanos probablemente entraron en contacto con estos roedores, y algunas personas se infectaron por los virus que portaban. Cuando los virus cruzan esta llamada "barrera de especies", sus efectos pueden ser graves, ^[6] y los humanos pueden haber tenido poca resistencia natural . Los humanos contemporáneos vivían en pequeñas comunidades, y aquellos que sucumbían a la infección morían o desarrollaban inmunidad. Esta inmunidad adquirida sólo se transmite a la descendencia temporalmente, por medio de anticuerpos en la leche materna y otros anticuerpos que atraviesan la placenta desde la sangre de la madre a la del feto. Por lo tanto, es probable que se produjeran brotes esporádicos en cada generación. Hacia el año 9000 a. C., cuando mucha gente empezó a asentarse en las fértiles llanuras aluviales del río Nilo , la población se volvió lo suficientemente densa como para que el virus mantuviera una presencia constante debido a la alta concentración de personas susceptibles. ^[7] Otras epidemias de enfermedades víricas que dependen de grandes concentraciones de personas, como las paperas , la rubéola y la polio , también se produjeron por primera vez en esta época. ^[8]

El Neolítico , que comenzó en Oriente Medio alrededor del año 9500 a. C., fue una época en la que los humanos se convirtieron en agricultores. ^[9] Esta revolución agrícola abrazó el desarrollo del monocultivo y presentó una oportunidad para la rápida propagación de varias especies de virus vegetales . ^[10] La divergencia y propagación de los sobemovirus  (virus del mosaico del frijol del sur) datan de esta época. ^[11] La propagación de los potyvirus de las patatas y otras frutas y verduras comenzó hace unos 6600 años. ^[10]

Hace unos 10.000 años, los humanos que habitaban las tierras alrededor de la cuenca mediterránea comenzaron a domesticar animales salvajes. Cerdos, vacas, cabras, ovejas, caballos, camellos, gatos y perros fueron todos mantenidos y criados en cautiverio. ^[12] Estos animales habrían traído sus virus con ellos. ^[13] La transmisión de virus de animales a humanos puede ocurrir, pero tales infecciones zoonóticas son raras y la posterior transmisión de virus animales de humano a humano es aún más rara, aunque hay excepciones notables como la gripe . La mayoría de los virus son específicos de la especie y no habrían representado una amenaza para los humanos. ^[14] Las raras epidemias de enfermedades virales originadas en animales habrían sido de corta duración porque los virus no estaban completamente adaptados a los humanos ^[15] y las poblaciones humanas eran demasiado pequeñas para mantener las cadenas de infección. ^[16]

Otros virus más antiguos han sido una amenaza menor. Los virus del herpes infectaron por primera vez a los antepasados ​​de los humanos modernos hace más de 80 millones de años. ^[17] Los humanos han desarrollado una tolerancia a estos virus, y la mayoría están infectados por al menos una especie. ^[18] Los registros de estas infecciones virales más leves son raros, pero es probable que los primeros homínidos sufrieran resfriados, gripe y diarrea causadas por virus, tal como los humanos hoy. Los virus evolucionados más recientemente causan epidemias y pandemias  , y son estos los que la historia registra. ^[17]

Entre los primeros registros de una infección viral se encuentra una estela egipcia que se cree que representa a un sacerdote egipcio de la XVIII Dinastía (1580-1350 a. C.) con una deformidad en el pie caída característica de una infección por poliovirus . ^[19] La momia de Siptah  , un gobernante durante la XIX Dinastía, muestra signos de poliomielitis , y la de Ramsés V y algunas otras momias egipcias enterradas hace más de 3000 años muestran evidencia de viruela. ^{[20] [21]} Hubo una epidemia de probable viruela en Atenas en 430 a. C., ^[22] en la que una cuarta parte del ejército ateniense y muchos de los civiles de la ciudad murieron a causa de la infección. ^[23] La plaga antonina de 165-180 d. C., otra probable pandemia de viruela, acabó con alrededor de cinco millones de personas en el Imperio romano , que incluía Gran Bretaña, Europa, Oriente Medio y el norte de África. ^[24] La pandemia comenzó después de que los soldados romanos que fueron enviados a reprimir un levantamiento en lo que hoy es Irak saquearon la ciudad de Seleucia , a orillas del río Tigris , y al mismo tiempo se contagiaron. Llevaron la enfermedad de vuelta a Roma y Europa, donde hasta 5.000 personas al día se contagiaban fatalmente. En su apogeo, la pandemia llegó a la India y China. ^[25]

El sarampión es una enfermedad antigua, pero no fue hasta el siglo X que el médico persa Muhammad ibn Zakariya al-Razi (865-925), conocido como "Rhazes", la identificó por primera vez. ^[26] Rhazes utilizó el nombre árabe hasbah (حصبة) para el sarampión. Ha tenido muchos otros nombres, incluyendo rubeola de la palabra latina rubeus , "rojo", y morbilli , "pequeña plaga". ^[27] Las estrechas similitudes entre el virus del sarampión, el virus del moquillo canino y el virus de la peste bovina han dado lugar a la especulación de que el sarampión se transmitió por primera vez a los humanos a través de perros domésticos o ganado. ^[28] El virus del sarampión parece haberse separado por completo del virus de la peste bovina, que entonces estaba muy extendido, en el siglo XII. ^[29]

Una infección de sarampión confiere inmunidad de por vida. Por lo tanto, el virus requiere una alta densidad de población para volverse endémico , y esto probablemente no ocurrió en la era neolítica . ^[26] Después de la aparición del virus en Oriente Medio , llegó a la India en el año 2500 a. C. ^[30] El sarampión era tan común en los niños en ese momento que no se lo reconocía como una enfermedad. En los jeroglíficos egipcios se describía como una etapa normal del desarrollo humano. ^[31] Una de las primeras descripciones de una planta infectada por un virus se puede encontrar en un poema escrito por la emperatriz japonesa Kōken (718-770), en el que describe una planta en verano con hojas amarillentas. La planta, identificada más tarde como Eupatorium lindleyanum , a menudo está infectada con el virus del enrollamiento amarillo de las hojas del tomate . ^[32]

El rápido crecimiento de la población de Europa y la creciente concentración de personas en sus pueblos y ciudades se convirtieron en un terreno fértil para muchas enfermedades infecciosas y contagiosas, de las cuales la peste negra  , una infección bacteriana, es probablemente la más notoria. ^[33] A excepción de la viruela y la gripe, los brotes documentados de infecciones que ahora se sabe que son causadas por virus fueron raros. La rabia , una enfermedad que se había reconocido durante más de 4000 años, ^{[34] estaba muy extendida en Europa y continuó siéndolo hasta que} Louis Pasteur desarrolló una vacuna en 1886. ^[35] La esperanza de vida media en Europa durante la Edad Media era de 35 años; el 60% de los niños morían antes de los 16 años, muchos de ellos durante sus primeros 6 años de vida. Los médicos, los pocos que había, dependían tanto de la astrología como de sus limitados conocimientos médicos. Algunos tratamientos para las infecciones consistían en ungüentos preparados a partir de gatos que habían sido asados ​​en grasa de erizo. ^[36] Entre la plétora de enfermedades que causaban muerte infantil estaban el sarampión, la gripe y la viruela. ^[37] Las Cruzadas y las conquistas musulmanas ayudaron a la propagación de la viruela, que fue la causa de frecuentes epidemias en Europa tras su introducción en el continente entre los siglos V y VII. ^{[38] [39]}

El sarampión era endémico en los países densamente poblados de Europa, el norte de África y Oriente Medio. ^[40] En Inglaterra, la enfermedad, entonces llamada "mezils", se describió por primera vez en el siglo XIII, y probablemente fue una de las 49 plagas que ocurrieron entre 526 y 1087. ^[30] La peste bovina, que es causada por un virus estrechamente relacionado con el virus del sarampión, es una enfermedad del ganado conocida desde la época romana. ^[41] La enfermedad, que se originó en Asia, fue traída por primera vez a Europa por los hunos invasores en 370. Las invasiones posteriores de los mongoles , liderados por Genghis Khan y su ejército, iniciaron pandemias en Europa en 1222, 1233 y 1238. La infección posteriormente llegó a Inglaterra tras la importación de ganado del continente. ^[42] En ese momento, la peste bovina era una enfermedad devastadora con una tasa de mortalidad del 80-90%. La pérdida de ganado resultante provocó hambruna. ^[42]

Poco tiempo después de la victoria de Enrique Tudor en la batalla de Bosworth el 22 de agosto de 1485, su ejército de repente se vio afectado por "el sudor inglés ", que los observadores contemporáneos describieron como una nueva enfermedad. ^[43] La enfermedad, que era inusual porque afectaba principalmente a los ricos, podría haberse originado en Francia, donde Enrique VII había reclutado soldados para su ejército. ^[44] Una epidemia azotó Londres en el caluroso verano de 1508. Las personas afectadas murieron en un día y hubo muertes en toda la ciudad. Las calles estaban desiertas, salvo los carros que transportaban cuerpos, y el rey Enrique declaró la ciudad fuera de los límites, excepto para los médicos y boticarios. ^[45] La enfermedad se extendió a Europa, llegando a Hamburgo en julio de 1529, donde murieron entre una y dos mil personas en las primeras semanas. ^[46] Durante los meses siguientes causó estragos en Prusia, Suiza y el norte de Europa. ^[47] El último brote se produjo en Inglaterra en 1556. ^[48] La enfermedad, que mató a decenas de miles de personas, fue probablemente la gripe ^[49] o una infección viral similar, ^[50] pero los registros de la época en que la medicina no era una ciencia pueden ser poco fiables. ^[51] A medida que la medicina se convirtió en una ciencia, las descripciones de las enfermedades se volvieron menos vagas. ^[52] Aunque la medicina podía hacer poco en ese momento para aliviar el sufrimiento de los infectados, se utilizaron medidas para controlar la propagación de las enfermedades. Se implementaron restricciones al comercio y los viajes, las familias afectadas fueron aisladas de sus comunidades, se fumigaron los edificios y se sacrificó al ganado. ^[53]

Las referencias a infecciones de gripe datan de finales del siglo XV y principios del XVI, ^[54] pero es casi seguro que las infecciones ocurrieron mucho antes. ^[55] En 1173, se produjo una epidemia que posiblemente fue la primera en Europa, y en 1493, un brote de lo que ahora se cree que es gripe porcina , afectó a los nativos americanos en La Española . Hay alguna evidencia que sugiere que la fuente de la infección fueron los cerdos en los barcos de Colón . ^[56] Durante una epidemia de gripe que ocurrió en Inglaterra entre 1557 y 1559, el cinco por ciento de la población, alrededor de 150.000, murió a causa de la infección. La tasa de mortalidad fue casi cinco veces mayor que la de la pandemia de 1918-19. ^[48] La primera pandemia que se registró de manera confiable comenzó en julio de 1580 y se extendió por Europa, África y Asia. ^[57] La ​​tasa de mortalidad fue alta: 8.000 murieron en Roma. ^[58] Las siguientes tres pandemias ocurrieron en el siglo XVIII, incluida la de 1781-82, que probablemente fue la más devastadora de la historia. ^[59] Esta comenzó en noviembre de 1781 en China y llegó a Moscú en diciembre. ^[58] En febrero de 1782 afectó a San Petersburgo y en mayo había llegado a Dinamarca. ^[60] En seis semanas, el 75 por ciento de la población británica estaba infectada y la pandemia pronto se extendió a las Américas. ^[61]

Las Américas y Australia permanecieron libres de sarampión y viruela hasta la llegada de los colonizadores europeos entre los siglos XV y XVIII. ^[1] Junto con el sarampión y la influenza, la viruela fue llevada a las Américas por los españoles. ^[1] La viruela era endémica en España, habiendo sido introducida por los moros desde África. ^[62] En 1519, estalló una epidemia de viruela en la capital azteca, Tenochtitlan , en México. Esta fue iniciada por el ejército de Pánfilo de Narváez , quien siguió a Hernán Cortés desde Cuba y tenía un esclavo africano con viruela a bordo de su barco. ^[62] Cuando los españoles finalmente ingresaron a la capital en el verano de 1521, la vieron sembrada de cuerpos de víctimas de viruela. ^[63] La epidemia, y las que siguieron durante 1545-1548 y 1576-1581, finalmente mataron a más de la mitad de la población nativa. ^[64] La mayoría de los españoles eran inmunes; con su ejército de menos de 900 hombres, no habría sido posible para Cortés derrotar a los aztecas y conquistar México sin la ayuda de la viruela. ^[65] Muchas poblaciones nativas americanas fueron devastadas más tarde por la propagación inadvertida de enfermedades introducidas por los europeos. ^[1] En los 150 años que siguieron a la llegada de Colón en 1492, la población nativa americana de América del Norte se redujo en un 80 por ciento debido a enfermedades, entre ellas el sarampión, la viruela y la gripe. ^{[66] [67]} El daño causado por estos virus ayudó significativamente a los intentos europeos de desplazar y conquistar a la población nativa. ^{[68] [69]}

En el siglo XVIII, la viruela era endémica en Europa. Hubo cinco epidemias en Londres entre 1719 y 1746, y se produjeron grandes brotes en otras grandes ciudades europeas. A finales de siglo, unos 400.000 europeos morían cada año a causa de la enfermedad. ^[70] Llegó a Sudáfrica en 1713, transportada por barcos desde la India, y en 1789 la enfermedad afectó a Australia. ^[70] En el siglo XIX, la viruela se convirtió en la principal causa de muerte de los aborígenes australianos . ^[71]

En 1546, Girolamo Fracastoro (1478-1553) escribió una descripción clásica del sarampión. Pensaba que la enfermedad era causada por "semillas" ( seminarias ) que se propagaban de persona a persona. Una epidemia azotó Londres en 1670, registrada por Thomas Sydenham (1624-1689), quien pensó que era causada por vapores tóxicos que emanaban de la tierra. ^[30] Su teoría era errónea, pero era un observador hábil y llevaba registros meticulosos. ^[72]

La fiebre amarilla es una enfermedad a menudo letal causada por un flavivirus . El virus se transmite a los humanos por mosquitos ( Aedes aegypti ) y apareció por primera vez hace más de 3000 años. ^[73] En 1647, la primera epidemia registrada ocurrió en Barbados y fue llamada "moquillo de Barbados" por John Winthrop , quien era el gobernador de la isla en ese momento. Aprobó leyes de cuarentena para proteger a la gente, las primeras leyes de este tipo en América del Norte. ^[74] Otras epidemias de la enfermedad ocurrieron en América del Norte en los siglos XVII, XVIII y XIX. ^[75] Los primeros casos conocidos de dengue ocurrieron en Indonesia y Egipto en 1779. Los barcos mercantes trajeron la enfermedad a los EE. UU., donde ocurrió una epidemia en Filadelfia en 1780. ^[76]

Las nuevas enfermedades infecciosas (EID) han venido planteando una amenaza cada vez más importante para la salud humana. La mayoría de las EID son de origen zoonótico ^[77] , de las cuales el aumento de la población humana y la intensificación de la cría de animales, así como de los entornos de animales salvajes, son en parte causantes. ^{[78] [79]}

En los museos de Europa se pueden encontrar muchas pinturas que representan tulipanes con atractivas rayas de colores. La mayoría, como los estudios de naturaleza muerta de Johannes Bosschaert , fueron pintados durante el siglo XVII. Estas flores eran particularmente populares y se convirtieron en codiciadas por quienes podían permitírselas. En el apogeo de esta manía de los tulipanes en la década de 1630, un bulbo podía costar tanto como una casa. ^[80] No se sabía en ese momento que las rayas eran causadas por un virus de las plantas , que se conoció como el virus de la ruptura del tulipán , transferido accidentalmente por los humanos a los tulipanes desde el jazmín . ^[81] Debilitadas por el virus, las plantas resultaron ser una mala inversión. Solo unos pocos bulbos produjeron flores con las características atractivas de sus plantas madre. ^[82]

Hasta la Gran Hambruna irlandesa de 1845-1852, la causa más común de enfermedad en las patatas no era el moho que causa el tizón, sino un virus. La enfermedad, llamada "curl", es causada por el virus del enrollamiento de la hoja de la patata y se extendió por Inglaterra en la década de 1770, donde destruyó el 75 por ciento de la cosecha de patatas. En ese momento, la cosecha de patatas irlandesa se mantuvo relativamente intacta. ^[83]

Lady Mary Wortley Montagu (1689-1762) fue una aristócrata, escritora y esposa de un miembro del Parlamento . En 1716, su marido, Edward Wortley Montagu, fue nombrado embajador británico en Estambul. Ella lo siguió allí y dos semanas después de su llegada descubrió la práctica local de protección contra la viruela mediante la variolación  , la inyección de pus de personas con viruela en la piel. ^[7] Su hermano menor había muerto de viruela y ella también había tenido la enfermedad. Decidida a evitarle a su hijo Edward, de cinco años, un sufrimiento similar, ordenó al cirujano de la embajada Charles Maitland que lo variolara. A su regreso a Londres, le pidió a Maitland que variolara a su hija de cuatro años en presencia de los médicos del rey. ^[84] Más tarde, Montagu persuadió al Príncipe y la Princesa de Gales para que patrocinaran una demostración pública del procedimiento. A seis prisioneros que habían sido condenados a muerte y estaban esperando su ejecución en la prisión de Newgate se les ofreció un indulto total por servir como sujetos del experimento público. Ellos aceptaron y fueron sometidos a la variolización en 1721. Todos los prisioneros se recuperaron del procedimiento. ^[85] Para probar su efecto protector, a una de ellos, una mujer de diecinueve años, se le ordenó dormir en la misma cama que un niño de diez años con viruela durante seis semanas. Ella no contrajo la enfermedad. ^[86]

El experimento se repitió en once niños huérfanos, todos los cuales sobrevivieron a la terrible experiencia, y en 1722 incluso los nietos del rey Jorge I habían sido inoculados. ^[87] La ​​práctica no era completamente segura y había una probabilidad de muerte de una en cincuenta. ^[88] El procedimiento era caro; algunos médicos cobraban entre £ 5 y £ 10 y algunos vendían el método a otros profesionales por honorarios de entre £ 50 y £ 100, o por la mitad de las ganancias. La variolización se convirtió en una franquicia lucrativa, pero permaneció fuera del alcance de muchos hasta fines de la década de 1770. ^[89] En ese momento no se sabía nada sobre los virus o el sistema inmunológico , y nadie sabía cómo el procedimiento brindaba protección. ^[90]

Edward Jenner (1749-1823), un médico rural británico, fue vacunado contra la viruela cuando era niño. ^[91] Había sufrido mucho por la terrible experiencia, pero sobrevivió completamente protegido de la viruela. ^[92] Jenner conocía una creencia local de que los trabajadores lecheros que habían contraído una infección relativamente leve llamada viruela bovina eran inmunes a la viruela. Decidió probar la teoría (aunque probablemente no fue el primero en hacerlo). ^[93] El 14 de mayo de 1796 seleccionó "un niño sano, de unos ocho años de edad, con el propósito de inocularlo contra la viruela bovina". ^[94] El niño, James Phipps (1788-1853), sobrevivió a la inoculación experimental con el virus de la viruela bovina y desarrolló solo una fiebre leve. El 1 de julio de 1796, Jenner tomó un poco de "materia de viruela" (probablemente pus infectado) y se la inoculó repetidamente en los brazos. Phipps sobrevivió y fue vacunado más de 20 veces contra la viruela sin contraer la enfermedad. La vacunación (la palabra deriva del latín vacca, que significa "vaca") ya se había inventado. ^[95] Pronto se demostró que el método de Jenner era más seguro que la variolización y, en 1801, más de 100.000 personas habían sido vacunadas. ^[96]

A pesar de las objeciones de los médicos que todavía practicaban la variolización y que previeron una disminución de sus ingresos, en 1840 se introdujo en el Reino Unido la vacunación gratuita de los pobres. Debido a las muertes asociadas, la variolización se declaró ilegal ese mismo año. ^[96] La vacunación se hizo obligatoria en Inglaterra y Gales mediante la Ley de Vacunación de 1853 ( 16 y 17 Vict. c. 100), y los padres podían ser multados con 1 libra si sus hijos no eran vacunados antes de que cumplieran tres meses de edad. La ley no se aplicó adecuadamente y el sistema de vacunación, que no había cambiado desde 1840, era ineficaz. Después de un cumplimiento temprano por parte de la población, solo una pequeña proporción fue vacunada. ^[97] La ​​vacunación obligatoria no fue bien recibida y, tras las protestas, se formaron la Liga Anti-Vacunación y la Liga Anti-Vacunación Obligatoria en 1866. ^{[98] [99]} Tras las campañas antivacunación hubo un grave brote de viruela en Gloucester en 1895, el primero en la ciudad en veinte años; murieron 434 personas, incluidos 281 niños. ^[100] A pesar de esto, el gobierno británico cedió ante los manifestantes y la Ley de Vacunación de 1898 ( 61 y 62 Vict. c. 49) abolió las multas e hizo provisión para una cláusula de " objeción de conciencia " -el primer uso del término- para los padres que no creían en la vacunación. Durante el año siguiente, se concedieron 250.000 objeciones, y en 1912 menos de la mitad de la población de recién nacidos estaba siendo vacunada. ^[101] En 1948, la vacunación contra la viruela ya no era obligatoria en el Reino Unido. ^[102]

La rabia es una enfermedad a menudo mortal causada por la infección de mamíferos con el virus de la rabia . En el siglo XXI es principalmente una enfermedad que afecta a mamíferos salvajes como zorros y murciélagos, pero es una de las enfermedades virales más antiguas conocidas: rabia es una palabra sánscrita ( rabhas ) que data del 3000 a. C., ^[35] que significa "locura" o "rabia", ^[31] y la enfermedad se conoce desde hace más de 4000 años. ^[34] Se pueden encontrar descripciones de la rabia en textos mesopotámicos , ^[103] y los antiguos griegos la llamaban "lyssa" o "lytta", que significa "locura". ^[34] Se pueden encontrar referencias a la rabia en las Leyes de Eshnunna , que datan del 2300 a. C. Aristóteles (384–322 a. C.) escribió una de las primeras descripciones indiscutibles de la enfermedad y cómo se transmitió a los humanos. Celso , en el siglo I d. C., fue el primero en registrar el síntoma llamado hidrofobia y sugirió que la saliva de los animales y los humanos infectados contenía una baba o veneno; para describirlo, inventó la palabra "virus". ^[34] La rabia no causa epidemias, pero la infección era muy temida debido a sus terribles síntomas, que incluyen locura, hidrofobia y muerte. ^[34]

En Francia, durante la época de Louis Pasteur (1822-1895), sólo se producían unos pocos cientos de infecciones de rabia en humanos cada año, pero se buscaban curas desesperadamente. Consciente del posible peligro, Pasteur empezó a buscar el "microbio" en los perros rabiosos. ^[104] Pasteur demostró que cuando se trituraban las médulas espinales secas de perros que habían muerto de rabia y se inyectaban en perros sanos, no se infectaban. Repitió el experimento varias veces en el mismo perro con tejido que se había secado cada vez menos días, hasta que el perro sobrevivió incluso después de las inyecciones de tejido espinal fresco infectado con rabia. Pasteur había inmunizado al perro contra la rabia, como hizo más tarde con otros 50. ^[105]

Aunque Pasteur tenía poca idea de cómo funcionaba su método, lo probó en un niño, Joseph Meister (1876-1940), que fue llevado a Pasteur por su madre el 6 de julio de 1885. Estaba cubierto de mordeduras, después de haber sido atacado por un perro rabioso. La madre de Meister le rogó a Pasteur que ayudara a su hijo. Pasteur era un científico, no un médico, y era muy consciente de las consecuencias para él si las cosas salían mal. Sin embargo, decidió ayudar al niño y le inyectó tejido espinal de conejo rabioso cada vez más virulento durante los siguientes 10 días. ^[106] Más tarde, Pasteur escribió: "como la muerte de este niño parecía inevitable, decidí, no sin un profundo y severo malestar ... probar en Joseph Meister el procedimiento, que había funcionado consistentemente en perros". ^[107] Meister se recuperó y regresó a casa con su madre el 27 de julio. Pasteur trató con éxito a un segundo niño en octubre de ese mismo año; Jean-Baptiste Jupille (1869-1923) era un pastorcillo de 15 años que había sido severamente mordido mientras intentaba proteger a otros niños de un perro rabioso. ^[108] El método de tratamiento de Pasteur se siguió utilizando durante más de 50 años. ^[109]

Poco se sabía sobre la causa de la enfermedad hasta 1903, cuando Adelchi Negri (1876-1912) vio por primera vez lesiones microscópicas, ahora llamadas cuerpos de Negri  , en los cerebros de animales rabiosos. ^[110] Pensó erróneamente que eran parásitos protozoarios . Paul Remlinger (1871-1964) pronto demostró mediante experimentos de filtración que eran mucho más pequeños que los protozoos, e incluso más pequeños que las bacterias. Treinta años después, se demostró que los cuerpos de Negri eran acumulaciones de partículas de 100 a 150  nanómetros de largo, que ahora se sabe que son del tamaño de las partículas de rabdovirus , el virus que causa la rabia. ^[34]

A principios del siglo XX, se obtuvieron pruebas de la existencia de virus a partir de experimentos con filtros que tenían poros demasiado pequeños para que las bacterias pasaran a través de ellos; se acuñó el término " virus filtrables " para describirlos. ^[111] Hasta la década de 1930, la mayoría de los científicos creían que los virus eran bacterias pequeñas, pero después de la invención del microscopio electrónico en 1931 se demostró que eran completamente diferentes, hasta el punto de que no todos los científicos estaban convencidos de que fueran algo más que acumulaciones de proteínas tóxicas . ^[112] La situación cambió radicalmente cuando se descubrió que los virus contienen material genético en forma de ADN o ARN . ^[113] Una vez que se los reconoció como entidades biológicas distintas, pronto se demostró que eran la causa de numerosas infecciones de plantas, animales e incluso bacterias. ^[114]

De las muchas enfermedades humanas que se han detectado a lo largo del siglo XX como causadas por virus, una de ellas, la viruela, ha sido erradicada. Las enfermedades causadas por virus como el VIH y el virus de la gripe han resultado ser más difíciles de controlar. ^[115] Otras enfermedades, como las causadas por arbovirus , plantean nuevos retos. ^[116]

A medida que los humanos han cambiado su comportamiento a lo largo de la historia, también lo han hecho los virus. En la antigüedad, la población humana era demasiado pequeña para que ocurrieran pandemias y, en el caso de algunos virus, demasiado pequeña para que sobrevivieran. En los siglos XX y XXI, el aumento de la densidad de población, los cambios revolucionarios en la agricultura y los métodos de cultivo y los viajes a alta velocidad han contribuido a la propagación de nuevos virus y la reaparición de los antiguos. ^{[117] [118]} Al igual que la viruela, algunas enfermedades virales pueden ser conquistadas, pero otras nuevas, como el síndrome respiratorio agudo severo ( SARS ), seguirán surgiendo. ^[119] Aunque las vacunas siguen siendo el arma más poderosa contra los virus, en las últimas décadas se han desarrollado medicamentos antivirales para atacar específicamente a los virus a medida que se replican en sus huéspedes . ^[120] La pandemia de gripe de 2009 mostró cuán rápidamente nuevas cepas de virus continúan propagándose por todo el mundo, a pesar de los esfuerzos por contenerlas. ^[121]

Se siguen realizando avances en el descubrimiento y control de virus. El metapneumovirus humano , que es una causa de infecciones respiratorias, incluida la neumonía , se descubrió en 2001. ^[122] Entre 2002 y 2006 se desarrolló una vacuna para los virus del papiloma que causan cáncer de cuello uterino . ^[123] En 2005, se descubrieron los virus linfotrópicos T humanos 3 y 4. ^[124] En 2008 se relanzó la Iniciativa Mundial de Erradicación de la Polio de la OMS con un plan para erradicar la poliomielitis para 2015. ^[125] En 2010, se descubrió que el virus más grande, Megavirus chilensis, infecta a las amebas . ^[126] Estos virus gigantes han renovado el interés en el papel que juegan los virus en la evolución. ^[127]

El virus de la viruela fue una de las principales causas de muerte en el siglo XX, matando a unos 300 millones de personas. ^[129] Probablemente ha matado a más seres humanos que cualquier otro virus. ^{[130] En 1966, la} Asamblea Mundial de la Salud (el órgano de toma de decisiones de la Organización Mundial de la Salud ) llegó a un acuerdo para iniciar un "programa intensificado de erradicación de la viruela" e intentar erradicar la enfermedad en un plazo de diez años. ^[131] En ese momento, la viruela todavía era endémica en 31 países ^[132], incluidos Brasil, todo el subcontinente indio, Indonesia y el África subsahariana. ^[131] Este ambicioso objetivo se consideró alcanzable por varias razones: la vacuna ofrecía una protección excepcional; solo había un tipo de virus; no había animales que lo portaran de forma natural; el período de incubación de la infección era conocido y rara vez variaba de los 12 días; y las infecciones siempre daban lugar a síntomas, por lo que estaba claro quién tenía la enfermedad. ^{[133] [134]}

Después de las vacunaciones masivas, la detección y contención de la enfermedad fueron fundamentales para la campaña de erradicación. Tan pronto como se detectaron los casos, se los aisló, al igual que sus contactos cercanos, que fueron vacunados. ^[135] Los éxitos llegaron rápidamente; en 1970, la viruela ya no era endémica en África occidental, ni, en 1971, en Brasil . ^[136] En 1973, la viruela seguía siendo endémica solo en el subcontinente indio, Botswana y Etiopía . ^[132] Finalmente, después de 13 años de vigilancia coordinada de la enfermedad y campañas de vacunación en todo el mundo, la Organización Mundial de la Salud declaró la erradicación de la viruela en 1979. ^[137] Aunque la principal arma utilizada fue el virus vaccinia , que se utilizó como vacuna, nadie parece saber exactamente de dónde vino el virus vaccinia; no es la cepa de viruela bovina que utilizó Edward Jenner, y no es una forma debilitada de viruela. ^[138]

La campaña de erradicación provocó la muerte de Janet Parker (c. 1938-1978) y el posterior suicidio del experto en viruela Henry Bedson (1930-1978). Parker era una empleada de la Universidad de Birmingham que trabajaba en el mismo edificio que el laboratorio de viruela de Bedson. Se contagió de una cepa del virus de la viruela que el equipo de Bedson había estado investigando. Avergonzado por el accidente y habiéndose culpado a sí mismo por ello, Bedson se suicidó. ^[139]

Antes de los ataques del 11 de septiembre de 2001 en Estados Unidos, la Organización Mundial de la Salud propuso la destrucción de todas las existencias conocidas de virus de la viruela que se guardaban en laboratorios de Estados Unidos y Rusia. ^[140] Los temores de que el virus de la viruela fuera utilizado como bioterrorismo y la posible necesidad de utilizarlo en el desarrollo de fármacos para tratar la infección han puesto fin a este plan. ^[141] Si la destrucción hubiera seguido adelante, el virus de la viruela podría haber sido el primero en extinguirse por la intervención humana. ^[142]

El sarampión era una infección poco frecuente (aunque la mayoría de las veces mortal) en Sudáfrica a principios del siglo XIX, pero las epidemias aumentaron en frecuencia a partir de la década de 1850. Durante la segunda guerra de los bóers (1899-1902), el sarampión era común entre los prisioneros de los campos de concentración británicos y provocó miles de muertes. Esta tasa de mortalidad en los campos era diez veces mayor que entre las bajas británicas. ^[143]

Antes de la introducción de la vacunación en los Estados Unidos en la década de 1960, había más de 500.000 casos cada año que resultaban en alrededor de 400 muertes. En los países desarrollados, los niños se infectaban principalmente entre las edades de tres y cinco años, pero en los países en desarrollo la mitad de los niños se infectaban antes de los dos años. ^[144] En los Estados Unidos y el Reino Unido, había epidemias anuales o bianuales regulares de la enfermedad, que dependían del número de niños nacidos cada año. ^[145] La cepa epidémica actual evolucionó en la primera parte del siglo XX, probablemente entre 1908 y 1943. ^[146]

En Londres, entre 1950 y 1968, hubo epidemias cada dos años, pero en Liverpool , que tenía una tasa de natalidad más alta, hubo un ciclo anual de epidemias. Durante la Gran Depresión en los EE. UU. antes de la Segunda Guerra Mundial, la tasa de natalidad era baja y las epidemias de sarampión eran esporádicas. Después de la guerra, la tasa de natalidad aumentó y las epidemias ocurrieron regularmente cada dos años. En los países en desarrollo con tasas de natalidad muy altas, las epidemias ocurrieron todos los años. ^[145] El sarampión sigue siendo un problema importante en los países densamente poblados, menos desarrollados, con altas tasas de natalidad y que carecen de campañas de vacunación efectivas. ^[147]

A mediados de los años 1970, tras un programa de vacunación masiva conocido como "Hagamos del sarampión un recuerdo", la incidencia del sarampión en los Estados Unidos había disminuido en un 90 por ciento. ^[148] Campañas de vacunación similares en otros países han reducido los niveles de infección en un 99 por ciento en los últimos 50 años. ^[149] Las personas susceptibles siguen siendo una fuente de infección e incluyen a quienes han migrado de países con programas de vacunación ineficaces o que rechazan la vacuna o eligen no vacunar a sus hijos. ^[150] Los humanos son el único huésped natural del virus del sarampión. ^[148] La inmunidad a la enfermedad después de una infección es de por vida; la que proporciona la vacunación es a largo plazo, pero finalmente disminuye. ^[151]

El uso de la vacuna ha sido controvertido . En 1998, Andrew Wakefield y sus colegas publicaron un artículo de investigación fraudulento y afirmaron vincular la vacuna MMR con el autismo . El estudio fue ampliamente reportado y alimentó la preocupación sobre la seguridad de las vacunas. ^[152] La investigación de Wakefield fue identificada como fraudulenta y en 2010, fue eliminado del registro médico del Reino Unido y ya no puede ejercer la medicina en el Reino Unido. ^[153] A raíz de la controversia, la tasa de vacunación MMR en el Reino Unido cayó del 92 por ciento en 1995, a menos del 80 por ciento en 2003. ^[154] Los casos de sarampión aumentaron de 56 en 1998 a 1370 en 2008, y se produjeron aumentos similares en toda Europa. ^[153] En abril de 2013, estalló una epidemia de sarampión en Gales en el Reino Unido, que afectó principalmente a adolescentes que no habían sido vacunados. ^[154] A pesar de esta controversia, el sarampión ha sido eliminado de Finlandia, Suecia y Cuba. ^[155] Japón abolió la vacunación obligatoria en 1992, y en 1995-1997 se notificaron más de 200.000 casos en el país. ^[156] El sarampión sigue siendo un problema de salud pública en Japón, donde ahora es endémico; se estableció un Plan Nacional de Eliminación del Sarampión en diciembre de 2007, con vistas a eliminar la enfermedad del país. ^[157] La ​​posibilidad de la eliminación global del sarampión ha sido debatida en la literatura médica desde la introducción de la vacuna en la década de 1960. Si la actual campaña para erradicar la poliomielitis tiene éxito, es probable que el debate se reanude. ^[158]

Durante los veranos de mediados del siglo XX, los padres en los EE. UU. y Europa temían la aparición anual de la poliomielitis (o polio), que se conocía comúnmente como "parálisis infantil". ^[159] La enfermedad era rara a principios del siglo, y en todo el mundo había solo unos pocos miles de casos por año, pero en la década de 1950 había 60.000 casos cada año solo en los EE. UU. ^[160] y un promedio de 2.300 en Inglaterra y Gales. ^[161]

Durante 1916 y 1917 hubo una gran epidemia en los EE. UU.; se registraron 27.000 casos y 6.000 muertes, con 9.000 casos en la ciudad de Nueva York . ^[162] En ese momento, nadie sabía cómo se estaba propagando el virus. ^[163] Muchos de los habitantes de la ciudad, incluidos los científicos, pensaron que los inmigrantes empobrecidos que vivían en barrios marginales eran los culpables, aunque la prevalencia de la enfermedad era mayor en los distritos más prósperos, como Staten Island  , un patrón que también se había observado en ciudades como Filadelfia. ^[164] Muchos otros países industrializados se vieron afectados al mismo tiempo. En particular, antes de los brotes en los EE. UU., se habían producido grandes epidemias en Suecia. ^[165]

La razón del aumento de la polio en los países industrializados en el siglo XX nunca ha sido explicada por completo. La enfermedad es causada por un virus que se transmite de persona a persona por vía fecal-oral [ ^166] y naturalmente infecta sólo a los humanos ^[167] . Es una paradoja que se convirtiera en un problema durante épocas de mejoría en las condiciones sanitarias y aumento de la riqueza ^[166] . Aunque el virus fue descubierto a principios del siglo XX, su ubicuidad no fue reconocida hasta la década de 1950. Ahora se sabe que menos del dos por ciento de las personas infectadas desarrollan la enfermedad, y la mayoría de las infecciones son leves ^[168] . Durante las epidemias, el virus estaba prácticamente en todas partes, lo que explica por qué los funcionarios de salud pública no pudieron aislar una fuente ^{[167] .}

Tras el desarrollo de las vacunas a mediados de la década de 1950, se llevaron a cabo campañas de vacunación masiva en muchos países. ^[169] En los EE. UU., después de una campaña promovida por March of Dimes , el número anual de casos de polio cayó drásticamente; el último brote fue en 1979. ^[170] En 1988, la Organización Mundial de la Salud junto con otros lanzó la Iniciativa de Erradicación Mundial de la Polio, y en 1994 se declaró que las Américas estaban libres de la enfermedad, seguidas por la región del Pacífico en 2000 y Europa en 2003. ^[171] A fines de 2012, la Organización Mundial de la Salud solo notificó 223 casos. Principalmente infecciones por poliovirus tipo 1, 122 ocurrieron en Nigeria , una en Chad , 58 en Pakistán y 37 en Afganistán . Los equipos de vacunación a menudo enfrentan peligros; A principios de 2013, siete vacunadores fueron asesinados en Pakistán y nueve en Nigeria. ^[172] En Pakistán, la campaña se vio aún más obstaculizada por el asesinato, el 26 de febrero de 2013, de un agente de policía que proporcionaba seguridad. ^[173]

El virus de inmunodeficiencia humana ( VIH ) es el virus que, cuando la infección no se trata, puede causar el SIDA (síndrome de inmunodeficiencia adquirida). ^[174] La mayoría de los virólogos creen que el VIH se originó en Kinshasa , en la República Democrática del Congo , durante el siglo XX, ^{[175] [176]} y que más de 70 millones de personas han sido infectadas por el virus. Para 2011, se estima que 35 millones habían muerto de SIDA, ^[177] lo que la convierte en una de las epidemias más destructivas de la historia registrada. ^[178] El VIH-1 es uno de los virus más importantes que han surgido en el último cuarto del siglo XX. ^[179] Cuando, en 1981, se publicó un artículo científico que informaba de la muerte de cinco jóvenes homosexuales, nadie sabía que habían muerto de SIDA. La escala completa de la epidemia -y que el virus había estado surgiendo silenciosamente durante varias décadas- no se conocía. ^[180]

El VIH cruzó la barrera de las especies entre chimpancés y humanos en África en las primeras décadas del siglo XX. ^[181] Durante los años siguientes hubo enormes cambios sociales y agitación en África. Los cambios de población no tenían precedentes, ya que un gran número de personas se mudaron de las granjas rurales a las ciudades en expansión, y el virus se propagó desde regiones remotas a conurbaciones urbanas densamente pobladas. ^[182] El período de incubación del SIDA es de alrededor de 10 años, por lo que es creíble que una epidemia mundial comenzara a principios de la década de 1980. ^[183] ​​En ese momento hubo mucha búsqueda de chivos expiatorios y estigmatización. ^[184] La teoría de "fuera de África" ​​para el origen de la pandemia del VIH no fue bien recibida por los africanos, que sintieron que la "culpa" estaba fuera de lugar. Esto llevó a la Asamblea Mundial de la Salud a aprobar una resolución en 1987, que establecía que el VIH es "un [virus] de origen geográfico indeterminado que se produce naturalmente". ^[185]

La pandemia del VIH ha desafiado a las comunidades y ha provocado cambios sociales en todo el mundo. ^[186] Las opiniones sobre la sexualidad se debaten más abiertamente. Muchos gobiernos y sus proveedores de atención sanitaria patrocinan consejos sobre prácticas sexuales y consumo de drogas, que antes eran tabú. ^[187] Los debates sobre la ética de la provisión y el costo de los medicamentos antirretrovirales , en particular en los países más pobres, han puesto de relieve las desigualdades en la atención sanitaria y han estimulado cambios legislativos de gran alcance. ^[188] En los países en desarrollo, el impacto del VIH/SIDA ha sido profundo; organizaciones clave como la atención sanitaria, la defensa y los servicios civiles se han visto gravemente perturbadas. ^[189] La esperanza de vida ha disminuido. En Zimbabwe, por ejemplo, la esperanza de vida era de 79 años en 1991, pero en 2001 había caído a 39 años. ^[190]

Cuando el virus de la gripe sufre un cambio genético , muchos seres humanos no tienen inmunidad a la nueva cepa y, si la población de individuos susceptibles es lo suficientemente grande como para mantener la cadena de infección, se producen pandemias. Los cambios genéticos suelen ocurrir cuando diferentes cepas del virus coinfectan a animales, en particular aves y cerdos. Aunque muchos virus de vertebrados están restringidos a una especie, el virus de la gripe es una excepción. ^[191] La última pandemia del siglo XIX se produjo en 1899 y provocó la muerte de 250.000 personas en Europa. El virus, que se originó en Rusia o Asia, fue el primero en propagarse rápidamente a través de personas en trenes y barcos de vapor. ^[192]

En 1918 surgió una nueva cepa del virus y la pandemia de gripe española que siguió fue uno de los peores desastres naturales de la historia. ^[192] El número de muertos fue enorme; en todo el mundo murieron alrededor de 50 millones de personas a causa de la infección. ^[193] En los Estados Unidos se registraron 550.000 muertes causadas por la enfermedad, diez veces las pérdidas del país durante la Primera Guerra Mundial, ^[194] y 228.000 muertes en el Reino Unido. ^[195] En la India hubo más de 20 millones de muertes y en Samoa Occidental murió el 22 por ciento de la población. ^[196] Aunque cada invierno se producían casos de gripe, sólo hubo otras dos pandemias en el siglo XX. ^[197]

En 1957, surgió otra nueva cepa del virus y causó una pandemia de gripe asiática ; aunque el virus no fue tan virulento como la cepa de 1918, más de un millón de personas murieron en todo el mundo. La siguiente pandemia se produjo cuando surgió la gripe de Hong Kong en 1968, una nueva cepa del virus que reemplazó a la cepa de 1957. ^[198] La pandemia de 1968, que afectó principalmente a los ancianos, fue la menos grave, pero 33.800 personas murieron en los EE. UU. ^[199] Las nuevas cepas del virus de la gripe a menudo se originan en el este de Asia; en la China rural, la concentración de patos, cerdos y humanos en estrecha proximidad es la más alta del mundo. ^[200]

La pandemia más reciente ocurrió en 2009, pero ninguna de las tres últimas ha causado una devastación tan grande como la de 1918. Por qué exactamente la cepa de gripe que surgió en 1918 fue tan devastadora es una pregunta que aún permanece sin respuesta. ^[192]

Los arbovirus son virus que se transmiten a los humanos y a otros vertebrados por insectos hematófagos. Estos virus son diversos; el término "arbovirus" (que se deriva de "virus transmitido por artrópodos") ya no se utiliza en la taxonomía formal porque se sabe que muchas especies de virus se propagan de esta manera. ^[201] Hay más de 500 especies de arbovirus, pero en la década de 1930 solo se sabía que tres causaban enfermedades en humanos: el virus de la fiebre amarilla , el virus del dengue y el virus de la fiebre de Pappataci . ^[202] En la actualidad, se sabe que más de 100 de estos virus causan enfermedades humanas, incluida la encefalitis . ^[203]

La fiebre amarilla es la enfermedad más notoria causada por un flavivirus. ^[204] La última gran epidemia en los EE. UU. ocurrió en 1905. ^[75] Durante la construcción del Canal de Panamá, miles de trabajadores murieron a causa de la enfermedad. ^[205] La fiebre amarilla se originó en África y el virus fue llevado a las Américas en barcos de carga, que albergaban al mosquito Aedes aegypti que transmite el virus. La primera epidemia registrada en África ocurrió en Ghana , en África occidental, en 1926. ^[206] En la década de 1930, la enfermedad resurgió en Brasil. Fred Soper , un epidemiólogo estadounidense (1893-1977), descubrió la importancia del ciclo selvático de infección en huéspedes no humanos, y que la infección de humanos era un "callejón sin salida" que rompía este ciclo. ^[207] Aunque la vacuna contra la fiebre amarilla es una de las más exitosas jamás desarrolladas, ^[208] continúan ocurriendo epidemias. Entre 1986 y 1991, en África occidental se infectaron más de 20.000 personas, de las cuales 4.000 murieron. ^[209]

En la década de 1930, surgieron en los EE. UU. la encefalitis de San Luis , la encefalitis equina del este y la encefalitis equina del oeste . El virus que causa la encefalitis de La Crosse se descubrió en la década de 1960, ^[210] y el virus del Nilo Occidental llegó a Nueva York en 1999. ^[211] A partir de 2010, el virus del dengue es el arbovirus más prevalente y cepas cada vez más virulentas del virus se han extendido por Asia y las Américas. ^[212]

La hepatitis es una enfermedad del hígado que se conoce desde la antigüedad. ^[213] Los síntomas incluyen ictericia , una coloración amarillenta de la piel, los ojos y los fluidos corporales. ^[214] Existen numerosas causas, incluidos los virus, en particular el virus de la hepatitis A , el virus de la hepatitis B y el virus de la hepatitis C. ^[215] A lo largo de la historia se han reportado epidemias de ictericia, que afectaron principalmente a soldados en guerra. Esta "ictericia de campaña" era común en la Edad Media. Ocurrió entre los ejércitos de Napoleón y durante la mayoría de los principales conflictos de los siglos XIX y XX, incluida la Guerra Civil estadounidense , donde se reportaron más de 40.000 casos y alrededor de 150 muertes. ^[216] Los virus que causan ictericia epidémica no se descubrieron hasta mediados del siglo XX. ^[217] Los nombres de la ictericia epidémica, hepatitis A, y de la ictericia infecciosa transmitida por la sangre, hepatitis B, se utilizaron por primera vez en 1947, ^[218] después de una publicación en 1946 que daba evidencia de que las dos enfermedades eran distintas. ^[219] En la década de 1960, se descubrió el primer virus que podía causar hepatitis. Este fue el virus de la hepatitis B, que recibió el nombre de la enfermedad que causa. ^[220] El virus de la hepatitis A se descubrió en 1974. ^[221] El descubrimiento del virus de la hepatitis B y la invención de pruebas para detectarlo han cambiado radicalmente muchos procedimientos médicos y algunos cosméticos. El análisis de sangre donada , que se introdujo a principios de la década de 1970, ha reducido drásticamente la transmisión del virus. ^{[222] Las donaciones de} plasma sanguíneo humano y factor VIII recolectados antes de 1975 a menudo contenían niveles infecciosos del virus de la hepatitis B. ^[223] Hasta finales de los años 1960, los profesionales médicos solían reutilizar las agujas hipodérmicas , y las agujas de los artistas del tatuaje eran una fuente común de infección. ^[224] A finales de los años 1990, se establecieron programas de intercambio de agujas en Europa y los EE. UU. para prevenir la propagación de infecciones por usuarios de drogas intravenosas . ^[225] Estas medidas también ayudaron a reducir el impacto posterior del VIH y el virus de la hepatitis C. ^[226]

Las epizootias son brotes (epidemias) de enfermedades entre animales no humanos. ^[227] Durante el siglo XX se produjeron importantes epizootias de enfermedades víricas en animales, en particular en el ganado, en todo el mundo. Las numerosas enfermedades causadas por virus incluían la fiebre aftosa , la peste bovina del ganado, la gripe aviar y porcina, la peste porcina y la lengua azul de las ovejas. Las enfermedades víricas del ganado pueden ser devastadoras tanto para los agricultores como para la comunidad en general, como lo demostró el brote de fiebre aftosa en el Reino Unido en 2001. ^[228]

La peste bovina, una enfermedad del ganado, apareció por primera vez en África oriental en 1891 y se extendió rápidamente por toda África. ^[229] En 1892, el 95 por ciento del ganado de África oriental había muerto. Esto dio lugar a una hambruna que devastó a los agricultores y a los pueblos nómadas, algunos de los cuales dependían totalmente de su ganado. Dos tercios de la población del pueblo masai murieron. La situación empeoró debido a las epidemias de viruela que siguieron a la hambruna. ^[230] En los primeros años del siglo XX, la peste bovina era común en Asia y en algunas partes de Europa. ^[231] La prevalencia de la enfermedad se redujo de forma constante durante el siglo mediante medidas de control que incluían la vacunación. ^[232] En 1908, Europa estaba libre de la enfermedad. Se produjeron brotes después de la Segunda Guerra Mundial, pero se controlaron rápidamente. La prevalencia de la enfermedad aumentó en Asia, y en 1957 Tailandia tuvo que pedir ayuda porque habían muerto tantos búfalos que los arrozales no podían prepararse para el cultivo del arroz. ^[233] Rusia al oeste de los Montes Urales permaneció libre de la enfermedad ( Lenin aprobó varias leyes para su control), pero el ganado en el este de Rusia estuvo constantemente infectado con peste bovina originaria de Mongolia y China, donde la prevalencia siguió siendo alta. ^[234] India controló la propagación de la enfermedad, que había mantenido un punto de apoyo en los estados sureños de Tamil Nadu y Kerala , a lo largo del siglo XX, ^[235] y había erradicado la enfermedad en 1995. ^[236] África sufrió dos panzootias importantes en los decenios de 1920 y 1980. ^[237] En 1928 se produjo un brote grave en Somalia y la enfermedad se extendió por el país hasta 1953. En la década de 1980, se controlaron los brotes en Tanzania y Kenia mediante el uso de 26 millones de dosis de vacuna, y en 1997 se logró suprimir una recurrencia de la enfermedad mediante una campaña intensiva de vacunación. ^[238] A finales de siglo, la peste bovina había sido erradicada de la mayoría de los países. Quedaban unos pocos focos de infección en Etiopía y Sudán, ^[239] y en 1994 la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO) puso en marcha el Programa Mundial de Erradicación de la Peste Bovina con el objetivo de erradicarla a nivel mundial para 2010. ^[240] En mayo de 2011, la FAO y la Organización Mundial de Sanidad Animal anunciaron que "la peste bovina, como enfermedad viral de libre circulación, había sido eliminada del mundo". ^[241]

La fiebre aftosa es una infección altamente contagiosa causada por un aftovirus y se clasifica en la misma familia que el poliovirus. El virus ha infectado animales, principalmente ungulados , en África desde la antigüedad y probablemente fue traído a las Américas en el siglo XIX por ganado importado. ^[242] La fiebre aftosa rara vez es mortal, pero las pérdidas económicas ocasionadas por brotes en rebaños de ovejas y ganado pueden ser altas. ^[243] La última aparición de la enfermedad en los EE. UU. fue en 1929, pero tan recientemente como en 2001, ocurrieron varios brotes grandes en todo el Reino Unido y miles de animales fueron asesinados y quemados. ^[244]

Los huéspedes naturales de los virus de la gripe son los cerdos y las aves, aunque es probable que haya infectado a los seres humanos desde la antigüedad. ^[245] El virus puede causar epizootias de leves a graves en animales salvajes y domésticos. ^[246] Muchas especies de aves salvajes migran y esto ha propagado la gripe por los continentes a lo largo de los siglos. El virus ha evolucionado en numerosas cepas y continúa haciéndolo, lo que supone una amenaza siempre presente. ^[247]

En los primeros años del siglo XXI, las epizootias en el ganado causadas por virus siguen teniendo graves consecuencias. La enfermedad de la lengua azul , una enfermedad causada por un orbivirus, estalló en ovejas en Francia en 2007. ^[248] Hasta entonces, la enfermedad se había limitado principalmente a las Américas, África, el sur de Asia y el norte de Australia, pero ahora es una enfermedad emergente en el Mediterráneo. ^[249]

Durante el siglo XX, se descubrió que muchas enfermedades "antiguas" de las plantas eran causadas por virus. Entre ellas se encontraban la enfermedad del rayado del maíz y el mosaico de la yuca . ^[250] Al igual que con los humanos, cuando las plantas prosperan en estrecha proximidad, también lo hacen sus virus. Esto puede causar enormes pérdidas económicas y tragedias humanas. En Jordania , durante la década de 1970, donde se cultivaban ampliamente tomates y cucurbitáceas (pepinos, melones y calabazas), campos enteros se infectaron con virus. ^[251] De manera similar, en Costa de Marfil , treinta virus diferentes infectaron cultivos como legumbres y verduras. En Kenia, el virus del mosaico de la yuca, el virus del rayado del maíz y las enfermedades virales del maní causaron la pérdida de hasta el 70 por ciento de la cosecha. ^[251] La yuca es el cultivo más abundante que se cultiva en África oriental y es un cultivo básico para más de 200 millones de personas. Se introdujo en África desde América del Sur y crece bien en suelos con poca fertilidad. La enfermedad más importante de la yuca es causada por el virus del mosaico de la yuca, un geminivirus , que se transmite entre plantas por moscas blancas . La enfermedad se registró por primera vez en 1894 y se produjeron brotes de la enfermedad en África oriental durante todo el siglo XX, que a menudo provocaron hambrunas. ^[252]

En la década de 1920, los productores de remolacha azucarera en el oeste de los EE. UU. sufrieron enormes pérdidas económicas causadas por los daños causados ​​a sus cultivos por el virus de la parte superior rizada de la remolacha transmitido por la chicharrita . En 1956, entre el 25 y el 50 por ciento de la cosecha de arroz en Cuba y Venezuela fue destruida por el virus de la hoja blanca del arroz . En 1958, causó la pérdida de muchos campos de arroz en Colombia. Los brotes se repitieron en 1981, lo que causó pérdidas de hasta el 100 por ciento. ^{[253] En Ghana, entre 1936 y 1977, el} virus de los brotes hinchados del cacao transmitido por la cochinilla harinosa causó la pérdida de 162 millones de árboles de cacao , y se perdieron árboles adicionales a un ritmo de 15 millones cada año. ^[254] En 1948, en Kansas , EE. UU., el siete por ciento de la cosecha de trigo fue destruida por el virus del mosaico rayado del trigo , transmitido por el ácaro del rizado del trigo (Aceria tulipae) . ^[255] En la década de 1950, el virus de la mancha anular de la papaya (un potyvirus ) causó una devastadora pérdida de cultivos de papaya en Oahu , Hawái. La papaya había sido introducida en la isla en el siglo anterior, pero la enfermedad no se había observado en la isla antes de la década de 1940. ^[256]

Tales desastres ocurrieron cuando la intervención humana causó cambios ecológicos por la introducción de nuevos vectores y virus en los cultivos. El cacao es originario de América del Sur y fue introducido en África Occidental a fines del siglo XIX. En 1936, la enfermedad de la raíz hinchada había sido transmitida a las plantaciones por cochinillas de árboles autóctonos. ^[257] Los nuevos hábitats pueden desencadenar brotes de enfermedades virales de las plantas. Antes de 1970, el virus del moteado amarillo del arroz solo se encontraba en el distrito de Kisumu en Kenia, pero luego de la irrigación de grandes áreas de África Oriental y el cultivo extensivo de arroz, el virus se extendió por toda África Oriental. ^[258] La actividad humana introdujo virus de plantas en cultivos nativos. El virus de la tristeza de los cítricos (CTV) se introdujo en América del Sur desde África entre 1926 y 1930. Al mismo tiempo, el pulgón Toxoptera citricidus fue transportado desde Asia a América del Sur y esto aceleró la transmisión del virus. Para 1950, más de seis millones de árboles de cítricos habían sido asesinados por el virus en São Paulo , Brasil. ^[258] El CTV y los árboles de cítricos probablemente coevolucionaron durante siglos en sus países de origen. La dispersión del CTV a otras regiones y su interacción con nuevas variedades de cítricos dieron lugar a brotes devastadores de enfermedades de las plantas. ^[259] Debido a los problemas causados ​​por la introducción –por los seres humanos– de virus de las plantas, muchos países tienen controles estrictos de importación de cualquier material que pueda albergar virus peligrosos de las plantas o sus insectos vectores. ^[260]

Incluso sin mutación, siempre es posible que algún organismo parásito hasta ahora desconocido escape de su nicho ecológico habitual y exponga a las densas poblaciones que se han convertido en una característica tan conspicua de la Tierra a una nueva y tal vez devastadora mortalidad. McNeill (1998) p. 293

Los virus emergentes son aquellos que han infectado a la especie huésped hace relativamente poco tiempo. ^[261] En los humanos, muchos virus emergentes provienen de otros animales. ^[262] Cuando los virus saltan a otras especies, las enfermedades causadas en los humanos se denominan zoonosis o infecciones zoonóticas . ^[263]

El síndrome respiratorio agudo severo (SARS) es causado por un nuevo tipo de coronavirus . ^[265] Se sabía que otros coronavirus causaban infecciones leves en humanos, ^[266] por lo que la virulencia y la rápida propagación de esta nueva cepa del virus causaron alarma entre los profesionales de la salud, así como temor público. ^[261] Los temores de una gran pandemia no se hicieron realidad, y en julio de 2003, después de causar alrededor de 8.000 casos y 800 muertes, el brote había terminado. ^[267] No se conoce el origen exacto del virus del SARS, pero la evidencia sugiere que provino de los murciélagos. ^[268]

Un coronavirus relacionado surgió en Wuhan , China , en noviembre de 2019 y se propagó rápidamente por todo el mundo. ^[269] Posteriormente denominado coronavirus 2 del síndrome respiratorio agudo severo , las infecciones con el virus causaron una pandemia con una tasa de letalidad de alrededor del 2% en personas sanas menores de 50 años, a alrededor del 15% en los mayores de 80 años, particularmente aquellos con comorbilidades preexistentes. ^{[270] [271] [272]} La tasa de letalidad fue menor que la del SARS, pero la infección fue más contagiosa. ^[270] Las medidas para reducir el impacto de la pandemia se vieron obstaculizadas por el miedo, los prejuicios y la estigmatización de las personas infectadas. ^[273] Se impusieron restricciones sin precedentes en tiempos de paz a los viajes internacionales, ^[274] y se impusieron toques de queda en varias ciudades importantes del mundo. ^[275] Muchos países y regiones impusieron cuarentena, prohibiciones de entrada u otras restricciones. ^[276] La eficacia de estas medidas fue cuestionada a medida que el virus se propagaba por todo el mundo. ^[277] Los gobiernos no estaban preparados para la escala de la pandemia y, en todo el mundo, los expertos en virología y epidemiología se mostraron complacientes con respecto a la eficiencia de los sistemas de prueba y monitoreo existentes. ^[278] Al 10 de marzo de 2023, la pandemia había causado más de 676  millones de casos y 6,88  millones de muertes confirmadas , lo que la convierte en una de las más mortíferas de la historia . ^[279]

El virus del Nilo Occidental, un flavivirus, fue identificado por primera vez en 1937 cuando se encontró en la sangre de una mujer febril. El virus, que es transmitido por mosquitos y pájaros, causó brotes de infección en el norte de África y Oriente Medio en la década de 1950 y en la década de 1960 los caballos en Europa también se vieron afectados. El brote más grande en humanos ocurrió en 1974 en la provincia del Cabo , Sudáfrica y 10.000 personas enfermaron. ^[280] Una frecuencia creciente de epidemias y epizootias (en caballos) comenzó en 1996, alrededor de la cuenca del Mediterráneo, y en 1999 el virus había llegado a la ciudad de Nueva York. Desde entonces, el virus se ha extendido por todo Estados Unidos. ^[280] En Estados Unidos, los mosquitos son portadores de las mayores cantidades de virus a finales del verano, y el número de casos de la enfermedad aumenta a mediados de julio y principios de septiembre. Cuando el clima se vuelve más frío, los mosquitos mueren y el riesgo de enfermedad disminuye. ^[281] En Europa, se han producido muchos brotes; En 2000 se inició en el Reino Unido un programa de vigilancia para controlar la incidencia del virus en humanos, pájaros muertos, mosquitos y caballos. ^[282] El mosquito ( Culex modestus ) que puede transmitir el virus se reproduce en las marismas del norte de Kent . Antes no se creía que esta especie de mosquito estuviera presente en el Reino Unido, pero está muy extendida en el sur de Europa, donde transmite el virus del Nilo Occidental. ^[283]

En 1997 se produjo un brote de enfermedad respiratoria en granjeros malasios y sus cerdos. Se registraron más de 265 casos de encefalitis, de los cuales 105 fueron mortales. ^[284] Se descubrió un nuevo paramixovirus en el cerebro de un individuo; se lo denominó virus Nipah , en honor al pueblo donde había vivido. La infección fue causada por un virus de los murciélagos frugívoros, después de que su colonia se viera afectada por la deforestación. Los murciélagos se habían trasladado a árboles más cercanos a la granja de cerdos y los cerdos contrajeron el virus a través de sus excrementos. ^[285]

Varios patógenos virales altamente letales son miembros de Filoviridae . Los filovirus son virus similares a filamentos que causan fiebre hemorrágica viral , e incluyen los virus del Ébola y de Marburgo . El virus de Marburgo atrajo la atención generalizada de la prensa en abril de 2005 después de un brote en Angola . A partir de octubre de 2004 y hasta 2005, hubo 252 casos, incluidas 227 muertes. ^[286]

La epidemia del virus del Ébola en África occidental , que comenzó en 2013, es la más devastadora desde la aparición del VIH. ^[287] El brote inicial se produjo en diciembre de 2013 en Meliandou, una aldea del sur de Guinea . ^[288] Entre los primeros casos se encontraban un niño de dos años, su hermana de tres años, su madre y su abuela. Después del funeral de la abuela, al que asistieron su familia y sus cuidadores, la enfermedad se propagó a las aldeas vecinas. En marzo de 2014, el brote fue lo suficientemente grave como para despertar la preocupación de los funcionarios sanitarios locales, que lo informaron al Ministerio de Salud de Guinea. A mediados de año, la epidemia se había extendido a Liberia y Sierra Leona. ^[289] En junio de 2015, la Organización Mundial de la Salud informó de más de 27.000 casos de la enfermedad, que habían provocado más de 11.000 muertes. ^[290]

La fuente natural del virus del Ébola son probablemente los murciélagos. ^{[291] [292]} Los virus de Marburgo son transmitidos a los humanos por los monos, ^[293] y la fiebre de Lassa por las ratas ( Mastomys natalensis ). ^[294] Las infecciones zoonóticas pueden ser graves porque los humanos a menudo no tienen resistencia natural a la infección y sólo cuando los virus se adaptan bien al nuevo huésped su virulencia disminuye. Algunas infecciones zoonóticas son a menudo "callejones sin salida", en el sentido de que después del brote inicial la tasa de infecciones posteriores disminuye porque los virus no son eficientes en la propagación de persona a persona. ^[295]

A principios del siglo XXI aumentó la conciencia mundial sobre las epidemias devastadoras en los países en desarrollo, que en décadas anteriores habían pasado relativamente desapercibidas para la comunidad sanitaria internacional. ^[296]

Sir Peter Medawar (1915-1987) describió un virus como "una mala noticia envuelta en una capa de proteína". ^[297] Con excepción de los bacteriófagos , los virus tenían una merecida reputación de ser nada más que la causa de enfermedades y muerte. El descubrimiento de la abundancia de virus y su abrumadora presencia en muchos ecosistemas ha llevado a los virólogos modernos a reconsiderar su papel en la biosfera . ^[298]

Se estima que hay alrededor de 10 ³¹ virus en la Tierra. La mayoría de ellos son bacteriófagos, y la mayoría se encuentran en los océanos. ^[299] Los microorganismos constituyen más del 90 por ciento de la biomasa en el mar, ^[300] y se ha estimado que los virus matan aproximadamente el 20 por ciento de esta biomasa cada día y que hay quince veces más virus en los océanos que bacterias y arqueas . ^[300] Los virus son los principales agentes responsables de la rápida destrucción de las floraciones de algas nocivas , que a menudo matan a otras formas de vida marina, ^[300] y ayudan a mantener el equilibrio ecológico de diferentes especies de algas verdeazuladas marinas , ^[301] y, por lo tanto, la producción adecuada de oxígeno para la vida en la Tierra. ^[302]

La aparición de cepas de bacterias resistentes a una amplia gama de antibióticos se ha convertido en un problema en el tratamiento de infecciones bacterianas. ^[303] Solo se han desarrollado dos nuevas clases de antibióticos en los últimos 30 años, ^[304] y se están buscando nuevas formas de combatir las infecciones bacterianas. ^[303] Los bacteriófagos se utilizaron por primera vez para controlar las bacterias en la década de 1920, ^[305] y un gran ensayo clínico fue realizado por científicos soviéticos en 1963. ^[306] Este trabajo era desconocido fuera de la Unión Soviética hasta que los resultados del ensayo se publicaron en Occidente en 1989. ^[307] Los problemas recientes y crecientes causados ​​por las bacterias resistentes a los antibióticos han estimulado un renovado interés en el uso de bacteriófagos y la terapia con fagos . ^{[308] [309]}

El Proyecto Genoma Humano ha revelado la presencia de numerosas secuencias de ADN viral diseminadas por todo el genoma humano . ^[310] Estas secuencias constituyen alrededor del ocho por ciento del ADN humano, ^[311] y parecen ser los restos de antiguas infecciones por retrovirus de ancestros humanos. ^[312] Estos fragmentos de ADN se han establecido firmemente en el ADN humano. ^[310] La mayor parte de este ADN ya no es funcional, pero algunos de estos virus han traído consigo genes nuevos que son importantes para el desarrollo humano, ^{[313] [314] [315]} y podrían ayudar a las células B del sistema inmunológico a destruir tumores. ^[316] Los virus han transferido genes importantes a las plantas. Aproximadamente el diez por ciento de toda la fotosíntesis utiliza los productos de los genes que han sido transferidos a las plantas desde las algas verdeazuladas por los virus. ^[317]