Menispermáceas

Menispermáceas Rango temporal:Cenomaniano–Presente Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte [1]
Menispermo canadiense
Clasificación científica
Reino:	Plantas
Clado :	Traqueofitas
Clado :	Angiospermas
Clado :	Eudicotiledóneas
Orden:	Ranunculales
Familia:	Menispermáceas Juss. [2]
Géneros [3]
78, ver texto

Menispermaceae (latín botánico: 'familia de las semillas de la luna' del griego mene 'luna creciente' y esperma 'semilla') es una familia de plantas con flores . El alcaloide tubocurarina , un bloqueador neuromuscular y el ingrediente activo en la forma 'tubo curare' del veneno de dardo curare , se deriva de la liana sudamericana Chondrodendron tomentosum . Varios otros géneros sudamericanos pertenecientes a la familia se han utilizado para preparar las formas 'olla' y 'calabaza' de curare. La familia contiene 78 géneros ^[3] con unas 440 especies , ^[4] que se distribuyen por áreas tropicales bajas con algunas especies presentes en regiones templadas y áridas.

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• Plantas trepadoras, volubles, leñosas, de crecimiento continuo, que se enrollan en sentido contrario a las agujas del reloj ( Stephania se enrolla en el sentido de las agujas del reloj) y enredaderas ; raramente arbustos o árboles pequeños de porte vertical . Más raras aún son las plantas herbáceas o epífitas ( Stephania cyanantha ), perennes o caducifolias, con pelos simples o unidisertados.
• Hojas alternas, espirales ; simples, enteras, dentadas, lobuladas a palmatífidas (bi- o trifoliadas en Burasaia ), frecuentemente peltadas, pecioladas, pecíolo frecuentemente pulvinato en ambos extremos, sin estípulas , a veces con espinas derivadas de los pecíolos ( Antizoma ), nervadura , paralelódroma, penninervada o frecuentemente palmatinervada, bifacial, raramente isofacial; en Angelisia y Anamirta , con hidatodos derivados de tricomas . Domatia presente en cinco géneros como punteaduras o mechones de pelos. Varios tipos de estomas , frecuentemente ciclocíticos.
• Tallos de rápido crecimiento con nudos trilacunares. Los filoclados están presentes en Cocculus balfourii .
• Plantas dioicas , a veces flores perfectas en Tiliacora acuminata y Parabaena denudata .
• Inflorescencias en racemiformes , paniculadas o tirsos con inflorescencias parciales en cima capituliforme o pseudoumbela ; flores multifloras, raramente simples o pareadas; axilares o en ramas agudas o troncos colifloros ; las hembras frecuentemente menos ramificadas.
• Flores pequeñas, regulares a zigomorfas ( Antizoma , Cyclea , Cissampelos ); cíclicas a irregularmente espirales; hipóginas, básicamente trímeras. Receptáculo a veces con ginóforo desarrollado . Sépalos (1-)3-12 o más, usualmente en (1-)2(-muchos) verticilos de tres, raramente de seis; libres a ligeramente fusionados; imbricados o valvados, a veces menos numerosos en las flores femeninas. Pétalos en número de 0-6, en dos verticilos de tres, raramente de seis; libres o fusionados, frecuentemente sosteniendo el estambre opuesto; a veces menos numerosos en las flores femeninas. Androceo de (1-)3-6(-40) estambres libres del perianto, libres o fusionados juntos en 2-5, fasciculados o monadelfos, intrors, dehiscencia a lo largo de hendiduras longitudinales, oblicuas o transversales. Flores femeninas a veces con estaminodios. Gineceo apocárpico, súpero, de (1-)3-6(-32) carpelos , generalmente opositipétalos, estigma apical, seco, papiloso, óvulos 2 por carpelo, anátropo, hemianátropo a campilotropo, uni- o bitégmico, crasinsucelado, el súpero epitropo y fértil, el ínfero apótropo y abortivo, placentación marginal ventral. Flores masculinas a veces con carpelodios.
• Los frutos son compuestos; cada unidad en una drupa recta o aplanada, asimétrica ; más o menos estipitada (raramente sólo una desarrollada); no coalescente; exocarpio subcoriáceo o membranoso, mesocarpio pulposo, carnoso o fibroso, endocarpio leñoso a petroso, rugoso, tuberoso, equinado o acanalado, a menudo con un receso en la placenta llamado cóndilo.
• Semillas ligeramente curvadas o espiraladas ( Limaciopsis , Spirospermum ), con endospermo ausente o presente, totalmente o sólo ventralmente rumiadas o no rumiadas, oleaginosas, embrión recto o curvado, con dos cotiledones planos o cilíndricos, hojosos o carnosos, divaricados o aplicados.
• Polen tricolpado, sin opérculo ni costillas , tectum perreticulado columelado, endexina granular; o bien el polen puede ser colporado ( Abuta ), sincolporado ( Tinospora ), pororado o hexa-criptoporado (con 6 aberturas).
• Número cromosómico : x = 11, 13, 19, 25. 2n puede ser hasta 52.

Se piensa que las especies colifloras son polinizadas por pequeñas abejas , escarabajos o moscas , aunque no hay observaciones directas de esto. Los pájaros dispersan las drupas moradas o negras, por ejemplo Sayornis phoebe (un papamoscas tirano ) come el fruto de Cocculus . En Tinospora cordifolia se ha observado un lapso de 6 a 8 semanas entre la fertilización y la primera división celular cigótica .

Las Menispermaceae habitan predominantemente en bosques tropicales de baja altitud (hasta 2.100 m), donde son trepadoras, pero algunos géneros y especies se han adaptado a lugares áridos ( las especies de Antizoma se han adaptado a los desiertos sudafricanos o Cebatha balfourii y sus filoclados se han adaptado al clima de la isla de Socotra ) y otros climas templados. La fotosíntesis C3 se ha registrado en Menispermum .

La familia contiene una amplia gama de compuestos de bencilisoquinolina ( alcaloides ) y lignanos como el furofurano, flavonas y flavonoles y algunas proantocianidinas . Los más notables son la amplia variedad de alcaloides derivados de la benciltetrahidroisoquinolina y la aporfina , que se acumulan como dímeros, así como los alcaloides derivados del morfinano y del hasubanano y otros tipos diversos de alcaloides como el derivado del aza-fluoranteno. También están presentes sesquiterpenos como la picrotoxina y diterpenos como el diterpeno clerodano , mientras que los triterpenos son escasos y cuando están presentes son similares al oleanano . También se han encontrado esteroides de ecdisona . Algunas especies son cianogénicas. ^{[ cita requerida ]}

Las Menispermaceae han sido utilizadas en la farmacopea tradicional y a partir de estas plantas se han formulado fármacos que son de gran utilidad en la medicina moderna. Estos fármacos son a base de alcaloides e incluyen la tubocurarina del curare , un veneno utilizado por tribus indígenas sudamericanas en sus dardos venenosos, que se obtiene de especies de Curarea , Chondrodendron , Sciadotenia y Telitoxicum . Un veneno similar se utilizó en Asia que se obtenía de especies de Anamirta , Tinospora , Coscinium y Cocculus . La tubocurarina y sus derivados sintéticos se utilizan para relajar los músculos durante las intervenciones quirúrgicas. Las raíces de "kalumba" o "colombo" ( Jateorhiza palmata ) se utilizan en África para problemas estomacales y contra la disentería . Especies de Tinospora se utilizan en Asia como antipiréticos, el fruto de Anamirta cocculus se utiliza para envenenar peces y pájaros y los tallos de Fibraurea se utilizan para teñir telas de amarillo. La especie del sudeste asiático Coscinium fenestratum , un remedio tailandés local para afecciones estomacales (que contiene berberina y alcaloides relacionados), estuvo recientemente implicada en operaciones de recolección masiva para preparar extractos utilizables como precursores en la fabricación de la droga MDMA . ^[5]

El género Callicrypta del Cretácico Medio de Siberia se ha incluido en Menispermaceae. ^[1] El registro fósil del Paleoceno para la familia incluye al menos 11 géneros identificados a partir de fósiles de hojas comprimidas encontrados en Alaska y 15 géneros y aproximadamente 22 especies diferentes de Menispermaceae identificadas a partir de la arcilla de Londres del Eoceno temprano . Los géneros de arcilla de Londres Eohypserpa y Tinomiscoidea nombrados por Reid y Chandler (1933) a partir de nueces mineralizadas y tres géneros adicionales Atriaecarpum , Davisicarpum y Palaeosinomenium fueron descritos posteriormente por Chandler (1961, 1978). Scott y Manchester identificaron especies adicionales de esos géneros en los yacimientos de nueces de Clarno respectivamente. ^[6]

Menispermaceae es una de las familias más diversas que se encuentran en los yacimientos de nueces de Clarno del Eoceno medio en el centro de Oregón. Se han descrito especies pertenecientes a trece géneros diferentes, en su mayoría extintos, basándose en fósiles de frutos y nueces fundidos o permineralizados de los yacimientos, y se conocen cuatro tipos de follaje diferentes a partir de fósiles de compresión asociados. Chandlera y Odontocaryoideae fueron descritas por Scott (1954), mientras que Manchester (1994) describió Curvitinospora y Thanikaimonia . ^[6]

El sistema APG IV (2016; sin cambios respecto a los sistemas anteriores de 1998 , 2003 y 2009 ) reconoce a esta familia y la ubica en el orden Ranunculales de las eudicotiledóneas . Su estructura floral trimerosa es similar a la de Lardizabalaceae y Berberidaceae , aunque difieren de ellas en otras características importantes. El APW (Sitio Web de Filogenia de Angiospermas) considera que forman parte del Orden Ranunculales , y que son un grupo hermano en la rama formada por las familias Lardizabalaceae y Berberidaceae en un clado razonablemente avanzado del orden. ^[7] El parentesco con Berberidaceae se confirma además por similitudes en la fitoquímica, por ejemplo, en la presencia de berberina y alcaloides relacionados. Es una familia de tamaño mediano de 78 géneros ^[3] que totalizan 420 especies existentes , ^[7] en su mayoría de plantas trepadoras. La gran mayoría de los géneros son tropicales , pero unos pocos (especialmente Menispermum y Cocculus ) alcanzan climas templados en el este de América del Norte y el este de Asia .

Los factores genéticos dentro de Menispermaceae son muy limitados, lo que da como resultado muchos géneros con una o pocas especies. Según Kessler (1993) ^[8] no había suficientes datos de estudios genéticos para evaluar la división de subfamilias y tribus en cinco tribus (ver Kessler, 1993, en la sección de Referencias). Como tal, la división se basó fundamentalmente en las características morfológicas de las semillas, con dudas sobre si las tribus son monofiléticas. Investigaciones moleculares adicionales compiladas y realizadas por el Grupo de Filogenia de Angiospermas han aclarado muchas de las interrelaciones de la familia. ^[7]

Sedis incierto

• † Callicrypta

• 
  Menispermum canadense , follaje y flores. Frick Park , Pittsburgh .
• 
  Menispermum canadense (Semilla de luna de Canadá): fruto maduro y semillas en forma de media luna.
• 
  Chondrodendron tomentosum  : Lámina coloreada de Plantas medicinales de Bentley y Trimen
• 
  La especie Abuta A. selloana  : dibujo lineal de Das Pflanzenreich de Engler.
• 
  Cocculus orbiculatus en fruto. Real Jardín Botánico de Madrid .
• 
  Anamirta cocculus  : ilustración del Medizinal Pflanzen de Köhler.
• 
  Anomospermum  : A. schomburgkii  : estudio anatómico de la Flora Brasiliensis de von Martius y Eichler.
• 
  Cissampelos pareira : ilustración de Flora de Filipinas de Blanco.
• 
  Coscinium fenestratum 'vid amarilla': lámina de Curtis's Botanical Magazine .
• 
  La especie Stephania S. venosa en flor, Jardín Botánico de Gotemburgo .
• 
  Aldeanos tailandeses cosechan tubérculos grandes y medicinales de Stephania venosa .
• 
  Stephania japonica en fruto, Reserva Mc.Kay, Nueva Gales del Sur, Australia.
• 
  Ilustración de Jateorhiza palmata del Medizinal Pflanzen de Köhler.
• 
  Follaje de Tinospora cordifolia .

• Watson, L. y Dallwitz, MJ (1992). "Las familias de plantas con flores: descripciones, ilustraciones, identificación y recuperación de información. Versión: 29 de julio de 2006". Archivado desde el original el 3 de enero de 2007. Consultado el 9 de diciembre de 2006 .

• Medios relacionados con Menispermaceae en Wikimedia Commons
• Datos relacionados con Menispermaceae en Wikispecies
• enlaces en CSDL
• Menispermaceae de Mongolia en FloraGREIF
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