Autopolinización
La autopolinización es una forma de polinización en la que el polen llega al estigma de una flor (en las plantas con flores ) o al óvulo (en las gimnospermas ) de la misma planta. El término polinización cruzada se utiliza para el caso opuesto, en el que el polen de una planta se traslada a otra diferente.
Existen dos tipos de autopolinización: en la autogamia , el polen se transfiere al estigma de la misma flor; en la geitonogamia , el polen se transfiere de la antera de una flor al estigma de otra flor en la misma planta con flores, o del microsporangio al óvulo dentro de una única gimnosperma ( monoica ). Algunas plantas tienen mecanismos que aseguran la autogamia, como flores que no se abren ( cleistogamia ), o estambres que se mueven para entrar en contacto con el estigma.
El término autofecundación , que a menudo se utiliza como sinónimo, no se limita a la autopolinización, sino que también se aplica a otros tipos de autofecundación.
Aparición
Pocas plantas se autopolinizan sin la ayuda de vectores de polen (como el viento o los insectos). El mecanismo se observa con mayor frecuencia en algunas legumbres como los cacahuetes . En otra legumbre, la soja , las flores se abren y permanecen receptivas a la polinización cruzada de los insectos durante el día. Si esto no se logra, las flores se autopolinizan mientras se cierran. Entre otras plantas que pueden autopolinizarse se encuentran muchos tipos de orquídeas , guisantes , girasoles y tridax . La mayoría de las plantas autopolinizadoras tienen flores pequeñas y relativamente discretas que arrojan polen directamente sobre el estigma, a veces incluso antes de que se abra el capullo. Las plantas autopolinizadoras gastan menos energía en la producción de atrayentes de polinizadores y pueden crecer en áreas donde los tipos de insectos u otros animales que podrían visitarlas están ausentes o son muy escasos, como en el Ártico o en grandes elevaciones.
La autopolinización limita la variedad de la progenie y puede reducir el vigor de la planta . Sin embargo, la autopolinización puede ser ventajosa, ya que permite que las plantas se propaguen más allá del rango de polinizadores adecuados o produzcan descendencia en áreas donde las poblaciones de polinizadores se han reducido considerablemente o son naturalmente variables. [1]
La polinización también puede realizarse mediante polinización cruzada . La polinización cruzada es la transferencia de polen, por medio del viento o de animales como insectos y pájaros, desde la antera hasta el estigma de las flores en plantas separadas.
Tipos de flores autopolinizadoras
Tanto las especies hermafroditas como las monoicas tienen el potencial de autopolinizarse, lo que lleva a la autofecundación, a menos que exista un mecanismo para evitarlo. El 80% de todas las plantas con flores son hermafroditas, lo que significa que contienen ambos sexos en la misma flor, mientras que el 5 por ciento de las especies de plantas son monoicas. El 15% restante sería, por tanto, dioica (cada planta unisexual). Las plantas que se autopolinizan incluyen varios tipos de orquídeas y girasoles. Los dientes de león son capaces de autopolinizarse, así como de polinizarse de forma cruzada.
Ventajas
Las flores autopolinizadoras tienen varias ventajas. En primer lugar, si un genotipo determinado se adapta bien a un entorno, la autopolinización ayuda a mantener estable este rasgo en la especie. Al no depender de agentes polinizadores, la autopolinización puede producirse cuando no hay abejas ni viento. La autopolinización o polinización cruzada puede ser una ventaja cuando el número de flores es pequeño o están muy espaciadas. Durante la autopolinización, los granos de polen no se transmiten de una flor a otra, por lo que hay menos desperdicio de polen. Además, las plantas autopolinizadoras no dependen de portadores externos. Tampoco pueden realizar cambios en sus caracteres, por lo que las características de una especie se pueden mantener con pureza. La autopolinización también ayuda a preservar los caracteres parentales, ya que los gametos de la misma flor evolucionan. No es necesario que las flores produzcan néctar, aroma o sean coloridas para atraer a los polinizadores.
Desventajas
Las desventajas de la autopolinización provienen de una falta de variación que no permite la adaptación al entorno cambiante o al ataque potencial de patógenos. La autopolinización puede conducir a una depresión endogámica causada por la expresión de mutaciones recesivas deletéreas, [2] o a la reducción de la salud de la especie, debido a la cría de especímenes relacionados. Es por esto que muchas flores que potencialmente podrían autopolinizarse tienen un mecanismo incorporado para evitarlo, o convertirlo en una segunda opción en el mejor de los casos. Los defectos genéticos en plantas autopolinizadoras no pueden eliminarse mediante recombinación genética y la descendencia solo puede evitar heredar los atributos deletéreos a través de una mutación casual que surge en un gameto .
Apareamiento mixto
Alrededor del 42% de las plantas con flores presentan un sistema de apareamiento mixto en la naturaleza. [3] En el tipo de sistema más común, las plantas individuales producen un solo tipo de flor y los frutos pueden contener progenies autopolinizadas, exopolinizadas o una mezcla de tipos de progenies. Otro sistema de apareamiento mixto se conoce como cleistogamia dimórfica. En este sistema, una sola planta produce flores cleistógamas abiertas, potencialmente exopolinizadas, y cerradas, obligadamente autopolinizadas. [4]
Especies de ejemplo
El cambio evolutivo del cruzamiento a la autofecundación es una de las transiciones evolutivas más comunes en las plantas. Entre el 10 y el 15 % de las plantas con flores son predominantemente autofecundantes. [5] A continuación se describen algunos ejemplos bien estudiados de especies autofecundantes.
Orquídeas
La autopolinización en la orquídea zapatilla Paphiopedilum parishii ocurre cuando la antera cambia de un estado sólido a un estado líquido y entra en contacto directo con la superficie del estigma sin la ayuda de ningún agente polinizador. [6]
La orquídea Holcoglossum amesianum, que vive en los árboles, tiene un tipo de mecanismo de autopolinización en el que la flor bisexual gira su antera en contra de la gravedad 360° para insertar el polen en su propia cavidad del estigma, sin la ayuda de ningún agente o medio polinizador. Este tipo de autopolinización parece ser una adaptación a las condiciones de sequía y sin viento que se dan cuando se produce la floración, en un momento en el que los insectos son escasos. [7] Sin polinizadores para el cruzamiento exogamático, la necesidad de asegurar el éxito reproductivo parece superar los posibles efectos adversos de la endogamia. Esta adaptación puede estar muy extendida entre especies en entornos similares.
La autopolinización en la orquídea malgache Bulbophyllum bicoloratum ocurre en virtud de un rostelo que puede haber recuperado su función estigmática como parte del lóbulo estigmático medio distal. [8]
Caulokaempferia coenobialis
En la hierba china Caulokaempferia coenobialis, una película de polen es transportada desde la antera (sacos polínicos) por una emulsión oleosa que se desliza lateralmente a lo largo del estilo de la flor y dentro del propio estigma del individuo. [9] El flujo lateral de la película de polen a lo largo del estilo parece deberse únicamente a las propiedades de propagación de la emulsión oleosa y no a la gravedad. Esta estrategia puede haber evolucionado para hacer frente a la escasez de polinizadores en los hábitats extremadamente sombríos y húmedos de C. coenobialis .
Capsella rubéola
Capsella rubella (bolsa roja del pastor) [10] [11] es una especie autopolinizadora que se volvió autocompatible hace entre 50.000 y 100.000 años, lo que indica que la autopolinización es una adaptación evolutiva que puede persistir durante muchas generaciones. Su progenitora por cruzamiento cruzado se identificó como Capsella grandiflora .
Arabidopsis thaliana
Arabidopsis thaliana es una planta predominantemente autopolinizante, con una tasa de polinización cruzada en la naturaleza estimada en menos del 0,3 %. [12] Un estudio sugirió que la autopolinización evolucionó hace aproximadamente un millón de años o más. [13]
Posible beneficio a largo plazo de la meiosis
La meiosis seguida de autopolinización produce poca variación genética general. Esto plantea la cuestión de cómo se mantiene de manera adaptativa la meiosis en plantas autopolinizadoras durante períodos prolongados (es decir, durante aproximadamente un millón de años o más, como en el caso de A. thaliana ) [13] en lugar de un proceso ameiótico asexual menos complicado y menos costoso para producir progenie. Un beneficio adaptativo de la meiosis que puede explicar su mantenimiento a largo plazo en plantas autopolinizadoras es la reparación recombinatoria eficiente del daño del ADN. [14] Este beneficio puede realizarse en cada generación (incluso cuando no se produce variación genética).
Véase también
- Autoincompatibilidad : mecanismos genéticos que impiden la autofecundación.
- Reproducción
- Reproducción de monocotiledóneas
Referencias
- ^ Grossenbacher D, Briscoe Runquist R, Goldberg EE, Brandvain Y (2015). "El tamaño del rango geográfico se predice por el sistema de apareamiento de las plantas". Ecol. Lett . 18 (7): 706–13. Bibcode :2015EcolL..18..706G. doi :10.1111/ele.12449. PMID 25980327. S2CID 833417.
- ^ Charlesworth D, Willis JH (2009). "La genética de la depresión endogámica". Nat. Rev. Genet . 10 (11): 783–96. doi :10.1038/nrg2664. PMID 19834483. S2CID 771357.
- ^ Goodwillie C, Kalisz S, Eckert CG (2005). "El enigma evolutivo de los sistemas de apareamiento mixtos en plantas: ocurrencia, explicaciones teóricas y evidencia empírica". Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst . 36 : 47–79. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539.
- ^ Munguía-Rosas MA, Campos-Navarrete MJ, Parra-Tabla V (2013). "El efecto de la fuente de polen vs. el tipo de flor en el rendimiento de la progenie y la depredación de semillas en ambientes de luz contrastante en una hierba cleistógama". PLOS ONE . 8 (11): e80934. Bibcode :2013PLoSO...880934M. doi : 10.1371/journal.pone.0080934 . PMC 3829907 . PMID 24260515.
- ^ Wright SI, Kalisz S, Slotte T (junio de 2013). "Consecuencias evolutivas de la autofecundación en plantas". Proc. Biol. Sci . 280 (1760): 20130133. doi :10.1098/rspb.2013.0133. PMC 3652455. PMID 23595268 .
- ^ Chen LJ, Liu KW, Xiao XJ, Tsai WC, Hsiao YY, Huang J, Liu ZJ (2012). "La antera pisa el estigma para la autofecundación en una orquídea zapatilla". PLOS ONE . 7 (5): e37478. Bibcode :2012PLoSO...737478C. doi : 10.1371/journal.pone.0037478 . PMC 3359306 . PMID 22649529.
- ^ Liu KW, Liu ZJ, Huang L, Li LQ, Chen LJ, Tang GD (junio de 2006). "Polinización: estrategia de autofecundación en una orquídea". Nature . 441 (7096): 945–6. Bibcode :2006Natur.441..945L. doi :10.1038/441945a. PMID 16791185. S2CID 4382904.
- ^ Gamisch A, Staedler YM, Schönenberger J, Fischer GA, Comes HP (2013). "Evidencia histológica y de micro-CT de la receptividad del rostelo estigmático que promueve la autopolinización en la orquídea malgache Bulbophyllum bicoloratum". PLOS ONE . 8 (8): e72688. Bibcode :2013PLoSO...872688G. doi : 10.1371/journal.pone.0072688 . PMC 3742538 . PMID 23967332. S2CID 5787057.
- ^ Wang Y, Zhang D, Renner SS, Chen Z (septiembre de 2004). "Botánica: un nuevo mecanismo de autopolinización". Nature . 431 (7004): 39–40. Bibcode :2004Natur.431...39W. doi :10.1038/431039b. PMID 15343325. S2CID 52858044.
- ^ Brandvain Y, Slotte T, Hazzouri KM, Wright SI, Coop G (2013). "La identificación genómica de los haplotipos fundadores revela la historia de la especie autofecundada Capsella rubella". PLOS Genet . 9 (9): e1003754. arXiv : 1307.4118 . doi : 10.1371/journal.pgen.1003754 . PMC 3772084 . PMID 24068948.
- ^ Slotte T, Hazzouri KM, Ågren JA, Koenig D, Maumus F, Guo YL, Steige K, Platts AE, Escobar JS, Newman LK, Wang W, Mandáková T, Vello E, Smith LM, Henz SR, Steffen J, Takuno S, Brandvain Y, Coop G, Andolfatto P, Hu TT, Blanchette M, Clark RM, Quesneville H, Nordborg M, Gaut BS, Lysak MA, Jenkins J, Grimwood J, Chapman J, Prochnik S, Shu S, Rokhsar D, Schmutz J, Weigel D, Wright SI (julio de 2013). "El genoma de Capsella rubéola y las consecuencias genómicas de la rápida evolución del sistema de apareamiento". Nat. Genet . 45 (7): 831–5. doi : 10.1038/ng.2669 . Número de modelo: PMID23749190.
- ^ Abbott RJ, Gomes MF (1989). "Estructura genética de la población y tasa de cruzamiento de Arabidopsis thaliana (L.) Heynh". Heredity . 62 (3): 411–418. doi : 10.1038/hdy.1989.56 . S2CID 41914710.
- ^ ab Tang C, Toomajian C, Sherman-Broyles S, Plagnol V, Guo YL, Hu TT, Clark RM, Nasrallah JB, Weigel D, Nordborg M (agosto de 2007). "La evolución de la autofecundación en Arabidopsis thaliana ". Science . 317 (5841): 1070–2. Bibcode :2007Sci...317.1070T. doi :10.1126/science.1143153. PMID 17656687. S2CID 45853624.
- ^ Bernstein H, Hopf FA, Michod RE (1987). "La base molecular de la evolución del sexo". Genética molecular del desarrollo . Avances en genética. Vol. 24. págs. 323–70. doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN . 9780120176243. Número PMID 3324702.
