Nubes

Nubes Rango temporal:555–529  millones[1] Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	incertae sedis
Familia:	† Cloudinidae Hahn y Pflug, 1985
Especies
Gérmenes de Cloudina , 1972 Cl. hartmannae Gérmenes 1972 Cl. riemkeae Gérmenes 1972 Cl. lucianoi ( Beurlen y Sommer, 1957) Zaine y Fairchild, 1985 Cl. sinensis Zhang, Li y Dung, 1992 Cl. carinata Cortijo, Musa, Jensena y Palacios, 2009 Cl. ningqiangensis Cai et al. , 2017 Cl. xuanjiangpingensis Cai et al. , 2017 Conotubus Zhang y Lin 1986 Co. hemiannulatus Zhang y Lin 1986 ( ¿otros? ) Acuticocloudina Hahn y Pflug, 1985
Sinónimos
Aulophycus lucianoi Beurlen & Sommer 1957 = C. waldei Hahn & Pflug, 1985 = C. lucianoi Zaine & Fairchild, 1985

Los cloudinidos , una familia temprana de metazoos que contiene los géneros Acuticocloudina , Cloudina y Conotubus , vivieron a finales del período Ediacárico hace unos 550 millones de años. ^{[2] [3]} y se extinguieron a principios del Cámbrico . ^[1] Formaron fósiles cónicos a escala milimétrica que consistían en conos calcáreos anidados uno dentro del otro; la apariencia del organismo en sí sigue siendo desconocida. El nombre Cloudina honra al geólogo y paleontólogo del siglo XX Preston Cloud . ^[4]

Los cloudinidos comprenden dos géneros: Cloudina en sí mismo está mineralizado, mientras que Conotubus está, en el mejor de los casos, débilmente mineralizado, aunque comparte la misma construcción de "embudo en embudo". ^[5]

Los cloudínidos tenían una amplia distribución geográfica, reflejada en la distribución actual de las localidades en las que se encuentran sus fósiles, y son un componente abundante de algunos depósitos. Nunca aparecen en las mismas capas que la biota ediacárica de cuerpo blando , pero el hecho de que algunas secuencias contengan cloudínidos y biota ediacárica en capas alternas sugiere que estos grupos tenían diferentes preferencias ambientales. Se ha sugerido que los cloudínidos vivían incrustados en tapetes microbianos , desarrollando nuevos conos para evitar ser enterrados por el limo. Sin embargo, no se han encontrado especímenes incrustados en tapetes, y su modo de vida sigue siendo una cuestión sin resolver.

La clasificación de los cloudinidos ha resultado difícil: inicialmente se los consideró gusanos poliquetos y luego cnidarios similares a los corales sobre la base de lo que parecen brotes en algunos especímenes. La opinión científica actual está dividida entre clasificarlos como poliquetos y considerar que no es seguro clasificarlos como miembros de una agrupación más amplia. En 2020, un nuevo estudio de especímenes piritizados de la Formación Wood Canyon en Nevada mostró la presencia de intestinos de tipo nefrozoario , los más antiguos registrados, lo que respalda la interpretación bilateral . ^[3]

Los cloudinidos son importantes en la historia de la evolución animal por dos razones. Se encuentran entre los primeros y más abundantes fósiles de concha pequeña con esqueletos mineralizados y, por lo tanto, aparecen en el debate sobre por qué estos esqueletos aparecieron por primera vez en el Ediacárico tardío. La respuesta más ampliamente aceptada es que sus conchas son una defensa contra los depredadores, ya que algunos especímenes de Cloudina de China presentan las marcas de múltiples ataques, lo que sugiere que sobrevivieron al menos a algunos de ellos. Los agujeros hechos por los depredadores son aproximadamente proporcionales al tamaño de los especímenes de Cloudina , y los fósiles de Sinotubulites , que a menudo se encuentran en los mismos estratos, hasta ahora no han mostrado tales agujeros. Estos dos puntos sugieren que los depredadores atacaron de manera selectiva, y la carrera armamentista evolutiva que esto indica se cita comúnmente como una causa de la explosión cámbrica de diversidad y complejidad animal .

El tamaño de la Cloudina varía de 0,3 a 6,5 ​​mm de diámetro y de 8 a 150 mm de longitud. ^[4] Los fósiles consisten en una serie de tubos de calcita apilados en forma de vasija , cuya composición mineral original es desconocida, ^[6] pero se infiere que es calcita con alto contenido de magnesio. ^[7] Cada cono atrapa un espacio poroso significativo debajo de él y se apila excéntricamente en el de abajo. Esto da como resultado una apariencia externa estriada. El tubo en general es curvo o sinuoso y, ocasionalmente, se ramifica. Las paredes del tubo tienen un grosor de 8 a 50 micrómetros, generalmente en el rango de 10 a 25 μm. ^[8] Aunque solía pensarse que los tubos tenían bases similares a las de un tubo de ensayo, ^[4] una reconstrucción tridimensional detallada ha demostrado que los tubos tenían una base abierta. ^[9] Hay evidencia de que el tubo era flexible. ^[10]

Cloudina fue clasificado originalmente en 1972 como miembro de Cribricyathea, una clase conocida desde el Cámbrico Temprano. ^[4] Glaessner (1976) aceptó esta clasificación y también propuso que Cloudina era similar a los gusanos anélidos , particularmente a los poliquetos serpúlidos . ^[11] Sin embargo, Hahn & Pflug (1985) y Conway Morris et al . (1990) dudaron de las relaciones sugeridas tanto por Germs como por Glaessner, y no estaban dispuestos a clasificarlo en nada más que su propia familia , Cloudinidae. ^{[12] [13]} Algunos especímenes de Cloudina hartmannae muestran gemación, ^[4] lo que implica reproducción asexual. ^[14] Sobre esta base, Grant (1990) clasificó a Cloudina como un cnidario parecido al coral . ^[8] Dado que los tubos tenían una base abierta, creando un único espacio vital en lugar de una serie de cámaras separadas, es más probable que Cloudina sea un gusano poliqueto del grupo troncal , ^[9] en otras palabras, una "tía" o "primo" evolutivo de los poliquetos más recientes. Esta interpretación se ve reforzada por la distribución uniforme de los agujeros hechos por los depredadores. ^{[15] [16]} Sin embargo, como ocurre con tantas formas de vida de Ediacara , existe un gran debate en torno a su posición en el árbol de la vida, y la clasificación entre el reino y el nivel de familia puede ser imprudente. ^{[8] [13] [17]}

Cloudina se encuentra frecuentemente en asociación con estromatolitos , que se limitan a aguas poco profundas; su composición isotópica ^[18] sugiere que las temperaturas del agua eran relativamente frías. También se han encontrado en sedimentos normales del fondo marino, lo que sugiere que no solo estaban restringidos a vivir en montículos microbianos. ^[19] Por otro lado, Cloudina nunca se ha encontrado en las mismas capas que la biota de cuerpo blando de Ediacara , pero Cloudina y la biota de Ediacara se han encontrado en capas alternas. Esto sugiere que los dos grupos de organismos tenían diferentes preferencias ambientales. ^[9]

En muchos especímenes de Cloudina , las crestas formadas por los conos tienen un ancho variable, lo que sugiere que los organismos crecieron a un ritmo variable. Adolf Seilacher sugiere que se adhirieron a tapetes microbianos y que las fases de crecimiento representaron al organismo manteniendo el ritmo de la sedimentación, creciendo a través de nuevo material depositado sobre él que de otro modo lo enterraría. Las torceduras en el tubo de desarrollo se explican fácilmente por la estera cayendo ligeramente de la horizontal. ^[20] Debido a su pequeño tamaño, se esperaría encontrar a Cloudina in situ en la estera microbiana, especialmente si, como sugiere Seilacher, la sedimentación se acumuló a su alrededor durante su vida. Pero todos los muchos especímenes descubiertos hasta la fecha solo se han encontrado después de haber sido arrastrados de sus lugares de crecimiento. Otro argumento en contra de la hipótesis de Seilacher es que las perforaciones depredadoras encontradas en muchos especímenes no están concentradas en lo que sería el extremo superior, como se esperaría si el animal estuviera principalmente enterrado. Una alternativa es que el organismo habitara en algas marinas, ^[9] pero hasta que se descubra un espécimen indudablemente in situ , su modo de vida sigue abierto al debate.

Los tubos a menudo parecen formar colonias, aunque a veces se encuentran en situaciones más aisladas. La aparición frecuente de colonias grandes y a veces de una sola especie se ha atribuido a la falta de depredación significativa. ^[4] Por otro lado, en algunas ubicaciones hasta el 20% de los fósiles de Cloudina contienen perforaciones depredadoras que van desde 15 a 400 μm de diámetro. ^{[15] [16]} Los agujeros están distribuidos de manera bastante uniforme a lo largo de la longitud del tubo, y algunos tubos habían sido perforados varias veces, por lo que el organismo podría sobrevivir a los ataques, ya que los depredadores no atacan las conchas vacías. Esto puede indicar que el animal podría variar su posición en el tubo en respuesta a la depredación, o que ocupaba toda la longitud, pero no todo el ancho, del tubo. La distribución uniforme es quizás difícil de conciliar con un estilo de vida infaunal , principalmente enterrado en una alfombra microbiana, y agrega peso a la sugerencia de Miller de que el animal vivía en algas marinas o en un entorno de arrecife. Si los moluscos actuales son una analogía adecuada, la distribución del tamaño de las perforaciones sugiere que el depredador era similar en tamaño a Cloudina . ^[10]

Los hallazgos fósiles en el Grupo Nama , Namibia , sugieren que Cloudina fue uno de los primeros animales constructores de arrecifes, ^{[21] [22]} pero la tomografía 3D facilitada por aprendizaje automático indica que los fósiles "formadores de arrecifes" son de hecho simplemente agregaciones de individuos solitarios. ^[23]

Cloudina se encuentra en áreas ricas en carbonato de calcio de arrecifes de estromatolitos . Se encuentra en asociación con Namacalathus , que al igual que Cloudina era "débilmente esquelético" y solitario, y Namapoikia , que era "robusto y esquelético" y formaba láminas en superficies abiertas. ^[24]

Encontrado por primera vez en el Grupo Nama en Namibia , ^[4] Cloudina también ha sido reportado en Omán , ^[13] Formación Dengying de China , ^{[13] [16]} Canadá , ^[25] Uruguay , ^{[26] [27]} Argentina , ^[28] Antártida , ^[29] Brasil , ^{[30] [31]} Nevada , ^[32] centro de España , noroeste de México y California , ^[8] en el oeste y sur de Siberia . Los fósiles de Cloudina se encontraron en asociación con anabarítidos SSF del Precámbrico tardío-Cámbrico temprano y fósiles esqueléticos aglutinados tubulares Platysolenites y Spirosolenites en Siberia. ^{[33] [34]}

Aunque no es el primer fósil de concha pequeño que se encuentra, Cloudina es uno de los más antiguos y abundantes. ^[35] Se cree que la evolución de las conchas externas en el Ediacárico tardío es una defensa contra los depredadores, lo que marca el inicio de una carrera armamentista evolutiva. ^{[35] [36]} Si bien las perforaciones depredadoras son comunes en los especímenes de Cloudina , no se han encontrado perforaciones de este tipo en Sinotubulites , un fósil de concha similar que a veces se encuentra en los mismos estratos. Además, los diámetros de las perforaciones en Cloudina son proporcionales a los tamaños de los especímenes, lo que sugiere que los depredadores eran selectivos sobre el tamaño de sus presas. Estas dos indicaciones de que los depredadores atacaron selectivamente sugieren la posibilidad de especiación en respuesta a la depredación, que a menudo se postula como una causa potencial de la rápida diversificación de los animales en el Cámbrico Temprano . ^[16]

• Anabaritas
• Corumbela
• Saarina
• Sinotubulitas
• Somatohélix
• Lista de géneros ediacáricos