Inflorescencia

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Una inflorescencia , en una planta con flores , es un grupo o racimo de flores dispuestas en un tallo que se compone de una rama principal o un sistema de ramas. ^[1] Una inflorescencia se clasifica en función de la disposición de las flores en un eje principal ( pedúnculo ) y por el momento de su floración (determinada e indeterminada). ^[2]

Morfológicamente , una inflorescencia es la parte modificada del brote de las plantas con semillas donde se forman las flores sobre el eje de una planta. Las modificaciones pueden involucrar la longitud y la naturaleza de los entrenudos y la filotaxis , así como variaciones en las proporciones, compresiones, hinchazones, adnaciones , connaciones y reducción de los ejes principal y secundario. ^{[ cita requerida ]}

También se puede definir una inflorescencia como la porción reproductiva de una planta que lleva un racimo de flores en un patrón específico. ^{[ cita requerida ]}

Las inflorescencias se describen mediante muchas características diferentes, incluida la forma en que se disponen las flores en el pedúnculo, el orden de floración de las flores y cómo se agrupan los diferentes racimos de flores dentro de él. Estos términos son representaciones generales, ya que las plantas en la naturaleza pueden tener una combinación de tipos. Debido a que las flores facilitan la reproducción de las plantas , las características de las inflorescencias son en gran medida el resultado de la selección natural . ^[3]

El tallo que sostiene toda la inflorescencia se llama pedúnculo . El eje principal (también llamado tallo mayor) sobre el pedúnculo que lleva las flores o ramas secundarias se llama raquis . El tallo de cada flor en la inflorescencia se llama pedicelo . Una flor que no es parte de una inflorescencia se llama flor solitaria y su tallo también se conoce como pedúnculo. Cualquier flor en una inflorescencia puede denominarse florete , especialmente cuando las flores individuales son particularmente pequeñas y se encuentran en un racimo apretado, como en un pseudanthium . La etapa de fructificación de una inflorescencia se conoce como infrutescencia . Las inflorescencias pueden ser simples (única) o complejas ( panícula ). El raquis puede ser de varios tipos, incluidos simple, compuesto, umbela, espiga o racimo . ^{[ cita requerida ]}

En algunas especies, las flores se desarrollan directamente a partir del tallo principal o tronco leñoso, en lugar de a partir del brote principal de la planta. Esto se denomina colifloria y se encuentra en varias familias de plantas. ^[4] Una versión extrema de esto es la flagelfloria , en la que ramas largas con forma de látigo crecen desde el tronco principal hasta el suelo e incluso por debajo de él. Las inflorescencias se forman directamente en estas ramas. ^[5]

Los órganos de las plantas pueden crecer según dos esquemas diferentes, a saber, monopodial o racemoso y simpodial o cimoso . En las inflorescencias, estos dos patrones de crecimiento diferentes se denominan indeterminado y determinado respectivamente, e indican si se forma una flor terminal y dónde comienza la floración dentro de la inflorescencia.

• Inflorescencia indeterminada : crecimiento monopodial (racemoso). La yema terminal sigue creciendo y formando flores laterales. Nunca se forma una flor terminal.
• Inflorescencia determinada : crecimiento simpodial (cimoso). La yema terminal forma una flor terminal y luego muere. Luego crecen otras flores a partir de yemas laterales.

Las inflorescencias indeterminadas y determinadas se denominan a veces inflorescencias abiertas y cerradas respectivamente. El patrón indeterminado de las flores se deriva de las flores determinadas. Se sugiere que las flores indeterminadas tienen un mecanismo común que impide el crecimiento de las flores terminales. Según los análisis filogenéticos, este mecanismo surgió de forma independiente varias veces en diferentes especies. ^[6]

En una inflorescencia indeterminada no hay una verdadera flor terminal y el tallo suele tener un extremo rudimentario. En muchos casos, la última flor verdadera formada por la yema terminal ( flor subterminal ) se endereza y parece una flor terminal. A menudo, se puede observar un vestigio de la yema terminal en una parte superior del tallo.

• 
  Inflorescencia indeterminada con perfecta maduración acropetal.
• 
  Inflorescencia indeterminada con maduración acropétala y yemas florales laterales.
• 
  Inflorescencia indeterminada con la flor subterminal simulando la terminal (vestigio presente)

En las inflorescencias determinadas la flor terminal suele ser la primera en madurar (desarrollo precursivo), mientras que las demás tienden a madurar a partir de la base del tallo. Este patrón se denomina maduración acropétala . Cuando las flores empiezan a madurar desde la parte superior del tallo, la maduración es basípeta , mientras que cuando las centrales maduran primero, la maduración es divergente .

• 
  Inflorescencia determinada con maduración acropétala.
• 
  Inflorescencia determinada con maduración basípeta.
• 
  Inflorescencia determinada con maduración divergente.

Al igual que las hojas , las flores se pueden disponer en el tallo siguiendo muchos patrones diferentes. Consulte " Filotaxis " para obtener descripciones detalladas.

• 
  Flores alternas
• 
  Flores opuestas

De manera similar, la disposición de las hojas en la yema se llama Ptyxis.

Cuando una sola flor o un grupo de flores se encuentra en la axila de una bráctea, la ubicación de la bráctea en relación con el tallo que sostiene la(s) flor(es) se indica mediante el uso de diferentes términos y puede ser un indicador de diagnóstico útil.

La colocación típica de las brácteas incluye:

• Algunas plantas tienen brácteas que sostienen la inflorescencia, donde las flores están en tallos ramificados; las brácteas no están conectadas a los tallos que sostienen las flores, sino que están adnatas o unidas al tallo principal (adnato describe la fusión de diferentes partes no relacionadas. Cuando las partes fusionadas son las mismas, están unidas de forma connata).
• Otras plantas tienen brácteas que subtienden el pedicelo o pedúnculo de flores individuales.

La colocación metatópica de las brácteas incluye:

• Cuando la bráctea está unida al tallo que sostiene la flor (pedúnculo o pedicelo), se dice que es recaulescente ; a veces, estas brácteas o bractéolas están muy modificadas y parecen ser apéndices del cáliz de la flor. La recaulescencia es la fusión de la hoja subyacente con el tallo que sostiene el brote o el brote mismo, ^[7] por lo que la hoja o bráctea está adnata al tallo de la flor.
• Cuando la formación de la yema se desplaza hacia arriba del tallo claramente por encima de la hoja subyacente, se describe como concaulescente .

• 
  Flor y bráctea subyacente
• 
  Lilium martagon (flor y bráctea subyacente)
• 
  Concaulescencia
• 
  Solanum lycopersicum (concaulescencia)
• 
  Recaulescencia
• 
  Tilia cordata (recaulescencia)

No existe un consenso general para definir las diferentes inflorescencias. Lo que sigue se basa en la Morphologie der Blüten und der Blütenstände de Focko Weberling (Stuttgart, 1981). Los principales grupos de inflorescencias se distinguen por la ramificación. Dentro de estos grupos, las características más importantes son la intersección de los ejes y las diferentes variaciones del modelo. Pueden contener muchas flores ( plurifloras ) o pocas ( paucifloras ). Las inflorescencias pueden ser simples o compuestas .

Las inflorescencias simples indeterminadas se denominan generalmente racemosas / ˈræsɪmooʊs / . El tipo principal de inflorescencia racemosa es el racimo ( / ˈræsiːm / , del latín clásico racemus , racimo de uvas). ^{[8] El otro tipo de inflorescencias racemosas pueden derivar todas de esta por} dilatación , compresión, hinchazón o reducción de los diferentes ejes . Se admiten comúnmente algunas formas de paso entre las obvias.

• Un racimo es una inflorescencia indeterminada, no ramificada, con flores pediceladas (con tallos florales cortos) a lo largo del eje.
• Una espiga es un tipo de racimo con flores que no tienen pedicelo.
• Un corimbo racimoso es una inflorescencia no ramificada, indeterminada, de superficie plana o convexa debido a que sus pedicelos externos son progresivamente más largos que los internos.
• Una umbela es un tipo de racimo con un eje corto y múltiples pedicelos florales de igual longitud que parecen surgir de un punto común. Es característico de las umbelíferas .
• Un espádice es una espiga de flores densamente dispuestas a su alrededor, encerrada o acompañada por una bráctea altamente especializada llamada espata . Es característico de la familia Araceae .
• Una cabezuela o capítulo floral es un racimo muy contraído en el que las flores sésiles individuales se reparten sobre un tallo agrandado. Es característico de las dipsacáceas .
• Un amento o amento es una espiga o racimo escamoso, generalmente colgante. Las inflorescencias cimosas u otras inflorescencias complejas que son superficialmente similares también suelen llamarse así.

• 
  Racimo
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  Epilobio angustifolium
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  Espiga
• 
  Plantago media (espiga)
• 
  Corimbo racemoso
• 
  Iberis umbellata (corimbo racemoso)
• 
  Umbela
• 
  Astrantia minor (umbela)
• 
  Espádice
• 
  Arum maculatum (espádice)
• 
  Cabeza (redonda)
• 
  Dipsacus fullonum (cabeza)
• 
  Amento (racimoso o espigado)
• 
  Alnus incana (amante)

Las inflorescencias simples determinadas se denominan generalmente cimosas . El tipo principal de inflorescencia cimosa es la cima (pronunciada / s aɪ m / ), del latín cyma en el sentido de 'brote de col', del griego kuma 'todo lo hinchado'). ^{[9] [10]} Las cimas se dividen además según este esquema:

• Un solo eje secundario: monocasio
  • Las yemas secundarias siempre se desarrollan en el mismo lado del tallo: cima helicoidal o bostryx.
    • Los pedicelos sucesivos están alineados en el mismo plano: drepanio.
  • Las yemas secundarias se desarrollan alternativamente en el tallo: cima escorpioide.
    • Los pedicelos sucesivos están dispuestos en una especie de espiral: cincinnus (característico de las Boraginaceae y Commelinaceae ).
    • Los pedicelos sucesivos siguen una trayectoria en zigzag en el mismo plano: ripio (muchas Iridaceae )
• Dos ejes secundarios: cima dicasial
  • Eje secundario todavía dicasial: dicasio (característico de Caryophyllaceae )
  • Monocasia del eje secundario: cima doble escorpioide o cima doble helicoidal
• Más de dos ejes secundarios: pleiocasio

• 
  Monocasio
• 
  Doble cima
• 
  Doble cima
• 
  Bostryx (vista lateral y superior)
• 
  Hipérico perforatum (bostryx)
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  Drepanium (vista lateral y superior)
• 
  Gladiolo imbricatus (drepanium)
• 
  Cincinnus (vista lateral y superior)
• 
  Symphytum officinale (cincinnus)
• 
  Rhipidium (vista lateral y superior)
• 
  Canna sp. (rhipidio)
• 
  Dichasio
• 
  Dichasio, vista superior
• 
  Silene dioica (dicasio)

Una cima también puede estar tan comprimida que parece una umbela. En sentido estricto, este tipo de inflorescencia podría llamarse cima umbeliforme , aunque normalmente se la llama simplemente 'umbela'.

Otro tipo de inflorescencia simple definida es la cima en forma de racimo o botrioide ; es decir, un racimo con una flor terminal y que usualmente se denomina incorrectamente 'racimo'.

• 
  Cima umbeliforme
• 
  Pelargonium zonale (cima umbeliforme)
• 
  Botrioide
• 
  Berberis vernae (botrioide)

Un racimo reducido o cima que crece en la axila de una bráctea se llama fascículo . Un verticilastro es un fascículo con la estructura de un dicasio; es común entre las Lamiaceae . Muchos verticilastros con brácteas reducidas pueden formar una inflorescencia espigada (con forma de espiga) que comúnmente se llama espiga .

• 
  Gentiana lutea (fascículos)
• 
  Lamium orvala (verticillaster)
• 
  Mentha longifolia ('espiga')

Las inflorescencias simples son la base de las inflorescencias compuestas o sinflorescencias . Las flores individuales son reemplazadas por una inflorescencia simple, que puede ser tanto racemosa como cimosa. Las inflorescencias compuestas están formadas por tallos ramificados y pueden implicar disposiciones complicadas que son difíciles de rastrear hasta la rama principal.

Un tipo de inflorescencia compuesta es la inflorescencia doble , en la que se repite la estructura básica en lugar de flores simples. Por ejemplo, un racimo doble es un racimo en el que las flores simples se sustituyen por otros racimos simples; la misma estructura puede repetirse para formar estructuras triples o más complejas.

Las inflorescencias en racimos compuestos pueden terminar en un racimo final ( homeotéticas ) o no ( heterotéticas ). Un racimo compuesto se suele llamar panícula . Esta definición es muy diferente de la dada por Weberling.

Las umbelas compuestas son umbelas en las que las flores individuales son reemplazadas por muchas umbelas más pequeñas llamadas umbelas . El tallo que une las umbelas laterales al tallo principal se llama radio .

• 
  Racimo compuesto homeotético
• 
  Melilotus officinalis (racimo compuesto homeotético)
• 
  Racimo compuesto heterotético
• 
  Veronica albicans (racimo compuesto heterotético)
• 
  Punta compuesta
• 
  Lolium temulentum (espiga compuesta)
• 
  Capítulo compuesto
• 
  Echinops ritro (capítulo compuesto)
• 
  Umbela compuesta (doble)
• 
  Laserpitium latifolium (umbela doble)
• 
  Umbela compuesta (triple)

El tipo más común de inflorescencia compuesta definida es la panícula (de Webeling o 'cima con forma de panícula'). Una panícula es una inflorescencia definida que se ramifica de forma cada vez más fuerte e irregular desde la parte superior hasta la inferior y donde cada ramificación tiene una flor terminal.

El llamado corimbo cimoso es similar al corimbo racimoso pero tiene una estructura similar a una panícula. Otro tipo de panícula es la antela . Una antela es un corimbo cimoso con las flores laterales más altas que las centrales.

• 
  Panícula
• 
  Vitis vinifera (panícula)
• 
  Corimbo cimoso
• 
  Sambucus nigra (corimbo cimoso)
• 
  Antela
• 
  Junco inflexo (antela)

Un racimo en el que las flores simples son reemplazadas por cimas se llama tirso (indefinido) . Las cimas secundarias pueden ser de cualquiera de los diferentes tipos de dicasias y monocasias. Un botrioide en el que las flores simples son reemplazadas por cimas es un tirso definido o tirsoide . Los tirsos a menudo se denominan panículas, lo que genera confusión .

• 
  Tirse
• 
  Aesculus hippocastanum
• 
  Tiroides
• 
  Syringa vulgaris

Son posibles otras combinaciones. Por ejemplo, las cabezuelas o umbelas pueden estar dispuestas en un corimbo o en una panícula.

• 
  Achillea sp. (cabezas en un corimbo)
• 
  Hedera helix (umbelas en panícula)

La familia Asteraceae se caracteriza por una cabeza altamente especializada técnicamente llamada calathid (pero generalmente denominada 'capitulum' o 'cabeza'). La familia Poaceae tiene una inflorescencia peculiar de pequeñas espigas ( spickles ) organizadas en panículas o espigas que generalmente se denominan simple e incorrectamente espiga y panícula . El género Ficus ( Moraceae ) tiene una inflorescencia llamada hypanthodium, que lleva numerosas flores en el interior de un receptáculo compuesto convexo o involuto. ^[11] El género Euphorbia tiene ciatios (sing. cyathium ), generalmente organizados en umbelas.

• 
  Matricaria chamomilla (calathid)
• 
  Triticum aestivum (espigas compuestas, "espigas")
• 
  Oryza sativa (espigas en panícula, "panícula")
• 
  Ficus carica (hipantodio)
• 
  Euphorbia tridentata (ciatio)
• 
  Euphorbia cyparissias (cyathia en umbela)
• 
  Coleus (espiga falsa)

Algunas especies tienen inflorescencias reducidas a flores compuestas o pseudanthia , en cuyo caso es difícil diferenciar entre inflorescencias y flores individuales. ^[12]

Los genes que dan forma al desarrollo de la inflorescencia se han estudiado en profundidad en Arabidopsis . LEAFY (LFY) es un gen que promueve la identidad del meristemo floral , regulando el desarrollo de la inflorescencia en Arabidopsis. ^[13] Cualquier alteración en el momento de la expresión de LFY puede causar la formación de diferentes inflorescencias en la planta. ^[14] Los genes similares en función a LFY incluyen APETALA1 (AP1). Las mutaciones en LFY, AP1 y genes promotores similares pueden causar la conversión de flores en brotes. ^[13] A diferencia de LEAFY, genes como la flor terminal (TFL) apoyan la actividad de un inhibidor que evita que las flores crezcan en el ápice de la inflorescencia (iniciación del primordio de la flor), manteniendo la identidad del meristemo de la inflorescencia. ^[15] Ambos tipos de genes ayudan a dar forma al desarrollo de la flor de acuerdo con el modelo ABC de desarrollo de la flor . Recientemente se han realizado estudios o están en curso para homólogos de estos genes en otras especies de flores.

Los insectos herbívoros que se alimentan de inflorescencias dan forma a las inflorescencias al reducir la aptitud de por vida (cuánta floración ocurre), la producción de semillas por parte de las inflorescencias y la densidad de plantas, entre otros rasgos. ^[16] En ausencia de estos herbívoros, las inflorescencias suelen producir más cabezuelas y semillas. ^[16] La temperatura también puede dar forma de manera variable al desarrollo de las inflorescencias. Las altas temperaturas pueden perjudicar el desarrollo adecuado de los botones florales o retrasar el desarrollo de los botones en ciertas especies, mientras que en otras un aumento de la temperatura puede acelerar el desarrollo de las inflorescencias. ^{[17] [18] [19]}

El paso de la fase vegetativa a la reproductiva de una flor implica el desarrollo de un meristemo de inflorescencia que genera meristemos florales. ^[20] La arquitectura de la inflorescencia de la planta depende de qué meristemos se convierten en flores y cuáles en brotes. ^[21] En consecuencia, los genes que regulan la identidad del meristemo floral desempeñan un papel importante en la determinación de la arquitectura de la inflorescencia porque su dominio de expresión dirigirá dónde se forman las flores de la planta. ^[20]

A mayor escala, la arquitectura de la inflorescencia afecta la calidad y cantidad de la descendencia de la autofecundación y el cruzamiento, ya que la arquitectura puede influir en el éxito de la polinización. Por ejemplo, se ha demostrado que las inflorescencias de Asclepias tienen un límite de tamaño superior, determinado por los niveles de autopolinización debido a los cruces entre inflorescencias en la misma planta o entre flores en la misma inflorescencia. ^[22] En Aesculus sylvatica , se ha demostrado que los tamaños de inflorescencia más comunes también se correlacionan con la mayor producción de frutos. ^[23]

• Focko Weberling: Morfología der Blüten und der Blütenstände; Dos partes . Editorial Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
• Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Erster Band . Editorial Gustav Fischer, Stuttgart 1964
• Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil . Editorial Gustav Fischer, Stuttgart 1969
• Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie . Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
• Bernhard Kausmann: Pflanzenanatomie . Gustav Fischer Verlag, Jena 1963
• Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: Sistemática de plantas: un enfoque filogenético , Sinauer Associates Inc. 2007
• Stevens, PF (2001 en adelante). Sitio web sobre filogenia de las angiospermas [1]. Versión 7, mayo de 2006 [y actualizado de manera más o menos continua desde entonces].
• Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, p. 459
• RJ Ferry. Inflorescencias y sus nombres. Revista de la Sociedad Internacional de Orquídeas de McAllen. Vol. 12(6), págs. 4-11. Junio ​​de 2011. Archivado el 14 de septiembre de 2018 en Wayback Machine.

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