Biomineralización
Proceso mediante el cual los organismos vivos producen minerales.

Parte de una serie relacionada con
Biomineralización
General
Exoesqueletos (caparazones)
Endoskeletons (bones)
Teeth, scales, tusks etc
Calcification
Silicification
Other forms
Related
Definición de la IUPAC

Biomineralización : Conversión completa de sustancias orgánicas en derivados inorgánicos por organismos vivos, especialmente microorganismos. [1]

Partes esqueléticas fósiles de cefalópodos belemnites extintos del Jurásico : contienen calcita mineralizada y aragonito .

La biomineralización , también escrita biomineralización , es el proceso por el cual los organismos vivos producen minerales , [a] a menudo resulta en tejidos mineralizados endurecidos o rígidos . Es un fenómeno extremadamente extendido: los seis reinos taxonómicos contienen miembros que pueden formar minerales, y se han identificado más de 60 minerales diferentes en los organismos. [2] [3] [4] Los ejemplos incluyen silicatos en algas y diatomeas , carbonatos en invertebrados y fosfatos y carbonatos de calcio en vertebrados . Estos minerales a menudo forman características estructurales como conchas marinas y el hueso en mamíferos y aves.

Los organismos han estado produciendo esqueletos mineralizados durante los últimos 550 millones de años. Los carbonatos de calcio y los fosfatos de calcio suelen ser cristalinos, pero los organismos de sílice (esponjas, diatomeas...) son siempre minerales no cristalinos. Otros ejemplos incluyen depósitos de cobre, hierro y oro que involucran bacterias. Los minerales formados biológicamente a menudo tienen usos especiales, como sensores magnéticos en bacterias magnetotácticas (Fe 3 O 4 ), dispositivos de detección de gravedad (CaCO 3 , CaSO 4 , BaSO 4 ) y almacenamiento y movilización de hierro (Fe 2 O 3 •H 2 O en la proteína ferritina ).

En términos de distribución taxonómica, los biominerales más comunes son las sales de fosfato y carbonato de calcio que se utilizan junto con polímeros orgánicos como el colágeno y la quitina para dar soporte estructural a los huesos y las conchas. [5] Las estructuras de estos materiales biocompuestos están altamente controladas desde el nivel nanométrico hasta el macroscópico, lo que da como resultado arquitecturas complejas que brindan propiedades multifuncionales. Debido a que este rango de control sobre el crecimiento mineral es deseable para aplicaciones de ingeniería de materiales, existe interés en comprender y dilucidar los mecanismos de biomineralización controlada biológicamente. [6] [7]

Tipos

La mineralización se puede subdividir en diferentes categorías dependiendo de lo siguiente: los organismos o procesos que crean las condiciones químicas necesarias para la formación de minerales, el origen del sustrato en el sitio de precipitación mineral y el grado de control que el sustrato tiene sobre la morfología, composición y crecimiento de los cristales. [8] Estas subcategorías incluyen biomineralización, organomineralización y mineralización inorgánica, que se pueden subdividir aún más. Sin embargo, el uso de estos términos varía ampliamente en la literatura científica porque no existen definiciones estandarizadas. Las siguientes definiciones se basan en gran medida en un artículo escrito por Dupraz et al. (2009), [8] que proporcionó un marco para diferenciar estos términos.

Biomineralización

La biomineralización, o mineralización controlada biológicamente , ocurre cuando la morfología, el crecimiento, la composición y la ubicación de los cristales están completamente controlados por los procesos celulares de un organismo específico. Algunos ejemplos son las conchas de los invertebrados, como los moluscos y los braquiópodos . Además, la mineralización del colágeno proporciona una resistencia compresiva crucial para los huesos, el cartílago y los dientes de los vertebrados. [9]

Organomineralización

Este tipo de mineralización incluye tanto la mineralización inducida biológicamente como la mineralización influenciada biológicamente .

  • La mineralización inducida biológicamente ocurre cuando la actividad metabólica de los microbios (p. ej., bacterias) produce condiciones químicas favorables para la formación de minerales. El sustrato para el crecimiento mineral es la matriz orgánica, secretada por la comunidad microbiana, y afecta la morfología y composición de los cristales. Ejemplos de este tipo de mineralización incluyen estromatolitos calcáreos o silíceos y otras esteras microbianas . Un tipo más específico de mineralización inducida biológicamente, la calcificación remota o mineralización remota , tiene lugar cuando los microbios calcificantes ocupan un organismo secretor de concha y alteran el entorno químico que rodea el área de formación de la concha. El resultado es una formación mineral no fuertemente controlada por los procesos celulares del huésped animal (es decir, mineralización remota); esto puede conducir a morfologías cristalinas inusuales. [10]
  • La mineralización con influencia biológica se produce cuando las condiciones químicas que rodean el lugar de formación del mineral se ven influidas por procesos abióticos (por ejemplo, evaporación o desgasificación). Sin embargo, la matriz orgánica (secretada por microorganismos) es responsable de la morfología y la composición de los cristales. Algunos ejemplos incluyen cristales de escala micrométrica a nanométrica de diversas morfologías. [11] [12]

La mineralización biológica también puede producirse como resultado de la fosilización . Véase también calcificación .

Roles biológicos

Entre los animales, los biominerales compuestos de carbonato de calcio , fosfato de calcio o sílice desempeñan una variedad de funciones, como soporte, defensa y alimentación. [13]

Si están presentes a escala supracelular, los biominerales suelen depositarse en un órgano específico, que suele definirse muy temprano en el desarrollo embriológico. Este órgano contendrá una matriz orgánica que facilita y dirige la deposición de cristales. [13] La matriz puede ser de colágeno , como en los deuteróstomos , [13] o basada en quitina u otros polisacáridos, como en los moluscos . [14]

En los moluscos

Variedad de conchas de moluscos.

La concha de los moluscos es un material compuesto biogénico que ha sido objeto de mucho interés en la ciencia de los materiales debido a sus propiedades inusuales y su carácter modelo para la biomineralización. Las conchas de los moluscos constan de un 95-99% de carbonato de calcio en peso, mientras que un componente orgánico constituye el 1-5% restante. El compuesto resultante tiene una tenacidad a la fractura aproximadamente 3000 veces mayor que la de los propios cristales. [15] En la biomineralización de la concha de los moluscos, las proteínas especializadas son responsables de dirigir la nucleación de los cristales, la fase, la morfología y la dinámica de crecimiento y, en última instancia, le dan a la concha su notable resistencia mecánica. La aplicación de los principios biomiméticos dilucidados a partir del ensamblaje y la estructura de la concha de los moluscos puede ayudar a fabricar nuevos materiales compuestos con propiedades ópticas, electrónicas o estructurales mejoradas. [ cita requerida ]

La disposición más descrita en las conchas de los moluscos es el nácar , conocido en conchas grandes como la Pinna o la ostra perlera ( Pinctada ). No solo difiere la estructura de las capas, sino también su mineralogía y composición química. Ambas contienen componentes orgánicos (proteínas, azúcares y lípidos), y los componentes orgánicos son característicos de la capa y de la especie. [4] Las estructuras y disposiciones de las conchas de los moluscos son diversas, pero comparten algunas características: la parte principal de la concha es carbonato de calcio cristalino ( aragonito , calcita ), aunque también se presenta algo de carbonato de calcio amorfo; y aunque reaccionan como cristales, nunca muestran ángulos y facetas. [16]

En hongos

Participación global de los hongos en algunos ciclos biogeoquímicos  [17]
(a) Los hongos contribuyen sustancialmente a la meteorización mineral , lo que lleva a la liberación de metales o nutrientes biodisponibles, que eventualmente pueden ser absorbidos por organismos vivos o precipitados como minerales secundarios
(b) Los hongos como heterótrofos, reciclan materia orgánica . Al hacerlo, producen metabolitos como ácidos orgánicos que también pueden precipitar como minerales secundarios (sales). El reciclaje de materia orgánica eventualmente libera elementos constitutivos como C, N, P y S
(c) El CO 2 producido por la respiración fúngica heterotrófica puede disolverse en H 2 O y, dependiendo de las condiciones fisicoquímicas, precipitar como CaCO 3, lo que lleva a la formación de un mineral secundario.

Los hongos son un grupo diverso de organismos que pertenecen al dominio eucariota . Los estudios de sus importantes funciones en los procesos geológicos, la "geomicología", han demostrado que los hongos están involucrados en la biomineralización, la biodegradación y las interacciones entre metales y hongos. [18]

Al estudiar el papel de los hongos en la biomineralización, se ha descubierto que los hongos depositan minerales con la ayuda de una matriz orgánica, como una proteína, que proporciona un sitio de nucleación para el crecimiento de biominerales. [19] El crecimiento de hongos puede producir un precipitado mineral que contiene cobre, como el carbonato de cobre producido a partir de una mezcla de (NH 4 ) 2 CO 3 y CuCl 2 . [19] La producción del carbonato de cobre se produce en presencia de proteínas elaboradas y secretadas por los hongos. [19] Estas proteínas fúngicas que se encuentran extracelularmente ayudan en el tamaño y la morfología de los minerales de carbonato precipitados por los hongos. [19]

Además de precipitar minerales de carbonato, los hongos también pueden precipitar biominerales de fosfato que contienen uranio en presencia de fósforo orgánico que actúa como sustrato para el proceso. [20] Los hongos producen una matriz hifal , también conocida como micelio , que localiza y acumula los minerales de uranio que se han precipitado. [20] Aunque el uranio a menudo se considera tóxico para los organismos vivos, ciertos hongos como Aspergillus niger y Paecilomyces javanicus pueden tolerarlo. [20]

Aunque los hongos pueden producir minerales, también pueden degradarse, principalmente por cepas de hongos productoras de ácido oxálico . [21] La producción de ácido oxálico aumenta en presencia de glucosa para tres hongos productores de ácidos orgánicos: Aspergillus niger , Serpula himantioides y Trametes versicolor . [21] Se ha descubierto que estos hongos corroen los minerales de apatita y galena . [21] La degradación de minerales por hongos se lleva a cabo a través de un proceso conocido como neogénesis. [22] El orden de mayor a menor cantidad de ácido oxálico secretado por los hongos estudiados es Aspergillus niger , seguido de Serpula himantioides y, finalmente, Trametes versicolor . [21]

En bacterias

No está tan claro qué propósito tienen los biominerales en las bacterias. Una hipótesis es que las células los crean para evitar quedar sepultadas por sus propios subproductos metabólicos. Las partículas de óxido de hierro también pueden mejorar su metabolismo. [23]

Otros roles

La tiza de los Acantilados Blancos de Dover está formada casi en su totalidad por restos de esqueletos fósiles ( coccolitos ), biomineralizados por microorganismos planctónicos ( coccolitóforos ).

La biomineralización desempeña un papel global importante en la terraformación del planeta, así como en los ciclos biogeoquímicos  [17] y como sumidero de carbono . [24]

Composición

La mayoría de los biominerales se pueden agrupar por composición química en una de tres clases minerales distintas: silicatos, carbonatos o fosfatos. [25]

Silicatos

Una ameba testada que se ha cubierto con frústulas diatomeas protectoras.
Los camarones mantis pavo real aplastan a sus presas moviendo garras rapaces similares a mazas hechas de hidroxiapatita  . [26]

Los silicatos (vidrio) son comunes en los biominerales marinos, donde las diatomeas forman frústulas y los radiolarios forman cápsulas a partir de sílice amorfa hidratada ( ópalo ). [27]

Carbonatos

El carbonato principal en los biominerales es CaCO 3 . Los polimorfos más comunes en la biomineralización son la calcita (por ejemplo, foraminíferos , cocolitóforos ) y la aragonita (por ejemplo, corales ), aunque la vaterita metaestable y el carbonato de calcio amorfo también pueden ser importantes, ya sea estructuralmente [28] [29] o como fases intermedias en la biomineralización. [30] [31] Algunos biominerales incluyen una mezcla de estas fases en componentes estructurales organizados y distintos (por ejemplo, conchas de bivalvos ). Los carbonatos son particularmente frecuentes en entornos marinos, pero también están presentes en organismos terrestres y de agua dulce. [32]

Fosfatos

El fosfato biogénico más común es la hidroxiapatita (HA), un fosfato de calcio (Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 ) y una forma natural de apatita . Es un componente principal de los huesos , los dientes y las escamas de los peces . [33] El hueso está hecho principalmente de cristales de HA intercalados en una matriz de colágeno : del 65 al 70% de la masa del hueso es HA. De manera similar, el HA es del 70 al 80% de la masa de la dentina y el esmalte de los dientes. En el esmalte, la matriz para la HA está formada por amelogeninas y esmaltinas en lugar de colágeno. [34] La remineralización del esmalte dental implica la reintroducción de iones minerales en el esmalte desmineralizado. [35] La hidroxiapatita es el principal componente mineral del esmalte de los dientes. [36] Durante la desmineralización, los iones de calcio y fósforo se extraen de la hidroxiapatita. Los iones minerales introducidos durante la remineralización restauran la estructura de los cristales de hidroxiapatita. [36]

Los apéndices de la mantis religiosa están hechos de una forma extremadamente densa del mineral que tiene una resistencia específica más alta; esto ha llevado a su investigación para su posible uso en síntesis e ingeniería. [37] Sus apéndices dáctilos tienen una excelente resistencia al impacto debido a que la región de impacto está compuesta principalmente de hidroxiapatita cristalina, que ofrece una dureza significativa. Una capa periódica debajo de la capa de impacto compuesta de hidroxiapatita con menor contenido de calcio y fósforo (lo que resulta en un módulo mucho más bajo) inhibe el crecimiento de grietas al obligar a que las nuevas grietas cambien de dirección. Esta capa periódica también reduce la energía transferida a través de ambas capas debido a la gran diferencia en el módulo, incluso reflejando parte de la energía incidente. [38]

Glomerula piloseta ( Sabellidae ), sección longitudinal del tubo que muestra la estructura prismática esferulítica aragonítica
ComposiciónOrganismos de ejemplo
Carbonato de calcio
( calcita o aragonito )
Sílice
( silicato /vidrio/ópalo)
Apatita
( minerales de fosfato )

Otros minerales

Más allá de estas tres categorías principales, hay una serie de tipos menos comunes de biominerales, que generalmente resultan de la necesidad de propiedades físicas específicas o del organismo que habita en un entorno inusual. Por ejemplo, los dientes que se utilizan principalmente para raspar sustratos duros pueden reforzarse con minerales particularmente resistentes, como los minerales de hierro magnetita en quitones [39] o goethita en lapas . [40] Los moluscos gasterópodos que viven cerca de fuentes hidrotermales refuerzan sus conchas de carbonato con los minerales de hierro y azufre pirita y greigita . [41] Las bacterias magnetotácticas también emplean minerales de hierro magnéticos magnetita y greigita para producir magnetosomas que ayudan a la orientación y distribución en los sedimentos.

  • Los quitones tienen conchas de aragonito y ojos a base de aragonito,[43] así como dientes recubiertos de magnetita.
    Los quitones tienen conchas de aragonito y ojos a base de aragonito, [43] así como dientes recubiertos de magnetita .
  • Las lapas tienen conchas de carbonato y dientes reforzados con goethita.
    Las lapas tienen conchas de carbonato y dientes reforzados con goethita .

La celestina , el mineral más pesado del océano, está compuesta de sulfato de estroncio , SrSO 4 . El mineral recibe su nombre por el delicado color azul de sus cristales. [44] Los radiolarios acantáreos planctónicos forman conchas de cristales de celestina. La densidad de la celestita garantiza que sus conchas funcionen como lastre mineral , lo que da como resultado una sedimentación rápida a profundidades batipelágicas. En ocasiones se han observado altos flujos de sedimentación de quistes acantáreos en la cuenca de Islandia y el océano Austral, hasta la mitad del flujo total de carbono orgánico gravitacional. [45] [46] [44]

Diversidad

El biomineral más extendido es el sílice.

En la naturaleza existe una amplia gama de biominerales, que van desde el óxido de hierro hasta el sulfato de estroncio, [47] siendo especialmente notables los biominerales calcáreos . [48] [49] Sin embargo, el biomineral taxonómicamente más extendido es la sílice (SiO 2 ·nH 2 O), estando presente en todos los supergrupos eucariotas . [50] No obstante, el grado de silicificación puede variar incluso entre taxones estrechamente relacionados, desde encontrarse en estructuras compuestas con otros biominerales (p. ej., dientes de lapa ; [51] hasta formar estructuras menores (p. ej., gránulos ciliados; [52] o ser un componente estructural importante del organismo. [53] El grado más extremo de silicificación es evidente en las diatomeas, donde casi todas las especies tienen un requerimiento obligado de silicio para completar la formación de la pared celular y la división celular. [54] [55] Biogeoquímica y ecológicamente, las diatomeas son los silicificadores más importantes en los ecosistemas marinos modernos, con radiolarios ( rizarios policistinos y feodarios ), silicoflagelados ( estramenopilos dictiocófitos y crisófitos ) y esponjas con papeles prominentes también. Por el contrario, los principales silicificadores en los ecosistemas terrestres son las plantas terrestres ( embriofitas ), con otros grupos silicificadores (p. ej., amebas testadas ) que tienen un papel menor. [56]

En términos generales, las estructuras biomineralizadas evolucionan y se diversifican cuando el costo energético de la producción de biomineral es menor que el gasto de producir una estructura orgánica equivalente. [57] [58] [59] Los costos energéticos de formar una estructura de sílice a partir de ácido silícico son mucho menores que formar el mismo volumen a partir de una estructura orgánica (≈20 veces menos que la lignina o 10 veces menos que los polisacáridos como la celulosa). [60] Basándose en un modelo estructural de sílice biogénica , [61] Lobel et al. (1996) identificaron mediante modelado bioquímico una vía de reacción de baja energía para la nucleación y el crecimiento de sílice. [62] La combinación de componentes orgánicos e inorgánicos dentro de las estructuras biomineralizadas a menudo da como resultado propiedades mejoradas en comparación con materiales exclusivamente orgánicos o inorgánicos. Con respecto a la sílice biogénica, esto puede resultar en la producción de estructuras mucho más fuertes, como frústulas de diatomeas silíceas que tienen la mayor resistencia por unidad de densidad de cualquier material biológico conocido, [63] [64] o espículas de esponja que son muchas veces más flexibles que una estructura equivalente hecha de sílice pura. [65] [66] Como resultado, las estructuras de sílice biogénica se utilizan para soporte, [67] alimentación, [68] defensa contra depredación  [69] [70] [71] y protección ambiental como un componente de las paredes de los quistes. [53] La sílice biogénica también tiene propiedades ópticas útiles para la transmisión y modulación de la luz en organismos tan diversos como plantas, [72] diatomeas, [73] [ 74] [75] esponjas, [76] y moluscos. [77] También hay evidencia de que la silicificación se utiliza como una respuesta de desintoxicación en caracoles  [78] y plantas, [79] incluso se ha sugerido que la biosílice juega un papel como un amortiguador de pH para la actividad enzimática de la anhidrasa carbónica , ayudando a la adquisición de carbono inorgánico para la fotosíntesis. [80] [56]

  • Diversidad de biomineralización en eucariotas [56] La filogenia que se muestra en este diagrama se basa en Adl et al. (2012),[81] con los principales supergrupos eucariotas nombrados en recuadros. Las letras junto a los nombres de los taxones indican la presencia de biomineralización, y las letras en círculos indican el uso prominente y generalizado de ese biomineral. S, sílice; C, carbonato de calcio; P, fosfato de calcio; I, hierro (magnetita/goethita); X, oxalato de calcio; SO4, sulfatos (calcio/bario/estroncio), ? denota incertidumbre en el informe.[82][83][25][50][47][84]
    Diversidad de biomineralización entre eucariotas  [56]
    La filogenia que se muestra en este diagrama se basa en Adl et al. (2012), [81] con los principales supergrupos eucariotas nombrados en recuadros. Las letras junto a los nombres de los taxones denotan la presencia de biomineralización, y las letras en círculos indican el uso prominente y generalizado de ese biomineral. S, sílice; C, carbonato de calcio; P, fosfato de calcio; I, hierro (magnetita/goethita); X, oxalato de calcio; SO 4 , sulfatos (calcio/bario/estroncio), ? denota incertidumbre en el informe. [82] [83] [25] [50] [47] [84]

Hay preguntas que aún no se han resuelto, como por qué algunos organismos se biomineralizan mientras que otros no, y por qué hay tanta diversidad de biominerales además del silicio cuando el silicio es tan abundante, comprendiendo el 28% de la corteza terrestre. [56] La respuesta a estas preguntas se encuentra en la interacción evolutiva entre la biomineralización y la geoquímica, y en las interacciones competitivas que han surgido de estas dinámicas. Fundamentalmente, el que un organismo produzca sílice o no implica compensaciones evolutivas y competencia entre los propios silicificadores y los organismos no silicificadores (tanto los que utilizan otros biominerales como los grupos no mineralizadores). Los modelos matemáticos y los experimentos controlados de competencia por los recursos en el fitoplancton han demostrado el ascenso al predominio de diferentes especies de algas en función de los antecedentes de nutrientes en medios definidos. Estos han sido parte de estudios fundamentales en ecología. [85] [86] Sin embargo, la vasta diversidad de organismos que prosperan en una compleja gama de interacciones bióticas y abióticas en los ecosistemas oceánicos es un desafío para estos modelos mínimos y diseños experimentales, cuya parametrización y posibles combinaciones, respectivamente, limitan las interpretaciones que se pueden construir sobre ellos. [56]

Evolución

Algunas esponjas calcáreas ( Ernst Haeckel , Kunstformen der Natur )

La primera evidencia de biomineralización data de hace unos 750 millones de años , [87] [88] y los organismos de grado esponja pueden haber formado esqueletos de calcita hace 630 millones de años . [89] Pero en la mayoría de los linajes, la biomineralización ocurrió por primera vez en los períodos Cámbrico u Ordovícico . [90] Los organismos utilizaron la forma de carbonato de calcio que era más estable en la columna de agua en el momento en que se biomineralizaron, [91] y se quedaron con esa forma durante el resto de su historia biológica [92] (pero consulte [93] para un análisis más detallado). La estabilidad depende de la relación Ca/Mg del agua de mar , que se cree que está controlada principalmente por la tasa de expansión del fondo marino , aunque los niveles de CO 2 atmosférico también pueden desempeñar un papel. [91]

La biomineralización evolucionó varias veces, de forma independiente, [94] y la mayoría de los linajes animales expresaron por primera vez componentes biomineralizados en el período Cámbrico. [95] Muchos de los mismos procesos se utilizan en linajes no relacionados, lo que sugiere que la maquinaria de biomineralización se ensambló a partir de componentes "listos para usar" preexistentes que ya se usaban para otros fines en el organismo. [25] Aunque la biomaquinaria que facilita la biomineralización es compleja (involucra transmisores de señalización, inhibidores y factores de transcripción), muchos elementos de este "conjunto de herramientas" se comparten entre filos tan diversos como corales , moluscos y vertebrados . [96] Los componentes compartidos tienden a realizar tareas bastante fundamentales, como designar qué células se utilizarán para crear los minerales, mientras que los genes que controlan aspectos más precisos que ocurren más tarde en el proceso de biomineralización, como la alineación y estructura precisas de los cristales producidos, tienden a evolucionar de forma única en diferentes linajes. [13] [97] Esto sugiere que los organismos precámbricos empleaban los mismos elementos, aunque para un propósito diferente, tal vez para evitar la precipitación inadvertida de carbonato de calcio de los océanos supersaturados del Proterozoico . [96] Las formas de moco que están involucradas en la inducción de la mineralización en la mayoría de los linajes animales parecen haber realizado dicha función anticalcificante en el estado ancestral. [98] Además, ciertas proteínas que originalmente habrían estado involucradas en el mantenimiento de las concentraciones de calcio dentro de las células [99] son ​​homólogas en todos los animales, y parecen haber sido cooptadas en la biomineralización después de la divergencia de los linajes animales. [100] Las galaxinas son un ejemplo probable de un gen que se cooptó de un propósito ancestral diferente para controlar la biomineralización, en este caso, se "cambió" a este propósito en los corales escleractinios del Triásico ; el papel desempeñado parece ser funcionalmente idéntico al del gen perlina no relacionado en los moluscos. [101] La anhidrasa carbónica cumple una función en la mineralización en general en el reino animal, incluidas las esponjas , lo que implica un papel ancestral. [102] Lejos de ser un rasgo raro que evolucionó unas pocas veces y permaneció estancado, las vías de biomineralización de hecho evolucionaron muchas veces y todavía están evolucionando rápidamente en la actualidad; incluso dentro de un solo género, es posible detectar una gran variación dentro de una sola familia de genes. [97]

Estromatolitos formados por bacterias. Los estromatolitos fosilizados son un registro de algunas de las primeras formas de vida.

La homología de las vías de biomineralización se ve subrayada por un notable experimento en el que se implantó la capa nacarada de una concha de molusco en un diente humano y, en lugar de experimentar una respuesta inmunitaria, el nácar del molusco se incorporó a la matriz ósea del huésped. Esto apunta a la exaptación de una vía de biomineralización original. También se ha demostrado que la capacidad de biomineralización de los braquiópodos y los moluscos es homóloga, basándose en un conjunto conservado de genes. [103] Esto indica que la biomineralización es probablemente ancestral a todos los lofotrocozoos.

El ejemplo más antiguo de biomineralización, que data de hace 2 mil millones de años, es la deposición de magnetita , que se observa en algunas bacterias, así como en los dientes de los quitones y en los cerebros de los vertebrados; es posible que esta vía, que desempeñaba un papel magnetosensorial en el ancestro común de todos los bilaterales , se duplicara y modificara en el Cámbrico para formar la base de las vías de biomineralización basadas en calcio. [104] El hierro se almacena muy cerca de los dientes de quitón recubiertos de magnetita, de modo que los dientes pueden renovarse a medida que se desgastan. No solo existe una marcada similitud entre el proceso de deposición de magnetita y la deposición de esmalte en vertebrados, sino que algunos vertebrados incluso tienen instalaciones de almacenamiento de hierro comparables cerca de sus dientes. [105]

Aplicaciones potenciales

La mayoría de los enfoques tradicionales para la síntesis de materiales a escala nanométrica son ineficientes en términos de energía, requieren condiciones estrictas (por ejemplo, alta temperatura, presión o pH) y a menudo producen subproductos tóxicos. Además, las cantidades producidas son pequeñas y el material resultante suele ser irreproducible debido a las dificultades para controlar la aglomeración. [106] En contraste, los materiales producidos por organismos tienen propiedades que generalmente superan las de materiales análogos fabricados sintéticamente con una composición de fase similar. Los materiales biológicos se ensamblan en entornos acuosos en condiciones suaves mediante el uso de macromoléculas. Las macromoléculas orgánicas recogen y transportan materias primas y ensamblan estos sustratos en compuestos ordenados de corto y largo alcance con consistencia y uniformidad. [107] [108]

El objetivo de la biomimética es imitar la forma natural de producir minerales como las apatitas . Muchos cristales artificiales requieren temperaturas elevadas y soluciones químicas fuertes, mientras que los organismos han sido capaces desde hace mucho tiempo de crear estructuras minerales elaboradas a temperatura ambiente. A menudo, las fases minerales no son puras, sino que se forman como compuestos que implican una parte orgánica, a menudo proteína , que participa en la biomineralización y la controla. Estos compuestos a menudo no solo son tan duros como el mineral puro, sino también más resistentes, ya que el microambiente controla la biomineralización. [107] [108]

Arquitectura

Un sistema biológico que podría ser de importancia clave en el desarrollo futuro de la arquitectura es la biopelícula bacteriana. El término biopelícula se refiere a estructuras heterogéneas complejas que comprenden diferentes poblaciones de microorganismos que se adhieren y forman una comunidad sobre superficies inertes (por ejemplo, rocas, vidrio, plástico) u orgánicas (por ejemplo, piel, cutícula, mucosas). [109]

Las propiedades de la superficie, como la carga, la hidrofobicidad y la rugosidad, determinan la adhesión bacteriana inicial. [110] Un principio común de todas las biopelículas es la producción de matriz extracelular (ECM) compuesta de diferentes sustancias orgánicas, como proteínas extracelulares, exopolisacáridos y ácidos nucleicos . [111] Si bien la capacidad de generar ECM parece ser una característica común de las comunidades bacterianas multicelulares, los medios por los cuales se construyen y funcionan estas matrices son diversos. [111] [112] [113] [114]

  • Modelo de andamiaje de biopelículas bacterianas mediado por biomineralización Un crecimiento dirigido de los cristales de carbonato de calcio permite el soporte mecánico de la estructura 3D. La matriz extracelular bacteriana (marrón) promueve el crecimiento de los cristales en direcciones específicas.[115][114]

    Modelo para el andamiaje de biopelículas bacterianas mediado por biomineralización
    El crecimiento dirigido de los cristales de carbonato de calcio permite el soporte mecánico de la estructura tridimensional. La matriz extracelular bacteriana (marrón) promueve el crecimiento de los cristales en direcciones específicas. [115] [114]

La precipitación de carbonato de calcio inducida por bacterias se puede utilizar para producir hormigón "autocurativo". Las esporas de Bacillus megaterium y los nutrientes secos adecuados se mezclan y se aplican al hormigón reforzado con acero. Cuando el hormigón se agrieta, la entrada de agua disuelve los nutrientes y las bacterias germinan, lo que desencadena la precipitación de carbonato de calcio, vuelve a sellar la grieta y protege el refuerzo de acero de la corrosión. [116] Este proceso también se puede utilizar para fabricar nuevos materiales duros, como el biocemento. [117] [114]

Sin embargo, todavía no se ha aprovechado todo el potencial de la biomineralización impulsada por bacterias, ya que actualmente se utiliza como un relleno pasivo en lugar de como un material de diseño inteligente. Un desafío futuro es desarrollar formas de controlar el momento y la ubicación de la formación de minerales, así como las propiedades físicas del mineral en sí, mediante la entrada del medio ambiente. Ya se ha demostrado que Bacillus subtilis responde a su entorno modificando la producción de su matriz extracelular (ECM). Utiliza los polímeros producidos por células individuales durante la formación de la biopelícula como una señal física para coordinar la producción de ECM por parte de la comunidad bacteriana. [118] [119] [114]

Contaminantes de uranio

  • Cristal de autunita
    Cristal de autunita

La biomineralización puede utilizarse para remediar el agua subterránea contaminada con uranio . [120] La biomineralización del uranio implica principalmente la precipitación de minerales de fosfato de uranio asociados con la liberación de fosfato por microorganismos. Los ligandos cargados negativamente en la superficie de las células atraen al ion uranilo cargado positivamente (UO 2 2+ ). Si las concentraciones de fosfato y UO 2 2+ son suficientemente altas, pueden formarse minerales como la autunita (Ca(UO 2 ) 2 (PO 4 ) 2 ·10-12H 2 O) o HUO 2 PO 4 policristalino , reduciendo así la movilidad del UO 2 2+ . En comparación con la adición directa de fosfato inorgánico al agua subterránea contaminada, la biomineralización tiene la ventaja de que los ligandos producidos por microbios se dirigirán a los compuestos de uranio de forma más específica en lugar de reaccionar activamente con todos los metales acuosos. La estimulación de la actividad de la fosfatasa bacteriana para liberar fosfato en condiciones controladas limita la tasa de hidrólisis bacteriana del organofosfato y la liberación de fosfato al sistema, evitando así la obstrucción del lugar de inyección con minerales de fosfato metálico. [120] La alta concentración de ligandos cerca de la superficie celular también proporciona focos de nucleación para la precipitación, lo que conduce a una mayor eficiencia que la precipitación química. [121]

La controversia sobre los minerales biogénicos

La definición geológica de mineral excluye normalmente los compuestos que se dan solo en los seres vivos. Sin embargo, algunos minerales suelen ser biogénicos (como la calcita ) o son compuestos orgánicos en el sentido químico (como la melita ). Además, los seres vivos suelen sintetizar minerales inorgánicos (como la hidroxiapatita ) que también se dan en las rocas. [ cita requerida ]

La Asociación Mineralógica Internacional (IMA) es el organismo de normalización generalmente reconocido para la definición y nomenclatura de especies minerales. A diciembre de 2020 [update], la IMA reconoce 5.650 especies minerales oficiales [122] de las 5.862 propuestas o tradicionales. [123]

La decisión del IMA de excluir las sustancias cristalinas biogénicas es un tema de controversia entre geólogos y mineralogistas. Por ejemplo, Lowenstam (1981) afirmó que "los organismos son capaces de formar una gran variedad de minerales, algunos de los cuales no pueden formarse de forma inorgánica en la biosfera". [124]

Skinner (2005) considera a todos los sólidos como minerales potenciales e incluye a los biominerales en el reino mineral, que son creados por las actividades metabólicas de los organismos. Skinner amplió la definición anterior de mineral para clasificar como mineral a "elemento o compuesto, amorfo o cristalino, formado a través de procesos biogeoquímicos ". [125]

Los recientes avances en genética de alta resolución y espectroscopia de absorción de rayos X están proporcionando revelaciones sobre las relaciones biogeoquímicas entre microorganismos y minerales que pueden arrojar nueva luz sobre esta cuestión. [126] [125] Por ejemplo, el "Grupo de trabajo sobre mineralogía ambiental y geoquímica" encargado por el IMA se ocupa de los minerales en la hidrosfera , la atmósfera y la biosfera . [127] El alcance del grupo incluye microorganismos formadores de minerales, que existen en casi todas las superficies de rocas, suelos y partículas que abarcan el globo hasta profundidades de al menos 1.600 metros por debajo del fondo marino y 70 kilómetros dentro de la estratosfera (posiblemente entrando en la mesosfera ). [128] [129] [130]

Los ciclos biogeoquímicos han contribuido a la formación de minerales durante miles de millones de años. Los microorganismos pueden precipitar metales de la solución , lo que contribuye a la formación de depósitos de mena . También pueden catalizar la disolución de minerales. [131] [132] [133]

Antes de la inclusión en la lista de la Asociación Mineralógica Internacional, se habían descubierto, nombrado y publicado más de 60 biominerales. [134] Estos minerales (un subconjunto tabulado en Lowenstam (1981) [124] ) se consideran minerales propiamente dichos según la definición de Skinner (2005). [125] Estos biominerales no están incluidos en la lista oficial de nombres de minerales de la Asociación Mineralógica Internacional, [135] sin embargo, muchos de estos representantes biominerales se distribuyen entre las 78 clases de minerales enumeradas en el esquema de clasificación de Dana. [125]

La definición de Skinner (2005) de un mineral considera este asunto al afirmar que un mineral puede ser cristalino o amorfo. [125] Aunque los biominerales no son la forma más común de minerales, [136] ayudan a definir los límites de lo que constituye un mineral adecuadamente. La definición formal de Nickel (1995) mencionó explícitamente la cristalinidad como una clave para definir una sustancia como mineral. [126] Un artículo de 2011 definió la icosaedrita , una aleación de aluminio, hierro y cobre como mineral; llamada así por su simetría icosaédrica natural única , es un cuasicristal . A diferencia de un cristal verdadero, los cuasicristales están ordenados pero no son periódicos. [137] [138]

Lista de minerales

Los ejemplos de minerales biogénicos incluyen: [139]

Astrobiología

Los biominerales podrían ser indicadores importantes de vida extraterrestre y, por lo tanto, podrían desempeñar un papel esencial en la búsqueda de vida pasada o presente en Marte . Además, se cree que los componentes orgánicos ( biofirmas ) que a menudo se asocian con los biominerales desempeñan papeles cruciales tanto en las reacciones prebióticas como en las bióticas . [140]

El 24 de enero de 2014, la NASA informó que los estudios actuales de los rovers Curiosity y Opportunity en el planeta Marte buscarán ahora evidencia de vida antigua, incluida una biosfera basada en microorganismos autótrofos , quimiotróficos y quimiolitoautotróficos , así como agua antigua, incluidos ambientes fluvio-lacustres ( llanuras relacionadas con ríos o lagos antiguos) que pueden haber sido habitables . [141] [142] [143] [144] La búsqueda de evidencia de habitabilidad , tafonomía (relacionada con fósiles ) y carbono orgánico en el planeta Marte es ahora un objetivo principal de la NASA . [141] [142]

Véase también

Notas

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Lectura adicional

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  • 'Datos y literatura sobre biominerales fósiles y modernos': http://biomineralisation.blogspot.fr
  • Una descripción general de las bacterias involucradas en la biomineralización de Science Creative Quarterly
  • Libro web sobre biomineralización: bio-mineral.org
  • Los minerales y los orígenes de la vida ( Robert Hazen , NASA ) (vídeo, 60 min, abril de 2014).
  • Proyecto especial de investigación alemán sobre los principios de la biomineralización
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