ARN ribosómico 5S
Componente de ARN de la subunidad grande del ribosoma
ARN ribosómico 5S
Estructura secundaria prevista y conservación de la secuencia del ARN ribosómico 5S
Identificadores
SímboloARNr 5S
RFAMRF00001 CL00113
Otros datos
Tipo de ARNGen ; ARNr
Dominio(s)Eucariota ; bacterias ; arqueas
IRIR:0005840 IR:0003735
ENTONCESSO:0000652
Estructuras del PDBPDBe

El ARN ribosómico 5S ( ARNr 5S ) es una molécula de ARN ribosómico de aproximadamente 120 nucleótidos de longitud con una masa de 40 kDa . Es un componente estructural y funcional de la subunidad grande del ribosoma en todos los dominios de la vida ( bacterias , arqueas y eucariotas ), con la excepción de los ribosomas mitocondriales de hongos y animales. La designación 5S se refiere al coeficiente de sedimentación de la molécula en una ultracentrífuga, que se mide en unidades Svedberg (S). [1]

Figura 1: Representación tridimensional de una molécula de ARNr 5S. Esta estructura corresponde al ARNr 5S de la subunidad ribosómica 50S de Escherichia coli y se basa en una reconstrucción mediante criomicroscopía electrónica . [2]

Biosíntesis

En los procariotas, el gen del ARNr 5S se encuentra típicamente en los operones del ARNr aguas abajo del ARNr de subunidades pequeña y grande , y se co-transcribe en un precursor policistrónico . [3] Una particularidad de los genomas nucleares eucariotas es la ocurrencia de múltiples copias del gen del ARNr 5S (ADNr 5S) agrupadas en repeticiones en tándem, con un número de copias que varía de una especie a otra. [4] [5] El ARNr 5S eucariota es sintetizado por la ARN polimerasa III , mientras que otros ARNr eucariotas se escinden de un precursor 45S transcrito por la ARN polimerasa I. En los ovocitos de Xenopus , se ha demostrado que los dedos 4-7 del factor de transcripción de nueve dedos de zinc TFIIIA pueden unirse a la región central del ARN 5S. [6] [7] La ​​unión entre el ARNr 5S y TFIIIA sirve para reprimir la transcripción adicional del gen del ARN 5S y estabilizar la transcripción del ARN 5S hasta que sea necesaria para el ensamblaje del ribosoma. [8]

Estructura

La estructura secundaria del ARNr 5S consta de cinco hélices (denominadas I–V en números romanos ), cuatro bucles (BE) y una bisagra (A), que forman juntas una estructura similar a la de una Y. Los bucles C y D son horquillas terminales y los bucles B y E son internos. [4] Según estudios filogenéticos, las hélices I y III probablemente sean ancestrales. [9] La hélice III incluye dos adenosinas altamente conservadas. [10] Se cree que la hélice V, con su estructura de horquilla, interactúa con TFIIIA. [4]

Ubicación dentro del ribosoma

Figura 2: Estructura atómica tridimensional de la subunidad 50S de Haloarcula marismortui , PDB 1FFK. Las proteínas se muestran en azul, el ARNr 23S en naranja y el ARNr 5S en amarillo. [11] El ARNr 5S junto con las proteínas ribosómicas L5 y L18 y el dominio V del ARNr 23S constituyen la mayor parte de la protuberancia central (CP).

Utilizando una variedad de técnicas moleculares, incluyendo la microscopía inmunoelectrónica , la microscopía crioelectrónica , la reticulación química intermolecular y la cristalografía de rayos X , se ha determinado con gran precisión la ubicación del ARNr 5S dentro de la subunidad ribosómica grande. En bacterias y arqueas , la subunidad ribosómica grande (LSU) en sí está compuesta por dos fracciones de ARN, el ARNr 5S y otro ARN más grande conocido como ARNr 23S , junto con numerosas proteínas asociadas. [3] [12]

En los eucariotas, la LSU contiene ARNr 5S, 5.8S y 28S e incluso más proteínas. [13] [14] La estructura de la LSU en 3 dimensiones muestra una superficie relativamente lisa y la superficie opuesta que tiene tres proyecciones, en particular la protuberancia L1, la protuberancia central (CP) y el tallo L7/L12. La protuberancia L1 y el tallo L7/L12 están dispuestos lateralmente rodeando a la CP. El ARNr 5S se encuentra en la CP y participa en la formación y estructura de esta proyección. Los otros componentes principales de la protuberancia central incluyen el ARNr 23S (o alternativamente 28S en eucariotas) y varias proteínas, incluidas L5, L18, L25 y L27. [15]

Funciones ribosómicas

La función exacta del ARNr 5S aún no está clara. En Escherichia coli , las deleciones del gen ARNr 5S reducen la tasa de síntesis de proteínas y tienen un efecto perjudicial más profundo sobre la aptitud celular que las deleciones de un número comparable de copias de otros genes ARNr ( 16S y 23S ). [16] Los estudios cristalográficos indican que las proteínas de unión al ARNr 5S y otras proteínas de la protuberancia central de la LSU desempeñan un papel en la unión de los ARNt. [15] Además, la proximidad topográfica y física entre el ARNr 5S y el ARNr 23S, que forma el centro de asociación de la peptidil transferasa y la GTPasa, sugiere que el ARNr 5S actúa como mediador entre los dos centros funcionales del ribosoma formando, junto con las proteínas de unión al ARNr 5S y otros componentes de la protuberancia central, puentes entre subunidades y sitios de unión al ARNt. [15]

Funciones en el ensamblaje ribosomal

En los eucariotas, el ribosoma citosólico se ensambla a partir de cuatro ARNr y más de 80 proteínas. [14] [17] Una vez transcritos, los extremos 3' del ARNr 5S solo pueden recortarse a la longitud madura mediante homólogos funcionales de la ARNasa T , por ejemplo Rex1p en Saccharomyces cerevisiae . [18] Las subunidades ribosomales 60S y 40S se exportan desde el núcleo al citoplasma donde se unen para formar el ribosoma 80S maduro y competente para la traducción . Cuándo exactamente el ARNr 5S se integra en el ribosoma sigue siendo controvertido, [4] pero generalmente se acepta que el ARNr 5S se incorpora a la partícula 90S, que es un precursor de la partícula 60S, como parte de un pequeño complejo RNP independiente del ribosoma formado por el ARNr 5S y la proteína ribosomal L5. [17]

Interacciones con proteínas

A continuación se enumeran varias proteínas importantes que interactúan con el ARNr 5S.

La proteína

La interacción del ARNr 5S con la proteína La evita que el ARN sea degradado por las exonucleasas en la célula. [19] La proteína La se encuentra en el núcleo de todos los organismos eucariotas y se asocia con varios tipos de ARN transcritos por la ARN polimerasa III. La proteína La interactúa con estos ARN (incluido el ARNr 5S) a través de su tracto de oligo-uridina 3', lo que ayuda a la estabilidad y el plegamiento del ARN. [4] [20]

Proteína L5

En las células eucariotas, la proteína ribosomal L5 se asocia y estabiliza el ARNr 5S, formando una partícula de ribonucleoproteína preribosómica (RNP) que se encuentra tanto en el citosol como en el núcleo. La deficiencia de L5 impide el transporte del ARNr 5S al núcleo y da como resultado una disminución del ensamblaje ribosomal. [4]

Otras proteínas ribosómicas

En los procariotas, el ARNr 5S se une a las proteínas ribosómicas L5, L18 y L25, mientras que en los eucariotas, solo se sabe que el ARNr 5S se une a la proteína ribosómica L5 . [21] En T. brucei , el agente causante de la enfermedad del sueño , el ARNr 5S interactúa con dos proteínas de unión al ARN estrechamente relacionadas, P34 y P37, cuya pérdida da como resultado un nivel global más bajo de ARNr 5S. [4]

Presencia en ribosomas de organelos

ARNr 5S codificado por genoma mitocondrial permutado
Identificadores
SímbolomtPerm-5S
RFAMRF02547 CL00113
Otros datos
Tipo de ARNGen ; ARNr
Dominio(s)Eucariota ;
IRIR:0005840 IR:0003735
ENTONCESSO:0000652
Estructuras del PDBPDBe
Figura 3: Modelos de consenso de la estructura secundaria del ARNr 5S basados ​​en los modelos de covarianza utilizados para buscar genes del ARNr 5S. Modelos para: A) bacterias, arqueas y núcleos eucariotas, B) plástidos y C) mitocondrias. Las letras y círculos del código IUPAC indican nucleótidos conservados y posiciones con identidad de nucleótidos variable, respectivamente. Las sustituciones conservadas y covariantes en pares de bases canónicos (Watson-Crick) están sombreadas.

Las maquinarias de traducción de las mitocondrias y los plástidos (orgánulos de origen bacteriano endosimbiótico), y sus parientes bacterianos comparten muchas características pero también muestran marcadas diferencias. Los genomas de los orgánulos codifican ARNr SSU y LSU sin excepción, aunque la distribución de los genes de ARNr 5S ( rrn5 ) es muy desigual. El Rrn5 se identifica fácilmente y es común en los genomas de la mayoría de los plástidos. Por el contrario, el rrn5 mitocondrial inicialmente parecía estar restringido a las plantas y a un pequeño número de protistas. [22] [23] Otros ARNr 5S organulares más divergentes solo se identificaron con modelos de covarianza especializados que incorporan información sobre el sesgo pronunciado de la composición de la secuencia y la variación estructural. [24] Este análisis identificó genes ARNr 5S adicionales no sólo en los genomas mitocondriales de la mayoría de los linajes protistas , sino también en los genomas de ciertos apicoplastos (plástidos no fotosintéticos de protozoos patógenos como Toxoplasma gondii y Eimeria tenella ).

Figura 4: Comparación de los modelos de estructura secundaria convencional y permutada del ARNr 5S.

Los ARNr 5S mitocondriales de la mayoría de las estramenopilas comprenden la mayor diversidad de estructuras secundarias. [24] Los ARNr 5S mitocondriales permutados en las algas pardas representan el caso menos convencional, donde la hélice de cierre I, que de otro modo une los extremos 5' y 3' de la molécula, se reemplaza por una horquilla (cerrada) que da como resultado una unión de tres vías abierta.

La evidencia actual indica que el ADN mitocondrial de sólo unos pocos grupos, en particular animales , hongos , alveolados y euglenozoos carece del gen. [24] La protuberancia central, ocupada de otro modo por el ARNr 5S y sus proteínas asociadas (véase la Figura 2 ), fue remodelada de varias maneras. En los ribosomas mitocondriales de los hongos, el ARNr 5S es reemplazado por secuencias de expansión de ARNr LSU. [25] En los cinetoplastos (euglenozoos), la protuberancia central está hecha enteramente de proteínas ribosomales mitocondriales evolutivamente novedosas. [26] Por último, los ribosomas mitocondriales animales han cooptado un ARNt mitocondrial específico (Val en vertebrados) para sustituir al ARNr 5S faltante. [27] [28]

Véase también

Referencias

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