Calamar
Orden de los moluscos

Calamar
Rango temporal:Maastrichtiano – reciente
La sepia gigante ( Sepia apama ), arriba, es la especie más grande
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Moluscos
Clase:Cefalópoda
Orden:Sepiida
Suborden:Sepiina
Zittel , 1895
Superfamilias y familias

Las sepias son moluscos marinos del suborden Sepiina . Pertenecen a la clase Cephalopoda , que también incluye calamares , pulpos y nautilus . Las sepias tienen una concha interna única , el hueso de sepia , que se utiliza para controlar la flotabilidad .

Las sepias tienen pupilas grandes en forma de W , ocho brazos y dos tentáculos provistos de ventosas dentadas, con las que atrapan a sus presas. Su tamaño suele variar entre 15 y 25 cm (6 a 10 pulgadas), y la especie más grande , la sepia gigante ( Sepia apama ), alcanza los 50 cm (20 pulgadas) de longitud de manto y más de 10,5 kg (23 libras) de masa. [1]

Las sepias comen pequeños moluscos, cangrejos, camarones, peces, pulpos, gusanos y otros tipos de sepia. Entre sus depredadores se encuentran delfines, peces más grandes (incluidos tiburones), focas, aves marinas y otros tipos de sepia. La esperanza de vida típica de una sepia es de aproximadamente 1 a 2 años. Se dice que los estudios indican que las sepias se encuentran entre los invertebrados más inteligentes . [2] Las sepias también tienen una de las proporciones más grandes de tamaño de cerebro a cuerpo de todos los invertebrados. [2]

El mundo grecorromano valoraba a la sepia como fuente del pigmento marrón único que la criatura libera de su sifón cuando está alarmada. La palabra para sepia, tanto en griego como en latín , sepia , ahora se refiere al color marrón rojizo sepia en inglés.

Etimología

Wikispecies tiene información relacionada con Sepiida .
Ilustración de Sepia officinalis
Vídeo de una sepia en su hábitat natural

El término "sepia" en la palabra "sepia", a veces llamado "sepias", [3] se deriva del nombre en inglés antiguo de la especie, cudele . La palabra puede estar emparentada con el término nórdico antiguo koddi (cojín) y el término medio bajo alemán Kudel (trapo). [4]

Taxonomía

Actualmente se reconocen más de 120 especies de sepias, agrupadas en seis familias divididas en dos subórdenes. Una superfamilia y tres familias están extintas. [5] [6] [7]

  • Suborden Sepiina : sepias
  • La sepia común (Sepia officinalis) es la especie de sepia más conocida.
    La sepia común ( Sepia officinalis ) es la especie de sepia más conocida.
  • Sepia encapuchada (Sepia prashadi)
    Sepia encapuchada ( Sepia prashadi )
  • Grabados del zoólogo holandés Albertus Seba, 1665-1736
    Grabados del zoólogo holandés Albertus Seba , 1665-1736

Registro fósil

Los primeros fósiles de sepia son de finales del período Cretácico , [8] [9] representados por Ceratisepia de la Formación Maastricht del Maastrichtiano Tardío de los Países Bajos. [10] Aunque históricamente se consideró que el Trachyteuthis del Jurásico posiblemente estaba relacionado con la sepia, [11] estudios posteriores consideraron que estaba más estrechamente relacionado con los pulpos y los calamares vampiro. [12]

Distribución y hábitat

S. mestus nadando (Australia)

La familia Sepiidae, que incluye a todas las sepias, habita en aguas oceánicas tropicales y templadas. Son animales en su mayoría de aguas poco profundas, aunque se sabe que llegan a profundidades de unos 600 m (2000 pies). [13] Tienen un patrón biogeográfico inusual; están presentes a lo largo de las costas del este y sur de Asia, Europa occidental y el Mediterráneo, así como en todas las costas de África y Australia, pero están totalmente ausentes de las Américas. Para cuando la familia evolucionó, aparentemente en el Viejo Mundo, el Atlántico Norte posiblemente se había vuelto demasiado frío y profundo para que estas especies de aguas cálidas lo cruzaran. [14] La sepia común ( Sepia officinalis ), se encuentra en los mares Mediterráneo, del Norte y Báltico, aunque pueden aparecer poblaciones tan al sur como Sudáfrica. Se encuentran en profundidades sublitorales , entre la línea de marea baja y el borde de la plataforma continental, hasta unos 180 m (600 pies). [15] La sepia está incluida en la categoría de “menor preocupación” de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. Esto significa que, si bien se ha producido cierta sobreexplotación de este animal marino en algunas regiones debido a la pesca comercial a gran escala, su amplia distribución geográfica impide que se vea demasiado amenazada. Sin embargo, la acidificación de los océanos, causada en gran medida por los mayores niveles de dióxido de carbono emitidos a la atmósfera, se cita como una amenaza potencial. [16] Algunos estudios sugieren que la acidificación de los océanos no afecta al desarrollo embrionario normal, las tasas de supervivencia o el tamaño corporal.

Anatomía y fisiología

Hueso de sepia

Vista superior e inferior de un hueso de sepia, el órgano de flotabilidad y el caparazón interno de una sepia.

A diferencia de otros cefalópodos, las sepias poseen una estructura interna única llamada hueso de sepia , una concha interna altamente modificada, que es porosa y está hecha de aragonito . A excepción de la espirula , son los únicos cefalópodos coleoides con una concha con un fragmocono dividido en cámaras separadas por septos. [17] Los poros le proporcionan flotabilidad , que la sepia regula cambiando la relación gas-líquido en el hueso de sepia con cámaras a través del sifúnculo ventral . [18] El hueso de sepia de cada especie tiene una forma, un tamaño y un patrón de crestas o textura distintos. El hueso de sepia es exclusivo de las sepias y es una de las características que las distinguen de sus parientes calamares. [19]

Sistema visual

La característica forma de W del ojo de la sepia
Expansión de la pupila en Sepia officinalis

Las sepias, al igual que otros cefalópodos, tienen ojos sofisticados. La organogénesis y la estructura final del ojo de los cefalópodos difieren fundamentalmente de las de los vertebrados , como los humanos. [20] Se cree que las similitudes superficiales entre los ojos de los cefalópodos y los vertebrados son ejemplos de evolución convergente . La pupila de las sepias tiene forma de W suavemente curvada. [21] [22] Aunque las sepias no pueden ver el color, [23] pueden percibir la polarización de la luz , lo que mejora su percepción del contraste . Tienen dos puntos de células sensoriales concentradas en sus retinas (conocidas como fóveas ), uno para mirar más hacia adelante y otro para mirar más hacia atrás. El ojo cambia el enfoque desplazando la posición de todo el cristalino con respecto a la retina, en lugar de remodelar el cristalino como en los mamíferos. A diferencia del ojo de los vertebrados, no existe ningún punto ciego , porque el nervio óptico está situado detrás de la retina. Son capaces de utilizar la estereopsis , lo que les permite discernir la profundidad/distancia porque su cerebro calcula la entrada de ambos ojos. [24] [25]

Se cree que los ojos de las sepias están completamente desarrollados antes de nacer y que comienzan a observar su entorno mientras aún están en el huevo. En consecuencia, es posible que prefieran cazar las presas que ven antes de eclosionar. [26]

Cavidad de brazos y manto

Las sepias tienen ocho brazos y dos tentáculos alargados adicionales que utilizan para agarrar a sus presas. Los tentáculos alargados y la cavidad del manto sirven como mecanismos de defensa; cuando se acerca un depredador, la sepia puede succionar agua hacia su cavidad del manto y extender sus brazos para parecer más grande de lo normal. [27] Aunque la cavidad del manto se utiliza para la propulsión a chorro, las principales partes del cuerpo que se utilizan para la movilidad básica son las aletas, que pueden maniobrar a la sepia en todas las direcciones. [28]

Chupones

Las ventosas de las sepias se extienden a lo largo de la mayor parte de sus brazos y a lo largo de la porción distal de sus tentáculos. Al igual que otros cefalópodos, las sepias tienen una sensibilidad al "gusto por tacto" en sus ventosas, lo que les permite discriminar entre objetos y corrientes de agua con las que entran en contacto. [29]

Sistema circulatorio

La sangre de la sepia tiene un tono de verde azulado inusual, porque utiliza la proteína hemocianina , que contiene cobre, para transportar oxígeno en lugar de la proteína hemoglobina , que contiene hierro y que se encuentra en la sangre de los vertebrados. La sangre es bombeada por tres corazones separados: dos corazones branquiales bombean sangre al par de branquias de la sepia (un corazón para cada uno) y el tercero bombea sangre al resto del cuerpo. La sangre de la sepia debe fluir más rápidamente que la de la mayoría de los demás animales porque la hemocianina transporta sustancialmente menos oxígeno que la hemoglobina. A diferencia de la mayoría de los demás moluscos, los cefalópodos como la sepia tienen un sistema circulatorio cerrado . [30]

Tinta

Al igual que otros moluscos marinos, las sepias tienen depósitos de tinta que se utilizan para la disuasión química, la fagomimética , la distracción sensorial y la evasión cuando son atacadas. [31] Su composición da como resultado una tinta de color oscuro, rica en sales de amonio y aminoácidos que pueden tener un papel en las defensas fagomíticas. [31] La tinta puede ser expulsada para crear una " cortina de humo " para ocultar el escape de la sepia, o puede ser liberada como un pseudomorfo de tamaño similar a la sepia, actuando como señuelo mientras la sepia se aleja nadando. [32]

El uso humano de esta sustancia es muy amplio. Un uso común es cocinar con tinta de calamar para oscurecer y dar sabor al arroz y la pasta. Agrega un tinte negro y un sabor dulce a la comida. Además de en la comida, la tinta de sepia se puede usar con plásticos y para teñir materiales. [ cita requerida ] La diversa composición de la tinta de sepia y su profunda complejidad de colores permiten diluir y modificar su color. La tinta de sepia se puede usar para hacer rojos, azules y verdes no iridiscentes, [33] que luego se usan para colores y materiales biomiméticos . [ cita requerida ]

Veneno y ponzoña

Un gen común entre las sepias y casi todos los demás cefalópodos les permite producir veneno, excretándolo a través de su pico para ayudar a matar a sus presas. [34] Además, los músculos de la sepia extravagante ( Metasepia pfefferi ) contienen un compuesto altamente tóxico, no identificado [2] tan letal como el veneno de su compañero cefalópodo, el pulpo de anillos azules . [35] Sin embargo, esta toxina se encuentra solo en el músculo y no se inyecta en ninguna forma, clasificándola como venenosa, no venenosa.

Comportamiento similar al sueño

El sueño es un estado de inmovilidad que se caracteriza por ser rápidamente reversible, estar controlado homeostáticamente y aumentar el umbral de excitación del organismo. [36] [37]

Hasta la fecha, se ha demostrado que una especie de cefalópodo, Octopus vulgaris , satisface estos criterios. [38] Otra especie, Sepia officinalis , satisface dos de los tres criterios, pero aún no se ha probado el tercero (umbral de excitación). [37] [36] Investigaciones recientes muestran que el estado similar al sueño en una especie común de sepia, Sepia officinalis , muestra períodos predecibles [37] de movimiento rápido de los ojos, espasmos de los brazos y cambios rápidos de cromatóforos. [36]

Ciclo vital

La vida útil de una sepia suele ser de entre uno y dos años, según la especie. Nacen de huevos completamente desarrollados, de unos 6 mm ( 1 ⁄ 4  in) de largo, que alcanzan los 25 mm (1 in) alrededor de los dos primeros meses. Antes de morir, las sepias pasan por la senescencia , cuando el cefalópodo esencialmente se deteriora o se pudre en el lugar. Su vista comienza a fallar, lo que afecta su capacidad para ver, moverse y cazar de manera eficiente. Una vez que comienza este proceso, las sepias tienden a no vivir mucho debido a la depredación por parte de otros organismos.

Reproducción

Las sepias comienzan a aparearse activamente alrededor de los cinco meses de edad. Los machos se desafían entre sí por el dominio y la mejor guarida durante la temporada de apareamiento. Durante este desafío, no suele haber contacto directo. Los animales se amenazan entre sí hasta que uno de ellos retrocede y se aleja nadando. Finalmente, los machos más grandes se aparean con las hembras agarrándolas con sus tentáculos, girando a la hembra para que los dos animales estén cara a cara y luego usando un tentáculo especializado para insertar sacos de esperma en una abertura cerca de la boca de la hembra. Como los machos también pueden usar sus embudos para expulsar el esperma de otros de la bolsa de la hembra, el macho luego protege a la hembra hasta que pone los huevos unas horas más tarde. [39] Después de poner su racimo de huevos, la sepia hembra secreta tinta sobre ellos, lo que hace que se vean muy similares a las uvas. La caja de huevos se produce a través de una cápsula compleja de las glándulas genitales accesorias femeninas y la bolsa de tinta. [40]

En ocasiones, un competidor de gran tamaño llega para amenazar al macho de sepia. En estos casos, el macho primero intenta intimidar al otro macho. Si el competidor no huye, el macho acaba atacándolo para obligarlo a alejarse. La sepia que consigue paralizar primero al otro, obligándolo a acercarse a su boca, gana la pelea y la hembra. Dado que normalmente hay cuatro o cinco (y a veces hasta diez) machos disponibles por cada hembra, este comportamiento es inevitable. [41]

Las sepias son de crecimiento indeterminado , por lo que las sepias más pequeñas siempre tienen la posibilidad de encontrar una pareja el año siguiente cuando sean más grandes. [42] Además, se ha observado que las sepias incapaces de ganar en una confrontación directa con un macho guardián emplean varias otras tácticas para conseguir una pareja. El más exitoso de estos métodos es el camuflaje; las sepias más pequeñas usan sus habilidades de camuflaje para disfrazarse de sepias hembras. Cambiando el color de su cuerpo e incluso fingiendo sostener un saco de huevos , los machos disfrazados pueden nadar más allá del macho guardián más grande y aparearse con la hembra. [41] [43] [44]

Comunicación

Los cefalópodos pueden comunicarse visualmente utilizando una amplia gama de señales. Para producir estas señales, los cefalópodos pueden variar cuatro tipos de elementos de comunicación: cromáticos (coloración de la piel), textura de la piel (por ejemplo, áspera o lisa), postura y locomoción. Los cambios en la apariencia corporal como estos a veces se denominan polifenismo . La sepia común puede mostrar 34 elementos cromáticos, seis texturales, ocho posturales y seis locomotores, mientras que la sepia extravagante utiliza entre 42 y 75 elementos cromáticos, 14 posturales y siete texturales y locomotores. Se cree que el calamar de arrecife del Caribe ( Sepioteuthis sepioidea ) tiene hasta 35 estados de señalización distintos. [45] [46]

Señales visuales de la sepia común [45]
Crómico – ligeroCrómico – oscuroTexturaPosturaLocomotor
Triángulo posterior blancoLínea transversal anterior del mantoPiel suaveBrazos levantadosSesión
Cuadrado blancoLínea transversal posterior del mantoPiel ásperaAgitando los brazosSucción inferior
Barra de repisa blancaBarra del manto anteriorPiel papiladaBrazos abiertosEnterrado
Franja lateral blancaBarra del manto posteriorPrimeros brazos arrugadosBrazos caídosFlotando
Manchas blancas en las aletasManchas pareadas del mantoPapilas cuadradas blancasCuarto brazo extendidoChorro
Línea de aleta blancaFranja media del mantoPapilas laterales mayoresCuerpo aplanadoEntintado
Manchas blancas en el cuelloFranja del margen del mantoCabeza levantada
Manto ventral iridiscenteFestoneado del borde del mantoAleta con brida
Bandas de cebra blancasLínea de aleta oscura
Puntos de referencia blancosBandas de cebra negras
Manchas blancasMotear
Papilas laterales mayores blancasParches lateroventrales
Barra de cabeza blancaBarra de cabeza anterior
Triángulo de brazo blancoBarra de cabeza posterior
Rayas de iridóforo rosa en el brazoAlumno
Manchas blancas en los brazos (solo en los machos)Anillo para el ojo
Rayas oscuras en los brazos
Brazos oscuros

Cromático

Dos sepias con coloraciones dramáticamente diferentes
Esta sepia ( Sepia latimanus ) puede cambiar de color bronceado y marrón camuflado (arriba) a amarillo con reflejos oscuros (abajo) en menos de un segundo.

A las sepias se las suele llamar los " camaleones del mar" por su capacidad de cambiar rápidamente el color de su piel, lo que puede ocurrir en menos de un segundo. Las sepias cambian de color y patrón (incluida la polarización de las ondas de luz reflejadas) y de forma de la piel para comunicarse con otras sepias, para camuflarse y como una exhibición deíctica para advertir a posibles depredadores. En algunas circunstancias, las sepias pueden ser entrenadas para cambiar de color en respuesta a estímulos, lo que indica que su cambio de color no es completamente innato. [47]

Las sepias también pueden afectar la polarización de la luz, que puede utilizarse para enviar señales a otros animales marinos, muchos de los cuales también pueden percibir la polarización, además de poder influir en el color de la luz que se refleja en su piel. [48] Aunque las sepias (y la mayoría de los demás cefalópodos) carecen de visión del color, la visión de polarización de alta resolución puede proporcionar un modo alternativo de recibir información de contraste que está igualmente definida. [49] La pupila ancha de las sepias puede acentuar la aberración cromática, lo que le permite percibir el color al enfocar longitudes de onda específicas en la retina. [50] [51]

Las tres grandes categorías de patrones de color son uniforme, moteado y disruptivo. [52] Las sepias pueden mostrar entre 12 y 14 patrones, [45] 13 de los cuales se han categorizado como siete patrones "agudos" (relativamente breves) y seis "crónicos" (de larga duración). [53] aunque otros investigadores sugieren que los patrones ocurren en un continuo. [52]

Patrones de la sepia común [45]
CrónicoAgudo
Luz uniformeBlanqueamiento uniforme
PunteadoOscurecimiento uniforme
Moteado claroDisrupción aguda
DisruptivoDeimático
Moteado oscuroExtravagante
Cebra débilCebra intensa
Nube pasajera

La capacidad de las sepias para cambiar de color se debe a múltiples tipos de células, que están dispuestas (desde la superficie de la piel hacia las profundidades) como cromatóforos pigmentados sobre una capa de iridóforos reflectantes y, debajo de ellos, leucóforos . [54] [55]

Cromatóforos

Los cromatóforos son sacos que contienen cientos de miles de gránulos de pigmento y una gran membrana que se pliega cuando se retrae. Cientos de músculos irradian desde el cromatóforo. Estos están bajo control neural y cuando se expanden, revelan el tono del pigmento contenido en el saco. Las sepias tienen tres tipos de cromatóforos: amarillo/naranja (la capa superior), rojo y marrón/negro (la capa más profunda). Las sepias pueden controlar la contracción y relajación de los músculos alrededor de los cromatóforos individuales, abriendo o cerrando así los sacos elásticos y permitiendo que se expongan diferentes niveles de pigmento. [46] Además, los cromatóforos contienen nanoestructuras de proteínas luminiscentes en las que los gránulos de pigmento atados modifican la luz a través de la absorbancia, la reflexión y la fluorescencia entre 650 y 720 nm. [56] [57]

En general, en los cefalópodos, los tonos de los gránulos de pigmento son relativamente constantes dentro de una especie, pero pueden variar ligeramente entre especies. Por ejemplo, la sepia común y el calamar costero opalescente ( Doryteuthis opalescens ) tienen amarillo, rojo y marrón, el calamar común europeo ( Alloteuthis subulata ) tiene amarillo y rojo, y el pulpo común tiene amarillo, naranja, rojo, marrón y negro. [46]

En la sepia, la activación de un cromatóforo puede expandir su área superficial en un 500%. Pueden aparecer hasta 200 cromatóforos por mm 2 de piel. En Loligo plei , un cromatóforo expandido puede tener hasta 1,5 mm de diámetro, pero cuando se retrae, puede medir tan solo 0,1 mm. [56] [58] [59]

Iridóforos

Al retraer los cromatóforos se revelan los iridóforos y leucóforos que se encuentran debajo de ellos, lo que permite a las sepias utilizar otra modalidad de señalización visual generada por la coloración estructural .

Los iridóforos son estructuras que producen colores iridiscentes con un brillo metálico. Reflejan la luz utilizando placas de quimiocromos cristalinos hechos de guanina . Cuando se iluminan, reflejan colores iridiscentes debido a la difracción de la luz dentro de las placas apiladas. La orientación de los quimiocromos determina la naturaleza del color observado. Al usar biocromos como filtros de colores, los iridóforos crean un efecto óptico conocido como dispersión de Tyndall o Rayleigh , que produce colores azul brillante o azul verdoso. Los iridóforos varían en tamaño, pero generalmente son más pequeños que 1 mm. Al menos los calamares pueden cambiar su iridiscencia. Esto lleva varios segundos o minutos, y el mecanismo no se entiende. [60] Sin embargo, la iridiscencia también se puede alterar expandiendo y retrayendo los cromatóforos sobre los iridóforos. Debido a que los cromatóforos están bajo control neuronal directo del cerebro, este efecto puede ser inmediato.

Los iridóforos de los cefalópodos polarizan la luz. Los cefalópodos tienen un sistema visual rabdomérico , lo que significa que son visualmente sensibles a la luz polarizada. Las sepias utilizan su visión polarizada cuando cazan peces plateados (sus escamas polarizan la luz). Las sepias hembras exhiben una mayor cantidad de exhibiciones de luz polarizada que los machos y también modifican su comportamiento cuando responden a patrones polarizados. El uso de patrones reflectantes polarizados ha llevado a algunos a sugerir que los cefalópodos pueden comunicarse intraespecíficamente en un modo que es "oculto" o "privado" porque muchos de sus depredadores son insensibles a la luz polarizada. [60] [61] [59]

Leucoforos

Las manchas y bandas blancas de esta sepia son producidas por leucóforos.

Los leucoforos, que suelen estar ubicados más profundamente en la piel que los iridóforos, también son reflectores estructurales que utilizan purinas cristalinas , a menudo guanina, para reflejar la luz. Sin embargo, a diferencia de los iridóforos, los leucoforos tienen cristales más organizados que reducen la difracción. Dada una fuente de luz blanca, producen un brillo blanco, en rojo producen rojo y en azul producen azul. Los leucoforos ayudan al camuflaje al proporcionar áreas claras durante la coincidencia de fondo (por ejemplo, al parecerse a objetos de color claro en el entorno) y coloración disruptiva (al hacer que el cuerpo parezca estar compuesto de parches de alto contraste). [60]

Los espectros de reflectancia de los patrones de sepia y varios sustratos naturales ( punteado , moteado , disruptivo ) se pueden medir utilizando un espectrómetro óptico . [60]

Intraespecífico

Las sepias a veces utilizan sus patrones de color para indicar sus intenciones futuras a otras sepias. Por ejemplo, durante los encuentros agonísticos, las sepias macho adoptan un patrón llamado patrón de cebra intenso, considerado como una señal honesta . Si un macho tiene la intención de atacar, adopta un cambio de "cara oscura", de lo contrario, permanece pálido. [62]

En al menos una especie, las sepias hembras reaccionan a su propio reflejo en un espejo y al de otras hembras mostrando un patrón corporal llamado "mancha". Sin embargo, no utilizan esta exhibición en respuesta a los machos, objetos inanimados o presas. Esto indica que son capaces de discriminar a congéneres del mismo sexo , incluso cuando los observadores humanos son incapaces de discernir el sexo de una sepia en ausencia de dimorfismo sexual . [63]

Las sepias hembras indican su receptividad al apareamiento mediante una exhibición llamada gris precopulatoria. [63] Las sepias machos a veces utilizan el engaño para aparearse con las hembras, ya que ocultan sus cuartos brazos sexualmente dimórficos , cambian el patrón de su piel por el aspecto moteado de las hembras y modifican la forma de sus brazos para imitar los de las hembras no receptivas que ponen huevos. [44]

Las exhibiciones en un lado de una sepia pueden ser independientes del otro lado del cuerpo; los machos pueden mostrar señales de cortejo a las hembras en un lado mientras que simultáneamente muestran exhibiciones similares a las de las hembras con el otro lado para evitar que los machos rivales interfieran con su cortejo. [64]

Interespecífico

La exhibición deimática (un cambio rápido a blanco y negro con 'manchas oculares' oscuras y contorno, y extensión del cuerpo y las aletas) se utiliza para asustar a los peces pequeños que probablemente no se alimentan de sepias, pero utilizan la exhibición extravagante hacia peces más grandes y peligrosos, [65] y no dan ninguna exhibición a depredadores quimiosensoriales como cangrejos y cazones. [66]

Un patrón dinámico que muestran las sepias son ondas oscuras moteadas que aparentemente se mueven repetidamente por el cuerpo de los animales. Esto se ha llamado el patrón de nubes pasajeras. En la sepia común, esto se observa principalmente durante la caza y se cree que es una forma de comunicarse con las presas potenciales: "Detente y mírame" [46] , lo que algunos [¿ quiénes? ] han interpretado como un tipo de "hipnosis". [ cita requerida ]

Camuflaje

Sepia juvenil camuflada contra el fondo marino

Las sepias son capaces de cambiar rápidamente el color de su piel para adaptarse a su entorno y crear patrones cromáticamente complejos, [66] a pesar de su incapacidad para percibir el color, a través de algún mecanismo que no se entiende completamente. [67] Se ha visto que tienen la capacidad de evaluar su entorno y adaptarse al color, contraste y textura del sustrato incluso en una oscuridad casi total. [58]

Las variaciones de color en el sustrato imitado y la piel del animal son similares. Dependiendo de la especie, la piel de la sepia responde a los cambios de sustrato de formas distintivas. Al cambiar los fondos naturalistas, se pueden medir las respuestas de camuflaje de diferentes especies. [68] Sepia officinalis cambia de color para coincidir con el sustrato mediante un patrón disruptivo (contraste para romper el contorno), mientras que S. pharaonis coincide con el sustrato mezclándose. Aunque el camuflaje se logra de diferentes maneras, y en ausencia de visión del color, ambas especies cambian los colores de su piel para coincidir con el sustrato. Las sepias adaptan su propio patrón de camuflaje de formas que son específicas para un hábitat particular. Un animal podría asentarse en la arena y aparecer de una manera, mientras que otro animal a unos pocos pies de distancia en un microhábitat ligeramente diferente , asentado en algas, por ejemplo, se camuflará de manera bastante diferente. [58]

Las sepias también pueden cambiar la textura de su piel. La piel contiene bandas de músculos circulares que, al contraerse, empujan el líquido hacia arriba. Estas bandas se pueden ver como pequeñas púas, protuberancias o láminas planas. Esto puede ayudar con el camuflaje cuando la sepia se vuelve textural y cromáticamente similar a los objetos de su entorno, como las algas marinas o las rocas. [58]

Dieta

Vídeo de S. mestus en aguas de Sydney , cazando y capturando presas

Si bien la dieta preferida de las sepias son cangrejos y peces, se alimentan de pequeños camarones poco después de la eclosión. [69] [ se necesita una mejor fuente ]

Usos humanos

Como alimento

Plato blanco de tres lados que contiene lingüini
Linguine con sepia y salsa de tinta servido en una osteria veneciana

Las sepias se capturan como alimento en el Mediterráneo, el este de Asia, el Canal de la Mancha y otros lugares.

En el este de Asia, la sepia seca y desmenuzada es un aperitivo popular. En el manual de gastronomía china de la dinastía Qing , el Suiyuan shidan , las huevas de sepia, se considera un manjar difícil de preparar, pero muy solicitado. [70] La sopa espesa de sepia es un plato típico de Taiwán .

Las sepias son muy populares en Europa. Por ejemplo, en el noreste de Italia, se utilizan en el risotto al nero di seppia (risotto con tinta de sepia), también se encuentran en Croacia y Montenegro como crni rižot (risotto negro), y en varias recetas (ya sea a la parrilla o guisadas) a menudo servidas junto con polenta . La cocina catalana , especialmente la de las regiones costeras, utiliza sepia y tinta de calamar en una variedad de tapas y platos como el arròs negre . La sepia empanizada y frita es un plato popular en Andalucía . En Portugal , la sepia está presente en muchos platos populares. Chocos com tinta (sepia en tinta negra), por ejemplo, es sepia a la parrilla en una salsa de su propia tinta. La sepia también es popular en la región de Setúbal , donde se sirve como tiras fritas o en una variante de feijoada , con judías blancas. La pasta negra se suele hacer con tinta de sepia.

Sepia

La tinta de sepia era antiguamente un tinte importante, llamado sepia . Para extraer el pigmento sepia de una sepia (o calamar), se retira la bolsa de tinta y se seca, luego se disuelve en un álcali diluido. La solución resultante se filtra para aislar el pigmento, que luego se precipita con ácido clorhídrico diluido . El precipitado aislado es el pigmento sepia. [ cita requerida ] Es relativamente inerte químicamente, lo que contribuye a su longevidad. Hoy en día, los tintes artificiales han reemplazado en su mayoría al sepia natural.

Fundición de metales

El hueso de jibia se ha utilizado desde la antigüedad para hacer moldes de metal. Se introduce un modelo en el hueso de jibia y se retira, dejando una impresión. Luego se puede verter oro, plata o peltre fundidos en el molde. [71] [72]

Ropa inteligente

Las investigaciones sobre la reproducción del cambio de color biológico han llevado a la ingeniería de cromatóforos artificiales a partir de pequeños dispositivos conocidos como actuadores de elastómero dieléctrico . Los ingenieros de la Universidad de Bristol han diseñado materiales blandos que imitan la piel que cambia de color de animales como la sepia, [73] allanando el camino para aplicaciones de "ropa inteligente" y camuflaje. [74]

Mascotas

Aunque las sepias rara vez se tienen como mascotas, debido en parte a su esperanza de vida bastante corta, las más comúnmente mantenidas son Sepia officinalis y Sepia bandensis . [75] Las sepias pueden pelear o incluso comerse entre sí si no hay suficiente espacio en el tanque para varios individuos. [27]

Véase también

Referencias

  1. ^ Reid, A., P. Jereb y CFE Roper (2005). "Familia Sepiidae". En: P. Jereb y CFE Roper, eds. Cefalópodos del mundo. Un catálogo comentado e ilustrado de especies conocidas hasta la fecha. Volumen 1. Nautilos y sepioides (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae y Spirulidae) . Catálogo de especies de la FAO para fines pesqueros. No. 4, vol. 1. Roma, FAO. págs. 57-152.
  2. ^ abc NOVA, 2007. Sepia: reyes del camuflaje. (programa de televisión) NOVA, PBS, 3 de abril de 2007.
  3. ^ "Los cefalópodos". Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 27 de junio de 2017 .
  4. ^ "Sepia" . Oxford English Dictionary (edición en línea). Oxford University Press . (Se requiere suscripción o membresía a una institución participante).
  5. ^ Bouchet, Philippe (2020). "Sepiina". WoRMS . Registro Mundial de Especies Marinas .
  6. ^ Bouchet, Philippe (2020). "Sepioidea". WoRMS . Registro Mundial de Especies Marinas .
  7. ^ Bouchet, Philippe (2020). "†Vasseurioidea". WoRMS . Registro Mundial de Especies Marinas .
  8. ^ Whiteaves, JF (1897). "Sobre algunos restos de una sepia parecida a la sepia de las rocas cretácicas del sur de Saskatchewan". The Canadian Record of Science . 7 : 459–462.
  9. ^ Hewitt, R.; Pedley, HM (1978). "La preservación de las conchas de Sepia en el Mioceno medio de Malta". Actas de la Asociación de Geólogos . 89 (3): 227–237. Bibcode :1978PrGA...89..227H. doi :10.1016/S0016-7878(78)80013-3.
  10. ^ "Homeomorfos de sepia del Maastrichtiense Ceratisepia y Mesozoico - Acta Palaeontologica Polonica". www.app.pan.pl . Consultado el 17 de diciembre de 2020 .
  11. ^ Fuchs, Dirk; Stinnesbeck, Wolfgang; Ifrim, Cristina; Giersch, Samuel; Padilla Gutiérrez, José Manuel; Frey, Eberhard (2010). " Glyphiteuthis rhinophora n. sp., un traquiteutídido (Coleoidea, Cephalopoda) del Cenomaniano (Cretácico Superior) de México". Paläontologische Zeitschrift . 84 (4): 523–32. Código Bib : 2010PalZ...84..523F. doi :10.1007/s12542-010-0066-9. S2CID  129754736.
  12. ^ Fuchs, Dirk; Iba, Yasuhiro; Tischlinger, Helmut; Keupp, Helmut; Klug, Christian (octubre de 2016). "El sistema de locomoción de Coleoidea (Cephalopoda) mesozoico y su importancia filogenética". Lethaia . 49 (4): 433–454. Código Bib : 2016 Letha..49..433F. doi :10.1111/let.12155.
  13. ^ Lu, CC y Roper, CFE (1991). "Aspectos de la biología de Sepia cultrata del sureste de Australia", p. 192 en: La Seiche, La sepia. Boucaud-Camou, E. (Ed.). Caen, Francia; Centro de Publicaciones de la Universidad de Caen.
  14. ^ Young, RE; Vecchione, M.; Donovan, D. (1998). "La evolución de los cefalópodos coleoides y su biodiversidad y ecología actuales". Revista Sudafricana de Ciencias Marinas . 20 : 393–420. doi :10.2989/025776198784126287.
  15. ^ Sepia común, Sepia officinalis. marinebio.org
  16. ^ Barratt, I.; Allcock, L. (2012). "Sepia officinalis". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2012 : e.T162664A939991. doi : 10.2305/IUCN.UK.2012-1.RLTS.T162664A939991.en . Consultado el 11 de noviembre de 2021 .
  17. ^ Checa, Antonio G.; Grenier, cristiano; Griesshaber, Erika; Schmahl, Wolfgang W.; Cartwright, Julyan HE; Salas, Carmen; Oudot, Morgane (12 de octubre de 2022). "La estructura de la concha y el ciclo de producción de la cámara del cefalópodo Spirula (Coleoidea, Decabrachia)". Biología Marina . 169 (10): 132. Código Bib : 2022MarBi.169..132C. doi :10.1007/s00227-022-04120-0. hdl : 10481/77740 – a través de Springer Link.
  18. ^ Rexfort, A.; Mutterlose, J. (2006). "Registros de isótopos estables de Sepia officinalis : ¿una clave para comprender la ecología de las belemnites?". Earth and Planetary Science Letters . 247 (3–4): 212. Bibcode :2006E&PSL.247..212R. doi :10.1016/j.epsl.2006.04.025.
  19. ^ Staaf, Danna (2017). El imperio del calamar: el ascenso y la caída de los cefalópodos. Prensa universitaria de Nueva Inglaterra. págs.112–. ISBN 978-1-5126-0128-2.
  20. ^ Muller, Matthew. "Desarrollo del ojo en vertebrados y cefalópodos y sus implicaciones para la estructura de la retina". El ojo de los cefalópodos . Departamento de Biología del Davidson College. Archivado desde el original el 21 de noviembre de 2003. Consultado el 6 de abril de 2007 .
  21. ^ Schaeffel, F.; Murphy, CJ; Howland, HC (1999). "Acomodación en la sepia (Sepia officinalis)". Revista de biología experimental . 202 (22): 3127–3134. doi : 10.1242/jeb.202.22.3127 . PMID  10539961.
  22. ^ Murphy, CJ; Howland, HC (1990). "El significado funcional de las pupilas en forma de medialuna y de las múltiples aberturas pupilares". Journal of Experimental Zoology . 256 (S5): 22–28. Bibcode :1990JEZ...256S..22M. doi :10.1002/jez.1402560505.
  23. ^ Mäthger LM, Barbosa A, Miner S, Hanlon RT (2006). "Daltonismo y percepción del contraste en sepias ( Sepia officinalis ) determinadas mediante un ensayo sensoriomotor visual". Vision Research . 46 (11): 1746–53. doi :10.1016/j.visres.2005.09.035. PMID  16376404. S2CID  16247757.
  24. ^ Feord, RC; Sumner, ME; Pusdekar, S.; Kalra, L.; Gonzalez-Bellido, PT; Wardill, Trevor J. (2020). "Las sepias usan la estereopsis para atacar a sus presas". Science Advances . 6 (2): eaay6036. Bibcode :2020SciA....6.6036F. doi : 10.1126/sciadv.aay6036 . ISSN  2375-2548. PMC 6949036 . PMID  31934631. 
  25. ^ Prior, Ryan (9 de enero de 2020). "Los científicos colocaron gafas 3D en sepias y les mostraron fragmentos de películas. Los resultados fueron sorprendentes". CNN . Consultado el 9 de enero de 2020 .
  26. ^ "Las sepias detectan a sus presas con antelación". BBC News . 2008-06-05 . Consultado el 2008-05-06 .
  27. ^ ab "Sepia bandensis: cría y crianza". The Octopus News Magazine Online . Consultado el 15 de abril de 2019 .
  28. ^ Karson, Miranda A.; Boal, Jean Geary; Hanlon, Roger T. (2003). "Evidencia experimental de aprendizaje espacial en sepias (Sepia officinalis)". Revista de Psicología Comparada . 117 (2). Asociación Estadounidense de Psicología (APA): 149–155. doi :10.1037/0735-7036.117.2.149. ISSN  1939-2087. PMID  12856785.
  29. ^ Hanlon, Roger T.; Messenger, John (22 de marzo de 2018). Comportamiento de los cefalópodos . Cambridge University Press. ISBN 978-0521897853.OCLC 1040658735  .
  30. ^ Fowler, Samantha; Roush, Rebecca; Wise, James (25 de abril de 2013). "Moluscos y anélidos". BCcampus Open Publishing . Consultado el 21 de febrero de 2022 .
  31. ^ ab Derby, Charles D.; Kicklighter, Cynthia E.; Johnson, PM; Zhang, Xu (1 de mayo de 2007). "La composición química de las tintas de diversos moluscos marinos sugiere defensas químicas convergentes". Revista de ecología química . 33 (5): 1105–1113. Bibcode :2007JCEco..33.1105D. doi :10.1007/s10886-007-9279-0. ISSN  0098-0331. PMID  17393278. S2CID  92064.
  32. ^ "NOVA | Reyes del camuflaje | Anatomía de una sepia (no Flash) | PBS" www.pbs.org . Consultado el 15 de abril de 2019 .
  33. ^ Zhang, Yafeng; Dong, Biqin; Chen, Ang; Liu, Xiaohan; Shi, Lei; Zi, Jian (2015). "Uso de tinta de sepia como aditivo para producir colores estructurales no iridiscentes de alta visibilidad de color". Materiales avanzados . 27 (32): 4719–24. Bibcode :2015AdM....27.4719Z. doi :10.1002/adma.201501936. PMID  26175211. S2CID  10974421.
  34. ^ "Todos los pulpos son venenosos, según un estudio". Animales . 2009-04-17. Archivado desde el original el 30 de septiembre de 2018 . Consultado el 2019-08-06 .
  35. ^ "Reyes del camuflaje". www.pbs.org . Consultado el 6 de agosto de 2019 .
  36. ^ abc Frank, MG; Waldrop, RH; Dumoulin, M.; Aton, S.; Boal, JG (2012). "Un análisis preliminar de los estados similares al sueño en la sepia Sepia officinalis". PLOS ONE . ​​7 (6): e38125. Bibcode :2012PLoSO...738125F. doi : 10.1371/journal.pone.0038125 . PMC 3368927 . PMID  22701609. 
  37. ^ abc Iglesias, TL; Boal, JG; Frank, MG; Zeil, J.; Hanlon, RT (2019). "Naturaleza cíclica del estado similar al sueño REM en la sepia Sepia officinalis". Revista de biología experimental . 222 (1): jeb174862. doi : 10.1242/jeb.174862 . hdl : 1885/164660 . PMID  30446538.
  38. ^ Meisel, DV; Byrne, RA; Mather, JA; Kuba, M. (2011). "Sueño conductual en Octopus vulgaris". Vie et Milieu Life and Environment . 61 (4).
  39. ^ Bavendam, Fred (1995) "El camaleón sepia gigante del arrecife". National Geographic , págs. 94-107. Impreso.
  40. ^ Zatylny-Gaudin, Céline; Corre, Erwan; Corguillé, Gildas Le; Bernay, Benoit; Duval, Emilia; Goux, Didier; Henry, Joel; Cornet, Valérie (13 de julio de 2015). "¿Cómo las proteínas de la cáscara del huevo pueden proteger a las crías de sepia?". MÁS UNO . 10 (7): e0132836. Código Bib : 2015PLoSO..1032836C. doi : 10.1371/journal.pone.0132836 . ISSN  1932-6203. PMC 4500399 . PMID  26168161. 
  41. ^ ab Truco de apareamiento: videos científicos. Noticias científicas – ScienCentral
  42. ^ La vida: La sepia se defiende de sus rivales : Vídeo : Discovery Channel. Dsc.discovery.com (2012-03-22). Consultado el 2013-09-18.
  43. ^ Ebert, Jessica (2005). "Las sepias consiguen pareja con payasadas de travestismo". News@nature . doi :10.1038/news050117-9.
  44. ^ ab Hanlon, RT; Naud, MJ; Shaw, PW; Havenhand, JN (2005). "Ecología del comportamiento: el mimetismo sexual transitorio conduce a la fertilización" (PDF) . Nature . 433 (7023): 212. Bibcode :2005Natur.433..212H. doi :10.1038/433212a. PMID  15662403. S2CID  1128929. Archivado desde el original (PDF) el 14 de noviembre de 2012.
  45. ^ abcd Crook, AC; Baddeley, R.; Osorio, D. (2002). "Identificación de la estructura en las señales visuales de la sepia". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 357 (1427): 1617–1624. doi :10.1098/rstb.2002.1070. PMC 1693061 . PMID  12495518. 
  46. ^ abcd Thomas, A.; MacDonald, C. (2016). "Investigación de los patrones corporales en sepias extravagantes criadas en acuarios (Metasepia pfefferi)". PeerJ . 4 : e2035. doi : 10.7717/peerj.2035 . PMC 4878381 . PMID  27231657. 
  47. ^ Hough, AR; Case, J.; Boal, JG (2016). "Control aprendido del patrón corporal en la sepia Sepia officinalis (Cephalopoda)". Revista de estudios de moluscos . 82 (3): 427–431. doi : 10.1093/mollus/eyw006 .
  48. ^ Mäthger, LM; Shashar, N.; Hanlon, RT (2009). "¿Los cefalópodos se comunican utilizando reflejos de luz polarizada de su piel?". Journal of Experimental Biology . 212 (14): 2133–2140. doi :10.1242/jeb.020800. PMID  19561202. S2CID  10216731.
  49. ^ Temple, SE; Pignatelli, V.; Cook, T.; How, MJ; Chiou, TH; Roberts, NW; Marshall, NJ (2012). "Visión de polarización de alta resolución en una sepia". Current Biology . 22 (4): R121–R122. Bibcode :2012CBio...22.R121T. doi : 10.1016/j.cub.2012.01.010 . PMID  22361145.
  50. ^ Douglas, Ronald H. (2018). "Las respuestas pupilares a la luz en animales; una revisión de su distribución, dinámica, mecanismos y funciones" ( PDF) . Avances en la investigación de la retina y los ojos . 66. Wolters Kluwer : 17–48. doi :10.1016/j.preteyeres.2018.04.005. ISSN  1350-9462. PMID  29723580. S2CID  19936214.
  51. ^ Stubbs, A.; Stubbs, C. (2016). "Discriminación espectral en animales daltónicos a través de la aberración cromática y la forma de la pupila". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 113 (29): 8206–8211. Bibcode :2016PNAS..113.8206S. doi : 10.1073/pnas.1524578113 . PMC 4961147 . PMID  27382180. 
  52. ^ ab Chiao, CC; Chubb, C.; Buresch, KC; Barbosa, A.; Allen, JJ; Mäthger, LM; Hanlon, RT (2010). "Patrones de camuflaje moteado en sepias: caracterización cuantitativa y estímulos visuales de fondo que los evocan". The Journal of Experimental Biology . 213 (2): 187–199. doi : 10.1242/jeb.030247 . PMID  20038652.
  53. ^ Hanlon, RT; Messenger, JB (1988). "Coloración adaptativa en sepias jóvenes ( Sepia officinalis L.): la morfología y el desarrollo de patrones corporales y su relación con el comportamiento". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 320 (1200): 437–487. Bibcode :1988RSPTB.320..437H. doi :10.1098/rstb.1988.0087. JSTOR  2396667.
  54. ^ Messenger, JB (2001). " Cromatóforos de cefalópodos : neurobiología e historia natural". Biological Reviews . 76 (4): 473–528. doi :10.1017/S1464793101005772. PMID  11762491. S2CID  17172396.
  55. ^ "NOVA | Reyes del camuflaje | Anatomía de una sepia". PBS . Consultado el 19 de septiembre de 2013.
  56. ^ ab Karoff, P. (2014). «El 'Camaleón del mar' revela sus secretos». Universidad de Harvard . Consultado el 26 de mayo de 2014 .
  57. ^ Deravi, LF; et al. (2014). "Las relaciones estructura-función de un dispositivo fotónico a nanoescala natural en cromatóforos de sepia". Journal of the Royal Society Interface . 11 (93): 20130942. doi :10.1098/rsif.2013.0942. PMC 3928930 . PMID  24478280. 
  58. ^ abcd Hansford, D. (2008). «Las sepias cambian de color y de forma para eludir a los depredadores». National Geographic . Archivado desde el original el 9 de agosto de 2008.
  59. ^ ab Mäthger, LM; Denton, EJ; Marshall, NJ; Hanlon, RT (2009). "Mecanismos y funciones conductuales de la coloración estructural en cefalópodos". Journal of the Royal Society Interface . 6 (Supl 2): ​​S149–163. doi :10.1098/rsif.2008.0366.focus. PMC 2706477 . PMID  19091688. 
  60. ^ abcd Mathger, LM; Chiao, C.; Barbosa, A. y Hanlon, RT (2008). "Coincidencia de color en sustratos naturales en sepia, Sepia officinalis ". Journal of Comparative Physiology A. 194 ( 6): 577–585. doi :10.1007/s00359-008-0332-4. PMID  18414874. S2CID  25111630.
  61. ^ Mäthger, LM; Shashar, N.; Hanlon, RT (2009). "¿Los cefalópodos se comunican utilizando reflejos de luz polarizada de su piel?". Journal of Experimental Biology . 212 (14): 2133–2140. doi :10.1242/jeb.020800. PMID  19561202. S2CID  10216731.
  62. ^ Adamo, SA; Hanlon, RT (1996). "¿Las sepias (Cephalopoda) señalan sus intenciones a sus congéneres durante encuentros agonísticos?". Animal Behaviour . 52 (1): 73–81. doi :10.1006/anbe.1996.0153. S2CID  53186029.
  63. ^ ab Palmer, ME; Calvé, MR; Adamo, SA (2006). "Respuesta de la sepia hembra Sepia officinalis (Cephalopoda) a los espejos y a sus congéneres: evidencia de señalización en la sepia hembra". Animal Cognition . 9 (2): 151–155. doi :10.1007/s10071-005-0009-0. PMID  16408230. S2CID  19047398.
  64. ^ Hutton, P.; Seymoure, BM; McGraw, KJ; Ligon, RA; Simpson, RK (2015). "Comunicación dinámica del color". Current Opinion in Behavioral Sciences . 6 : 41–49. doi : 10.1016/j.cobeha.2015.08.007 . S2CID  53195786.
  65. ^ Langridge, KV (2009). "Las sepias utilizan exhibiciones de sobresalto, pero no contra grandes depredadores". Animal Behaviour . 77 (4): 847–856. doi :10.1016/j.anbehav.2008.11.023. S2CID  53144246.
  66. ^ ab Stuart-Fox, D.; Moussalli, A. (2009). "Camuflaje, comunicación y termorregulación: lecciones de organismos que cambian de color". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 364 (1516): 463–470. doi :10.1098/rstb.2008.0254. PMC 2674084 . PMID  19000973. 
  67. ^ Mäthger, Lydia M.; Barbosa, Alexandra; Miner, Simon; Hanlon, Roger T. (mayo de 2006). "Daltonismo y percepción del contraste en sepias ( Sepia officinalis ) determinadas mediante un ensayo sensoriomotor visual". Vision Research . 46 (11): 1746–1753. doi :10.1016/j.visres.2005.09.035. PMID  16376404. S2CID  16247757.
  68. ^ Shohet, A.; Baddeley, R.; Anderson, J. y Osorio, D. (2007). "Camuflaje de la sepia: un estudio cuantitativo de patrones". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 92 (2): 335–345. doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00842.x .
  69. ^ "Cuttlefish Basics" (Conceptos básicos de la sepia). Tonmo.com (12 de febrero de 2003). Consultado el 18 de septiembre de 2011.
  70. ^ "Mariscos 7: Huevas de sepia (烏魚蛋)". Traducción del Suiyuan Shidan . 2014.
  71. ^ "[Ganoksin] Fundición de sepia: teoría y práctica de la orfebrería". www.ganoksin.com . Consultado el 3 de septiembre de 2016 .
  72. ^ Morris Bywater Limited (26 de febrero de 2014), Fundición de sepia: la fabricación de un anillo de sello de oro, archivado desde el original el 15 de diciembre de 2021 , consultado el 3 de septiembre de 2016
  73. ^ Rossiter, Jonathan; Yap, Bryan; Conn, Andrew (2012). "Cromatóforos biomiméticos para camuflaje y superficies activas suaves". Bioinspiration & Biomimetics . 7 (3): 036009. Bibcode :2012BiBi....7c6009R. doi :10.1088/1748-3182/7/3/036009. PMID  22549047. S2CID  14392264.
  74. ^ Anthes, Emily (12 de septiembre de 2012). "Las sepias ofrecen consejos de moda inteligentes". BBC.com.
  75. ^ Ceph Care | TONMO.com: The Octopus News Magazine Online Archivado el 12 de mayo de 2015 en Wayback Machine . TONMO.com. Consultado el 25 de septiembre de 2015.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Sepiida(Sepia) .
Busque sepia en Wikcionario, el diccionario libre.
  • Vídeo de YouTube con ejemplos de modulaciones de color y textura de sepia
  • "Reyes del camuflaje: Sepia". NOVA . PBS .
  • El nuevo CEPHBASE dentro de la Enciclopedia de la Vida (EOL) Archivado el 12 de enero de 2016 en Wayback Machine
  • Mapa cerebral y genoma de la sepia
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Sepia&oldid=1245309134"