Ecosistema del lago

Un ecosistema lacustre o ecosistema lacustre incluye plantas , animales y microorganismos bióticos (vivos) , así como interacciones físicas y químicas abióticas (no vivas). ^[1] Los ecosistemas lacustres son un excelente ejemplo de ecosistemas lénticos ( léntico se refiere a agua dulce estacionaria o relativamente quieta , del latín lentus , que significa "lento"), que incluyen estanques , lagos y humedales , y gran parte de este artículo se aplica a los ecosistemas lénticos en general. Los ecosistemas lénticos se pueden comparar con los ecosistemas lóticos , que involucran aguas terrestres fluidas como ríos y arroyos . Juntos, estos dos ecosistemas son ejemplos de ecosistemas de agua dulce .

Los sistemas lénticos son diversos, y van desde una pequeña piscina temporal de agua de lluvia de unos pocos centímetros de profundidad hasta el lago Baikal , que tiene una profundidad máxima de 1642 m. ^[2] La distinción general entre piscinas/estanques y lagos es vaga, pero Brown ^[1] afirma que los estanques y piscinas tienen toda su superficie inferior expuesta a la luz, mientras que los lagos no. Además, algunos lagos se estratifican estacionalmente. Los estanques y piscinas tienen dos regiones: la zona de aguas abiertas pelágicas y la zona bentónica , que comprende las regiones del fondo y la orilla. Dado que los lagos tienen regiones de fondo profundas no expuestas a la luz, estos sistemas tienen una zona adicional, la profundal . ^[3] Estas tres áreas pueden tener condiciones abióticas muy diferentes y, por lo tanto, especies hospedadoras que están específicamente adaptadas para vivir allí. ^[1]

Dos subclases importantes de lagos son los estanques , que suelen ser pequeños lagos que se intercalan con humedales, y los reservorios de agua . A lo largo de largos períodos de tiempo, los lagos, o las bahías dentro de ellos, pueden enriquecerse gradualmente con nutrientes y llenarse lentamente con sedimentos orgánicos, un proceso llamado sucesión. Cuando los humanos utilizan la cuenca de drenaje , los volúmenes de sedimento que ingresan al lago pueden acelerar este proceso. La adición de sedimentos y nutrientes a un lago se conoce como eutrofización . ^[4]

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Los ecosistemas lacustres se pueden dividir en zonas. Un sistema común divide los lagos en tres zonas. La primera, la zona litoral , es la zona poco profunda cerca de la orilla. ^[5] Aquí es donde se encuentran las plantas de humedal enraizadas. La zona de alta mar se divide en dos zonas más, una zona de aguas abiertas y una zona de aguas profundas. En la zona de aguas abiertas (o zona fótica) la luz solar sustenta las algas fotosintéticas y las especies que se alimentan de ellas. En la zona de aguas profundas, la luz solar no está disponible y la red alimentaria se basa en los detritos que ingresan desde las zonas litoral y fótica. Algunos sistemas usan otros nombres. Las áreas de alta mar pueden llamarse zona pelágica , la zona fótica puede llamarse zona limnética y la zona afótica puede llamarse zona profunda . En el interior de la zona litoral, también se puede identificar con frecuencia una zona ribereña que tiene plantas aún afectadas por la presencia del lago; esto puede incluir efectos de las caídas de viento, las inundaciones de primavera y el daño del hielo invernal. La producción del lago en su conjunto es el resultado de la producción de plantas que crecen en la zona litoral, combinada con la producción de plancton que crece en aguas abiertas.

Los humedales pueden ser parte del sistema léntico, ya que se forman naturalmente a lo largo de la mayoría de las orillas de los lagos; el ancho del humedal y la zona litoral dependen de la pendiente de la costa y de la cantidad de cambios naturales en los niveles de agua, dentro y entre años. A menudo, los árboles muertos se acumulan en esta zona, ya sea por caídas de árboles en la orilla o por troncos transportados al sitio durante las inundaciones. Estos restos leñosos proporcionan un hábitat importante para los peces y las aves que anidan, además de proteger las costas de la erosión.

La luz proporciona la energía solar necesaria para impulsar el proceso de fotosíntesis , la principal fuente de energía de los sistemas lénticos. ^[2] La cantidad de luz recibida depende de una combinación de varios factores. Los estanques pequeños pueden experimentar sombras por los árboles circundantes, mientras que la cobertura de nubes puede afectar la disponibilidad de luz en todos los sistemas, independientemente del tamaño. Las consideraciones estacionales y diurnas también juegan un papel en la disponibilidad de luz porque cuanto menos profundo sea el ángulo en el que la luz incide en el agua, más luz se pierde por reflexión. Esto se conoce como la ley de Beer . ^[6] Una vez que la luz ha penetrado la superficie, también puede dispersarse por partículas suspendidas en la columna de agua. Esta dispersión disminuye la cantidad total de luz a medida que aumenta la profundidad. ^{[3] [7]} Los lagos se dividen en regiones fóticas y afóticas , la primera recibe la luz solar y la segunda está por debajo de las profundidades de penetración de la luz, lo que la hace nula de capacidad fotosintética. ^[2] En relación con la zonificación del lago, se considera que las zonas pelágicas y bentónicas se encuentran dentro de la región fótica, mientras que la zona profunda está en la región afótica. ^[1]

La temperatura es un factor abiótico importante en los ecosistemas lénticos porque la mayoría de la biota es poiquilotérmica , donde las temperaturas corporales internas están definidas por el sistema circundante. El agua se puede calentar o enfriar a través de la radiación en la superficie y la conducción hacia o desde el aire y el sustrato circundante. ^[6] Los estanques poco profundos a menudo tienen un gradiente de temperatura continuo desde aguas más cálidas en la superficie hasta aguas más frías en el fondo. Además, las fluctuaciones de temperatura pueden variar mucho en estos sistemas, tanto diurna como estacionalmente. ^[1]

Los regímenes de temperatura son muy diferentes en los grandes lagos. En las regiones templadas, por ejemplo, a medida que aumentan las temperaturas del aire, la capa de hielo formada en la superficie del lago se rompe, dejando el agua a aproximadamente 4 °C. Esta es la temperatura a la que el agua tiene la mayor densidad. A medida que avanza la temporada, las temperaturas del aire más cálidas calientan las aguas superficiales, haciéndolas menos densas. Las aguas más profundas permanecen frías y densas debido a la menor penetración de la luz. Al comenzar el verano, se establecen dos capas distintas, con una diferencia de temperatura tan grande entre ellas que permanecen estratificadas. La zona más baja del lago es la más fría y se llama hipolimnion . La zona cálida superior se llama epilimnion . Entre estas zonas hay una banda de cambio rápido de temperatura llamada termoclina . Durante la temporada más fría del otoño, se pierde calor en la superficie y el epilimnion se enfría. Cuando las temperaturas de las dos zonas son lo suficientemente cercanas, las aguas comienzan a mezclarse nuevamente para crear una temperatura uniforme, un evento denominado recambio del lago . En invierno, se produce una estratificación inversa, ya que el agua cerca de la superficie se enfría y se congela, mientras que el agua más cálida, pero más densa, permanece cerca del fondo. Se establece una termoclina y el ciclo se repite. ^{[1] [2]}

En sistemas expuestos, el viento puede crear corrientes superficiales turbulentas en forma de espiral llamadas circulaciones de Langmuir . Aún no se entiende bien exactamente cómo se establecen estas corrientes, pero es evidente que implica cierta interacción entre las corrientes superficiales horizontales y las ondas de gravedad superficiales. El resultado visible de estas rotaciones, que se pueden ver en cualquier lago, son las líneas de espuma superficiales que corren paralelas a la dirección del viento. Las partículas con flotabilidad positiva y los organismos pequeños se concentran en la línea de espuma en la superficie y los objetos con flotabilidad negativa se encuentran en la corriente ascendente entre las dos rotaciones. Los objetos con flotabilidad neutra tienden a distribuirse uniformemente en la columna de agua. ^{[2] [3]} Esta turbulencia hace circular nutrientes en la columna de agua, lo que la hace crucial para muchas especies pelágicas, sin embargo, su efecto en los organismos bentónicos y profundos es mínimo o inexistente, respectivamente. ^[3] El grado de circulación de nutrientes es específico del sistema, ya que depende de factores como la fuerza y ​​la duración del viento, así como la profundidad y la productividad del lago o la poza.

El oxígeno es esencial para la respiración de los organismos . La cantidad de oxígeno presente en aguas estancadas depende de: 1) el área de agua transparente expuesta al aire, 2) la circulación del agua dentro del sistema y 3) la cantidad de oxígeno generado y utilizado por los organismos presentes. ^[1] En charcas poco profundas y ricas en plantas puede haber grandes fluctuaciones de oxígeno, con concentraciones extremadamente altas durante el día debido a la fotosíntesis y valores muy bajos durante la noche cuando la respiración es el proceso dominante de los productores primarios. La estratificación térmica en sistemas más grandes también puede afectar la cantidad de oxígeno presente en diferentes zonas. El epilimnion es rico en oxígeno porque circula rápidamente, obteniendo oxígeno a través del contacto con el aire. El hipolimnion, sin embargo, circula muy lentamente y no tiene contacto atmosférico. Además, existen menos plantas verdes en el hipolimnion, por lo que se libera menos oxígeno de la fotosíntesis. En primavera y otoño, cuando el epilimnion y el hipolimnion se mezclan, el oxígeno se distribuye más uniformemente en el sistema. Los niveles bajos de oxígeno son característicos de la zona profunda debido a la acumulación de vegetación en descomposición y materia animal que “llueve” desde las zonas pelágicas y bentónicas y la incapacidad de sustentar a los productores primarios. ^[1]

El fósforo es importante para todos los organismos porque es un componente del ADN y el ARN y está involucrado en el metabolismo celular como un componente del ATP y el ADP. Además, el fósforo no se encuentra en grandes cantidades en los sistemas de agua dulce, lo que limita la fotosíntesis en los productores primarios, lo que lo convierte en el principal determinante de la producción del sistema léntico. El ciclo del fósforo es complejo, pero el modelo que se describe a continuación describe las vías básicas. El fósforo ingresa principalmente a un estanque o lago a través de la escorrentía de la cuenca hidrográfica o por deposición atmosférica. Al ingresar al sistema, una forma reactiva de fósforo generalmente es absorbida por algas y macrófitos, que liberan un compuesto de fósforo no reactivo como subproducto de la fotosíntesis. Este fósforo puede desplazarse hacia abajo y convertirse en parte del sedimento bentónico o de las profundidades, o puede ser remineralizado a la forma reactiva por microbios en la columna de agua. De manera similar, el fósforo no reactivo en el sedimento puede remineralizarse a la forma reactiva. ^[2] Los sedimentos son generalmente más ricos en fósforo que el agua del lago, lo que indica que este nutriente puede tener un largo tiempo de residencia allí antes de ser remineralizado y reintroducido en el sistema. ^[3]

Las bacterias están presentes en todas las regiones de las aguas lénticas. Las formas de vida libre están asociadas con la materia orgánica en descomposición, la biopelícula en las superficies de las rocas y las plantas, suspendidas en la columna de agua y en los sedimentos de las zonas bentónicas y profundas. Otras formas también están asociadas con los intestinos de los animales lénticos como parásitos o en relaciones comensales . ^[3] Las bacterias desempeñan un papel importante en el metabolismo del sistema a través del reciclaje de nutrientes, ^[2] lo cual se analiza en la sección Relaciones tróficas.

Las algas, tanto el fitoplancton como el perifiton , son los principales fotosintetizadores en estanques y lagos. ^[8] El fitoplancton se encuentra a la deriva en la columna de agua de la zona pelágica. Muchas especies tienen una densidad mayor que el agua, lo que debería hacer que se hundieran inadvertidamente en el bentos . Para combatir esto, el fitoplancton ha desarrollado mecanismos de cambio de densidad, formando vacuolas y vesículas de gas , o cambiando sus formas para inducir el arrastre, ralentizando así su descenso. ^{[9] Una adaptación muy sofisticada utilizada por un pequeño número de especies es un} flagelo en forma de cola que puede ajustar la posición vertical y permitir el movimiento en cualquier dirección. ^[2] El fitoplancton también puede mantener su presencia en la columna de agua circulando en rotaciones de Langmuir . ^[3] Las algas perifíticas, por otro lado, están adheridas a un sustrato. En lagos y estanques, pueden cubrir todas las superficies bentónicas. Ambos tipos de plancton son importantes como fuentes de alimento y como proveedores de oxígeno. ^[2]

Las plantas acuáticas viven tanto en la zona bentónica como en la pelágica, y pueden agruparse según su forma de crecimiento: ⑴ emergentes = enraizadas en el sustrato, pero con hojas y flores que se extienden hacia el aire; ⑵ de hojas flotantes = enraizadas en el sustrato, pero con hojas flotantes; ⑶ sumergidas = creciendo debajo de la superficie; ⑷ macrófitas flotantes = no enraizadas en el sustrato y flotando en la superficie. ^[1] Estas diversas formas de macrófitas generalmente se encuentran en diferentes áreas de la zona bentónica, con vegetación emergente más cercana a la costa, luego macrófitas de hojas flotantes, seguidas por vegetación sumergida. Las macrófitas flotantes pueden encontrarse en cualquier parte de la superficie del sistema. ^[2]

Las plantas acuáticas son más flotantes que sus contrapartes terrestres porque el agua dulce tiene una densidad mayor que el aire. Esto hace que la rigidez estructural no sea importante en lagos y estanques (excepto en los tallos y hojas aéreas). Por lo tanto, las hojas y los tallos de la mayoría de las plantas acuáticas utilizan menos energía para construir y mantener el tejido leñoso, invirtiendo esa energía en un crecimiento rápido. ^[1] Para hacer frente a las tensiones inducidas por el viento y las olas, las plantas deben ser flexibles y resistentes. La luz, la profundidad del agua y los tipos de sustrato son los factores más importantes que controlan la distribución de las plantas acuáticas sumergidas. ^[10] Los macrófitos son fuentes de alimento, oxígeno y estructura del hábitat en la zona bentónica, pero no pueden penetrar las profundidades de la zona eufótica y, por lo tanto, no se encuentran allí. ^{[1] [7]}

El zooplancton está formado por pequeños animales suspendidos en la columna de agua. Al igual que el fitoplancton, estas especies han desarrollado mecanismos que les impiden hundirse en aguas más profundas, como formas corporales que inducen el arrastre y el movimiento activo de apéndices (como antenas o espinas). ^[1] Permanecer en la columna de agua puede tener sus ventajas en términos de alimentación, pero la falta de refugios en esta zona deja al zooplancton vulnerable a la depredación. En respuesta, algunas especies, especialmente Daphnia sp., realizan migraciones verticales diarias en la columna de agua hundiéndose pasivamente en las profundidades más oscuras durante el día y moviéndose activamente hacia la superficie durante la noche. Además, debido a que las condiciones en un sistema léntico pueden ser bastante variables a lo largo de las estaciones, el zooplancton tiene la capacidad de pasar de poner huevos regularmente a huevos en reposo cuando hay escasez de alimento, las temperaturas caen por debajo de los 2 °C o si la abundancia de depredadores es alta. Estos huevos en reposo tienen una diapausa , o período de latencia, que debería permitir que el zooplancton encuentre condiciones más favorables para la supervivencia cuando finalmente eclosionan. ^[11] Los invertebrados que habitan la zona bentónica están numéricamente dominados por especies pequeñas y son ricos en especies en comparación con el zooplancton de aguas abiertas. Incluyen: crustáceos (por ejemplo , cangrejos , cangrejos de río y camarones ), moluscos (por ejemplo, almejas y caracoles ) y numerosos tipos de insectos. ^[2] Estos organismos se encuentran principalmente en las áreas de crecimiento de macrófitos, donde se encuentran los recursos más ricos, el agua altamente oxigenada y la porción más cálida del ecosistema. Los lechos de macrófitos estructuralmente diversos son sitios importantes para la acumulación de materia orgánica y brindan un área ideal para la colonización. Los sedimentos y las plantas también ofrecen una gran protección contra los peces depredadores. ^[3]

Muy pocos invertebrados son capaces de habitar la zona profunda, fría, oscura y pobre en oxígeno . Los que pueden hacerlo suelen ser de color rojo, debido a la presencia de grandes cantidades de hemoglobina , que aumenta en gran medida la cantidad de oxígeno transportado a las células. ^[1] Debido a que la concentración de oxígeno dentro de esta zona es baja, la mayoría de las especies construyen túneles o madrigueras en las que pueden esconderse y utilizan la mínima cantidad de movimientos necesarios para hacer circular el agua, atrayendo oxígeno hacia ellas sin gastar demasiada energía. ^[1]

Los peces tienen una variedad de tolerancias fisiológicas que dependen de la especie a la que pertenecen. Tienen diferentes temperaturas letales, requerimientos de oxígeno disuelto y necesidades de desove que se basan en sus niveles de actividad y comportamientos. Debido a que los peces son muy móviles, pueden lidiar con factores abióticos inadecuados en una zona simplemente moviéndose a otra. Un pez que se alimenta de detritos en la zona profunda, por ejemplo, que descubre que la concentración de oxígeno ha bajado demasiado puede alimentarse más cerca de la zona bentónica. Un pez también puede cambiar su residencia durante diferentes partes de su historia de vida: eclosionar en un nido de sedimentos, luego mudarse a la zona bentónica llena de maleza para desarrollarse en un entorno protegido con recursos alimenticios y, finalmente, a la zona pelágica como adulto.

Otros taxones de vertebrados también habitan sistemas lénticos. Estos incluyen anfibios (por ejemplo, salamandras y ranas ), reptiles (por ejemplo , serpientes , tortugas y caimanes ) y una gran cantidad de especies de aves acuáticas . ^[7] La ​​mayoría de estos vertebrados pasan parte de su tiempo en hábitats terrestres y, por lo tanto, no se ven afectados directamente por factores abióticos en el lago o estanque. Muchas especies de peces son importantes tanto como consumidores como especies de presa para los vertebrados más grandes mencionados anteriormente.

Los sistemas lénticos obtienen la mayor parte de su energía de la fotosíntesis realizada por plantas acuáticas y algas. ^[12] Este proceso autóctono implica la combinación de dióxido de carbono, agua y energía solar para producir carbohidratos y oxígeno disuelto. Dentro de un lago o estanque, la tasa potencial de fotosíntesis generalmente disminuye con la profundidad debido a la atenuación de la luz. ^[13] Sin embargo, la fotosíntesis suele ser baja en los primeros milímetros de la superficie, probablemente debido a la inhibición por la luz ultravioleta. Las mediciones exactas de profundidad y tasa fotosintética de esta curva son específicas del sistema y dependen de: 1) la biomasa total de células fotosintéticas, 2) la cantidad de materiales atenuadores de luz y 3) la abundancia y el rango de frecuencia de los pigmentos absorbentes de luz (es decir, clorofilas ) dentro de las células fotosintéticas. ^[7] La ​​energía creada por estos productores primarios es importante para la comunidad porque se transfiere a niveles tróficos superiores a través del consumo. ^[14]

La gran mayoría de las bacterias en lagos y estanques obtienen su energía descomponiendo la vegetación y la materia animal. En la zona pelágica, los peces muertos y el aporte alóctono ocasional de hojarasca son ejemplos de materia orgánica particulada gruesa (CPOM>1 mm). Las bacterias las degradan en materia orgánica particulada fina (FPOM<1 mm) y luego en nutrientes utilizables. Los organismos pequeños como el plancton también se caracterizan como FPOM. Se liberan concentraciones muy bajas de nutrientes durante la descomposición porque las bacterias los utilizan para construir su propia biomasa. Las bacterias, sin embargo, son consumidas por protozoos , que a su vez son consumidos por el zooplancton, y luego suben en los niveles tróficos . Los elementos distintos del carbono, en particular el fósforo y el nitrógeno, se regeneran cuando los protozoos se alimentan de presas bacterianas ^[15] y de esta manera, los nutrientes vuelven a estar disponibles para su uso en la columna de agua. Este ciclo de regeneración se conoce como el bucle microbiano ^[16] y es un componente clave de las redes alimentarias lénticas. ^[2]

La descomposición de los materiales orgánicos puede continuar en las zonas bentónicas y profundas si la materia cae a través de la columna de agua antes de ser digerida completamente por las bacterias pelágicas. Las bacterias se encuentran en mayor abundancia aquí en los sedimentos, donde suelen ser entre 2 y 1000 veces más frecuentes que en la columna de agua. ^[11]

Los invertebrados bentónicos, debido a su alto nivel de riqueza de especies, tienen muchos métodos de captura de presas. Los filtradores crean corrientes a través de sifones o cilios batientes, para atraer agua y su contenido nutricional hacia sí mismos para colarlos. Los herbívoros utilizan adaptaciones de raspado, raspado y trituración para alimentarse de algas perifíticas y macrófitos. Los miembros del gremio de recolectores hojean los sedimentos, seleccionando partículas específicas con apéndices rapaces. Los invertebrados que se alimentan de depósitos consumen sedimentos indiscriminadamente, digiriendo cualquier material orgánico que contengan. Finalmente, algunos invertebrados pertenecen al gremio de los depredadores , capturando y consumiendo animales vivos. ^{[2] [17]} La ​​zona profunda es el hogar de un grupo único de filtradores que utilizan pequeños movimientos corporales para atraer una corriente a través de madrigueras que han creado en el sedimento. Este modo de alimentación requiere la menor cantidad de movimiento, lo que permite a estas especies conservar energía. ^[1] Un pequeño número de taxones de invertebrados son depredadores en la zona profunda. Es probable que estas especies sean originarias de otras regiones y sólo llegan a estas profundidades para alimentarse. La gran mayoría de los invertebrados de esta zona se alimentan por deposición, obteniendo su energía de los sedimentos circundantes. ^[17]

El tamaño, la movilidad y las capacidades sensoriales de los peces les permiten explotar una amplia base de presas, que abarca múltiples regiones de zonificación. Al igual que los invertebrados, los hábitos alimentarios de los peces se pueden clasificar en gremios. En la zona pelágica, los herbívoros pastan en perifiton y macrófitos o recogen fitoplancton de la columna de agua. Los carnívoros incluyen peces que se alimentan de zooplancton en la columna de agua (zooplanctívoros), insectos en la superficie del agua, en estructuras bentónicas o en el sedimento ( insectívoros ) y aquellos que se alimentan de otros peces ( piscívoros ). Los peces que consumen detritos y obtienen energía procesando su material orgánico se denominan detritívoros . Los omnívoros ingieren una amplia variedad de presas, que abarcan material floral, faunístico y detrítico. Finalmente, los miembros del gremio parásito adquieren nutrición de una especie hospedadora, generalmente otro pez o vertebrado grande. ^[2] Los taxones de peces son flexibles en sus roles alimentarios, variando sus dietas con las condiciones ambientales y la disponibilidad de presas. Muchas especies también experimentan cambios en su dieta a medida que se desarrollan, por lo que es probable que un mismo pez ocupe múltiples gremios alimentarios a lo largo de su vida. ^[18]

Como se señaló en las secciones anteriores, la biota léntica está vinculada en una red compleja de relaciones tróficas. Se puede considerar que estos organismos están vagamente asociados con grupos tróficos específicos (por ejemplo, productores primarios, herbívoros, carnívoros primarios, carnívoros secundarios, etc.). Los científicos han desarrollado varias teorías para comprender los mecanismos que controlan la abundancia y la diversidad dentro de estos grupos. De manera muy general, los procesos de arriba hacia abajo dictan que la abundancia de taxones de presas depende de las acciones de los consumidores de niveles tróficos superiores . Típicamente, estos procesos operan solo entre dos niveles tróficos, sin efecto sobre los otros. En algunos casos, sin embargo, los sistemas acuáticos experimentan una cascada trófica ; por ejemplo, esto podría ocurrir si los productores primarios experimentan menos pastoreo por parte de los herbívoros porque estos herbívoros son suprimidos por los carnívoros. Los procesos de abajo hacia arriba funcionan cuando la abundancia o diversidad de los miembros de los niveles tróficos superiores depende de la disponibilidad o calidad de los recursos de los niveles inferiores. Finalmente, una teoría reguladora combinada, de abajo hacia arriba:de arriba hacia abajo, combina las influencias predichas de los consumidores y la disponibilidad de recursos. Se predice que los niveles tróficos cercanos a los niveles tróficos más bajos serán los más influenciados por fuerzas de abajo hacia arriba, mientras que los efectos de arriba hacia abajo deberían ser más fuertes en los niveles superiores. ^[2]

La biodiversidad de un sistema léntico aumenta con la superficie del lago o estanque. Esto se debe a la mayor probabilidad de que las especies parcialmente terrestres encuentren un sistema más grande. Además, debido a que los sistemas más grandes suelen tener poblaciones más grandes, la probabilidad de extinción disminuye. ^[19] Otros factores, como el régimen de temperatura, el pH, la disponibilidad de nutrientes, la complejidad del hábitat, las tasas de especiación, la competencia y la depredación, se han relacionado con la cantidad de especies presentes en los sistemas. ^{[2] [10]}

Las comunidades de fitoplancton y zooplancton en los sistemas lacustres experimentan una sucesión estacional en relación con la disponibilidad de nutrientes, la depredación y la competencia. Sommer et al. ^[20] describieron estos patrones como parte del modelo Plankton Ecology Group (PEG), con 24 afirmaciones construidas a partir del análisis de numerosos sistemas. A continuación se incluye un subconjunto de estas afirmaciones, como lo explicaron Brönmark y Hansson ^[2], que ilustran la sucesión a través de un solo ciclo estacional:

Invierno
1. La mayor disponibilidad de nutrientes y luz da como resultado un rápido crecimiento del fitoplancton hacia finales del invierno. Las especies dominantes, como las diatomeas, son pequeñas y tienen una capacidad de crecimiento rápido. 2. Este plancton es consumido por el zooplancton, que se convierte en el taxón dominante de plancton.

Primavera
3. Se produce una fase de agua clara, a medida que las poblaciones de fitoplancton se agotan debido al aumento de la depredación por parte de un número cada vez mayor de zooplancton.

Verano
4. La abundancia del zooplancton disminuye como resultado de la disminución de las presas de fitoplancton y el aumento de la depredación por parte de peces juveniles.
5. Con el aumento de la disponibilidad de nutrientes y la disminución de la depredación del zooplancton, se desarrolla una comunidad diversa de fitoplancton.
6. A medida que avanza el verano, los nutrientes se agotan en un orden predecible: fósforo, sílice y luego nitrógeno . La abundancia de varias especies de fitoplancton varía en relación con su necesidad biológica de estos nutrientes.
7. El zooplancton de tamaño pequeño se convierte en el tipo dominante de zooplancton porque es menos vulnerable a la depredación de los peces.

Otoño
8. La depredación por parte de los peces se reduce debido a las temperaturas más bajas y el zooplancton de todos los tamaños aumenta en número.

Invierno
9. Las temperaturas frías y la menor disponibilidad de luz dan lugar a menores tasas de producción primaria y a una disminución de las poblaciones de fitoplancton. 10. La reproducción del zooplancton disminuye debido a las temperaturas más bajas y a la disminución de las presas.

El modelo PEG presenta una versión idealizada de este patrón de sucesión, mientras que los sistemas naturales son conocidos por su variación. ^[2]

Existe un patrón global bien documentado que correlaciona la disminución de la diversidad de plantas y animales con el aumento de la latitud, es decir, hay menos especies a medida que uno se mueve hacia los polos. La causa de este patrón es uno de los mayores enigmas para los ecólogos en la actualidad. Las teorías para su explicación incluyen la disponibilidad de energía, la variabilidad climática, las perturbaciones, la competencia, etc. ^[2] A pesar de este gradiente de diversidad global, este patrón puede ser débil para los sistemas de agua dulce en comparación con los sistemas marinos y terrestres globales. ^[21] Esto puede estar relacionado con el tamaño, ya que Hillebrand y Azovsky ^[22] encontraron que los organismos más pequeños (protozoos y plancton) no siguieron la tendencia esperada con fuerza, mientras que las especies más grandes (vertebrados) sí lo hicieron. Atribuyeron esto a una mejor capacidad de dispersión de los organismos más pequeños, lo que puede dar lugar a altas distribuciones a nivel mundial. ^[2]

Los lagos pueden formarse de diversas maneras, pero a continuación se analizan brevemente las más comunes. Los sistemas más antiguos y de mayor tamaño son el resultado de actividades tectónicas . Los lagos de rift en África, por ejemplo, son el resultado de la actividad sísmica a lo largo del lugar de separación de dos placas tectónicas. Los lagos formados por hielo se crean cuando los glaciares retroceden, dejando tras de sí anomalías en la forma del paisaje que luego se llenan de agua. Por último, los lagos en forma de meandro son de origen fluvial , y se forman cuando un meandro de un río se separa del canal principal. ^[2]

Todos los lagos y estanques reciben aportes de sedimentos. Dado que estos sistemas no se están expandiendo realmente, es lógico suponer que se volverán cada vez menos profundos y acabarán convirtiéndose en humedales o vegetación terrestre. La duración de este proceso debería depender de una combinación de profundidad y tasa de sedimentación. Moss ^[7] da el ejemplo del lago Tanganyika , que alcanza una profundidad de 1500 m y tiene una tasa de sedimentación de 0,5 mm/año. Suponiendo que la sedimentación no esté influida por factores antropogénicos, este sistema debería extinguirse en aproximadamente 3 millones de años. Los sistemas lénticos poco profundos también podrían rellenarse a medida que los pantanos invaden hacia el interior desde los bordes. Estos procesos operan en una escala de tiempo mucho más corta, tardando cientos a miles de años en completar el proceso de extinción. ^[7]

El dióxido de azufre y los óxidos de nitrógeno son liberados naturalmente por los volcanes, los compuestos orgánicos del suelo, los humedales y los sistemas marinos, pero la mayoría de estos compuestos provienen de la combustión de carbón, petróleo, gasolina y la fundición de minerales que contienen azufre. ^[3] Estas sustancias se disuelven en la humedad atmosférica y entran en los sistemas lénticos como lluvia ácida . ^[1] Los lagos y estanques que contienen lecho rocoso rico en carbonatos tienen un amortiguador natural, lo que resulta en que no se altere el pH. Sin embargo, los sistemas sin este lecho rocoso son muy sensibles a los aportes de ácido porque tienen una baja capacidad neutralizante, lo que resulta en descensos del pH incluso con solo pequeños aportes de ácido. ^[3] A un pH de 5-6, la diversidad y biomasa de especies de algas disminuyen considerablemente, lo que lleva a un aumento en la transparencia del agua, un rasgo característico de los lagos acidificados. A medida que el pH continúa bajando, toda la fauna se vuelve menos diversa. La característica más significativa es la interrupción de la reproducción de los peces. Por lo tanto, la población finalmente se compone de unos pocos individuos viejos que eventualmente mueren y dejan los sistemas sin peces. ^{[2] [3]} La lluvia ácida ha sido especialmente dañina para los lagos de Escandinavia , el oeste de Escocia , el oeste de Gales y el noreste de los Estados Unidos.

Los sistemas eutróficos contienen una alta concentración de fósforo (~30 μg/L), nitrógeno (~1500 μg/L), o ambos. ^[2] El fósforo entra en las aguas lénticas a partir de efluentes de tratamiento de aguas residuales , descargas de aguas residuales sin tratar o de la escorrentía de tierras agrícolas. El nitrógeno proviene principalmente de fertilizantes agrícolas de la escorrentía o lixiviación y el posterior flujo de agua subterránea. Este aumento de los nutrientes requeridos por los productores primarios da como resultado un aumento masivo del crecimiento del fitoplancton, denominado " floración de plancton ". Esta floración disminuye la transparencia del agua, lo que lleva a la pérdida de plantas sumergidas. ^[23] La reducción resultante en la estructura del hábitat tiene impactos negativos en las especies que lo utilizan para el desove, la maduración y la supervivencia general. Además, la gran cantidad de fitoplancton de vida corta da como resultado una gran cantidad de biomasa muerta que se deposita en el sedimento. ^[7] Las bacterias necesitan grandes cantidades de oxígeno para descomponer este material, lo que reduce la concentración de oxígeno del agua. Esto es especialmente pronunciado en lagos estratificados , donde la termoclina impide que el agua rica en oxígeno de la superficie se mezcle con los niveles inferiores. Las condiciones bajas o anóxicas impiden la existencia de muchos taxones que no son fisiológicamente tolerantes a estas condiciones. ^[2]

Las especies invasoras se han introducido en los sistemas lénticos a través de eventos intencionados (por ejemplo, la repoblación de especies de caza y de alimentos) así como eventos no intencionales (por ejemplo, en el agua de lastre ). Estos organismos pueden afectar a los nativos a través de la competencia por presas o hábitat, depredación, alteración del hábitat, hibridación o la introducción de enfermedades y parásitos dañinos. ^[6] Con respecto a las especies nativas, los invasores pueden causar cambios en el tamaño y la estructura de edad, la distribución, la densidad, el crecimiento de la población e incluso pueden llevar a las poblaciones a la extinción. ^[2] Algunos ejemplos de invasores destacados de los sistemas lénticos incluyen el mejillón cebra y la lamprea marina en los Grandes Lagos.

• Parámetros de calidad ambiental del agua dulce
• Aireación del lago
• Limnología
• Masas de agua lénticas artificiales de Maharashtra

• O'Sullivan, Patrick; Reynolds, CS (2005). Manual de los lagos: restauración y rehabilitación de lagos. Wiley. ISBN 978-0-632-04795-6.

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