Braquiosaurio

Braquiosaurio Rango temporal: Jurásico tardío ( Kimmeridgiano a Tithoniano ),154-150 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Réplica reconstruida del esqueleto holotipo en el exterior del Museo Field de Historia Natural
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	Saurisquios
Clado :	† Sauropodomorfos
Clado :	† Saurópodos
Clado :	† Macronaria
Clado :	† Titanosauriformes
Familia:	† Braquiosaurios
Género:	† Braquiosaurio Riggs , 1903
Especies:	† B. altithorax
Nombre binomial
† Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903

Brachiosaurus ( / ˌbrækiəˈsɔːrəs / ) es un género de dinosaurio saurópodo que vivió en América del Norte durante el Jurásico Superior , hace unos 154a150 millones de años. [1] Fue descrito por primera vez por el paleontólogo estadounidense Elmer S. Riggs en 1903 a partir de ^fósiles encontrados en el valle del río Colorado en el oeste deColorado , Estados Unidos. Riggs nombró al dinosaurio Brachiosaurus altithorax ; el nombre genérico es griego para "lagarto de brazos", en referencia a sus brazos proporcionalmente largos, y el nombre específico significa "pecho profundo". Se estima que Brachiosaurus medía entre 18 y 22 metros (59 y 72 pies) de largo; las estimaciones de masa corporal del espécimen holotipo subadulto varían de 28,3 a 46,9 toneladas métricas (31,2 a 51,7 toneladas cortas). Tenía un cuello desproporcionadamente largo, un cráneo pequeño y un gran tamaño general, características típicas de los saurópodos. De manera atípica, Brachiosaurus tenía extremidades anteriores más largas que posteriores, lo que resultó en un tronco muy inclinado y una cola proporcionalmente más corta.  

Brachiosaurus es el género homónimo de la familia Brachiosauridae , que incluye un puñado de otros saurópodos similares . La mayoría de las representaciones populares de Brachiosaurus se basan de hecho en Giraffatitan , un género de dinosaurio braquiosáurido de la Formación Tendaguru de Tanzania . Giraffatitan fue descrito originalmente por el paleontólogo alemán Werner Janensch en 1914 como una especie de Brachiosaurus , B. brancai , pero se trasladó a su propio género en 2009. Otras tres especies de Brachiosaurus han sido nombradas basándose en fósiles encontrados en África y Europa ; dos ya no se consideran válidas, y una tercera se ha convertido en un género separado, Lusotitan .

El espécimen tipo de B. altithorax sigue siendo el espécimen más completo, y se cree que solo unos pocos otros especímenes pertenecen al género, lo que lo convierte en uno de los saurópodos más raros de la Formación Morrison . Se lo considera un ramoneador alto , posiblemente cortando o mordisqueando vegetación a una altura de hasta 9 metros (30 pies) del suelo. A diferencia de otros saurópodos, no era apto para criarse sobre sus extremidades traseras. Se ha utilizado como un ejemplo de un dinosaurio que probablemente era ectotérmico debido a su gran tamaño y la correspondiente necesidad de forraje suficiente , pero investigaciones más recientes sugieren que era de sangre caliente . Entre los dinosaurios más icónicos e inicialmente considerado uno de los más grandes , Brachiosaurus ha aparecido en la cultura popular , en particular en la película Jurassic Park de 1993 .

El género Brachiosaurus se basa en un esqueleto postcraneal parcial descubierto en 1900 en el valle del río Colorado cerca de Fruita, Colorado . ^[2] Este espécimen, que luego fue declarado holotipo, proviene de rocas del Miembro Brushy Basin de la Formación Morrison , y por lo tanto es de edad Kimmeridgiano  tardío, de unos 154 a 153  millones de años. ^[3] Descubierto por el paleontólogo estadounidense Elmer S. Riggs y su tripulación del Museo Field Columbian (ahora Museo Field de Historia Natural ) de Chicago , ^[4] actualmente está catalogado como FMNH  P  25107. ^[5]

Riggs y compañía estaban trabajando en la zona como resultado de la correspondencia favorable entre Riggs y Stanton Merill Bradbury, un dentista en la cercana Grand Junction . En la primavera de 1899, Riggs había enviado cartas a los alcaldes del oeste de Colorado , preguntando por posibles rastros que condujeran desde las estaciones de ferrocarril hasta el noreste de Utah , donde esperaba encontrar fósiles de mamíferos del Eoceno . ^[6] Para su sorpresa, Bradbury, un coleccionista aficionado y presidente de la Academia de Ciencias del Oeste de Colorado, le informó de que se habían recogido huesos de dinosaurios cerca de Grand Junction desde 1885. ^[2] Riggs se mostró escéptico ante esta afirmación, pero su superior, el curador de geología Oliver Cummings Farrington, estaba muy ansioso por añadir un gran esqueleto de saurópodo a la colección para superar a otras instituciones, y convenció a la dirección del museo para que invirtiera quinientos dólares en una expedición. ^[7] Al llegar el 20 de junio de 1900, acamparon en el abandonado Goat Ranch. ^[8] Durante un viaje de prospección a caballo, el asistente de campo de Riggs, Harold William Menke, encontró el húmero de FMNH P 25107, ^[4] el 4 de julio, ^[9] exclamando que era "¡lo más grande hasta ahora!". Riggs al principio creyó que el hallazgo era un espécimen de Brontosaurus mal conservado y dio prioridad a la excavación de la Cantera 12, que contenía un esqueleto de Morosaurus más prometedor . Una vez asegurado esto, el 26 de julio regresó al húmero en la Cantera 13, que pronto resultó ser de un tamaño enorme, convenciendo a un Riggs desconcertado de que había descubierto el animal terrestre más grande jamás descubierto. ^[10]  

El yacimiento, Riggs Quarry 13, está situado en una pequeña colina conocida posteriormente como Riggs Hill; hoy está marcado por una placa. Se han registrado más fósiles de Brachiosaurus en Riggs Hill, pero otros hallazgos fósiles en la colina han sido vandalizados. ^{[9] [11]} Durante la excavación del espécimen, Riggs identificó erróneamente el húmero como un fémur deformado debido a su gran longitud, y esto pareció confirmarse cuando se descubrió un fémur real del mismo esqueleto, bien conservado y de igual tamaño. En 1904, Riggs señaló: "Si no hubiera sido por el tamaño inusual de las costillas encontradas asociadas con él, el espécimen habría sido descartado como un Apatosaurio, demasiado mal conservado para ser de valor". Fue solo después de la preparación del material fósil en el laboratorio que el hueso fue reconocido como un húmero. ^[12] La excavación atrajo a un gran número de visitantes, lo que retrasó el trabajo y obligó a Menke a proteger el sitio para evitar que los huesos fueran saqueados. El 17 de agosto, el último hueso fue revestido con yeso. ^[13] Después de un viaje de prospección final de diez días, la expedición regresó a Grand Junction y contrató un equipo y un carro para transportar todos los fósiles a la estación de tren, durante cinco días; se dedicó otra semana a empaquetarlos en treinta y ocho cajas con un peso de 5.700 kilogramos (12.500 lb). ^[14] El 10 de septiembre, Riggs partió hacia Chicago en tren, llegando el día 15; las compañías ferroviarias permitieron que tanto los pasajeros como la carga viajaran gratis, como un gesto de relaciones públicas . ^[15]

El esqueleto holotipo consta del húmero derecho (hueso del brazo superior), el fémur derecho (hueso del muslo), el íleon derecho (un hueso de la cadera), el coracoides derecho (un hueso del hombro), el sacro (vértebras fusionadas de la cadera), las últimas siete vértebras torácicas (tronco) y dos caudales (cola), y varias costillas. ^{[4] [5] [16]} Riggs describió el coracoides como del lado izquierdo del cuerpo, ^{[4] [12] [16]} pero un nuevo estudio ha demostrado que se trata de un coracoides derecho. ^[5] En el momento del descubrimiento, el extremo inferior del húmero, la parte inferior del sacro, el íleon y las vértebras caudales preservadas estaban expuestas al aire y, por lo tanto, parcialmente dañadas por la erosión. Las vértebras solo estaban ligeramente desplazadas de su posición anatómica original; se encontraron con sus lados superiores dirigidos hacia abajo. Sin embargo, las costillas, el húmero y el coracoides estaban desplazados hacia el lado izquierdo de la columna vertebral, lo que indica que habían sido transportados por una corriente de agua. Esto se evidencia además por un íleon aislado de Diplodocus que aparentemente se había desplazado contra la columna vertebral, así como por un cambio en la composición de las rocas circundantes. Si bien el espécimen en sí estaba incrustado en arcilla de grano fino, lo que indica condiciones de baja energía en el momento de la deposición, estaba cortado en la séptima vértebra presacra por una capa gruesa de sedimentos mucho más gruesos que consistían en guijarros en su base y arenisca más arriba, lo que indica que se depositó bajo corrientes más fuertes. Basándose en esta evidencia, Riggs en 1904 sugirió que la parte frontal faltante del esqueleto fue arrastrada por una corriente de agua, mientras que la parte trasera ya estaba cubierta por sedimentos y, por lo tanto, se conservó. ^[12]

Riggs publicó un breve informe del nuevo hallazgo en 1901, destacando la longitud inusual del húmero en comparación con el fémur y el tamaño general extremo y las proporciones resultantes similares a las de una jirafa, así como el menor desarrollo de la cola, pero no publicó un nombre para el nuevo dinosaurio. ^[16] En 1903, nombró a la especie tipo Brachiosaurus altithorax . ^[4] Riggs derivó el nombre del género del griego brachion /βραχίων que significa "brazo" y sauros / σαυρος que significa "lagarto", porque se dio cuenta de que la longitud de los brazos era inusual para un saurópodo. ^[4] El epíteto específico fue elegido debido a la cavidad torácica inusualmente profunda y ancha, del latín altus "profundo" y del griego thorax /θώραξ, "peto, coraza, coraza". ^[17] El término latino tórax deriva del griego y se había convertido en una designación científica habitual para el pecho del cuerpo. Los títulos de los artículos de Riggs de 1901 y 1903 enfatizaban que el espécimen era el "dinosaurio más grande conocido". ^{[4] [16]} Riggs siguió su publicación de 1903 con una descripción más detallada en una monografía en 1904. ^[12]

La preparación del holotipo comenzó en el otoño de 1900, poco después de que Riggs lo recogiera para el Field Museum. Primero se procesaron los elementos de las extremidades. En el invierno de 1904, James B. Abbott y CT Kline prepararon las vértebras de la espalda y la cadera, muy desgastadas por la intemperie. ^[12] Cuando se terminó la preparación de cada hueso, se lo puso en exhibición en una vitrina en el Salón 35 del Palacio de Bellas Artes de la Exposición Colombina Mundial , la primera ubicación del Field Museum. Todos los huesos estaban, en solitario, todavía en exhibición en 1908 en el Salón 35 cuando se dio a conocer el Apatosaurus recién montado del Field Museum , el mismo espécimen que Riggs había encontrado en la Cantera 12, ^[18] hoy catalogado como FMNH P25112 e identificado como un ejemplar de Brontosaurus . ^[19] No se intentó montar un Brachiosaurus porque solo se había recuperado el veinte por ciento del esqueleto. En 1993, los huesos del holotipo fueron moldeados y vaciados, y los huesos faltantes fueron esculpidos con base en material del Brachiosaurus brancai (ahora Giraffatitan ) relacionado en el Museum für Naturkunde , Berlín. Este esqueleto de plástico fue montado y, en 1994, puesto en exhibición en el extremo norte del Stanley Field Hall, la sala de exposiciones principal del edificio actual del Field Museum. Los huesos reales del holotipo fueron puestos en exhibición en dos grandes vitrinas en cada extremo del molde montado. El montaje permaneció hasta 1999, cuando fue trasladado al  vestíbulo B de la Terminal Uno de United Airlines en el Aeropuerto Internacional O'Hare para hacer espacio para el esqueleto de Tyrannosaurus recientemente adquirido por el museo , " Sue ". ^[20] Al mismo tiempo, el Field Museum montó un segundo molde de plástico del esqueleto (diseñado para uso en exteriores) que está en exhibición fuera del museo en la terraza NW. ^[21] Otro modelo al aire libre fue enviado a Disney's Animal Kingdom para servir como un ícono de entrada al área "DinoLand, USA", conocida como el "Puente Oldengate" que conecta las dos mitades del área de juegos Boneyard con temática de cantera de fósiles. ^[22]

Los descubrimientos posteriores de material de Brachiosaurus en América del Norte han sido poco frecuentes y consisten en unos pocos huesos. Hasta la fecha, el material puede atribuirse inequívocamente solo al género cuando se superpone con el material del holotipo, y cualquier referencia a elementos del cráneo, cuello, región dorsal anterior o extremidades distales o pies sigue siendo tentativa. Sin embargo, se ha descrito material de Colorado, ^{[5] [23] [24] [25]} Oklahoma, ^{[5] [26]} Utah, ^{[5] [23]} y Wyoming, ^{[5] [27]} y se ha mencionado material no descrito de varios otros sitios. ^{[3] [5]}

En 1883, el granjero Marshall Parker Felch, coleccionista de fósiles del paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh , informó del descubrimiento de un cráneo de saurópodo en Felch Quarry 1, cerca de Garden Park, Colorado . El cráneo fue encontrado en arenisca de color blanco amarillento, cerca de un fósil de 1 metro de largo (3 pies 3 pulgadas) de diámetro.+1 ⁄ 2  pulgada) de vértebra cervical, que fue destruida durante un intento de recolectarla. El cráneo fue catalogado como YPM 1986 y enviado a Marsh en el Museo Peabody de Historia Natural , quien lo incorporó a su restauración esquelética de 1891 de Brontosaurus (quizás porque Felch lo había identificado como perteneciente a ese dinosaurio). El cráneo de Felch Quarry consiste en el cráneo, los maxilares, el postorbital derecho, parte del maxilar izquierdo, el escamoso izquierdo , los dentarios y un posible pterigoideo parcial . Los huesos fueron preparados de manera tosca para Marsh, lo que provocó algunos daños. Felch también recolectó varios fósiles postcraneales, incluida una vértebra cervical parcial y una extremidad anterior parcial. ^{[1] [28] [29]} La mayoría de los especímenes recolectados por Felch fueron enviados al Museo Nacional de Historia Natural en 1899 después de la muerte de Marsh, incluido el cráneo, que luego fue catalogado como USNM 5730. ^{[30] [31] [32]}

En 1975, los paleontólogos estadounidenses Jack McIntosh y David Berman investigaron la cuestión histórica de si Marsh había asignado un cráneo incorrecto a Brontosaurus (en ese momento se pensaba que era un sinónimo menor de Apatosaurus ), y encontraron que el cráneo de Felch Quarry era del "tipo general de Camarasaurus ", al tiempo que sugirieron que la vértebra encontrada cerca de él pertenecía a Brachiosaurus . Concluyeron que si Marsh no hubiera asignado arbitrariamente el cráneo de Felch Quarry y otro cráneo similar a Camarasaurus a Brontosaurus , se habría reconocido antes que el cráneo real de Brontosaurus y Apatosaurus era más similar al de Diplodocus . ^[32] McIntosh más tarde reconoció tentativamente el cráneo de Felch Quarry como perteneciente a Brachiosaurus , y lo llamó la atención de los paleontólogos estadounidenses Kenneth Carpenter y Virginia Tidwell, al tiempo que los instaba a describirlo. Llevaron el cráneo al Museo de Historia Natural de Denver , donde lo prepararon aún más e hicieron una reconstrucción basada en moldes de los huesos individuales, con los cráneos de Giraffatitan y Camarasaurus actuando como plantillas para los huesos faltantes. ^{[5] [30] [33]}

En 1998 Carpenter y Tidwell describieron el cráneo de Felch Quarry, y lo asignaron formalmente a Brachiosaurus sp. (de especie incierta), ya que es imposible determinar si pertenecía a la especie B. altithorax en sí (ya que no hay material superpuesto entre los dos especímenes). Basaron la asignación del cráneo a Brachiosaurus en su similitud con el de B. brancai , más tarde conocido como Giraffatitan . ^{[30] [33]} En 2019, los paleontólogos estadounidenses Michael D. D'Emic y Matthew T. Carrano reexaminaron el cráneo de Felch Quarry después de haberlo preparado más y escaneado con tomografía computarizada (mientras consultaban ilustraciones históricas que mostraban estados anteriores de los huesos), y concluyeron que un hueso cuadrado y un diente dentario considerados parte del cráneo por Carpenter y Tidwell no pertenecían a él. El cuadrado es demasiado grande para articularse con el escamoso, se conserva de forma diferente a los otros huesos y se encontró a varios metros de distancia. El diente no se parece a los que se encuentran dentro de las mandíbulas (como lo revelan los datos de TC), es más grande y, por lo tanto, se lo asignó a Camarasaurus sp. (se conocen otros dientes asignables a ese género en la cantera). También encontraron que era más parsimonioso asignar el cráneo al propio B. altithorax en lugar de a una especie no especificada, ya que no hay evidencia de otros taxones de braquiosáuridos en la Formación Morrison (y agregar este y otros posibles elementos a un análisis filogenético no cambió la posición de B. altithorax ). ^[34]

Un omóplato con coracoides de la cantera Dry Mesa , Colorado, es uno de los especímenes en el centro de la edición Supersaurus / Ultrasauros de los años 1980 y 1990. En 1985, James A. Jensen describió los restos desarticulados de saurópodos de la cantera como pertenecientes a varios taxones excepcionalmente grandes , incluidos los nuevos géneros Supersaurus y Ultrasaurus , ^[35] este último renombrado Ultrasauros poco después porque otro saurópodo ya había recibido el nombre. ^[36] Un estudio posterior mostró que el material del "ultrasaurio" pertenecía principalmente a Supersaurus , aunque el omóplato no. Debido a que el holotipo de Ultrasauros , una vértebra dorsal, fue uno de los especímenes que en realidad era de Supersaurus , el nombre Ultrasauros es un sinónimo de Supersaurus . El omóplato, espécimen BYU 9462 (anteriormente BYU 5001), fue asignado en 1996 a un Brachiosaurus sp. (de especie incierta) por Brian Curtice y colegas; en 2009 Michael P. Taylor concluyó que no podía atribuirse a B. altithorax . ^{[5] [24]} El "ultrasaurio" de Dry Mesa no era tan grande como se había pensado; las dimensiones del hueso coracoides del hombro indican que el animal era más pequeño que el espécimen original de Riggs de Brachiosaurus . ^[5]

Jensen describió brevemente varios especímenes adicionales en 1987. ^[23] Uno de estos hallazgos, el húmero USNM 21903, fue descubierto alrededor de 1943 por los buscadores de uranio Vivian y Daniel Jones en la cantera Potter Creek en el oeste de Colorado, y donado al Instituto Smithsonian . Originalmente, este húmero era parte de un esqueleto parcial mal conservado que no fue recolectado. ^{[5] [23] [37]} Según Taylor en 2009, no es claramente atribuible a Brachiosaurus a pesar de su gran tamaño de 2,13 metros (6 pies 11 pulgadas) .+3 ⁄ 4  in). El propio Jensen trabajó en el sitio de Potter Creek en 1971 y 1975, excavando el espécimen desarticulado BYU 4744, que contiene una vértebra dorsal media, un íleon izquierdo incompleto, un radio izquierdo y un metacarpiano derecho. Según Taylor en 2009, este espécimen puede ser referido con confianza a B. altithorax , en la medida en que se superpone con su espécimen tipo. Jensen mencionó además un espécimen descubierto cerca de Jensen, Utah , que incluye una costillade 2,75 metros (9 pies 1 ⁄ 4  pulgadas) de largo, una vértebra cervical anterior, parte de una escápula y un coracoides, aunque no proporcionó una descripción. ^{[5] [23]} En 2001, Curtice y Stadtman atribuyeron dos vértebras dorsales articuladas (espécimen BYU 13023) de Dry Mesa Quarry a Brachiosaurus . ^[25] Taylor, en 2009, señaló que estas vértebras son marcadamente más cortas que las del holotipo B. altithorax , aunque por lo demás son similares. ^[5]

En 2012, José Carballido y sus colegas informaron sobre un esqueleto postcraneal casi completo de un pequeño juvenil de aproximadamente 2 metros (6 pies 7 pulgadas) de largo. Este espécimen, apodado "Toni" y catalogado como SMA 0009, proviene de la Formación Morrison de la Cuenca Bighorn en el centro-norte de Wyoming. Aunque originalmente se pensó que pertenecía a un diplodócido , luego fue reinterpretado como un braquiosáurido, probablemente perteneciente a B. altithorax . ^[38] En 2018, se informó del pie de saurópodo más grande jamás encontrado en las Black Hills del condado de Weston , Wyoming. El fémur no está preservado, pero las comparaciones sugieren que era aproximadamente un dos por ciento más largo que el del holotipo B. altithorax . Aunque posiblemente pertenezca a Brachiosaurus , los autores lo clasificaron cautelosamente como un braquiosáurido indeterminado. ^[39] Sin embargo, la asignación de estos dos especímenes a sus respectivos clados fue cuestionada posteriormente por D'Emic y Carrano en 2019. Consideraron que la referencia de "Toni" a B. altithorax se basaba en interpretaciones erróneas de las características únicas de la especie o del espécimen en sí, y lo consideraron digno de un estudio más profundo. Al analizar fotos del gran pie, D'Emic y Carrano notaron que la única característica que permitía la referencia a Brachiosauridae puede haber sido influenciada por el daño al hueso en el que se encontró, pero afirmaron que las "similitudes generales" con Sonorasaurus y Giraffatitan sugerían afinidades braquiosauridas, pero esto, afirmaron los autores, se confirmaría solo a través de estudios adicionales. ^[1]

Entre 1909 y 1912, expediciones paleontológicas a gran escala en África Oriental Alemana desenterraron una cantidad considerable de material de braquiosáurido de la Formación Tendaguru . En 1914, el paleontólogo alemán Werner Janensch enumeró las diferencias y puntos en común entre estos fósiles y B. altithorax , concluyendo que podían atribuirse al género Brachiosaurus . A partir de este material, Janensch nombró dos especies: Brachiosaurus brancai para el taxón más grande y completo, y Brachiosaurus fraasi para la especie más pequeña y menos conocida. ^[40] En tres publicaciones posteriores en 1929, ^[41] 1950 ^[42] y 1961, ^[43] Janensch comparó las especies con más detalle, enumerando trece caracteres compartidos entre Brachiosaurus brancai (que ahora consideraba que incluían a B. fraasi ) y B. altithorax . ^[5] Taylor, en 2009, consideró solo cuatro de estos caracteres como válidos; seis pertenecen a grupos más inclusivos que los Brachiosauridae, y el resto son difíciles de evaluar o se refieren a material que no es Brachiosaurus . ^[5]

En las colecciones del Museum für Naturkunde de Berlín se encontró abundante material que hacía referencia a B. brancai , parte del cual fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial . Otro material fue transferido a otras instituciones en toda Alemania, parte del cual también fue destruido. La expedición Tendaguru del Museo Británico de Historia Natural recopiló material adicional , incluido un esqueleto casi completo (BMNH R5937) recolectado por FWH Migeod en 1930. Ahora se cree que este espécimen representa una nueva especie , a la espera de una descripción. ^{[5] [44]}

Janensch basó su descripción de B. brancai en "Skelett S" (esqueleto S) de Tendaguru, ^[40] pero más tarde se dio cuenta de que comprendía dos individuos parciales: S  I y S  II. ^[41] Al principio no los designó como una serie sintipo  , pero en 1935 hizo de S I (actualmente MB.R.2180) el lectotipo . Taylor en 2009, sin saber de esta acción, propuso el más grande y completo S  II (MB.R.2181) como el lectotipo. ^[5] Incluye, entre otros huesos, varias vértebras dorsales, la escápula izquierda, ambos coracoides, los esternones , ambos húmeros, ambos cúbitos y radios (huesos del antebrazo), una mano derecha, una mano izquierda parcial, ambos huesos de la cadera y el fémur, la tibia y el peroné derechos (huesos de la caña). Más tarde, en 2011, Taylor se dio cuenta de que Janensch había designado el esqueleto más pequeño S  I como lectotipo en 1935. ^{[45] [46]}

En 1988, Gregory S. Paul publicó una nueva reconstrucción del esqueleto de B. brancai , destacando las diferencias en proporción entre este y B. altithorax . La principal de ellas era una distinción en la forma en que varían las vértebras del tronco: son bastante uniformes en longitud en el material africano, pero varían ampliamente en B. altithorax . Paul creía que los elementos de las extremidades y la cintura de ambas especies eran muy similares, y por lo tanto sugirió que se separaran no a nivel de género, sino solo a nivel de subgénero , como Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax y Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai . ^[47] Giraffatitan fue elevado al nivel de género completo por George Olshevsky en 1991, al tiempo que se refería a la variación vertebral. ^[36] Entre 1991 y 2009, el nombre Giraffatitan fue casi completamente ignorado por otros investigadores. ^[5]

Un estudio detallado de 2009 realizado por Taylor de todo el material, incluidos los huesos de las extremidades y la cintura, encontró que existen divergencias significativas entre B. altithorax y el material de Tendaguru en todos los elementos conocidos de ambas especies. Taylor encontró veintiséis caracteres osteológicos (basados ​​en los huesos) distintos, una diferencia mayor que entre Diplodocus y Barosaurus , y por lo tanto argumentó que el material africano debería de hecho ubicarse en su propio género ( Giraffatitan ) como Giraffatitan brancai . ^[5] Un contraste importante entre los dos géneros es su forma corporal general, con Brachiosaurus teniendo una serie vertebral dorsal un 23 por ciento más larga y una cola un 20 a 25 por ciento más larga y también más alta. ^[5] La división fue rechazada por Daniel Chure en 2010, ^[48] pero a partir de 2012 la mayoría de los estudios reconocieron el nombre Giraffatitan . ^[49]

En 1947, en Atalaia, Portugal, se encontraron restos de braquiosáurido en capas que datan del Titoniano . Albert-Félix de Lapparent y Georges Zbyszewski los nombraron como la especie Brachiosaurus atalaiensis en 1957. ^[50] Su referencia a Brachiosaurus fue puesta en duda en la edición de 2004 de The Dinosauria por Paul Upchurch, Barret y Peter Dodson , quienes lo incluyeron como un género de braquiosáurido aún sin nombre. ^[51] Poco antes de la publicación del libro de 2004, la especie había sido colocada en su propio género Lusotitan por Miguel Telles Antunes y Octávio Mateus en 2003. ^[52] De Lapparent y Zbyszewski habían descrito una serie de restos, pero no designaron un espécimen tipo . Antunes y Mateus seleccionaron un esqueleto postcraneal parcial (MIGM  4978, 4798, 4801–4810, 4938, 4944, 4950, 4952, 4958, 4964–4966, 4981–4982, 4985, 8807, 8793–87934) como lectotipo; este espécimen incluye veintiocho vértebras, chevrones , costillas, un posible omóplato, húmeros, huesos del antebrazo, pelvis izquierda parcial, huesos de la parte inferior de la pierna y parte del tobillo derecho. Las espinas neurales bajas, la cresta deltopectoral prominente del húmero (un sitio de unión muscular en el hueso del brazo superior), el húmero alargado (muy largo y delgado) y el eje largo del íleon inclinado hacia arriba indican que Lusotitan es un braquiosáurido, ^[52] lo que fue confirmado por algunos estudios posteriores, como un análisis en 2013. ^[49]

En 1958, el geólogo petrolero francés F. Nougarède informó haber descubierto restos fragmentarios de braquiosaurio en el este de Argelia , en el desierto del Sahara . ^[53] Basándose en estos, Albert-Félix de Lapparent describió y nombró a la especie Brachiosaurus nougaredi en 1960. Indicó que la localidad del descubrimiento estaba en la Serie Taouratine del Jurásico Tardío . Asignó las rocas a esta edad en parte debido a la presunta presencia de Brachiosaurus . ^[54] Una revisión más reciente lo colocó en el " intercalario continental ", que se considera que pertenece a la edad Albiana de finales del Cretácico Inferior , significativamente más joven. ^[51]

El material tipo trasladado a París consistía en un sacro, erosionado por la superficie del desierto, y algunos de los metacarpianos y falanges izquierdos . En el lugar del descubrimiento se encontraron, pero no se recogieron, huesos parciales del antebrazo izquierdo, huesos de la muñeca, una tibia derecha y fragmentos que pueden haber provenido de metatarsianos . ^[54]

En 2004 se consideró que B. nougaredi representaba un género de braquiosáurido distinto y sin nombre, ^[51] pero un análisis de 2013 de Philip D. Mannion y colegas encontró que los restos posiblemente pertenecen a más de una especie, ya que fueron recolectados muy separados. ^[49] Se concluyó que los metacarpianos pertenecían a algún titanosauriforme indeterminado . El sacro se informó como perdido en 2013. No fue analizado y se consideró provisionalmente que representaba un saurópodo indeterminado, hasta el momento en que pudiera ser reubicado en las colecciones del Muséum national d'histoire naturelle . Solo se conservan cuatro de las cinco vértebras sacras . La longitud original total se estimó en 1960 en 1,3 metros (4 pies 3 pulgadas), en comparación con los 0,91 metros (3 pies 0 pulgadas) de B. altithorax . ^[54] Esto lo haría más grande que cualquier otro sacro de saurópodo jamás encontrado, excepto los de Argentinosaurus y Apatosaurus . ^[49]

La mayoría de las estimaciones del tamaño de Brachiosaurus altithorax se basan en el braquiosáurido relacionado Giraffatitan (antes conocido como B. brancai ), que se conoce a partir de material mucho más completo que Brachiosaurus . Las dos especies son los braquiosáuridos más grandes de los que se han descubierto restos relativamente extensos. Hay otro elemento de incertidumbre para el Brachiosaurus norteamericano porque el espécimen tipo (y más completo) parece representar un subadulto , como lo indica la sutura no fusionada entre el coracoides , un hueso de la cintura escapular que forma parte de la articulación del hombro , y la escápula (omóplato). ^[5] A lo largo de los años, la masa del espécimen holotipo se ha estimado dentro del rango de 28,3 a 46,9 toneladas métricas (31,2 a 51,7 toneladas cortas). ^{[5] [27] [47] [55] [56]} Benson et al. sugirieron una masa corporal máxima de 56 y 58 toneladas métricas (62 y 64 toneladas cortas), ^{[57] [58]} pero estas estimaciones fueron cuestionadas debido a un rango de error muy grande y la falta de precisión. ^[56] La longitud de Brachiosaurus se ha estimado en 20-22 metros (66-72 pies) ^{[47] [59]} y 18 metros (59 pies), ^{[55] [60]} y su altura en 9,4 metros ( 30  +3 ⁄ 4  pies) ^[60] y 12–13 metros (39–43 pies). ^{[47] [61]}

Mientras que los huesos de las extremidades del esqueleto más completo de Giraffatitan (MB.R.2181) eran muy similares en tamaño a los del espécimen tipo de Brachiosaurus , el primero era algo más ligero que el espécimen de Brachiosaurus dadas sus diferencias proporcionales. En estudios que incluyen estimaciones para ambos géneros, Giraffatitan fue estimado en 31,5 toneladas métricas (34,7 toneladas cortas), ^{[45] [47]} 39,5 toneladas métricas (43,5 toneladas cortas), ^[62] 38,0 toneladas métricas (41,9 toneladas cortas), ^[63] 23,3 toneladas métricas (25,7 toneladas cortas), ^[5] y 34,0 toneladas métricas (37,5 toneladas cortas). ^[57] Al igual que con el espécimen principal de Brachiosaurus , el espécimen de Giraffatitan MB.R.2181 probablemente no refleje el tamaño máximo del género, ya que una fíbula (espécimen HM  XV2) es un trece por ciento más larga que la de MB.R.2181. ^[5]

Como todos los dinosaurios saurópodos, Brachiosaurus era un cuadrúpedo con un cráneo pequeño, un cuello largo, un tronco grande con una sección transversal elipsoide alta, una cola larga y musculosa y extremidades delgadas y columnares. ^[51] Grandes sacos de aire conectados al sistema pulmonar estaban presentes en el cuello y el tronco, invadiendo las vértebras y las costillas por reabsorción ósea , reduciendo en gran medida la densidad general del cuerpo. ^{[64] [65]} El cuello no está preservado en el espécimen holotipo , pero era muy largo incluso para los estándares de los saurópodos en el estrechamente relacionado Giraffatitan , que consta de trece vértebras cervicales (cuello) alargadas. ^[66] El cuello se sostenía en una ligera curva en S, con las secciones inferior y superior dobladas y una sección media recta. ^[67] Brachiosaurus probablemente compartía con Giraffatitan las costillas del cuello muy alargadas , que corrían por la parte inferior del cuello, superponiendo varias vértebras precedentes. Estas varillas óseas estaban unidas a los músculos del cuello en sus extremos, lo que permitía que estos músculos operaran porciones distales del cuello mientras que ellos mismos estaban ubicados más cerca del tronco, aligerando las porciones distales del cuello. ^{[67] [68]}

Brachiosaurus y Giraffatitan probablemente tenían una pequeña joroba en el hombro entre la tercera y la quinta vértebra dorsal (espalda), donde los procesos vertebrales dirigidos hacia los lados y hacia arriba eran más largos, lo que proporcionaba una superficie adicional para la inserción de los músculos del cuello. ^[69] La caja torácica era profunda en comparación con otros saurópodos. ^[4] Aunque el húmero (hueso del brazo superior) y el fémur (hueso del muslo) tenían aproximadamente la misma longitud, toda la extremidad anterior habría sido más larga que la extremidad posterior, como se puede inferir del antebrazo y el metacarpo alargados de otros braquiosáuridos. ^[5] Esto dio como resultado un tronco inclinado con el hombro mucho más alto que las caderas y el cuello saliendo del tronco en un ángulo pronunciado. La constitución general de Brachiosaurus se parece a una jirafa más que a cualquier otro animal vivo. ^[47] En contraste, la mayoría de los otros saurópodos tenían una extremidad anterior más corta que la posterior; la extremidad anterior es especialmente corta en los diplodocoideos contemporáneos . ^[70]

Brachiosaurus difería en sus proporciones corporales del estrechamente relacionado Giraffatitan . El tronco era aproximadamente entre un 25 y un 30 por ciento más largo, lo que resultaba en una columna vertebral dorsal más larga que el húmero. Solo se ha descubierto una única vértebra caudal (cola) completa, pero su gran altura sugiere que la cola era más grande que en Giraffatitan . Esta vértebra tenía un área mucho mayor para la unión de ligamentos debido a una espina neural ensanchada , lo que indica que la cola también era más larga que en Giraffatitan , posiblemente entre un 20 y un 25 por ciento. ^[5] En 1988, el paleontólogo Gregory S. Paul sugirió que el cuello de Brachiosaurus era más corto que el de Giraffatitan , pero en 2009, el paleontólogo Mike P. Taylor señaló que dos vértebras cervicales probablemente pertenecientes a Brachiosaurus tenían proporciones idénticas. ^{[5] [47]} A diferencia de Giraffatitan y otros saurópodos, que tenían extremidades anteriores orientadas verticalmente, los brazos de Brachiosaurus parecen haber estado ligeramente extendidos en las articulaciones de los hombros, como lo indica la orientación lateral de las superficies articulares de los coracoides. ^[5] El húmero era menos delgado que el de Giraffatitan , mientras que el fémur tenía proporciones similares. Esto podría indicar que las extremidades anteriores de Brachiosaurus soportaban una fracción mayor del peso corporal que en el caso de Giraffatitan . ^[5]

Aunque la columna vertebral del tronco o torso no se conoce por completo, la parte posterior de Brachiosaurus probablemente comprendía doce vértebras dorsales; esto se puede inferir de la columna vertebral dorsal completa preservada en un espécimen de braquiosáurido sin nombre, BMNH R5937. ^[71] Las vértebras de la parte frontal de la columna dorsal eran ligeramente más altas pero mucho más largas que las de la parte posterior. Esto contrasta con Giraffatitan , donde las vértebras de la parte frontal eran mucho más altas pero solo un poco más largas. Los centros (cuerpos vertebrales), la parte inferior de las vértebras, eran más alargados y aproximadamente circulares en sección transversal, mientras que los de Giraffatitan eran más anchos que altos. Los forámenes (pequeñas aberturas) en los lados de los centros, que permitían la intrusión de sacos de aire, eran más grandes que en Giraffatitan . Las diáfisis (grandes proyecciones que se extienden lateralmente desde el arco neural de las vértebras) eran horizontales, mientras que las de Giraffatitan estaban inclinadas hacia arriba. En sus extremos, estas proyecciones se articulaban con las costillas; la superficie articular no era claramente triangular como en Giraffatitan . En vista lateral, las espinas neurales que se proyectaban hacia arriba estaban en posición vertical y eran el doble de anchas en la base que en la parte superior; las de Giraffatitan estaban inclinadas hacia atrás y no se ensanchaban en su base. Cuando se las observaba de frente o de espaldas, las espinas neurales se ensanchaban hacia sus partes superiores. ^[5]

En Brachiosaurus , este ensanchamiento se produjo gradualmente, dando como resultado una forma similar a una paleta, mientras que en Giraffatitan el ensanchamiento se produjo de forma abrupta y solo en la porción superior. Tanto en sus lados frontal como posterior, las espinas neurales presentaban superficies grandes, triangulares y rugosas, que en Giraffatitan eran semicirculares y mucho más pequeñas. Los diversos procesos vertebrales estaban conectados por láminas delgadas o crestas de hueso, que se llaman láminas . Brachiosaurus carecía de láminas postspinales, que estaban presentes en Giraffatitan , que corrían por el lado posterior de las espinas neurales. Las láminas espinodiapofisarias, que se extendían desde las espinas neurales hasta las diapófisis, se fusionaron con las láminas espinopostzigapofisarias, que se extendían entre las espinas neurales y los procesos articulares en la parte posterior de las vértebras, y por lo tanto terminaban a media altura de las espinas neurales. En Giraffatitan , ambas láminas no estaban fusionadas y las láminas espinodiapofisarias llegaban hasta la parte superior de las espinas neurales. Brachiosaurus se distingue además de Giraffatitan por la falta de tres detalles en las láminas de las vértebras dorsales que son exclusivas de este último género. ^[5]

Los sacos aéreos no solo invadían las vértebras sino también las costillas. En Brachiosaurus , los sacos aéreos invadían a través de una pequeña abertura en el lado frontal de los ejes costales, mientras que en Giraffatitan las aberturas estaban presentes tanto en el lado frontal como en el posterior del tubérculo, una proyección ósea que se articula con las diáfisis de las vértebras. Paul, en 1988, afirmó que las costillas de Brachiosaurus eran más largas que en Giraffatitan , lo que fue cuestionado por Taylor en 2009. ^[5] Detrás de la columna vertebral dorsal, el sacro consistía en cinco vértebras sacras co- osificadas . ^[12] Al igual que en Giraffatitan , el sacro era proporcionalmente ancho y presentaba espinas neurales muy cortas. La mala conservación del material sacro en Giraffatitan impide comparaciones detalladas entre ambos géneros. De la cola, solo la segunda vértebra caudal está bien conservada. ^[5]

Al igual que en Giraffatitan , esta vértebra era ligeramente anfólea (cóncava en ambos extremos), carecía de aberturas en los lados y tenía una espina neural corta que era rectangular e inclinada hacia atrás. En contraste con la segunda vértebra caudal de Giraffatitan , la de Brachiosaurus tenía un arco neural proporcionalmente más alto, lo que hacía que la vértebra fuera aproximadamente un treinta por ciento más alta. El centro carecía de depresiones en sus lados, en contraste con Giraffatitan . En vista frontal o posterior, la espina neural se ensanchaba hacia su punta hasta aproximadamente tres veces su ancho mínimo, pero no se aprecia ningún ensanchamiento en Giraffatitan . Las espinas neurales también estaban inclinadas hacia atrás unos 30 grados, más que en Giraffatitan (20 grados). Las costillas caudales se proyectaban lateralmente y no estaban inclinadas hacia atrás como en Giraffatitan . Las facetas articulares de los procesos articulares en la parte posterior de la vértebra estaban dirigidas hacia abajo, mientras que las de Giraffatitan estaban orientadas más hacia los lados. Además de los procesos articulares, la articulación hiposfeno-hipanto formaba una articulación adicional entre las vértebras, haciendo que la columna vertebral fuera más rígida; en Brachiosaurus , el hiposfeno era mucho más pronunciado que en Giraffatitan . ^[5]

El coracoides era semicircular y más alto que ancho. Las diferencias con Giraffatitan están relacionadas con su forma en vista lateral, incluida la sutura más recta con la escápula. Además, la superficie articular que forma parte de la articulación del hombro era más gruesa y se dirigía más hacia los lados que en Giraffatitan y otros saurópodos, lo que posiblemente indica una extremidad anterior más extendida. El húmero, tal como se conserva, mide 204 centímetros ( 80+1 ⁄ 2  pulgada) de largo, aunque parte de su extremo inferior se perdió por erosión; su longitud original se estima en 216 centímetros (85 pulgadas). Este hueso era más delgado en Brachiosaurus que en la mayoría de los otros saurópodos, midiendo solo28,5 centímetros ( 11 pulgadas) .+1 ⁄ 4  in) de ancho en su parte más estrecha. Sin embargo, era más robusto que el de Giraffatitan , siendo aproximadamente un diez por ciento más ancho en los extremos superior e inferior. En su extremo superior, presentaba una protuberancia baja visible en la vista lateral, que está ausente en Giraffatitan . ^[5]

También se pueden encontrar características distintivas en el íleon de la pelvis. En Brachiosaurus , el pedúnculo isquiádico, una extensión que se proyecta hacia abajo y que se conecta al isquion , llega más abajo que en Giraffatitan . Mientras que este último género tenía una muesca aguda entre el pedúnculo isquiádico y la porción posterior del íleon, esta muesca es más redondeada en Brachiosaurus . En la superficie superior de la parte posterior del íleon, Brachiosaurus tenía un tubérculo pronunciado que está ausente en otros saurópodos. De la extremidad posterior, el fémur era muy similar al de Giraffatitan aunque un poco más robusto, y medía 203 centímetros (80 pulgadas) de largo. ^[4] Al igual que en Giraffatitan , era fuertemente elíptico en sección transversal, siendo más del doble de ancho en vista frontal o posterior que en vista lateral. ^[5] El cuarto trocánter , una protuberancia prominente en el lado posterior del eje femoral, era más prominente y estaba ubicado más abajo. Esta protuberancia servía como punto de anclaje para el músculo locomotor más importante, el caudofemoralis , que estaba situado en la cola y tiraba del muslo superior hacia atrás cuando se contraía. En el extremo inferior del fémur, el par de cóndilos no se extendía hacia atrás con tanta fuerza como en Giraffatitan ; los dos cóndilos eran similares en ancho en Brachiosaurus pero desiguales en Giraffatitan . ^[5]

Según la reconstrucción de Carpenter y Tidwell, el cráneo asignado a la cantera Felch medía aproximadamente 81 centímetros (32 pulgadas) de largo desde el cóndilo occipital en la parte posterior del cráneo hasta la parte delantera de los premaxilares (los huesos frontales de la mandíbula superior), lo que lo convierte en el cráneo de saurópodo más grande de la Formación Morrison . ^[30] D'Emic y Carrano, en cambio, estimaron que el cráneo medía 70 centímetros ( 27 pulgadas) .+1 ⁄ 2  pulgada) de largo, y si es proporcionalmente similar al de Giraffatitan , alrededor de55 centímetros ( 21+1 ⁄ 2  pulgada) de alto y 35 centímetros (14 pulgadas) de ancho. ^[34] En general, el cráneo era alto como en Giraffatitan , con un hocico que era largo (alrededor del 36 por ciento de la longitud del cráneo según Carpenter y Tidwell) frente a la barra nasal entre las fosas nasales, típico de los braquiosáuridos. El hocico era algo romo cuando se lo veía desde arriba (como en Giraffatitan ), y dado que estaba colocado en un ángulo con respecto al resto del cráneo, daba la impresión de apuntar hacia abajo. ^{[30] [34]}

Las fenestras temporales dorsales y laterales (aberturas en la parte superior trasera y los lados del cráneo) eran grandes, quizás debido a la fuerza impartida allí por la enorme musculatura aductora de la mandíbula. Los huesos frontales en la parte superior del cráneo eran cortos y anchos (similares a Giraffatitan ), fusionados y conectados por una sutura a los huesos parietales , que también estaban fusionados entre sí. La superficie de los parietales entre las fenestras dorsales era más ancha que la de Giraffatitan , pero más estrecha que la de Camarasaurus . El cráneo se diferenciaba del de Giraffatitan en su sutura en forma de U (en lugar de en forma de W) entre los huesos frontales y nasales, una forma que parece más pronunciada por los huesos frontales que se extienden hacia adelante sobre las órbitas (cuencas de los ojos). Similar a Giraffatitan , el cuello del cóndilo occipital era muy largo. ^{[30] [34]}

El premaxilar parece haber sido más largo que el de Camarasaurus , inclinándose más gradualmente hacia la barra nasal, lo que creó el hocico muy largo. Brachiosaurus tenía un maxilar largo y profundo (el hueso principal de la mandíbula superior), que era grueso a lo largo del margen donde se colocaban los alvéolos (alvéolos dentales), adelgazándose hacia arriba. Las placas interdentales del maxilar eran delgadas, fusionadas, porosas y triangulares. Había agujeros nutricios triangulares entre las placas, cada uno conteniendo la punta de un diente en erupción . La fosa narial (depresión) delante de la fosa nasal ósea era larga, relativamente poco profunda y menos desarrollada que la de Giraffatitan . Contenía una fenestra subnarial, que era mucho más grande que las de Giraffatitan y Camarasaurus . Los dentarios (los huesos de las mandíbulas inferiores que contenían los dientes) eran robustos, aunque menos que en Camarasaurus . El margen superior del dentario estaba arqueado de perfil, pero no tanto como en Camarasaurus . Las placas interdentales del dentario eran algo ovaladas, con aberturas en forma de diamante entre ellas. El dentario tenía un surco meckeliano que estaba abierto hasta debajo del noveno alvéolo, continuando a partir de ahí como un canal poco profundo. ^{[30] [34]}

Cada maxilar tenía espacio para catorce o quince dientes, mientras que Giraffatitan tenía once y Camarasaurus entre ocho y diez. Los maxilares contenían dientes de reemplazo que tenían esmalte rugoso , similar al Camarasaurus , pero carecían de los pequeños dentículos (dentaduras) a lo largo de los bordes. Dado que el maxilar era más ancho que el de Camarasaurus , Brachiosaurus habría tenido dientes más grandes. Los dientes de reemplazo en el premaxilar tenían esmalte arrugado, y el más completo de estos dientes no tenía dentículos. Era algo espatulado (con forma de cuchara) y tenía una cresta longitudinal. Cada dentario tenía espacio para unos catorce dientes. Las filas de dientes maxilares de Brachiosaurus y Giraffatitan terminaban bien delante de la fenestra antorbital (la abertura delante de la órbita), mientras que terminaban justo delante y debajo de la fenestra en Camarasaurus y Shunosaurus . ^{[30] [34]}

En su descripción preliminar de 1903 del espécimen holotipo aún no completamente preparado, Riggs consideró que Brachiosaurus era un miembro obvio de los saurópodos. Para determinar la validez del género, lo comparó con los géneros nombrados previamente Camarasaurus , Apatosaurus , Atlantosaurus y Amphicoelias , cuya validez cuestionó dada la falta de material fósil superpuesto. Debido a las relaciones inciertas de estos géneros, poco se podía decir sobre las relaciones del propio Brachiosaurus . ^[4] En 1904, Riggs describió el material del holotipo de Brachiosaurus con más detalle, especialmente las vértebras. Admitió que originalmente había asumido una afinidad cercana con Camarasaurus , pero ahora decidió que Brachiosaurus estaba más estrechamente relacionado con Haplocanthosaurus . Ambos géneros compartían una sola línea de espinas neurales en la espalda y tenían caderas anchas. Riggs consideró que las diferencias con otros taxones eran lo suficientemente significativas como para nombrar una familia separada, Brachiosauridae, de la cual Brachiosaurus es el género homónimo . Según Riggs, Haplocanthosaurus era el género más primitivo de la familia, mientras que Brachiosaurus era una forma especializada. ^[12]

Al describir a Brachiosaurus brancai y B. fraasi en 1914, Janensch observó que la elongación única del húmero era compartida por las tres especies de Brachiosaurus así como por el británico Pelorosaurus . También notó esta característica en Cetiosaurus , donde no era tan pronunciada como en Brachiosaurus y Pelorosaurus . ^[40] Janensch concluyó que los cuatro géneros deben haber estado estrechamente relacionados entre sí, y en 1929 los asignó a una subfamilia Brachiosaurinae dentro de la familia Bothrosauropodidae. ^[41]

Durante el siglo XX, varios saurópodos fueron asignados a Brachiosauridae, incluyendo Astrodon , Bothriospondylus , Pelorosaurus , Pleurocoelus y Ultrasauros . ^[72] Estas asignaciones a menudo se basaron en similitudes amplias en lugar de sinapomorfias inequívocas , compartían nuevos rasgos y la mayoría de estos géneros actualmente se consideran dudosos . ^{[51] [73]} En 1969, en un estudio de RF Kingham, B. altithorax , B. brancai y B. atalaiensis , junto con muchas especies ahora asignadas a otros géneros, se colocaron en el género Astrodon , creando un Astrodon altithorax . ^[74] Las opiniones de Kingham sobre la taxonomía de los braquiosáuridos no han sido aceptadas por muchos otros autores. ^{[75] Desde la década de 1990, los análisis} cladísticos basados ​​en computadora permiten postular hipótesis detalladas sobre las relaciones entre las especies, calculando aquellos árboles que requieren menos cambios evolutivos y, por lo tanto, tienen más probabilidades de ser correctos. Tales análisis cladísticos han puesto en duda la validez de los Brachiosauridae. En 1993, Leonardo Salgado sugirió que eran un grupo antinatural en el que se habían combinado todo tipo de saurópodos no relacionados. ^[76] En 1997, publicó un análisis en el que las especies tradicionalmente consideradas braquiosáuridos eran vástagos posteriores del tronco de un grupo más grande, los Titanosauriformes , y no una rama separada propia. Este estudio también señaló que B. altithorax y B. brancai no tenían sinapomorfias, por lo que no había evidencia para asumir que estaban particularmente relacionados. ^[77]

Muchos análisis cladísticos han sugerido desde entonces que al menos algunos géneros pueden asignarse a Brachiosauridae, y que este grupo es una rama basal dentro de Titanosauriformes. ^[78] El estado exacto de cada braquiosáurido potencial varía de un estudio a otro. Por ejemplo, un estudio de 2010 de Chure y colegas reconoció a Abydosaurus como un braquiosáurido junto con Brachiosaurus , que en este estudio incluía a B. brancai . ^[48] En 2009, Taylor notó múltiples diferencias anatómicas entre las dos especies de Brachiosaurus y, en consecuencia, trasladó a B. brancai a su propio género, Giraffatitan . A diferencia de estudios anteriores, Taylor trató a ambos géneros como unidades distintas en un análisis cladístico, encontrando que eran grupos hermanos . Otro análisis de 2010 centrado en posible material de braquiosáurido asiático encontró un clado que incluía a Abydosaurus , Brachiosaurus , Cedarosaurus , Giraffatitan y Paluxysaurus , pero no a Qiaowanlong , el supuesto braquiosáurido asiático. ^[78] Varios análisis posteriores han encontrado que Brachiosaurus y Giraffatitan no son grupos hermanos, sino que se encuentran ubicados en diferentes posiciones en el árbol evolutivo. Un estudio de 2012 de D'Emic colocó a Giraffatitan en una posición más basal, en una rama anterior, que Brachiosaurus , ^[75] mientras que un estudio de 2013 de Philip Mannion y colegas lo tenía al revés. ^[49]

Este cladograma sigue al publicado por Michael D. D'Emic en 2012: ^[75]

Los análisis cladísticos también permiten determinar qué rasgos nuevos tienen en común los miembros de un grupo, sus sinapomorfías. Según el estudio de 2009 de Taylor, B. altithorax comparte con otros braquiosáuridos el rasgo clásico de tener un hueso del brazo que es al menos casi tan largo como el fémur (ratio entre la longitud del húmero y la longitud del fémur de al menos 0,9). Otro rasgo compartido es el eje del fémur muy aplanado, con un ancho transversal de al menos 1,85 veces el ancho medido de adelante hacia atrás. ^[5]

Durante el siglo XIX y principios del XX se creyó que los saurópodos como Brachiosaurus eran demasiado grandes para soportar su propio peso en tierra firme, y en su lugar vivían parcialmente sumergidos en el agua. ^[79] Riggs, afirmando las observaciones de John Bell Hatcher , fue el primero en defender extensamente que la mayoría de los saurópodos eran animales completamente terrestres en su relato de 1904 sobre Brachiosaurus , señalando que sus vértebras huecas no tienen análogo en los animales acuáticos o semiacuáticos vivos, y sus extremidades largas y pies compactos indican especialización para la locomoción terrestre. Brachiosaurus habría estado mejor adaptado que otros saurópodos a un estilo de vida completamente terrestre a través de sus extremidades delgadas, pecho alto, caderas anchas, ilíacos altos y cola corta. En sus vértebras dorsales las zigapófisis estaban muy reducidas mientras que el complejo hiposfeno-hipantro estaba extremadamente desarrollado, lo que resultaba en un torso rígido incapaz de doblarse hacia los lados. El cuerpo solo era apto para el movimiento cuadrúpedo en tierra. ^[12] Aunque las ideas de Riggs fueron olvidadas gradualmente durante la primera mitad del siglo XX, la noción de los saurópodos como animales terrestres ha ganado apoyo desde la década de 1950, y ahora es universalmente aceptada entre los paleontólogos. ^{[79] [80]} En 1990, el paleontólogo Stephen Czerkas afirmó que Brachiosaurus podría haber entrado en el agua ocasionalmente para refrescarse ( termorregularización ). ^[81]

El debate actual gira en torno a la postura del cuello de los braquiosáuridos, con estimaciones que van desde orientaciones casi verticales a horizontales. ^[82] La idea de posturas casi verticales en los saurópodos en general fue popular hasta 1999, cuando Stevens y Parrish argumentaron que el cuello de los saurópodos no era lo suficientemente flexible como para mantenerse en una pose erguida, curvada en S, y en su lugar se mantenía horizontalmente. ^{[69] [83]} Como reflejo de esta investigación, varios periódicos publicaron artículos criticando el montaje del Brachiosaurus del Field Museum por tener un cuello curvado hacia arriba. Los paleontólogos del museo Olivier Rieppel y Christopher Brochu defendieron la postura en 1999, destacando las largas extremidades anteriores y la columna vertebral inclinada hacia arriba. También afirmaron que las espinas neurales más desarrolladas para la inserción muscular, que se encuentran en la región de la cintura escapular, habrían permitido que el cuello se levantara en una postura similar a la de la jirafa. Además, una postura de este tipo habría requerido menos energía que bajar el cuello, y los discos intervertebrales no habrían podido contrarrestar la presión causada por una cabeza baja durante períodos prolongados de tiempo (aunque bajar el cuello para beber debe haber sido posible). ^[84] Algunos estudios recientes también abogaron por un cuello más dirigido hacia arriba. Christian y Dzemski (2007) estimaron que la parte media del cuello en Giraffatitan estaba inclinada entre sesenta y setenta grados; una postura horizontal podía mantenerse solo durante períodos cortos de tiempo. ^[67]

Con la cabeza elevada por encima del corazón, los braquiosáuridos habrían tenido sistemas cardiovasculares estresados. Se estima que el corazón de Brachiosaurus tendría que bombear el doble de la presión sanguínea de una jirafa para llegar al cerebro, y posiblemente pesaría 400 kg (880 lb). ^[85] La distancia entre la cabeza y el corazón se habría reducido por la curvatura en S del cuello en más de 2 metros ( 6+1 ⁄ 2  pie) en comparación con una postura totalmente vertical. El cuello también puede haber estado bajado durante la locomoción en veinte grados. ^[67] Al estudiar el oído interno de Giraffatitan , Gunga y Kirsch (2001) concluyeron que los braquiosáuridos habrían movido el cuello en direcciones laterales con más frecuencia que en direcciones dorsal-ventrales mientras se alimentaban. ^{[67] [86]}

Se cree que Brachiosaurus era un gran ramoneador , alimentándose de follaje muy por encima del suelo. Incluso si no mantenía su cuello casi vertical, y en cambio tenía un cuello menos inclinado, la altura de su cabeza aún puede haber sido de más de 9 metros (30 pies) sobre el suelo. ^{[27] [60]} Probablemente se alimentaba principalmente de follaje por encima de los 5 metros (16 pies). Esto no excluye la posibilidad de que también se alimentara más abajo en ocasiones, entre 3 y 5 metros (9,8 y 16,4 pies) de altura. ^[60] Su dieta probablemente consistía en ginkgos, coníferas, helechos arborescentes y grandes cícadas, con una ingesta estimada de 200 a 400 kilogramos (440 a 880 lb) de materia vegetal diariamente en un estudio de 2007. ^[60] La alimentación de los braquiosáuridos implicaba un simple movimiento de mandíbula hacia arriba y hacia abajo. ^[87] Al igual que otros saurópodos, los animales habrían tragado materia vegetal sin un procesamiento oral adicional, y dependían de la fermentación del intestino posterior para procesar los alimentos. ^[82] Los dientes tenían forma de cuchara y cincel. ^[88] Estos dientes están optimizados para morder de forma no selectiva, ^[89] y las mandíbulas relativamente anchas podían cortar grandes cantidades de material vegetal. ^[88] Incluso si un Brachiosaurus de cuarenta toneladas hubiera necesitado media tonelada de forraje, sus necesidades dietéticas podrían haberse satisfecho con una acción normal de cortar con la cabeza. Si se alimentaba dieciséis horas al día, mordiendo entre una décima y dos terceras partes de un kilogramo, dando entre uno y seis bocados por minuto, su ingesta diaria de alimentos habría sido igual a aproximadamente el 1,5 por ciento de su masa corporal, comparable al requerimiento de un elefante moderno. ^[90]

Como Brachiosaurus compartía su hábitat , el Morrison, con muchas otras especies de saurópodos, su especialización para alimentarse a mayores alturas habría sido parte de un sistema de partición de nichos , evitando así los diversos taxones la competencia directa entre sí. Un árbol de alimentos típico podría haberse parecido a Sequoiadendron . El hecho de que coníferas tan altas fueran relativamente raras en Morrison podría explicar por qué Brachiosaurus era mucho menos común en su ecosistema que el relacionado Giraffatitan , que parece haber sido uno de los saurópodos más abundantes en Tendaguru. ^[91] Brachiosaurus , con sus brazos más cortos y hombros más bajos, no estaba tan bien adaptado al ramoneo en altura como Giraffatitan . ^[92]

Se ha sugerido que Brachiosaurus podía levantarse sobre sus patas traseras para alimentarse, usando su cola como apoyo adicional en el suelo. ^[47] Un análisis detallado basado en modelos físicos de las capacidades de crianza de los saurópodos realizado por Heinrich Mallison mostró que, si bien muchos saurópodos podían levantarse, la forma corporal inusual y la relación de longitud de las extremidades de los braquiosáuridos los hacía excepcionalmente inadecuados para levantarse. La posición adelantada de su centro de masa habría provocado problemas de estabilidad y habría requerido fuerzas irrazonablemente grandes en las caderas para obtener una postura erguida. Brachiosaurus también habría ganado solo un 33 por ciento más de altura para alimentarse, en comparación con otros saurópodos, para los cuales levantarse puede haber triplicado la altura para alimentarse. ^[93] Brachiosaurus podría haber adoptado una postura bípeda en situaciones excepcionales, como peleas por el dominio masculino. ^[94]

La movilidad descendente del cuello de Brachiosaurus le habría permitido alcanzar aguas abiertas a la altura de sus pies, mientras se mantenía erguido. Las jirafas modernas extienden sus extremidades anteriores para bajar la boca a una posición relativamente horizontal, para tragar el agua con más facilidad. Es poco probable que Brachiosaurus pudiera haber alcanzado una postura estable de esta manera, obligando al animal a sumergir el hocico casi verticalmente en la superficie de un lago o arroyo. Esto habría sumergido sus fosas nasales carnosas si estaban ubicadas en la punta del hocico como planteó Witmer. Por lo tanto, Hallett y Wedel en 2016 rechazaron su interpretación y sugirieron que, de hecho, estaban ubicadas en la parte superior de la cabeza, encima de las fosas nasales óseas, como se pensaba tradicionalmente. Las fosas nasales podrían haber evolucionado a su posición retraída para permitir que el animal respirara mientras bebía. ^[95]

Las aberturas nasales óseas de los neosaurópodos como Brachiosaurus eran grandes y estaban situadas en la parte superior de sus cráneos. Tradicionalmente, se pensaba que las fosas nasales carnosas de los saurópodos también estaban situadas en la parte superior de la cabeza, aproximadamente en la parte posterior de la abertura nasal ósea, porque se pensaba erróneamente que estos animales eran anfibios, que usaban sus grandes aberturas nasales como esnórquel cuando estaban sumergidos. El paleontólogo estadounidense Lawrence M. Witmer rechazó esta reconstrucción en 2001, señalando que todos los animales terrestres vertebrados vivos tienen sus fosas nasales carnosas externas situadas en la parte delantera de la fosa nasal ósea. Las fosas nasales carnosas de estos saurópodos habrían estado situadas en una posición aún más adelantada, en la parte delantera de la fosa nasal, la depresión que se extendía mucho más adelante de la fosa nasal ósea hacia la punta del hocico. ^[96]

Czerkas especuló sobre la función de la peculiar nariz de los braquiosaurios y señaló que no había una manera concluyente de determinar dónde se encontraban las fosas nasales, a menos que se encontrara una cabeza con impresiones de piel. Sugirió que la abertura nasal expandida habría dejado espacio para tejido relacionado con la capacidad del animal para oler, lo que habría ayudado a oler la vegetación adecuada. También señaló que en los reptiles modernos, la presencia de huesos nasales bulbosos, agrandados y elevados puede correlacionarse con cuernos carnosos y protuberancias nudosas, y que Brachiosaurus y otros saurópodos con narices grandes podrían haber tenido crestas nasales ornamentales . ^[81]

Se ha propuesto que los saurópodos, incluido el Brachiosaurus , pueden haber tenido probóscides (trompas) basadas en la posición del orificio nasal óseo, para aumentar su alcance hacia arriba. Fabien Knoll y sus colegas cuestionaron esto para Diplodocus y Camarasaurus en 2006, encontrando que la abertura para el nervio facial en la caja craneana era pequeña. Por lo tanto, el nervio facial no estaba agrandado como en los elefantes, donde está involucrado en el funcionamiento de la sofisticada musculatura de la probóscide. Sin embargo, Knoll y sus colegas también notaron que el nervio facial para Giraffatitan era más grande y, por lo tanto, no podían descartar la posibilidad de una probóscide en este género. ^[97]

Al igual que otros saurópodos, Brachiosaurus probablemente era homeotérmico (mantenía una temperatura interna estable) y endotérmico (controlaba la temperatura corporal a través de medios internos) al menos mientras crecía, lo que significa que podía controlar activamente su temperatura corporal (" de sangre caliente "), produciendo el calor necesario a través de una alta tasa metabólica básica de sus células. ^[82] Russel (1989) utilizó a Brachiosaurus como un ejemplo de un dinosaurio para el que la endotermia es poco probable, debido a la combinación de gran tamaño (que conduce al sobrecalentamiento) y grandes necesidades calóricas para alimentar la endotermia. ^[98] Sander (2010) encontró que estos cálculos se basaban en estimaciones incorrectas de la masa corporal y suposiciones erróneas sobre las superficies de enfriamiento disponibles, ya que la presencia de grandes sacos de aire era desconocida en el momento del estudio. Estas inexactitudes dieron como resultado la sobreestimación de la producción de calor y la subestimación de la pérdida de calor. ^[82] El gran arco nasal se ha postulado como una adaptación para enfriar el cerebro, como una superficie para el enfriamiento por evaporación de la sangre. ^[98]

El sistema respiratorio de los saurópodos, al igual que el de las aves, utilizaba sacos aéreos. No había un flujo de aire bidireccional como en los mamíferos, en los que los pulmones funcionan como fuelles , primero inhalando y luego exhalando aire. En cambio, el aire era succionado desde la tráquea hacia un saco aéreo abdominal en el vientre que luego lo bombeaba hacia adelante a través de los parabronquios, bucles de aire, del pulmón rígido. Las válvulas impedían que el aire fluyera hacia atrás cuando el saco aéreo abdominal se llenaba de nuevo; al mismo tiempo, un saco aéreo cervical en la base del cuello succionaba el aire gastado del pulmón. Ambos sacos aéreos se contraían simultáneamente para bombear el aire usado fuera de la tráquea. Este procedimiento garantizaba un flujo de aire unidireccional, el aire siempre se movía en una única dirección hacia adelante en el propio pulmón. Esto mejoraba significativamente la ingesta de oxígeno y la liberación de dióxido de carbono . No solo se eliminaba el aire muerto rápidamente, sino que también el flujo sanguíneo en el pulmón era contradireccional en relación con el flujo de aire, lo que conducía a un intercambio de gases mucho más efectivo . ^[99]

En los saurópodos, los sacos aéreos no funcionaban simplemente como una ayuda para la respiración; por medio de canales de aire estaban conectados a gran parte del esqueleto. Estas ramificaciones, los divertículos , a través de aberturas neumáticas invadían muchos huesos y los ahuecaban fuertemente. No está del todo claro cuál fue el beneficio evolutivo de este fenómeno, pero en cualquier caso aligeró considerablemente el esqueleto. También podrían haber eliminado el exceso de calor para ayudar a la termorregulación. ^[99]

En 2016, Mark Hallett y Mathew Wedel reconstruyeron por primera vez el sistema completo de sacos aéreos de un saurópodo, utilizando B. altithorax como ejemplo de cómo podría haberse formado una estructura de este tipo. En su reconstrucción, se localizó un gran saco aéreo abdominal entre la pelvis y el lado externo del pulmón. Al igual que en las aves, tres sacos más pequeños ayudaron al proceso de bombeo desde la parte inferior de la cavidad torácica: en la parte posterior, el saco aéreo torácico posterior, en el medio, el saco aéreo torácico anterior y, al frente, el saco aéreo clavicular, en ese orden disminuyendo gradualmente de tamaño. El saco aéreo cervical se colocó debajo del omóplato, sobre el pulmón delantero. Los sacos aéreos estaban conectados a través de tubos con las vértebras. Los divertículos llenaban las diversas fosas y pleurocele que formaban depresiones en las paredes óseas vertebrales. Estos estaban nuevamente conectados con celdas de aire inflexibles dentro de los huesos. ^[99]

En 2012, Carballido y sus colegas reconstruyeron la ontogenia de Brachiosaurus basándose en Toni (SMA 0009), un esqueleto postcraneal de un juvenil con una longitud corporal total estimada de tan solo 2 metros. Este esqueleto comparte algunos rasgos únicos con el holotipo de B. altithorax , lo que indica que es atribuible a esta especie. Estos rasgos en común incluyen una elevación en la lámina posterior del íleon; la falta de una lámina postspinal; espinas neurales verticales en la espalda; un íleon con una muesca sutil entre el apéndice para el isquion y la lámina posterior; y la falta de una protuberancia lateral en la parte superior del fémur. También hay diferencias; estas podrían indicar que el juvenil no es un individuo de B. altithorax después de todo, sino que pertenece a una nueva especie. Alternativamente, podrían explicarse como rasgos juveniles que habrían cambiado cuando el animal maduró. ^[100]

Tales cambios ontogenéticos son especialmente de esperar en las proporciones de un organismo. Las vértebras del cuello medio de SMA 0009 son notablemente cortas para un saurópodo, siendo solo 1,8 veces más largas que las altas, en comparación con una proporción de 4,5 en Giraffatitan . Esto sugiere que los cuellos de los braquiosáuridos se volvieron proporcionalmente mucho más largos mientras que sus espaldas, por el contrario, experimentaron un crecimiento relativamente negativo. El húmero de SMA 0009 es relativamente robusto: es más delgado que el de la mayoría de los titanosauriformes basales pero más grueso que el hueso del brazo superior de B. altithorax . Esto sugiere que ya se estaba alargando en una etapa juvenil temprana y se volvió aún más delgado durante el crecimiento. Esto contrasta con los diplodocoideos y los macronarios basales, cuyos húmeros delgados no se deben a tal crecimiento alométrico . Brachiosaurus también parece haber experimentado un alargamiento de los metacarpianos, que en los juveniles eran más cortos en comparación con la longitud del radio; SMA 0009 tenía una relación de sólo 0,33, la más baja conocida en todos los Neosauropoda. ^[100]

Otro cambio ontogenético plausible es la mayor neumatización de las vértebras. Durante el crecimiento, los divertículos de los sacos aéreos invadieron los huesos y los ahuecaron. SMA 0009 ya tiene pleurocele, excavaciones neumáticas, a los lados de las vértebras del cuello. Estas están divididas por una cresta, pero por lo demás siguen siendo muy simples en estructura, en comparación con los sistemas de crestas extremadamente complejos que suelen mostrar los saurópodos derivados adultos. Sus vértebras dorsales aún carecen por completo de ellas. ^[100]

Dos rasgos no están tan obviamente vinculados a la ontogenia. Las espinas neurales de las vértebras dorsales traseras y las vértebras sacras delanteras están extremadamente comprimidas transversalmente, siendo ocho veces más largas de adelante hacia atrás que anchas de lado a lado. La lámina espinodiapofisaria o "SPOL", la cresta que normalmente corre desde cada lado de la espina neural hacia cada diáfisis, el proceso transversal que lleva la faceta de contacto para la cabeza de la costilla superior, está totalmente ausente. Ambos rasgos podrían ser autapomorfias , caracteres derivados únicos que prueban que SMA 0009 representa una especie distinta, pero hay indicios de que estos rasgos también están relacionados con el crecimiento. Del saurópodo basal Tazoudasaurus se conoce un juvenil joven que también carece de la lámina espinodiapofisaria, mientras que la forma adulta tiene una cresta incipiente. Además, un juvenil muy joven de Europasaurus tenía una SPOL débil pero está bien desarrollada en individuos maduros. Estos dos casos representan los únicos hallazgos en los que se puede verificar la condición; Sugieren que la SPOL se desarrolló durante el crecimiento. Como esta misma cresta ensancha la espina neural, su compresión transversal no es un rasgo independiente y el desarrollo de la SPOL preceda plausiblemente al engrosamiento de la espina neural en animales más maduros. ^[100]

Los saurópodos probablemente pudieron reproducirse sexualmente antes de alcanzar su tamaño máximo individual. La tasa de maduración difería entre especies. Su estructura ósea indica que Brachiosaurus pudo reproducirse cuando alcanzó el cuarenta por ciento de su tamaño máximo. ^[101]

Brachiosaurus es conocido solo de la Formación Morrison del oeste de América del Norte (después de la reasignación de las especies africanas). ^[5] La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas diferenciadas , ^{[102] [103] y} llanuras aluviales planas . ^[102] Varios otros géneros de saurópodos estaban presentes en la Formación Morrison, con diferentes proporciones corporales y adaptaciones alimentarias. ^{[27] [104]} Entre estos estaban Apatosaurus , Barosaurus , Camarasaurus , Diplodocus , Haplocanthosaurus y Supersaurus . ^{[27] [105]} Brachiosaurus fue uno de los saurópodos menos abundantes de la Formación Morrison. En un estudio de 2003 de más de doscientas localidades fósiles, John Foster informó de 12 especímenes del género, comparables a Barosaurus (13) y Haplocanthosaurus (12), pero mucho menos que Apatosaurus (112), Camarasaurus (179) y Diplodocus (98). ^{[27] Los fósiles} de Brachiosaurus se encuentran solo en la parte media-baja de la expansiva Formación Morrison (zonas estratigráficas 2-4), que datan de hace unos 154  a 153  millones de años, ^[106] a diferencia de muchos otros tipos de saurópodos que se han encontrado en toda la formación. ^[27] Si el gran pie reportado en Wyoming (la aparición más septentrional de un braquiosáurido en América del Norte) perteneciera a Brachiosaurus , el género habría cubierto una amplia gama de latitudes. Los braquiosáuridos podían procesar vegetación dura con sus dientes de corona ancha y, por lo tanto, podrían haber cubierto una gama más amplia de zonas de vegetación que, por ejemplo, los diplodócidos. Los camarasáuridos , que eran similares en morfología dental a los braquiosáuridos, también estaban muy extendidos y se sabe que migraban estacionalmente, por lo que esto también podría haber sido cierto para los braquiosáuridos. ^[39]

Otros dinosaurios conocidos de la Formación Morrison incluyen a los terópodos depredadores Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Ceratosaurus , Allosaurus , Torvosaurus y Saurophaganax , así como a los ornitisquios herbívoros Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoyleosaurus y Stegosaurus . ^[107] Allosaurus representaba entre el 70 y el 75 por ciento de los especímenes de terópodos y estaba en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison . ^[108] Ceratosaurus podría haberse especializado en atacar a grandes saurópodos, incluidos individuos más pequeños de Brachiosaurus . ^[91] Otros vertebrados que compartieron este paleoambiente incluyeron peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas como Dorsetochelys , esfenodontos , lagartos , crocodilomorfos terrestres y acuáticos como Hoplosuchus y varias especies de pterosaurios como Harpactognathus y Mesadactylus . Las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos también son comunes. La flora del período ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques que bordeaban ríos en entornos por lo demás sin árboles ( bosques de galería ) con helechos arborescentes y helechos , hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera parecida a la Araucaria Brachyphyllum . ^[109]

Riggs en primera instancia trató de limitar la conciencia pública del hallazgo. Al leer una conferencia a los habitantes de Grand Junction, ilustrada con diapositivas de linterna, el 27 de julio de 1901, explicó la evolución general de los dinosaurios y los métodos de exploración de los equipos de campo del museo, pero no mencionó que acababa de encontrar un espécimen espectacular. ^[110] Temía que los equipos de otras instituciones pronto se enteraran del descubrimiento y se llevaran lo mejor de los fósiles restantes. Una semana después, su anfitrión Bradbury publicó un artículo en el Grand Junction News local anunciando el hallazgo de uno de los dinosaurios más grandes de la historia. El 14 de agosto, The New York Times trajo la historia. ^[111] En ese momento, los dinosaurios saurópodos atrajeron al público debido a su gran tamaño, a menudo exagerado por los periódicos sensacionalistas. ^[112] Riggs en sus publicaciones jugó con esto al enfatizar la enorme magnitud de Brachiosaurus . ^[113] Se pueden ver réplicas de esqueletos de Brachiosaurus en Chicago, Illinois, uno afuera del Museo Field y otro dentro del Aeropuerto Internacional O'Hare . ^{[114] [115] [116] [117] [118]}

Brachiosaurus ha sido llamado uno de los dinosaurios más emblemáticos, pero las representaciones más populares se basan en la especie africana B. brancai que desde entonces ha sido trasladada a su propio género, Giraffatitan . ^[5] Un asteroide del cinturón principal , 1991 GX ₇ , fue nombrado 9954 Brachiosaurus en honor al género en 1991. ^{[119] [120]} Brachiosaurus apareció en la película Jurassic Park de 1993 , como el primer dinosaurio generado por computadora que se muestra. ^[121] Estos efectos se consideraron innovadores en ese momento, y el asombro de los personajes de la película al ver al dinosaurio por primera vez fue reflejado por el público. ^{[122] [123]} Los movimientos del Brachiosaurus de la película se basaron en el andar de una jirafa combinado con la masa de un elefante. Una escena más adelante en la película usó una cabeza y un cuello animatrónicos , para cuando un Brachiosaurus interactúa con personajes humanos. ^[121] El modelo digital de Brachiosaurus utilizado en Jurassic Park se convirtió más tarde en el punto de partida de los modelos ronto en la edición especial de 1997 de la película Star Wars Episodio IV: Una nueva esperanza . ^[124]

• Brinkman, PD (2010), La segunda fiebre de los dinosaurios jurásicos: museos y paleontología en Estados Unidos a principios del siglo XX , Chicago y Londres: The University of Chicago Press, ISBN 978-0-822-0-300-0 978-0226074726
• Hallett, M.; Wedel, M. (2016), Los dinosaurios saurópodos: la vida en la era de los gigantes , Baltimore: Johns Hopkins University Press, ISBN 978-0-84-3-53-0 978-1421420288

• La definición del diccionario de Brachiosaurus en Wikcionario
• Medios relacionados con Brachiosaurus en Wikimedia Commons
• El primer Brachiosaurus: entrevista con Joyce Havstad del Field Museum sobre el Brachiosaurus y el concepto de holotipos