Cascada trófica

Las cascadas tróficas son interacciones indirectas poderosas que pueden controlar ecosistemas enteros y que ocurren cuando se suprime un nivel trófico en una red alimentaria . Por ejemplo, se producirá una cascada de arriba hacia abajo si los depredadores son lo suficientemente eficaces en la depredación como para reducir la abundancia o alterar el comportamiento de sus presas , liberando así al siguiente nivel trófico inferior de la depredación (o de la herbivoría si el nivel trófico intermedio es un herbívoro).

La cascada trófica es un concepto ecológico que ha estimulado nuevas investigaciones en muchas áreas de la ecología . Por ejemplo, puede ser importante para comprender los efectos secundarios de la eliminación de los depredadores superiores de las redes alimentarias , como lo han hecho los humanos en muchos lugares mediante la caza y la pesca .

Una cascada descendente es una cascada trófica en la que el principal consumidor/depredador controla la población de consumidores primarios . A su vez, la población de productores primarios prospera. La eliminación del principal depredador puede alterar la dinámica de la red alimentaria. En este caso, los consumidores primarios sobrepoblarían y explotarían a los productores primarios. Con el tiempo, no habría suficientes productores primarios para sostener a la población de consumidores. La estabilidad de la red alimentaria descendente depende de la competencia y la depredación en los niveles tróficos superiores. Las especies invasoras también pueden alterar esta cascada al eliminar o convertirse en un depredador superior. Esta interacción puede no ser siempre negativa. Los estudios han demostrado que ciertas especies invasoras han comenzado a cambiar las cascadas y, como consecuencia, se ha reparado la degradación del ecosistema. ^{[1] [2]}

Por ejemplo, si aumenta la abundancia de peces grandes piscívoros en un lago , debería disminuir la abundancia de sus presas, peces más pequeños que se alimentan de zooplancton . El aumento resultante del zooplancton debería, a su vez, provocar que la biomasa de sus presas, el fitoplancton , disminuya.

En una cadena alimentaria ascendente , la población de productores primarios siempre controlará el aumento o la disminución de la energía en los niveles tróficos superiores. Los productores primarios son las plantas y el fitoplancton que requieren la fotosíntesis. Aunque la luz es importante, las poblaciones de productores primarios se ven alteradas por la cantidad de nutrientes en el sistema. Esta red alimentaria depende de la disponibilidad y la limitación de los recursos. Todas las poblaciones experimentarán un crecimiento si inicialmente hay una gran cantidad de nutrientes. ^{[3] [4]}

En una cascada de subsidios , las poblaciones de especies en un nivel trófico pueden ser complementadas con alimentos externos. Por ejemplo, los animales nativos pueden alimentarse de recursos que no se originan en su mismo hábitat, como los depredadores nativos que comen ganado. Esto puede aumentar sus abundancias locales, afectando así a otras especies en el ecosistema y causando una cascada ecológica. Por ejemplo, Luskin et al. (2017) encontraron que los animales nativos que viven en la selva primaria protegida en Malasia encontraron subsidios alimentarios en las plantaciones vecinas de palma aceitera. ^[5] Este subsidio permitió que las poblaciones de animales nativos aumentaran, lo que luego desencadenó poderosos efectos secundarios "en cascada" en la comunidad de árboles forestales. Específicamente, el jabalí ( Sus scrofa ) que ataca los cultivos construyó miles de nidos a partir de la vegetación del sotobosque del bosque y esto causó una disminución del 62% en la densidad de árboles jóvenes del bosque durante un período de estudio de 24 años. Estas cascadas de subsidios transfronterizos pueden estar generalizadas en los ecosistemas terrestres y marinos y presentar desafíos de conservación significativos.

Estas interacciones tróficas dan forma a los patrones de biodiversidad a nivel mundial. Los humanos y el cambio climático han afectado drásticamente a estas cascadas. Un ejemplo puede verse con las nutrias marinas ( Enhydra lutris ) en la costa del Pacífico de los Estados Unidos de América. Con el tiempo, las interacciones humanas provocaron la eliminación de las nutrias marinas. Una de sus principales presas, el erizo de mar púrpura del Pacífico ( Strongylocentrotus purpuratus ), finalmente comenzó a sobrepoblarse. La sobrepoblación provocó un aumento de la depredación de las algas gigantes ( Macrocystis pyrifera ). Como resultado, hubo un deterioro extremo de los bosques de algas a lo largo de la costa de California. Por eso es importante que los países regulen los ecosistemas marinos y terrestres. ^{[6] [7]}

Las interacciones inducidas por depredadores podrían influir considerablemente en el flujo de carbono atmosférico si se gestionaran a escala global. Por ejemplo, se realizó un estudio para determinar el coste del carbono potencial almacenado en la biomasa de algas vivas en ecosistemas mejorados de nutria marina ( Enhydra lutris ). El estudio valoró el almacenamiento potencial entre 205 y 408 millones de dólares (EE.UU.) en la Bolsa Europea de Carbono (2012). ^[8]

A Aldo Leopold generalmente se le atribuye la primera descripción del mecanismo de una cascada trófica, basándose en sus observaciones de sobrepastoreo de las laderas de las montañas por parte de los ciervos después del exterminio humano de los lobos. ^[9] A Nelson Hairston , Frederick E. Smith y Lawrence B. Slobodkin generalmente se les atribuye la introducción del concepto en el discurso científico, aunque tampoco utilizaron el término. Hairston, Smith y Slobodkin argumentaron que los depredadores reducen la abundancia de herbívoros, lo que permite que las plantas florezcan. ^[10] Esto a menudo se conoce como la hipótesis del mundo verde . A la hipótesis del mundo verde se le atribuye el mérito de llamar la atención sobre el papel de las fuerzas de arriba hacia abajo (por ejemplo, la depredación) y los efectos indirectos en la configuración de las comunidades ecológicas . La visión predominante de las comunidades antes de Hairston, Smith y Slobodkin era la trofodinámica, que intentaba explicar la estructura de las comunidades utilizando solo fuerzas de abajo hacia arriba (por ejemplo, la limitación de recursos). Smith puede haberse inspirado en los experimentos de un ecologista checo, Hrbáček , a quien conoció en un intercambio cultural en el Departamento de Estado de los Estados Unidos . Hrbáček había demostrado que los peces en estanques artificiales reducían la abundancia de zooplancton , lo que conducía a un aumento de la abundancia de fitoplancton . ^[11]

Hairston, Smith y Slobodkin discutieron que las comunidades ecológicas actuaban como cadenas alimentarias con tres niveles tróficos. Modelos posteriores ampliaron el argumento a cadenas alimentarias con más o menos de tres niveles tróficos. ^[12] Lauri Oksanen sostuvo que el nivel trófico superior en una cadena alimentaria aumenta la abundancia de productores en cadenas alimentarias con un número impar de niveles tróficos (como en el modelo de tres niveles tróficos de Hairston, Smith y Slobodkin), pero disminuye la abundancia de productores en cadenas alimentarias con un número par de niveles tróficos. Además, sostuvo que el número de niveles tróficos en una cadena alimentaria aumenta a medida que aumenta la productividad del ecosistema .

Aunque la existencia de cascadas tróficas no es controvertida, los ecólogos han debatido durante mucho tiempo su ubicuidad. Hairston, Smith y Slobodkin sostuvieron que los ecosistemas terrestres , por regla general, se comportan como una cascada trófica de tres niveles tróficos , lo que provocó una controversia inmediata. Algunas de las críticas, tanto al modelo de Hairston, Smith y Slobodkin como al modelo posterior de Oksanen, fueron:

• Las plantas poseen numerosas defensas contra la herbivoría, y estas defensas también contribuyen a reducir el impacto de los herbívoros en las poblaciones de plantas. ^[13]
• Las poblaciones de herbívoros pueden estar limitadas por factores distintos a la alimentación o la depredación, como los sitios de anidación o el territorio disponible. ^[13]
• Para que las cascadas tróficas sean omnipresentes, las comunidades deben actuar generalmente como cadenas alimentarias, con niveles tróficos discretos. Sin embargo, la mayoría de las comunidades tienen redes alimentarias complejas . En las redes alimentarias reales, los consumidores a menudo se alimentan en múltiples niveles tróficos ( omnívoros ), los organismos suelen cambiar su dieta a medida que crecen, se produce canibalismo y los consumidores reciben subsidios de recursos externos a la comunidad local, todo lo cual difumina las distinciones entre los niveles tróficos. ^[14]

Antagónicamente, este principio se denomina a veces "goteo trófico". ^{[15] [16]}

Aunque Hairston, Smith y Slobodkin formularon su argumento en términos de cadenas alimentarias terrestres, las primeras demostraciones empíricas de cascadas tróficas surgieron de ecosistemas marinos y, especialmente, acuáticos . Algunos de los ejemplos más famosos son:

• En los lagos de América del Norte , los peces piscívoros pueden reducir drásticamente las poblaciones de peces zooplanctívoros; estos últimos pueden alterar drásticamente las comunidades de zooplancton de agua dulce , y el pastoreo de zooplancton puede, a su vez, tener grandes impactos en las comunidades de fitoplancton . La eliminación de los peces piscívoros puede cambiar el agua del lago de clara a verde al permitir que el fitoplancton prospere. ^[17]
• En el río Eel , en el norte de California , los peces ( trucha arcoíris y cucarachas ) consumen larvas de peces e insectos depredadores . Estos depredadores más pequeños se alimentan de larvas de mosquitos , que se alimentan de algas . La eliminación de los peces más grandes aumenta la abundancia de algas. ^[18]
• En los bosques de algas del Pacífico , las nutrias marinas se alimentan de erizos de mar . En las zonas donde las nutrias marinas han sido cazadas hasta su extinción , los erizos de mar aumentan en abundancia y las poblaciones de algas marinas se reducen. ^{[19] [20]}
• Un ejemplo clásico de una cascada trófica terrestre es la reintroducción de lobos grises ( Canis lupus ) en el Parque Nacional de Yellowstone , que redujo el número y cambió el comportamiento de los alces ( Cervus canadensis ). Esto a su vez liberó a varias especies de plantas de la presión del pastoreo y posteriormente condujo a la transformación de los ecosistemas ribereños. ^[21]

El hecho de que las primeras cascadas tróficas documentadas ocurrieran todas en lagos y arroyos llevó a un científico a especular que las diferencias fundamentales entre las redes alimentarias acuáticas y terrestres hacían que las cascadas tróficas fueran principalmente un fenómeno acuático. Las cascadas tróficas estaban restringidas a comunidades con una diversidad de especies relativamente baja , en las que un pequeño número de especies podía tener una influencia abrumadora y la red alimentaria podía funcionar como una cadena alimentaria lineal. Además, las cascadas tróficas bien documentadas en ese momento ocurrieron todas en cadenas alimentarias con algas como productor primario . Las cascadas tróficas, argumentó Strong, solo pueden ocurrir en comunidades con productores de rápido crecimiento que carecen de defensas contra la herbivoría . ^[22]

Investigaciones posteriores han documentado cascadas tróficas en ecosistemas terrestres, entre ellas:

• En las praderas costeras del norte de California, los lupinos amarillos son devorados por un herbívoro particularmente destructivo, la oruga perforadora de raíces de la polilla fantasma del lupino Phymatopus californicus . Los nematodos entomopatógenos matan a las orugas y pueden aumentar la supervivencia y la producción de semillas de los lupinos. ^{[23] [24]}
• En la selva tropical de Costa Rica , un escarabajo clérido se especializa en comer hormigas . La hormiga Pheidole bicornis tiene una asociación mutualista con las plantas Piper : la hormiga vive en la Piper y elimina las orugas y otros insectos herbívoros. El escarabajo clérido, al reducir la abundancia de hormigas, aumenta el área de hojas eliminada de las plantas Piper por los insectos herbívoros. ^[25]

Los críticos señalaron que las cascadas tróficas terrestres publicadas generalmente involucraban subconjuntos más pequeños de la red alimentaria (a menudo solo una especie de planta). Esto era bastante diferente de las cascadas tróficas acuáticas, en las que la biomasa de los productores en su conjunto se reducía cuando se eliminaban los depredadores. Además, la mayoría de las cascadas tróficas terrestres no demostraron una biomasa vegetal reducida cuando se eliminaron los depredadores, sino que solo aumentaron el daño a las plantas causado por los herbívoros. ^[26] No estaba claro si dicho daño realmente resultaría en una biomasa o abundancia vegetal reducida. En 2002, un metaanálisis encontró que las cascadas tróficas eran generalmente más débiles en los ecosistemas terrestres, lo que significa que los cambios en la biomasa de los depredadores resultaron en cambios más pequeños en la biomasa vegetal. ^[27] En contraste, un estudio publicado en 2009 demostró que múltiples especies de árboles con autecologías muy variables de hecho se ven fuertemente impactadas por la pérdida de un depredador superior. ^[28] Otro estudio, publicado en 2011, demostró que la pérdida de grandes depredadores terrestres también degrada significativamente la integridad de los sistemas de ríos y arroyos, lo que afecta su morfología , hidrología y comunidades biológicas asociadas. ^[29]

El modelo de los críticos es desafiado por los estudios acumulados desde la reintroducción de los lobos grises ( Canis lupus ) al Parque Nacional de Yellowstone . El lobo gris, después de ser extirpado en la década de 1920 y ausente durante 70 años, fue reintroducido al parque en 1995 y 1996. Desde entonces, se ha restablecido una cascada trófica de tres niveles que involucra a los lobos, alces ( Cervus elaphus ) y especies de ramoneo leñoso como el álamo temblón ( Populus tremuloides ), los álamos ( Populus spp.) y los sauces ( Salix spp. ). Los mecanismos probablemente incluyen la depredación real de los alces por parte de los lobos, lo que reduce su número, y la amenaza de depredación, que altera el comportamiento y los hábitos alimentarios de los alces, lo que hace que estas especies de plantas se liberen de la intensa presión de ramoneo. Posteriormente, sus tasas de supervivencia y reclutamiento han aumentado significativamente en algunos lugares dentro del área de distribución norte de Yellowstone. Este efecto se observa particularmente entre las comunidades de plantas ribereñas de la zona , y las comunidades de tierras altas recién ahora están comenzando a mostrar signos similares de recuperación. ^[30]

Algunos ejemplos de este fenómeno incluyen:

• Un aumento de 2 a 3 veces en la cobertura de vegetación leñosa caducifolia , principalmente de sauces, en el área de Soda Butte Creek entre 1995 y 1999. ^[31]
• Las alturas de los sauces más altos en el valle del río Gallatin aumentaron de 75 cm a 200 cm entre 1998 y 2002. ^[32]
• Las alturas de los sauces más altos en el área de Blacktail Creek aumentaron de menos de 50 cm a más de 250 cm entre 1997 y 2003. Además, la cobertura de los arroyos aumentó significativamente, de solo el 5% a un rango de 14-73%. ^[33]
• En la cordillera norte, la cubierta vegetal leñosa de árboles caducifolios altos aumentó un 170% entre 1991 y 2006. ^[34]
• En los valles Lamar y Soda Butte, el número de árboles jóvenes de álamo que se habían reclutado con éxito pasó de 0 a 156 entre 2001 y 2010. ^[30]

Las cascadas tróficas también afectan la biodiversidad de los ecosistemas y, cuando se examinan desde esa perspectiva, los lobos parecen tener múltiples efectos positivos en cascada sobre la biodiversidad del Parque Nacional de Yellowstone. Estos impactos incluyen:

• Los carroñeros , como los cuervos ( Corvus corax ), las águilas calvas ( Haliaeetus leucocephalus ) e incluso los osos pardos ( Ursus arctos horribilis ), probablemente se subsidian con los cadáveres de las presas de los lobos. ^[35]
• En la zona norte, se encontró que la abundancia relativa de seis de cada siete aves cantoras nativas que utilizan sauces era mayor en áreas donde los sauces se habían recuperado que en aquellas donde los sauces permanecieron suprimidos. ^[34]
• La cantidad de bisontes ( Bison bison ) en la zona norte ha ido aumentando de manera constante a medida que la cantidad de alces ha disminuido, probablemente debido a una disminución en la competencia interespecífica entre las dos especies. ^[36]
• Es importante destacar que el número de colonias de castores ( Castor canadensis ) en el parque ha aumentado de una en 1996 a doce en 2009. La recuperación probablemente se deba al aumento de la disponibilidad de sauce, ya que se han estado alimentando casi exclusivamente de él. Como especie clave , el resurgimiento del castor es un evento crítico para la región. Se ha demostrado que la presencia de castores tiene un impacto positivo en la erosión de las riberas , la retención de sedimentos , los niveles freáticos , el ciclo de nutrientes y tanto la diversidad como la abundancia de vida vegetal y animal entre las comunidades ribereñas. ^[30]

Hay otros ejemplos de cascadas tróficas que involucran a grandes mamíferos terrestres, entre ellos:

• En el Parque Nacional Zion y el Parque Nacional Yosemite , se encontró que el aumento de las visitas humanas durante la primera mitad del siglo XX correspondía a la disminución de las poblaciones nativas de puma ( Puma concolor ) en al menos parte de su área de distribución. Poco después, las poblaciones nativas de ciervo mulo ( Odocoileus hemionus ) estallaron, sometiendo a las comunidades residentes de álamos ( Populus fremontii ) en Zion y roble negro de California ( Quercus kelloggii ) en Yosemite a un ramoneo intensificado. Esto detuvo el reclutamiento exitoso de estas especies excepto en refugios inaccesibles para los ciervos. En Zion, la supresión de los álamos aumentó la erosión de los arroyos y disminuyó la diversidad y abundancia de anfibios, reptiles, mariposas y flores silvestres. En partes del parque donde los pumas todavía eran comunes, estos impactos negativos no se expresaron y las comunidades ribereñas eran significativamente más saludables. ^{[37] [38]}
• En el África subsahariana , la disminución de las poblaciones de leones ( Panthera leo ) y leopardos ( Panthera pardus ) ha provocado un aumento de la población de babuinos oliva ( Papio anubis ). Este caso de liberación de mesopredadores afectó negativamente a las poblaciones de ungulados que ya estaban en declive y es una de las razones del aumento de los conflictos entre babuinos y humanos, ya que los primates atacan los cultivos y propagan parásitos intestinales . ^{[39] [40]}
• En los estados australianos de Nueva Gales del Sur y Australia del Sur , se encontró que la presencia o ausencia de dingos ( Canis lupus dingo ) estaba inversamente relacionada con la abundancia de zorros rojos invasores ( Vulpes vulpes ). En otras palabras, los zorros eran más comunes donde los dingos eran menos comunes. Posteriormente, las poblaciones de una especie de presa en peligro de extinción, el ratón saltador oscuro ( Notomys fuscus ) también eran menos abundantes donde los dingos estaban ausentes debido a que los zorros, que consumen a los ratones, ya no estaban controlados por el depredador superior. ^[41]

Además de los ejemplos clásicos enumerados anteriormente, se han identificado ejemplos más recientes de cascadas tróficas en ecosistemas marinos :

• Un ejemplo de una cascada en un ecosistema complejo de mar abierto ocurrió en el noroeste del Atlántico durante los años 1980 y 1990. La eliminación del bacalao del Atlántico ( Gadus morhua ) y otros peces de fondo por la sobrepesca sostenida resultó en aumentos en la abundancia de las especies presa para estos peces de fondo, particularmente peces forrajeros más pequeños e invertebrados como el cangrejo de las nieves del norte ( Chionoecetes opilio ) y el camarón del norte ( Pandalus borealis ). El aumento de la abundancia de estas especies presa alteró la comunidad de zooplancton que sirve como alimento para peces e invertebrados más pequeños como un efecto indirecto. ^[42]
• Una cascada similar, que también afectó al bacalao del Atlántico, se produjo en el mar Báltico a finales de la década de 1980. Tras un descenso del bacalao del Atlántico, la abundancia de su presa principal, el espadín ( Sprattus sprattus ), aumentó ^[43] y el ecosistema del mar Báltico pasó de estar dominado por el bacalao a estar dominado por el espadín. El siguiente nivel de la cascada trófica fue una disminución de la abundancia de Pseudocalanus acuspes , ^[44] un copépodo del que se alimenta el espadín.
• En los arrecifes de coral del Caribe , varias especies de peces ángel y peces loro se alimentan de especies de esponjas que carecen de defensas químicas . La eliminación de estas especies de peces comedores de esponjas de los arrecifes mediante trampas y redes ha dado lugar a un cambio en la comunidad de esponjas hacia especies de esponjas de rápido crecimiento que carecen de defensas químicas. ^[45] Estas especies de esponjas de rápido crecimiento son competidores superiores por el espacio y crecen en exceso y sofocan a los corales constructores de arrecifes en mayor medida en arrecifes sobreexplotados. ^[46]

Scholia tiene un perfil de tema para Cascada trófica .

• Efecto cascada (ecología)
• Pescando a lo largo de la cadena alimentaria
• Liberación ecológica
• Hipótesis de liberación de mesopredadores
• Dinámica poblacional de la pesca
• Red alimentaria
• Red alimentaria del suelo
• Ecología de los lagos
• Ecología de los arroyos