Estegosaurio

Estegosaurio Rango temporal: Jurásico tardío ( Kimmeridgiano a Tithoniano ),155–145 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte Posibles restos del Aptiense - Albiano procedentes del Grupo Hekou de China. [1]
Esqueleto montado de S. stenops (apodado "Sophie"), Museo de Historia Natural , Londres
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	† Ornitisquios
Clado :	† Tireófora
Clado :	† Estegosaurio
Familia:	† Estegosáuridos
Subfamilia:	† Estegosaurios
Género:	† Stegosaurus del pantano , 1877
Especie tipo
† Estegosaurio Pantano, 1887
Otras especies
† S. ungulatus Pantano, 1879 † S. sulcatus Pantano, 1887
Sinónimos
Hipsirofo - Capa, 1878 Pantano de Diracodon , 1881

Stegosaurus ( / ˌstɛɡəˈsɔːrəs / ; [ ^2] lit. ' lagarto de techo ' ) es un género de dinosaurio herbívoro , de cuatro patas y acorazado del Jurásico Superior , caracterizado por las distintivas placas verticales en forma de cometa a lo largo desus espaldas y púas en sus colas.Se han encontrado fósiles del género en el oeste de los Estados Unidos y en Portugal , donde se encuentran en estratos de edad Kimmeridgiano a Tithoniano , que datan de entre 155 y 145  millones de años atrás . De las especies que se han clasificado en la Formación Morrison superior del oeste de los EE. UU., solo tres son universalmente reconocidas: S. stenops , S. ungulatus y S. sulcatus . Se han encontrado los restos de más de 80 animales individuales de este género. El Stegosaurus habría vivido junto a dinosaurios como Apatosaurus , Diplodocus , Camarasaurus y Allosaurus , este último puede haberlo cazado. 

Eran cuadrúpedos herbívoros grandes, de complexión fuerte , con espaldas redondeadas, extremidades anteriores cortas, extremidades traseras largas y colas sostenidas en alto. Debido a su distintiva combinación de placas anchas y erguidas y cola con puntas de púas, Stegosaurus es uno de los tipos de dinosaurios más reconocibles. La función de este conjunto de placas y púas ha sido objeto de mucha especulación entre los científicos. Hoy en día, se acepta generalmente que sus colas puntiagudas probablemente se usaban para defenderse de los depredadores, mientras que sus placas pueden haber sido utilizadas principalmente para exhibirse y, en segundo lugar, para funciones termorreguladoras . Stegosaurus tenía una relación masa cerebro-cuerpo relativamente baja . Tenía un cuello corto y una cabeza pequeña, lo que significa que lo más probable es que comiera arbustos y matorrales bajos. Una especie, Stegosaurus ungulatus , es una de las más grandes conocidas de todos los estegosaurios ; los ejemplares más grandes conocidos miden alrededor de 7,5 metros (25 pies) de largo y pesan más de 5 toneladas métricas (5,5 toneladas cortas).

Los restos de Stegosaurus fueron identificados por primera vez durante las " Guerras de los Huesos " por Othniel Charles Marsh en el Monumento Nacional Dinosaur Ridge . Los primeros esqueletos conocidos eran fragmentarios y los huesos estaban dispersos, y pasarían muchos años antes de que se comprendiera bien la verdadera apariencia de estos animales, incluida su postura y la disposición de las placas. A pesar de su popularidad en libros y películas, los esqueletos montados de Stegosaurus no se convirtieron en un elemento básico de los principales museos de historia natural hasta mediados del siglo XX, y muchos museos han tenido que montar exposiciones compuestas de varios especímenes diferentes debido a la falta de esqueletos completos. Stegosaurus es uno de los dinosaurios más conocidos y ha aparecido en películas, sellos postales y en muchos otros tipos de medios.

Stegosaurus , uno de los muchos dinosaurios descritos en Bone Wars , fue recolectado por primera vez por Arthur Lakes y consistía en varias vértebras caudales, una placa dérmica y varios elementos postcraneales adicionales que fueron recolectados al norte de Morrison, Colorado, en la cantera YPM 5 de Lakes. ^[3] Estos primeros huesos fragmentados (YPM 1850) se convirtieron en el holotipo de Stegosaurus armatus cuando el paleontólogo de Yale Othniel Charles Marsh los describió en 1877. ^[4] Marsh inicialmente creyó que los restos eran de un animal acuático parecido a una tortuga, y la base de su nombre científico , 'lagarto con techo', se debía a su creencia temprana de que las placas yacían planas sobre la espalda del animal, superponiéndose como las tejas de un techo. ^[4] Aunque varios especímenes más completos han sido atribuidos a Stegosaurus armatus , la preparación de los huesos y el análisis han descubierto que este espécimen tipo es en realidad dudoso, lo que no es una situación ideal para la especie tipo de un género bien conocido como Stegosaurus . ^[3] Debido a esto, el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica decidió reemplazar la especie tipo con la especie más conocida Stegosaurus stenops . ^[5] Marsh también refirió incorrectamente varios fósiles a S. armatus , incluido el dentario y los dientes del saurópodo Diplodocus y colocó los huesos de las extremidades de un saurópodo y una tibia de Allosaurus bajo YPM 1850. ^[6]

Del otro lado de las Guerras de los Huesos, Edward Drinker Cope nombró a Hypsirhophus discurus como otro estegosaurio basándose en fósiles fragmentarios de la Cantera 3 de Cope cerca del sitio "Cope's Nipple" en Garden Park, Colorado en 1878. ^[7] Muchos investigadores posteriores han considerado a Hypsirhophus como un sinónimo de Stegosaurus , ^[8] aunque Peter Galton (2010) sugirió que es distinto basándose en diferencias en las vértebras. ^[3] FF Hubbell, un coleccionista de Cope, también encontró un esqueleto parcial de Stegosaurus mientras excavaba en Como Bluff en 1877 o '78 que ahora son parte del montaje de Stegosaurus (AMNH 5752) en el Museo Americano de Historia Natural . ^[9]

Arthur Lakes hizo otro descubrimiento más tarde en 1879 en Como Bluff en el condado de Albany, Wyoming , el sitio también data del Jurásico Superior de la Formación Morrison , cuando encontró varios fósiles grandes de Stegosaurus en agosto de ese año. ^[6] La mayoría de los fósiles provenían de la Cantera 13, incluido el espécimen tipo de Stegosaurus ungulatus ( YPM 1853), que fue recolectado por Lakes y William Harlow Reed el mismo año y nombrado por Marsh. ^[6] El espécimen fue uno de los muchos encontrados en la cantera, el espécimen consistía en un cráneo parcial, varias vértebras, un isquion, extremidades parciales, varias placas y cuatro thagomizadores, aunque se hizo referencia a ocho thagomizadores en base a un espécimen preservado junto con el tipo. ^[6] El espécimen tipo también preservó el pes, que era el homónimo de la especie, que significa "lagarto techado con pezuñas". ^{[10] [3]} En 1881, nombró a una tercera especie de Stegosaurus "affinis", basándose únicamente en un hueso de la cadera, aunque el fósil se ha perdido desde entonces y la especie ha sido declarada un nomen nudum. ^{[6] [3]} Más tarde, en 1887, Marsh describió dos especies más de Stegosaurus de Como Bluff, Stegosaurus duplex, basándose en una columna vertebral parcial, una pelvis parcial y una extremidad trasera izquierda parcial (YPM 1858) de Reed's Quarry 11, aunque la especie ahora se considera sinónimo de Stegosaurus ungulatus . ^[8] El otro, Stegosaurus sulcatus , fue nombrado en base a una extremidad anterior izquierda, escápula, fémur izquierdo, varias vértebras y varias placas y elementos de armadura dérmica (USNM V 4937) recolectados en 1883. ^{[8] [3]} Stegosaurus sulcatus conserva en particular una gran púa que se ha especulado que fue una púa de hombro que se usa para diagnosticar la especie. ^[3]

El mayor descubrimiento de Stegosaurus se produjo en 1885 con el descubrimiento de un esqueleto articulado casi completo de un subadulto que incluía elementos no descubiertos previamente como un cráneo completo, huesecillos de la garganta y placas articuladas. ^{[10] [8]} Marshall P. Felch recolectó el esqueleto a lo largo de 1885 y 1886 de los estratos de la Formación Morrison en su cantera en Garden Park, una ciudad cerca de Cañon City , Colorado . ^{[11] [8]} El esqueleto fue desenterrado expertamente por Felch, quien primero dividió el esqueleto en bloques etiquetados y los preparó por separado. ^[8] El esqueleto fue enviado a Marsh en 1887, quien lo nombró Stegosaurus stenops ("lagarto de techo de cara estrecha") ese año. Aunque aún no había sido completamente preparado, el espécimen tipo casi completo y articulado de Stegosaurus stenops le permitió a Marsh completar el primer intento de reconstruir un esqueleto de Stegosaurus . ^{[10] [12]} Esta primera reconstrucción, de S. ungulatus con partes faltantes rellenadas a partir de S. stenops , fue publicada por Marsh en 1891. (En 1893, Richard Lydekker volvió a publicar por error el dibujo de Marsh bajo la etiqueta Hypsirhophus ). ^[8]

El esqueleto de S. stenops ha sido depositado desde entonces en el Museo Nacional de Historia Natural en Washington DC , donde ha estado en exhibición desde 1915. ^[13] Se realizó otro montaje para el NMNH en forma de un esqueleto compuesto montado que consta de varios especímenes referidos a S. stenops que fueron recolectados en la Cantera 13 en Como Bluff en 1887, siendo el más completo el USNM 6531. ^[13] El espécimen tipo de S. ungulatus (YPM 1853) fue incorporado al primer esqueleto montado de un estegosaurio en el Museo Peabody de Historia Natural en 1910 por Richard Swann Lull . Inicialmente fue montado con placas pareadas dispuestas de manera amplia, sobre la base de las costillas, pero fue vuelto a montar en 1924 con dos filas escalonadas de placas a lo largo de la línea media de la espalda. ^{[14] Especímenes adicionales recuperados de la misma cantera por el} Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos , incluidas las vértebras de la cola y una placa grande adicional (USNM 7414), pertenecen al mismo individuo que YPM 1853. ^[3]

La siguiente especie de Stegosaurus en ser nombrada fue S. marshi por Frederick Lucas en 1901. Lucas reclasificó esta especie en el nuevo género Hoplitosaurus más tarde ese año. Lucas también reexaminó la cuestión de la apariencia en vida de Stegosaurus , llegando a la conclusión de que las placas estaban dispuestas en pares en dos filas a lo largo de la espalda, dispuestas sobre las bases de las costillas. Lucas encargó a Charles R. Knight que produjera una restauración en vida de S. ungulatus basada en su nueva interpretación. Sin embargo, al año siguiente, Lucas escribió que ahora creía que las placas probablemente estaban unidas en filas escalonadas. En 1910, Richard Swann Lull escribió que el patrón alterno visto en S. stenops probablemente se debía al desplazamiento del esqueleto después de la muerte. Lideró la construcción del primer montaje esquelético de Stegosaurus en el Museo Peabody de Historia Natural , que fue representado con placas pareadas. En 1914, Charles Gilmore argumentó en contra de la interpretación de Lull, señalando que varios especímenes de S. stenops , incluido el holotipo ahora completamente preparado, conservaban las placas en filas alternas cerca del pico de la espalda, y que no había evidencia de que las placas se hubieran desplazado en relación con el cuerpo durante la fosilización. ^[8] La interpretación de Gilmore y Lucas se convirtió en el estándar generalmente aceptado, y el montaje de Lull en el Museo Peabody se cambió para reflejar esto en 1924. ^[14]

Aunque se lo considera uno de los tipos de dinosaurio más distintivos, las exhibiciones de Stegosaurus estuvieron ausentes en la mayoría de los museos durante la primera mitad del siglo XX, debido en gran parte a la naturaleza desarticulada de la mayoría de los especímenes fósiles. Hasta 1918, el único esqueleto montado de Stegosaurus en el mundo era el espécimen tipo de S. ungulatus de OC Marsh en el Museo Peabody de Historia Natural , que se exhibió en 1910. Sin embargo, este montaje fue desmantelado en 1917 cuando se demolió el antiguo edificio del Museo Peabody. ^[13] Este espécimen de importancia histórica fue montado nuevamente antes de la apertura del nuevo edificio del Museo Peabody en 1925. ^[14] En 1918 se completó el segundo montaje de Stegosaurus , y el primero que representa a S. stenops . Este montaje fue creado bajo la dirección de Charles Gilmore en el Museo Nacional de Historia Natural de EE. UU . Se trataba de un compuesto de varios esqueletos, principalmente el USNM 6531, con proporciones diseñadas para seguir de cerca el espécimen tipo de S. stenops , que había estado en exhibición en relieve cerca desde 1918. ^[13] El viejo montaje fue desmantelado en 2003 y reemplazado por un molde en una pose actualizada en 2004. ^[15] Un tercer esqueleto montado de Stegosaurus , conocido como S. stenops , se exhibió en el Museo Americano de Historia Natural en 1932. Montado bajo la dirección de Charles J. Long, el montaje del Museo Americano era un compuesto que consistía en restos parciales rellenados con réplicas basadas en otros especímenes. En su artículo sobre el nuevo montaje para la revista del museo, Barnum Brown describió (y cuestionó) la idea errónea popular de que el Stegosaurus tenía un "segundo cerebro" en sus caderas. ^[16] Otro montaje compuesto, utilizando especímenes referidos a S. ungulatus recolectados del Monumento Nacional de los Dinosaurios entre 1920 y 1922, se exhibió en el Museo Carnegie de Historia Natural en 1940. ^[17]

Uno de los temas principales de los libros y artículos sobre Stegosaurus es la disposición de las placas. ^[18] Este argumento ha sido fundamental en la historia de la reconstrucción de los dinosaurios. A lo largo de los años se han propuesto cuatro posibles disposiciones de las placas:

• Las placas se encuentran planas a lo largo de la espalda, como una armadura similar a una teja . Esta fue la interpretación inicial de Marsh, que dio lugar al nombre de "lagarto de tejado". A medida que se encontraron más placas completas, su forma mostró que estaban de canto, en lugar de estar acostadas.
• En 1891, Marsh publicó una visión más familiar de Stegosaurus , ^[12] con una sola fila de placas. Esta visión se abandonó bastante pronto (aparentemente porque no se entendía bien cómo se incrustaban las placas en la piel y se pensaba que se superponían demasiado en esta disposición). Fue revivida, en una forma algo modificada, en la década de 1980, por Stephen Czerkas ^[19] , basándose en la disposición de las espinas dorsales de la iguana .
• Las placas estaban emparejadas en una doble fila a lo largo de la parte posterior, como en la reconstrucción de Knight de 1901 y en la película King Kong de 1933 .
• Dos filas de placas alternadas. A principios de los años 1960, esta se había convertido (y sigue siendo) la idea predominante, principalmente porque algunos fósiles de S. stenops en los que las placas aún están parcialmente articuladas muestran esta disposición. Esta disposición es quiral y, por lo tanto, exige que un espécimen se distinga de su forma hipotética de imagen especular distintiva. ^{[20] [21]}

Después del final de las Guerras de los Huesos, muchas instituciones importantes en el este de los Estados Unidos se inspiraron en las representaciones y los hallazgos de Marsh y Cope para reunir sus propias colecciones de fósiles de dinosaurios. La competencia fue iniciada principalmente por el Museo Americano de Historia Natural , el Museo Carnegie de Historia Natural y el Museo Field de Historia Natural, que enviaron expediciones al oeste para hacer sus propias colecciones de dinosaurios y montar esqueletos en sus salas de fósiles. ^[22] El Museo Americano de Historia Natural fue el primero en lanzar una expedición en 1897, encontrando varios especímenes variados, pero incompletos, de Stegosaurus en Bone Cabin Quarry en Como Bluff. ^{[22] [9]} Estos restos no han sido descritos y fueron montados en 1932, siendo el montaje un compuesto principalmente de los especímenes AMNH 650 y 470 de Bone Cabin Quarry. ^{[9] [23]} El montaje AMNH está fundido y en exhibición en el Museo Field, que no recolectó ningún esqueleto de Stegosaurus durante la Segunda Fiebre de los Dinosaurios. ^[23] Por otra parte, el Museo Carnegie de Pittsburgh recolectó muchos especímenes de Stegosaurus , primero en Freezout Hills en el condado de Carbon, Wyoming en 1902-03. Los fósiles incluían solo un par de restos postcraneales, aunque en los años 1900-1920 los equipos de Carnegie en el Monumento Nacional de los Dinosaurios descubrieron docenas de especímenes de Stegosaurus en uno de los mayores sitios individuales para el taxón. ^[24] CM 11341, el esqueleto más completo encontrado en la cantera, se utilizó como base de un montaje compuesto de Stegosaurus en 1940 junto con varios otros especímenes para terminar el montaje. Un cráneo (CM 12000) también fue encontrado por los equipos de Carnegie, uno de los pocos conocidos. ^[24] Tanto el material AMNH como el CM se han referido a Stegosaurus ungulatus . ^{[24] [6]}

Como parte del Renacimiento de los Dinosaurios y del resurgimiento del interés por los dinosaurios por parte de los museos y el público, se volvieron a recolectar fósiles de Stegosaurus , aunque pocos han sido descritos por completo. Un descubrimiento importante se produjo en 1937 nuevamente en Garden Park por un profesor de secundaria llamado Frank Kessler mientras dirigía una caminata por la naturaleza. Kessler se puso en contacto con el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver , que envió al paleontólogo Robert Landberg. ^[25] Landberg excavó el esqueleto con los equipos del DMNS, recuperando un esqueleto de Stegosaurus completo en un 70% junto con tortugas, cocodrilos y fósiles de dinosaurios aislados en la cantera que sería apodada "El sitio Kessler". ^[25] Phillip Reinheimer, un trabajador del acero, montó el esqueleto de Stegosaurus en el DMNS en 1938. El esqueleto permaneció montado hasta 1989, cuando el curador del museo del DMNS comenzó una revisión de la sala de fósiles del museo y envió una expedición para encontrar restos adicionales de Stegosaurus . ^[25] La expedición tuvo éxito en encontrar un Stegosaurus casi completo cerca del sitio de Kessler por Bryan Small, quien se convertiría en el epónimo del nuevo sitio. ^{[25] [26] La articulación y completitud} del Stegosaurus de la "cantera pequeña" aclararon la posición de las placas y púas en la espalda de Stegosaurus y la posición y el tamaño de los huesecillos de la garganta encontrados anteriormente por Felch con el holotipo Stegosaurus stenops , aunque al igual que el tipo S. stenops , los fósiles estaban aplanados en una condición de "atropello". ^{[27] [26] [25]} Los esqueletos de Stegosaurus se han montado junto a un esqueleto de Allosaurus recolectado en el condado de Moffat, Colorado, originalmente en 1979. ^[25]

En 1987, Harold Bollan descubrió un esqueleto de Stegosaurus completo en un 40 % en Rabbit Valley , en el condado de Mesa, Colorado, cerca del Dinosaur Journey Museum . ^[28] El esqueleto recibió el apodo de "Bollan Stegosaurus" y se encuentra en las colecciones del Dinosaur Journey Museum. ^[28] En la cantera Jensen-Jensen , se recolectó y describió brevemente en 2014 un torso articulado que incluía varias placas dorsales de un individuo pequeño, aunque el espécimen se recolectó años antes y todavía se encuentra en preparación en la Universidad Brigham Young . ^[29] En 2007, se describió un espécimen de Stegosaurus de la Formación Lourinha del Jurásico Superior de Portugal ; los descriptores colocaron al espécimen como cf. Stegosaurus ungulatus . ^{[30] El espécimen es uno de los pocos esqueletos} de Stegosaurus asociados conocidos, aunque solo contiene un diente, 13 vértebras, extremidades parciales, una placa cervical y varios elementos postcraneales variados. ^{[30] [27]}

Sophie, el estegosaurio , es el espécimen mejor conservado de estegosaurio , ya que está intacto en un 85 % y contiene 360 ​​huesos. Sophie fue descubierta por primera vez por Bob Simon en 2003 en una cantera en el rancho Red Canyon cerca de Shell, Wyoming , y fue excavada por equipos del Sauriermuseum suizo en 2004 y luego preparada por el personal del museo, que le dio el apodo de Sarah en honor a la hija del terrateniente. ^{[27] [31]} El esqueleto había sido excavado en un terreno privado y estaba disponible para su compra. El Museo de Historia Natural de Londres trabajó con donantes privados, en particular Jeremy Herrmann, para encontrar la financiación y luego organizó la compra del espécimen, al que se le dio la nueva designación oficial de espécimen de colección del museo NHMUK PV R36730 y se le cambió el nombre a Sophie en honor a la hija de Jeremy Herrmann. ^[32] El esqueleto montado se exhibió en diciembre de 2014 y fue descrito científicamente en 2015. ^[27] Es un adulto joven de sexo indeterminado, de 5,8 m (19 pies) de largo y 2,9 m (9,5 pies) de alto. ^[27] El Sauriermuseum encontró varios esqueletos parciales de estegosáuridos a lo largo de sus excavaciones en Howe Quarry, Wyoming en la década de 1990, aunque solo Sophie ha sido descrita en detalle. Un esqueleto recolectado en el sitio conocido como "Victoria" está muy bien conservado, incluidas muchas de las vértebras preservadas en semiarticulación y junto a un esqueleto de Allosaurus encontrado apodado "Big Al II". ^[31]

El Stegosaurus cuadrúpedo es uno de los géneros de dinosaurios más fácilmente identificables, debido a la distintiva doble fila de placas en forma de cometa que se elevan verticalmente a lo largo de la espalda redondeada y los dos pares de púas largas que se extienden horizontalmente cerca del final de la cola. S. stenops alcanzó los 6,5 m (21,3 pies) de longitud y 3,5 toneladas métricas (3,9 toneladas cortas) de masa corporal, mientras que S. ungulatus alcanzó los 7 m (23,0 pies) de longitud y 3,8 toneladas métricas (4,2 toneladas cortas) de masa corporal. ^[33] Algunos individuos grandes pueden haber alcanzado los 7,5 m (25 pies) de longitud y 5,0-5,3 toneladas métricas (5,5-5,8 toneladas cortas) de masa corporal. ^{[34] [35]}

La mayor parte de la información conocida sobre Stegosaurus proviene de los restos de animales maduros; sin embargo, más recientemente se han encontrado restos juveniles de Stegosaurus . Un espécimen subadulto, descubierto en 1994 en Wyoming, mide 4,6 m (15,1 pies) de largo y 2 m (6,6 pies) de alto, y se estima que pesaba entre 1,5 y 2,2 toneladas métricas (1,6 y 2,4 toneladas cortas) ^[36] mientras estaba vivo. Está en exhibición en el Museo Geológico de la Universidad de Wyoming. ^[37]

El cráneo, largo y estrecho, era pequeño en proporción al cuerpo. Tenía una pequeña fenestra antorbital , el orificio entre la nariz y el ojo común en la mayoría de los arcosaurios , incluidas las aves modernas, aunque perdido en los crocodilianos actuales. La posición baja del cráneo sugiere que Stegosaurus puede haber sido un ramoneador de vegetación de bajo crecimiento. Esta interpretación está respaldada por la ausencia de dientes frontales y su probable reemplazo por un pico córneo o ranfoteca . La mandíbula inferior tenía extensiones planas hacia abajo y hacia arriba que habrían ocultado completamente los dientes cuando se veía de lado, y estas probablemente sostenían un pico similar al de una tortuga en vida. La presencia de un pico extendido a lo largo de gran parte de las mandíbulas puede haber impedido la presencia de mejillas en estas especies. ^[38] Un pico tan extenso probablemente era exclusivo de Stegosaurus y algunos otros estegosáuridos avanzados entre los ornitisquios, que generalmente tenían picos restringidos a las puntas de las mandíbulas. ^{[39] [40]} Otros investigadores han interpretado estas crestas como versiones modificadas de estructuras similares en otros ornitisquios que podrían haber sostenido mejillas carnosas, en lugar de picos. ^[41] Los dientes de los estegosaurios eran pequeños, triangulares y planos; las facetas de desgaste muestran que sí molían su comida. ^[42]

A pesar del tamaño general del animal, la caja craneal de Stegosaurus era pequeña, no más grande que la de un perro. Una caja craneal bien conservada de Stegosaurus permitió a Othniel Charles Marsh obtener, en la década de 1880, un molde de la cavidad cerebral o endomolde del animal, que dio una indicación del tamaño del cerebro. El endomolde mostró que el cerebro era de hecho muy pequeño, el más pequeño proporcionalmente de todos los endomoldes de dinosaurio conocidos hasta entonces. El hecho de que un animal que pesa más de 4,5  toneladas métricas (5  toneladas cortas ) pudiera tener un cerebro de no más de 80 g (2,8 oz) contribuyó a la antigua idea popular de que todos los dinosaurios eran poco inteligentes, una idea ahora ampliamente rechazada. ^[43] La anatomía cerebral real de Stegosaurus es poco conocida, pero el cerebro en sí era pequeño incluso para un dinosaurio. ^[44]

En Stegosaurus stenops hay 27 huesos en la columna vertebral anterior al sacro , un número variable de vértebras en el sacro, con cuatro en la mayoría de los subadultos, y alrededor de 46 vértebras caudales (cola). Las presacras se dividen en vértebras cervicales (cuello) y dorsales (espalda), con alrededor de 10 cervicales y 17 dorsales, siendo el número total uno mayor que en Hesperosaurus , dos mayor que Huayangosaurus , aunque Miragaia conserva 17 cervicales y un número desconocido de dorsales. La primera vértebra cervical es el hueso axis , que está conectado y a menudo fusionado al hueso atlas . Más posteriormente, proporcionalmente más grandes se vuelven las cervicales, aunque no cambian mucho en nada más que en el tamaño. Más allá de las primeras dorsales, el centro de los huesos se vuelve más alargado de adelante hacia atrás, y los procesos transversales se vuelven más elevados dorsalmente . El sacro de S. stenops incluye cuatro vértebras sacras, pero una de las dorsales también está incorporada a la estructura. En algunos especímenes de S. stenops , también se incorpora una caudal, como caudosacral. En Hesperosaurus hay dos dorsosacrales, y solo cuatro sacras fusionadas, pero en Kentrosaurus puede haber hasta siete vértebras en el sacro, con dorsosacrales y caudosacrales. S. stenops conserva 46 vértebras caudales, y hasta 49, y a lo largo de la serie tanto los centros como las espinas neurales se hacen más pequeños, hasta que las espinas neurales desaparecen en la cola 35. Alrededor de la mitad de la cola, las espinas neurales se bifurcan, lo que significa que se dividen cerca de la parte superior. ^[27]

Con múltiples esqueletos bien conservados, S. stenops conserva todas las regiones del cuerpo, incluidas las extremidades. La escápula (omóplato) es subrectangular, con una hoja robusta. Aunque no siempre está perfectamente conservada, la cresta del acromion es ligeramente más grande que en Kentrosaurus . La hoja es relativamente recta, aunque se curva hacia la parte posterior. Hay una pequeña protuberancia en la parte posterior de la hoja, que habría servido como base del músculo tríceps . Articulado con la escápula, el coracoides es subcircular. ^[27] Las patas traseras tenían cada una tres dedos cortos, mientras que cada pata delantera tenía cinco dedos; solo los dos dedos internos tenían una pezuña roma. La fórmula falángica es 2-2-2-2-1, lo que significa que el dedo más interno de la extremidad delantera tiene dos huesos, el siguiente tiene dos, etc. ^[45] Las cuatro extremidades estaban sostenidas por almohadillas detrás de los dedos. ^[46] Las extremidades anteriores eran mucho más cortas que las robustas extremidades posteriores, lo que le daba una postura inusual. La cola parece haber estado bien separada del suelo, mientras que la cabeza del Stegosaurus estaba posicionada relativamente baja, probablemente a no más de 1 m (3,3 pies) sobre el suelo. ^[26]

Las características más reconocibles de Stegosaurus son sus placas dérmicas, que consistían en entre 17 y 22 placas separadas y espinas planas. ^[14] Se trataba de osteodermos (escamas con núcleo óseo) altamente modificados, similares a los que se ven en los cocodrilos y muchos lagartos actuales. No estaban directamente adheridos al esqueleto del animal, sino que surgían de la piel. Las placas más grandes se encontraron sobre las caderas y podían medir más de 60 cm (24 pulgadas) de ancho y 60 cm (24 pulgadas) de alto. ^[14]

En una revisión de 2010 de las especies de Stegosaurus , Peter Galton sugirió que la disposición de las placas en la espalda puede haber variado entre especies, y que el patrón de placas visto de perfil puede haber sido importante para el reconocimiento de especies. Galton señaló que las placas en S. stenops se han encontrado articuladas en dos filas escalonadas, en lugar de emparejadas. Se han encontrado menos placas en S. ungulatus , y ninguna articulada, lo que hace que la disposición en esta especie sea más difícil de determinar. Sin embargo, el espécimen tipo de S. ungulatus conserva dos placas aplanadas similares a espinas de la cola que son casi idénticas en forma y tamaño, pero son imágenes especulares una de la otra, lo que sugiere que al menos estas estaban dispuestas en pares. ^[3] Muchas de las placas son manifiestamente quirales ^{[20] [21]} y no se han encontrado dos placas del mismo tamaño y forma para un individuo; sin embargo, las placas se han correlacionado entre individuos. Las impresiones tegumentarias bien conservadas de las placas de Hesperosaurus muestran una superficie lisa con surcos largos y paralelos, poco profundos. Esto indica que las placas estaban cubiertas por vainas queratinosas . ^[47]

Al igual que las púas y escudos de los anquilosaurios , las placas óseas y las espinas de los estegosaurios evolucionaron a partir de los osteodermos de quilla baja característicos de los tireóforos basales. ^[48] Galton (2019) interpretó las placas de un dinosaurio acorazado de la Formación Kota Inferior del Jurásico Inferior ( Sinemuriano - Pliensbachiano ) de la India como fósiles de un miembro de Ankylosauria ; el autor argumentó que este hallazgo indica un probable origen temprano del Jurásico Temprano tanto para Ankylosauria como para su grupo hermano Stegosauria. ^[49]

La gran mayoría de los dinosaurios estegosaurios recuperados hasta ahora pertenecen a Stegosauridae , que vivieron en la última parte del Jurásico y principios del Cretácico, y que fueron definidos por Paul Sereno como todos los estegosaurios más estrechamente relacionados con Stegosaurus que con Huayangosaurus . ^[50] Este grupo está muy extendido, con miembros en todo el hemisferio norte, África y posiblemente Sudamérica . ^[51] Stegosaurus se descubre con frecuencia en un clado dentro de Stegosauridae llamado Stegosaurinae, que generalmente incluye los taxones Wuerhosaurus y Hesperosaurus . ^[52] El cladograma a continuación muestra los resultados del análisis filogenético del "árbol preferido" de Raven et al . (2023), que muestra la posición de Stegosaurinae dentro de Stegosauria y Eurypoda . ^[53]

En 2017, Raven y Maidment publicaron un análisis filogenético que incluía casi todos los géneros conocidos de estegosaurios. ^[54] Su conjunto de datos se amplió en los años siguientes con taxones adicionales. En su descripción de 2024 del material fósil de estegosaurios del Grupo Hekou de China , Li et al . utilizaron una versión modificada del conjunto de datos de Raven y Maidment para analizar las relaciones filogenéticas de Stegosauria: ^[1]

Muchas de las especies descritas inicialmente han sido consideradas desde entonces inválidas o sinónimas de especies nombradas anteriormente, ^[6] dejando dos especies bien conocidas y una poco conocida. Se han encontrado restos confirmados de Stegosaurus en las zonas estratigráficas 2 a 6 de la Formación Morrison, con restos adicionales posiblemente atribuibles a Stegosaurus recuperados de la zona estratigráfica 1. ^[55]

• Stegosaurus stenops , que significa "lagarto de techo de cara estrecha", fue nombrado por Marsh en 1887, ^[11] y el holotipo fue recolectado por Marshall Felch en Garden Park, al norte de Cañon City , Colorado, en 1886. Esta es la especie más conocida de Stegosaurus , principalmente porque sus restos incluyen al menos un esqueleto articulado completo. Tenía placas proporcionalmente grandes y anchas y placas de cola redondeadas. Los especímenes articulados muestran que las placas estaban dispuestas de forma alternada en una doble fila escalonada. S. stenops es conocido a partir de al menos 50 esqueletos parciales de adultos y jóvenes, un cráneo completo y cuatro cráneos parciales. Era más bajo que otras especies, con 6,5 m (21 pies). ^[33] Se encuentra en la Formación Morrison, Colorado, Wyoming y Utah. ^[41]
• Stegosaurus ungulatus , que significa "lagarto de techo con pezuñas", fue nombrado por Marsh en 1879, ^[10] a partir de restos recuperados en Como Bluff , Wyoming (Cantera 12, cerca de Robber's Roost). ^[6] Podría ser sinónimo de S. stenops . ^[27] Con 7 m (23,0 pies), ^[33] era la especie más larga dentro del género Stegosaurus . Un espécimen fragmentario de Stegosaurus descubierto en Portugal y que data del Kimmeridgiano superior - Titoniano inferior ha sido asignado tentativamente a esta especie. ^[30] Stegosaurus ungulatus se puede distinguir de S. stenops por la presencia de extremidades traseras más largas, placas proporcionalmente más pequeñas y puntiagudas con bases anchas y puntas estrechas, y por varias placas pequeñas, planas y similares a espinas justo antes de las púas de la cola. Estas placas con forma de espina parecen haber estado emparejadas, debido a la presencia de al menos un par que son idénticos pero reflejados. S. ungulatus también parece haber tenido patas (fémures) y huesos de la cadera más largos que otras especies. El espécimen tipo de S. ungulatus fue descubierto con ocho púas, aunque estaban dispersas lejos de sus posiciones originales. Esto a menudo se ha interpretado como una indicación de que el animal tenía cuatro pares de púas en la cola. No se han encontrado especímenes con juegos completos o articulados de púas en la cola, pero no se han encontrado especímenes adicionales que conserven ocho púas juntas. Es posible que el par adicional de púas provenga de un individuo diferente, y aunque no se encontraron otros huesos adicionales con el espécimen, estos podrían encontrarse si se realizaron más excavaciones en el sitio original. ^[3] Los especímenes de otras canteras (como una cola de la Cantera 13, que ahora forma parte del esqueleto compuesto AMNH 650 en el Museo Americano de Historia Natural ), referidos a S. ungulatus sobre la base de sus vértebras caudales con muescas, se conservan con solo cuatro púas en la cola. ^[6] El espécimen tipo de S. ungulatus (YPM 1853) fue incorporado al primer esqueleto montado de un estegosaurio en el Museo Peabody de Historia Natural en 1910 por Richard Swann Lull . Inicialmente fue montado con placas pareadas dispuestas de forma amplia, por encima de la base de las costillas, pero fue montado de nuevo en 1924 con dos filas escalonadas de placas a lo largo de la línea media de la espalda. ^{[14] Especímenes adicionales recuperados de la misma cantera por el} Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos, incluidas las vértebras de la cola y una placa grande adicional (USNM 7414), pertenecen al mismo individuo que YPM 1853. ^[3]

• Stegosaurus sulcatus , que significa "lagarto de techo surcado", fue descrito por Marsh en 1887 basándose en un esqueleto parcial. ^[11] Tradicionalmente se lo ha considerado un sinónimo de S. armatus , ^[41] aunque estudios más recientes sugieren que no lo es. ^[3] S. sulcatus se distingue principalmente por sus púas inusualmente grandes y surcadas con bases muy grandes. Una púa asociada con el espécimen tipo, que originalmente se pensó que era una púa de la cola, de hecho puede provenir del hombro o la cadera, ya que su base es mucho más grande que la vértebra de la cola correspondiente. Una revisión publicada por Maidment y colegas en 2008 lo consideró como una especie indeterminada que posiblemente ni siquiera pertenezca a Stegosaurus , sino a un género diferente. ^{[23] [56]} Peter Galton sugirió que debería considerarse una especie válida debido a sus púas únicas. ^[3]

En 2008, Susannah Maidment y sus colegas propusieron amplias alteraciones a la taxonomía de Stegosaurus . Abogaron por la sinonimización de S. stenops y S. ungulatus con S. armatus , y por hundir a Hesperosaurus y Wuerhosaurus en Stegosaurus , con sus especies tipo convirtiéndose en Stegosaurus mjosi y Stegosaurus homheni , respectivamente. Consideraron a S. longispinus como dudoso . Por lo tanto, su concepción de Stegosaurus incluiría tres especies válidas ( S. armatus , S. homheni y S. mjosi ) y abarcaría desde el Jurásico tardío de América del Norte y Europa hasta el Cretácico temprano de Asia. ^[23] Sin embargo, este esquema de clasificación no fue seguido por otros investigadores, y un análisis cladístico de 2017 coescrito por Maidment con Thomas Raven rechaza la sinonimia de Hesperosaurus con Stegosaurus . ^{[3] [57]} En 2015, Maidment et al. revisaron su sugerencia debido al reconocimiento por Galton de S. armatus como nomen dubium y su reemplazo por S. stenops como especie tipo. ^[27]

En 2024, Li y sus colegas describieron el espécimen GSAU 201201, un esqueleto parcial de un estegosaurio del Grupo Hekou superior de la provincia de Gansu , China (descubierto en c.  2000-04 ), que data de las edades Aptiano - Albiano del Cretácico Inferior . El espécimen consta de tres vértebras cervicales articuladas con costillas asociadas, tres vértebras dorsales, trece costillas, una extremidad anterior derecha que incluye un húmero parcial, cúbito y radio, y una placa dérmica. Aunque ciertas características del material fósil son diferentes en comparación con Wuerhosaurus y Stegosaurus stenops , Li et al . consideraron al nuevo espécimen como Stegosaurus sp. También se encontraron fósiles del anquilosaurio Taohelong en las mismas capas del Grupo Hekou. ^[1]

• Stegosaurus armatus , que significa "lagarto de techo acorazado", fue la primera especie en ser encontrada y la especie tipo original nombrada por OC Marsh en 1877. ^[4] Se conoce a partir de un esqueleto parcial, y se han referido a él más de 30 especímenes fragmentarios. ^[41] Sin embargo, el espécimen tipo era muy fragmentario, consistiendo solo en una cola parcial, caderas y pierna, partes de algunas vértebras traseras y una sola placa fragmentaria (cuya presencia se utilizó para dar al animal su nombre). No se encontraron otras placas o púas, y parece que no se ha conservado toda la mitad delantera del animal. ^[6] Debido a que el espécimen tipo es muy fragmentario, es extremadamente difícil compararlo con otras especies basándose en mejores especímenes, y ahora generalmente se considera un nomen dubium . Debido a esto, fue reemplazado por S. stenops como la especie tipo de Stegosaurus en una decisión del ICZN en 2013. ^[5]
• El Stegosaurus "affinis", bautizado por Marsh en 1881, sólo se conoce a partir de un pubis que se ha perdido desde entonces. Como Marsh no proporcionó una descripción adecuada del hueso con el que distinguir una nueva especie, este nombre se considera un nomen nudum . ^[8]
• Diracodon laticeps fue descrito por Marsh en 1881, a partir de algunos fragmentos de mandíbula. ^[58] Bakker resucitó a D. laticeps en 1986 como un sinónimo principal de S. stenops , ^[59] aunque otros señalan que el material no es diagnóstico y solo es referible a Stegosaurus sp., lo que lo convierte en un nomen dubium . ^[6]
• Stegosaurus duplex , que significa "lagarto de techo de dos plexos" (en alusión al canal neural muy agrandado del sacro que Marsh caracterizó como una "caja cerebral posterior"), fue nombrado por Marsh en 1887 (incluido el espécimen holotipo). Los huesos desarticulados fueron recolectados en 1879 por Edward Ashley en Como Bluff. Marsh inicialmente lo distinguió de S. ungulatus basándose en el hecho de que cada vértebra sacra (cadera) tenía su propia costilla, lo que según él era diferente a la anatomía de S. ungulatus ; sin embargo, el sacro de S. ungulatus en realidad no había sido descubierto. Marsh también sugirió que S. duplex puede haber carecido de armadura, ya que no se encontraron placas o púas con el espécimen, aunque en realidad puede haber habido una sola púa cerca, y el reexamen de los mapas del sitio ha demostrado que todo el espécimen se encontró altamente desarticulado y disperso. ^[6] En la actualidad se considera generalmente un sinónimo de S. ungulatus , y partes del espécimen se incorporaron al montaje esquelético de S. ungulatus del Museo Peabody en 1910. ^[3]

• Stegosaurus marshi , que fue descrito por Lucas en 1901, fue renombrado Hoplitosaurus en 1902. ^[60]
• Stegosaurus priscus , descrito por Nopcsa en 1911, fue reasignado a Lexovisaurus , ^[41] y ahora es la especie tipo de Loricatosaurus . ^[23]
• Stegosaurus longispinus fue nombrado por Charles W. Gilmore en 1914 basándose en un esqueleto postcraneal fragmentario que se ha perdido en gran parte. ^{[61] [8]} Ahora es la especie tipo del género Alcovasaurus, aunque se lo ha referido a Miragaia . ^{[62] [61]}
• El Stegosaurus madagascariensis de Madagascar es conocido únicamente por sus dientes y fue descrito por Piveteau en 1926. Los dientes fueron atribuidos a un estegosaurio, al terópodo Majungasaurus , ^[63] a un hadrosaurio o incluso a un crocodiliano , pero ahora se considera un posible anquilosaurio. ^[23]
• Stegosaurus homheni es una combinación alternativa para el estegosaurio chino del Cretácico Wuerhosaurus homheni , que fue descrito basándose en un esqueleto postcraneal parcial en 1973 por Dong Zhiming . ^[64] Fue referido como Stegosaurus en 2008 por Maidment et al , ^[23] pero algunos todavía consideran que la especie está en su propio género. ^{[65] [66]}
• En 2001, Carpenter et al. describieron a Stegosaurus mjosi como Hesperosaurus mjosi basándose en un cráneo parcial y un esqueleto postcraneal incompleto de la Formación Morrison del condado de Johnson, Wyoming . Maidment et al. se refirieron a la especie principalmente como Stegosaurus a partir de 2008, ^{[67] [23]} pero Hesperosaurus ha sido la combinación más popular desde el descubrimiento de más restos. ^[68]

Poco después de su descubrimiento, Marsh consideró que Stegosaurus era bípedo, debido a sus cortas extremidades anteriores. ^[69] Sin embargo, había cambiado de opinión en 1891, después de considerar la constitución pesada del animal. ^[12] Aunque ahora se considera indudablemente que Stegosaurus era cuadrúpedo, se ha debatido si podría haberse levantado sobre sus patas traseras, utilizando su cola para formar un trípode con sus extremidades traseras, para buscar follaje más alto. ^[41] Esto ha sido propuesto por Bakker ^{[59] [70]} y rechazado por Carpenter . ^[26] Un estudio de Mallison (2010) encontró apoyo para una postura de encabritado en Kentrosaurus , aunque no para la capacidad de la cola para actuar como un trípode. ^[71]

Stegosaurus tenía extremidades anteriores cortas en relación con sus extremidades traseras. Además, dentro de las extremidades traseras, la sección inferior (que comprende la tibia y el peroné ) era corta en comparación con el fémur . Esto sugiere que no podía caminar muy rápido, ya que el paso de las patas traseras a gran velocidad habría superado a las patas delanteras, dando una velocidad máxima de 15,3-17,9 km/h (9,5-11,1 mph). ^{[72] [42]} Las huellas descubiertas por Matthew Mossbrucker (Morrison Natural History Museum, Colorado) sugieren que Stegosaurus vivió y se desplazó en manadas de múltiples edades. Un grupo de huellas se interpreta como que muestra cuatro o cinco crías de estegosaurio moviéndose en la misma dirección, mientras que otro tiene una huella de estegosaurio juvenil con una huella de adulto sobre ella. ^[73]

Como las placas habrían sido obstáculos durante la cópula, es posible que la hembra de estegosaurio se acostara de lado mientras el macho la penetraba por arriba y por detrás. Otra sugerencia es que la hembra se paraba a cuatro patas, pero se agachaba con las extremidades delanteras y levantaba la cola para apartarla del macho, que apoyaba sus extremidades delanteras sobre sus caderas. Sin embargo, sus órganos reproductivos todavía no podían tocarse, ya que no hay evidencia de inserciones musculares para un pene móvil ni un báculo en los dinosaurios machos. ^[74]

La función de las placas de Stegosaurus ha sido muy debatida. Marsh sugirió que funcionaban como una especie de armadura, ^[69] aunque Davitashvili (1961) lo cuestionó, alegando que eran demasiado frágiles y estaban mal ubicadas para fines defensivos, dejando los costados del animal desprotegidos. ^[75] Sin embargo, otros han seguido apoyando una función defensiva. Bakker sugirió en 1986 que las placas estaban cubiertas de cuerno comparando la superficie de las placas fosilizadas con los núcleos óseos de los cuernos en otros animales que se sabe o se piensa que tienen cuernos. ^[76] Christiansen y Tschopp (2010), habiendo estudiado un espécimen bien conservado de Hesperosaurus con impresiones de piel, concluyeron que las placas estaban cubiertas de una vaina de queratina que habría fortalecido la placa en su conjunto y le habría proporcionado bordes cortantes afilados. ^[47] Bakker afirmó que Stegosaurus podía voltear sus osteodermos de un lado a otro para presentarle a un depredador una serie de púas y cuchillas que le impedirían cerrarse lo suficiente para atacar al Stegosaurus de manera efectiva. Sostiene que no tenían el ancho suficiente para mantenerse erguidos fácilmente de tal manera que fueran útiles para exhibirse sin un esfuerzo muscular continuo. ^[76] Sin embargo, otros paleontólogos han cuestionado la movilidad de las placas. ^[77]

Otra posible función de las placas es que pudieron haber ayudado a controlar la temperatura corporal del animal, ^[77] de manera similar a las velas de los pelicosaurios Dimetrodon y Edaphosaurus (y las orejas de elefante y conejo modernas). Las placas tenían vasos sanguíneos que corrían a través de ranuras y el aire que fluía alrededor de las placas habría enfriado la sangre. ^[78] Buffrénil, et al. (1986) encontraron "vascularización extrema de la capa externa del hueso", ^{[79] [77]} lo que fue visto como evidencia de que las placas "actuaban como dispositivos termorreguladores". ^[79] Asimismo, las comparaciones estructurales de 2010 de las placas de Stegosaurus con los osteodermos de Alligator parecen apoyar la conclusión de que definitivamente existe el potencial para un papel termorregulador en las placas de Stegosaurus . ^[80]

La hipótesis de la termorregulación ha sido seriamente cuestionada, ya que otros estegosaurios como Kentrosaurus , tenían más púas de área superficial baja que placas, lo que implica que el enfriamiento no era lo suficientemente importante como para requerir formaciones estructurales especializadas como placas. Sin embargo, también se ha sugerido que las placas podrían haber ayudado al animal a aumentar la absorción de calor del sol. Dado que se produjo una tendencia al enfriamiento hacia el final del Jurásico, un gran reptil ectotérmico podría haber utilizado la mayor superficie proporcionada por las placas para absorber la radiación del sol. ^[81] Christiansen y Tschopp (2010) afirman que la presencia de una cubierta de queratina suave y aislante habría obstaculizado la termorregulación, pero tal función no se puede descartar por completo, ya que el ganado y los patos actuales usan cuernos y picos para eliminar el exceso de calor a pesar de la cubierta de queratina. ^{[47] Los estudios} histológicos de la microestructura de la placa atribuyeron la vascularización a la necesidad de transportar nutrientes para un crecimiento rápido de la placa. ^{[79] [82]}

Se ha teorizado que el sistema vascular de las placas jugó un papel en la exhibición de amenaza, ya que Stegosaurus podría haber bombeado sangre hacia ellas, lo que provocó que se " sonrojaran " y emitieran una advertencia roja y colorida. ^[83] Sin embargo, las placas de estegosaurio estaban cubiertas de cuerno en lugar de piel. ^[47] El gran tamaño de las placas sugiere que pueden haber servido para aumentar la altura aparente del animal, ya sea para intimidar a los enemigos ^[8] o para impresionar a otros miembros de la misma especie en alguna forma de exhibición sexual . ^[75] Un estudio de 2015 sobre las formas y tamaños de las placas de Hesperosaurus sugirió que eran sexualmente dimórficas , con placas anchas pertenecientes a los machos y placas más altas pertenecientes a las hembras. ^[29] Christiansen y Tschopp (2010) propusieron que la función de exhibición habría sido reforzada por la vaina córnea que habría aumentado la superficie visible y tales estructuras córneas a menudo son de colores brillantes. ^[47] Algunos han sugerido que las placas en los estegosaurios se usaban para permitir a los individuos identificar a los miembros de su especie. ^[82] El uso de estructuras exageradas en los dinosaurios como identificación de especies ha sido cuestionado, ya que no existe tal función en las especies modernas. ^[84]

Se ha debatido si las púas de la cola solo se utilizaban para exhibirse, como propuso Gilmore en 1914, ^[8] o si se utilizaban como arma. Robert Bakker señaló que es probable que la cola fuera mucho más flexible que la de otros dinosaurios, ya que carecía de tendones osificados, lo que da credibilidad a la idea de la cola como arma. Sin embargo, como ha señalado Carpenter, las placas se superponen a tantas vértebras de la cola que el movimiento sería limitado. ^[26] Bakker también observó que Stegosaurus podría haber maniobrado su parte trasera fácilmente, manteniendo sus grandes extremidades traseras estacionarias y empujando con sus extremidades delanteras muy musculosas pero cortas, lo que le permitía girar hábilmente para hacer frente a los ataques. ^[59]

Más recientemente, un estudio de las púas de la cola realizado por McWhinney et al. , que mostró una alta incidencia de daños relacionados con el trauma, le da más peso a la posición de que las púas se usaron de hecho en combate. Este estudio mostró que el 9,8% de los especímenes de Stegosaurus examinados tenían lesiones en las púas de la cola. ^[85] Un apoyo adicional para esta idea fue una vértebra de la cola perforada de un Allosaurus en la que encaja perfectamente una púa de la cola. El daño muestra que la púa entró en un ángulo desde abajo y desplazó una pieza del proceso hacia arriba, el hueso remodelado en la parte inferior del proceso muestra que se desarrolló una infección. ^[86]

S. stenops tenía cuatro púas dérmicas, cada una de ellas de unos 60–90 cm (2,0–3,0 pies) de largo. Los descubrimientos de armaduras articuladas de estegosaurios muestran que, al menos en algunas especies, estas púas sobresalían horizontalmente de la cola, no verticalmente como se representa a menudo. ^[26] Inicialmente, Marsh describió a S. ungulatus como alguien que tenía ocho púas en la cola, a diferencia de S. stenops . Sin embargo, investigaciones recientes volvieron a examinar esto y concluyeron que esta especie también tenía cuatro. ^[6]

Se han conservado ejemplares jóvenes de Stegosaurus , que probablemente muestran el crecimiento del género. Los dos ejemplares jóvenes son relativamente pequeños, el individuo más pequeño mide 1,5 m (4,9 pies) de largo y el más grande tiene una longitud de 2,6 m (8,5 pies). Los especímenes pueden identificarse como no maduros porque carecen de la fusión de la escápula y el coracoides , y de las extremidades traseras inferiores. Además, la región pélvica de los especímenes es similar a la de los juveniles de Kentrosaurus . ^[87] Un estudio de 2009 de especímenes de Stegosaurus de varios tamaños encontró que las placas y las púas tenían un crecimiento histológico más lento que el esqueleto al menos hasta que el dinosaurio alcanzó su tamaño maduro. ^[88]

Un estudio de 2013 concluyó, basándose en la rápida deposición de hueso fibrolamelar altamente vascularizado, que Kentrosaurus tenía una tasa de crecimiento más rápida que Stegosaurus , contradiciendo la regla general de que los dinosaurios más grandes crecían más rápido que los más pequeños. ^[89]

Un estudio de 2022 realizado por Wiemann y sus colegas sobre varios géneros de dinosaurios, incluido Stegosaurus, sugiere que tenía un metabolismo ectotérmico (de sangre fría) o gigantotérmico , similar al de los reptiles modernos. Esto se descubrió mediante la espectroscopia de señales de lipoxidación, que son subproductos de la fosforilación oxidativa y se correlacionan con las tasas metabólicas. Sugirieron que dichos metabolismos pueden haber sido comunes para los dinosaurios ornitisquios en general, y que el grupo evolucionó hacia la ectotermia a partir de un antepasado con un metabolismo endotérmico (de sangre caliente). ^[90]

Stegosaurus y los géneros relacionados eran herbívoros. Sin embargo, sus dientes y mandíbulas son muy diferentes de los de otros dinosaurios ornitisquios herbívoros , lo que sugiere una estrategia de alimentación diferente que aún no se entiende bien. Los otros ornitisquios poseían dientes capaces de triturar material vegetal y una estructura de mandíbula capaz de movimientos en planos distintos al simplemente ortal (es decir, no solo el movimiento fusionado de arriba hacia abajo al que probablemente se limitaban las mandíbulas de los estegosaurios). A diferencia de las mandíbulas robustas y los dientes trituradores comunes a sus compañeros ornitisquios, Stegosaurus (y todos los estegosaurios) tenían dientes pequeños en forma de clavija que se han observado con facetas de desgaste horizontales asociadas con el contacto diente-comida ^[91] y sus mandíbulas inusuales probablemente solo eran capaces de movimientos ortales (arriba-abajo). ^[41] Sus dientes "no estaban fuertemente presionados entre sí en un bloque para una molienda eficiente", ^[92] y ninguna evidencia en el registro fósil de los estegosaurios indica el uso de gastrolitos —las piedras que algunos dinosaurios (y algunas especies de aves actuales) ingerían— para ayudar en el proceso de molienda, por lo que la forma exacta en que Stegosaurus obtenía y procesaba la cantidad de material vegetal necesaria para mantener su tamaño sigue siendo "poco entendida". ^[92]

Los estegosaurios estaban ampliamente distribuidos geográficamente a finales del Jurásico. ^[41] Los paleontólogos creen que habría comido plantas como musgos, helechos, colas de caballo, cícadas y coníferas. ^[93] Una estrategia de comportamiento alimentario hipotética los considera ramoneadores de bajo nivel, que comen follaje de bajo crecimiento de varias plantas sin flores. Este escenario hace que Stegosaurus se alimente a un máximo de 1 m sobre el suelo. ^[94] Por el contrario, si Stegosaurus pudiera haberse levantado sobre dos patas, como sugiere Bakker, entonces podría haber ramoneado vegetación bastante alta, y los adultos podrían haberlo hecho hasta a 6 m (20 pies) sobre el suelo. ^[42]

En 2010 se realizó un análisis informático detallado de la biomecánica del comportamiento alimentario de Stegosaurus , utilizando dos modelos tridimensionales diferentes de dientes de Stegosaurus a los que se les dieron propiedades y física realistas. También se calculó la fuerza de mordida utilizando estos modelos y las proporciones conocidas del cráneo del animal, así como ramas de árboles simuladas de diferente tamaño y dureza. Las fuerzas de mordida resultantes calculadas para Stegosaurus fueron 140,1 newtons (N), 183,7 N y 275 N (para los dientes anteriores, medios y posteriores, respectivamente), lo que significa que su fuerza de mordida fue menos de la mitad de la de un labrador retriever . Stegosaurus podría haber mordido fácilmente ramas verdes más pequeñas, pero habría tenido dificultades con cualquier cosa de más de 12 mm de diámetro. Stegosaurus , por lo tanto, probablemente ramoneó principalmente entre ramitas y follaje más pequeños, y no habría podido manejar partes de plantas más grandes a menos que el animal fuera capaz de morder mucho más eficientemente de lo previsto en este estudio. ^[95] Sin embargo, un estudio de 2016 indica que la fuerza de mordida de Stegosaurus era más fuerte de lo que se creía anteriormente. Se hicieron comparaciones entre él (representado por un espécimen conocido como " Sophie " del Museo de Historia Natural del Reino Unido) y otros dos dinosaurios herbívoros; Erlikosaurus y Plateosaurus para determinar si los tres tenían fuerzas de mordida similares y nichos similares. Con base en los resultados del estudio, se reveló que el espécimen subadulto de Stegosaurus tenía una mordida similar en fuerza a la de los mamíferos herbívoros modernos, en particular, el ganado vacuno y ovino. Con base en estos datos, es probable que Stegosaurus también comiera plantas más leñosas y resistentes como las cícadas, tal vez incluso actuando como un medio para esparcir las semillas de las cícadas. ^[96]

En un tiempo, se describió a los estegosaurios como seres con un "segundo cerebro" en sus caderas. Poco después de describir a Stegosaurus , Marsh notó un gran canal en la región de la cadera de la médula espinal, que podría haber albergado una estructura hasta 20 veces más grande que el famoso y pequeño cerebro. Esto ha llevado a la influyente idea de que los dinosaurios como Stegosaurus tenían un "segundo cerebro" en la cola, que puede haber sido responsable de controlar los reflejos en la parte trasera del cuerpo. Se propuso que este "cerebro" le había dado a Stegosaurus un impulso temporal cuando estaba bajo amenaza de depredadores. ^[42]

Sin embargo, es más probable que este espacio haya servido para otros propósitos. La expansión sacrolumbar no es exclusiva de los estegosaurios, ni siquiera de los ornitisquios. También está presente en las aves. En su caso, contiene lo que se llama el cuerpo de glucógeno , una estructura cuya función no se conoce con certeza, pero que se postula que facilita el suministro de glucógeno al sistema nervioso del animal . ^[97] También puede funcionar como un órgano de equilibrio, o reservorio de compuestos para sostener el sistema nervioso. ^[98]

La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas bien definidas y llanuras aluviales planas. La vegetación variaba desde bosques ribereños de coníferas, helechos arborescentes y helechos (bosques de galería) hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum , parecida a la araucaria . La flora de este período ha sido revelada por fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo, helechos, cícadas, ginkos y varias familias de coníferas. Los fósiles animales descubiertos incluyen bivalvos, caracoles, peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas como Glyptops , esfenodontos, lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos como Hoplosuchus , varias especies de pterosaurios como Harpactognathus y Mesadactylus , numerosas especies de dinosaurios y mamíferos tempranos como docodontos (como Docodon ), multituberculados , simetrodontes y triconodontos . ^[99]

Los dinosaurios que vivieron junto a Stegosaurus incluyeron a los terópodos Allosaurus , Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Stokesosaurus , Ornitholestes , Coelurus y Tanycolagreus . Los saurópodos dominaron la región e incluyeron a Brontosaurus , Brachiosaurus , Apatosaurus , Diplodocus , Camarasaurus y Barosaurus . Otros ornitisquios incluyeron a Camptosaurus , Gargoyleosaurus , Dryosaurus y Nanosaurus . ^[100] Stegosaurus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que Allosaurus , Apatosaurus , Camarasaurus y Diplodocus . Stegosaurus puede haber preferido entornos más secos que estos otros dinosaurios. ^[101]

Uno de los dinosaurios más reconocibles de todos, ^[42] Stegosaurus ha sido representado en películas, dibujos animados y cómics y como juguetes para niños. Debido a la naturaleza fragmentaria de la mayoría de los primeros hallazgos de fósiles de Stegosaurus , pasaron muchos años antes de que se pudieran producir restauraciones razonablemente precisas de este dinosaurio. La primera imagen popular de Stegosaurus fue un grabado producido por el ilustrador científico francés Auguste-Michel Jobin, ^{[102] [103]} que apareció en la edición de noviembre de 1884 de Scientific American y en otros lugares, y que mostraba al dinosaurio en medio de un paisaje jurásico especulativo de la era Morrison. Jobin restauró al Stegosaurus como bípedo y de cuello largo, con las placas dispuestas a lo largo de la cola y la espalda cubierta de púas. Esta cobertura de púas podría haberse basado en una interpretación errónea de los dientes, que Marsh había notado que tenían una forma extraña, eran cilíndricos y se encontraron dispersos, de modo que pensó que podrían resultar ser pequeñas espinas dérmicas. ^[104]

Marsh publicó su reconstrucción esquelética más precisa de Stegosaurus en 1891, y en una década Stegosaurus se había convertido en uno de los tipos de dinosaurio más ilustrados. ^[104] El artista Charles R. Knight publicó su primera ilustración de Stegosaurus ungulatus basada en la reconstrucción esquelética de Marsh en una edición de noviembre de 1897 de The Century Magazine . Esta ilustración luego formaría la base de la marioneta stop-motion utilizada en la película King Kong de 1933. Al igual que la reconstrucción de Marsh, la primera restauración de Knight tenía una sola fila de placas grandes, aunque luego usó una fila doble para su pintura más conocida de 1901, producida bajo la dirección de Frederic Lucas. Nuevamente bajo la dirección de Lucas, Knight revisó su versión de Stegosaurus nuevamente dos años después, produciendo un modelo con una doble fila escalonada de placas. Knight pintaría un estegosaurio con una fila de placas dobles escalonadas en 1927 para el Museo Field de Historia Natural , y fue seguido por Rudolph F. Zallinger , quien pintó al Stegosaurus de esta manera en su mural "La era de los reptiles" en el Museo Peabody en 1947. ^[105]

Stegosaurus hizo su gran debut público como un modelo de papel maché encargado por el Museo Nacional de Historia Natural de EE. UU. para la Exposición de la Compra de Luisiana de 1904. El modelo se basó en la última miniatura de Knight con la doble fila de placas escalonadas, ^[13] y se exhibió en el Edificio del Gobierno de los Estados Unidos en la exposición en St. Louis antes de ser reubicado en Portland, Oregón para la Exposición del Centenario de Lewis y Clark en 1905. El modelo se trasladó al Museo Nacional Smithsonian de Historia Natural (ahora el Edificio de Artes e Industrias ) en Washington, DC junto con otras exhibiciones de prehistoria, y al actual edificio del Museo Nacional de Historia Natural en 1911. Después de las renovaciones del museo en la década de 2010, el modelo se trasladó una vez más para exhibirlo en el Museo de la Tierra en Ithaca, Nueva York . ^[106]

El 17 de julio de 2024, un gran esqueleto de Stegosaurus , " Apex ", se vendió por 44,6 millones de dólares (34 millones de libras esterlinas) en una subasta de Sotheby's en la ciudad de Nueva York: la mayor cantidad jamás pagada por un fósil. ^[107]

• Cronología de la investigación sobre los estegosaurios

• El texto completo de Marsh, OC (1877). "Un nuevo orden de reptiles extintos (Stegosauria) del Jurásico de las Montañas Rocosas". American Journal of Science. 3 (14): 513–514 en Wikisource. El artículo original en el que se publicó por primera vez el descubrimiento de Stegosaurus .