Zoofilia

La zoofilia o zoogamia es una forma de polinización mediante la cual el polen es transferido por animales, generalmente por invertebrados pero en algunos casos por vertebrados , ^[1] particularmente pájaros y murciélagos , pero también por otros animales. Las especies zoófilas con frecuencia han desarrollado mecanismos para hacerse más atractivas para el tipo particular de polinizador , por ejemplo, flores de colores brillantes o perfumadas, néctar y formas y patrones atractivos. Estas relaciones planta-animal a menudo son mutuamente beneficiosas debido a la fuente de alimento proporcionada a cambio de la polinización.

La polinización se define como la transferencia de polen desde la antera hasta el estigma . ^[2] Hay muchos vectores de polinización, incluidos los abióticos ( viento y agua ) y los bióticos (animales). Hay beneficios y costos asociados con cualquier vector. Por ejemplo, el uso de la polinización animal es beneficioso porque el proceso es más dirigido y a menudo resulta en polinización. Al mismo tiempo, es costoso para la planta producir recompensas, como néctar , para atraer a los polinizadores animales. No producir tales recompensas es un beneficio de usar polinizadores abióticos, pero un costo asociado con este enfoque es que el polen puede distribuirse de manera más aleatoria. En general, la polinización por animales ocurre después de que alcanzan el néctar dentro de las flores. Mientras se alimenta del néctar, el animal frota o toca los estambres y se cubre de polen. Parte de este polen se depositará en el estigma de la siguiente flor que visite, polinizando la flor. ^[3]

Esto se conoce como entomofilia . Existen muchos subtipos diferentes.

Existen diversos tipos de abejas (como las abejas melíferas , los abejorros y las abejas de las orquídeas ) que forman grandes grupos que son bastante distintivos en tamaño, longitud de la lengua y comportamiento (algunas solitarias, otras coloniales); por lo tanto, la generalización sobre la polinización por abejas es difícil. ^[4] Algunas plantas solo pueden ser polinizadas por abejas porque sus anteras liberan polen internamente, y este debe ser sacudido mediante polinización por zumbido (también conocida como "sonicación"). Las abejas son los únicos animales que realizan este comportamiento. Los abejorros y las abejas solitarias sonican, pero las abejas melíferas no. ^[5] Aproximadamente el 9% de las flores del mundo se polinizan principalmente mediante polinización por zumbido. ^[6]

Las avispas también son responsables de la polinización de varias especies de plantas, siendo importantes vectores de polen y, en algunos casos, incluso polinizadores más eficientes que las abejas. ^[7]

A pesar de su completa dependencia de las flores para su sustento como imagos , las mariposas son generalmente malos polinizadores, carentes de estructuras específicas para transportar polen. ^[8] No obstante, algunas plantas parecen haberse especializado en atraer mariposas. Buddleja es un ejemplo bien conocido. ^[9] Las especies del género de orquídeas Bonatea son todas polinizadas por polillas, excepto Bonatea cassidea que ha evolucionado hasta convertirse en una psicófila. Esta orquídea fija su polinaria firmemente entre los palpos de las mariposas visitantes. A diferencia de sus parientes, esta especie de orquídea exhibe antesis diurna , un olor débil que está virtualmente ausente por la noche, y tiene espolones cortos que contienen pequeñas cantidades de néctar relativamente diluido rico en sacarosa; todos estos se consideran rasgos psicófilos. B. cassidea tiene flores blancas, ^[10] pero las flores que atraen mariposas a menudo son de color. A diferencia de las abejas y las avispas, algunas mariposas como las colas de golondrina pueden ver el color rojo. Las mariposas también requieren una plataforma en la que aterrizar. ^{[8] [9]}

Entre los polillas polinizadoras más importantes se encuentran las polillas halcón ( Sphingidae ). Su comportamiento es similar al de los colibríes : revolotean frente a las flores con rápidos aleteos. La mayoría son nocturnas o crepusculares .

Otras polillas ( por ejemplo, noctuidas , geométridas y pirálidas ) vuelan lentamente y se posan en la flor. No requieren tanto néctar como las polillas halcón, que vuelan rápido, y las flores tienden a ser pequeñas (aunque pueden estar agrupadas en cabezuelas). ^[11]

Las moscas tienden a ser polinizadores importantes en sistemas de gran altitud y latitud , donde son numerosas y otros grupos de insectos pueden faltar. ^[12] Hay dos tipos principales de polinización por moscas: miofilia y sapromiofilia .

La miofilia incluye moscas que se alimentan de néctar y polen cuando son adultas, en particular moscas abeja (Bombyliidae), sírfidos (Syrphidae) y otras, y que visitan regularmente las flores. Por el contrario, las moscas de la fruta macho (Tephritidae) son atraídas por atrayentes florales específicos emitidos por algunas orquídeas silvestres que no producen néctar. Las sustancias químicas emitidas por la orquídea actúan como precursoras o potenciadoras de la feromona sexual de la mosca. ^{[13] [14]}

Los sapromiófilos, por otro lado, suelen visitar animales muertos o excrementos . Se sienten atraídos por las flores que imitan el olor de dichos objetos. La planta no les proporciona ninguna recompensa y se van rápidamente a menos que tenga trampas para frenarlos. Estas plantas son mucho menos comunes que las miófilas. ^[15]

Los escarabajos son particularmente importantes en algunas partes del mundo, como las zonas semiáridas del sur de África y el sur de California ^[15] y las praderas montañosas de KwaZulu-Natal en Sudáfrica . ^[16]

La cantarofilia es a menudo el principal sistema de polinización en la familia Araceae . Se da en géneros como Amorphophallus , ^[17] Dieffenbachia , ^[18] Monstera , ^[19] Philodendron ^[20] y Theriophonum . ^[21] Un ejemplo bien conocido es la gigantesca inflorescencia de Amorphophallus titanum . Esta flor parece una columna que sobresale de una vasta capa de carne podrida. Es capaz de generar calor , que utiliza para exudar un poderoso olor fétido y repugnante por la noche. Esto atrae a los escarabajos necrófagos , y también a los depredadores especializados de estos escarabajos: la planta básicamente engaña a los escarabajos haciéndoles creer que hay comida o un lugar para poner sus huevos. Las flores de las aráceas suelen atrapar a los escarabajos en un compartimento con el polen: los escarabajos deben atravesar una constricción de la espata para entrar, pero la planta puede apretar la espata contra el espádice y así cerrar la constricción por un tiempo. ^[22] También hay alguna evidencia de que la inflorescencia gigante, que se calienta a 36 °C, brilla como un faro infrarrojo invisible en la oscuridad de la noche en el suelo de la jungla, invisible para los humanos pero detectable para los insectos. [23 ^] Las flores del Philodendron adamantinum son capaces de pegar una bola de resina en la parte posterior, por lo demás lisa, de los escarabajos que atrae, modificándolos para que estén mejor equipados para llevar el polen a la siguiente inflorescencia. ^[20]

En Dioscorea chouardii , la polinización la realizan las hormigas . ^[24]

Según un artículo de 2003, es posible que la polinización de los lagartos esté subestimada. Se sabe que los lagartos se alimentan de néctar desde 1977. Sin embargo, solo se ha demostrado que dos especies de lagarto de Nueva Zelanda transportan polen hasta 2003, aunque se desconoce si realmente polinizan las flores. También hay evidencia circunstancial de que Podarcis lilfordi puede ayudar a polinizar Euphorbia dendroides en las Islas Baleares ; un estudio encontró que la producción de semillas es mayor en áreas con una mayor densidad de lagartos. Ambas especies no dependen del néctar como fuente de alimento y no parecen haber desarrollado adaptaciones específicas para explotarlo. A pesar de la falta de evidencia, los autores no obstante teorizan que algunas plantas en islas pequeñas pueden haber evolucionado mutualistamente para adaptarse a la polinización de los lagartos. ^[25]

Los lagartos que se sabe que transportan polen son los geckos Hoplodactylus duvauceli y Dactylocnemis pacificus . Entre ellos, visitan las flores de al menos cuatro especies de plantas: Metrosideros excelsa , Phormium tenax , Myoporum laetum y en un caso Hebe bollonsii , aunque la estructura de las flores de las tres últimas especies no permite que se produzca la transferencia de polen durante la alimentación de los lagartos, que son mejor vistos como ladrones de néctar, estas plantas están adaptadas para la polinización por aves o insectos. El único polen que se ha encontrado en estos lagartos es el de Metrosideros excelsa , que se ha encontrado en el 3% al 47% de los lagartos capturados en estos árboles, dependiendo de la noche. Estos lagartos solo se sienten atraídos por el néctar de las flores, no por el polen. Si se demuestra que los lagartos son los principales polinizadores de estas plantas, los autores del estudio teorizan que el posible síndrome de polinización asociado a la polinización por lagartijas podría ser néctar abundante y posiblemente flores perfumadas en el caso de los lagartos nocturnos. Las flores o inflorescencias también deben ser lo suficientemente robustas como para soportar el peso del polinizador mientras se alimenta. También teorizan que el color rojo que tienen las flores de la mayoría de las especies Metrosideros , que generalmente atrae a las aves, podría de alguna manera servir también para repeler a los insectos y así dejar más néctar para los geckos. Metrosideros excelsa es un generalista, que es polinizado tanto por aves como por insectos. No parece haber ninguna relación mutualista entre los geckos y Metrosideros excelsa , ninguna especie requiere la presencia de la otra para prosperar. ^[26]

El término ornitofilia se utiliza para describir la polinización específicamente por aves. La polinización de las aves se realiza principalmente por especies de aves que se especializan en comer néctar, lo que se conoce como nectarivoría . Los colibríes, que solo se encuentran en América , y muchas otras especies de aves en todo el mundo son nectarívoros obligados y polinizadores importantes. Estos incluyen pájaros sol , pájaros azucareros , mieleros , pájaros carpinteros y mieleros , estos tienen picos largos y estrechos adecuados para sondear las flores. Sin embargo, muchas aves de pico corto también pueden polinizar, incluidos los anteojitos , los bananeros , los perforadores de flores , los loros y los loritos , muchos de los cuales tienen dietas más generalistas y también se alimentan de insectos, frutas y semillas (los pájaros de pico corto también pueden robar néctar de flores largas, como lo sugiere el nombre 'perforador de flores'). Los colibríes son el grupo más antiguo de aves especialistas en néctar, con el mayor grado de especialización en el néctar. ^[27] La ​​trepadora trompeta ( Campsis radicans ) es una especie de planta adaptada específicamente para los colibríes. ^[28]

Las plantas polinizadas por pájaros suelen tener flores diurnas alargadas o en forma de tubo, de colores brillantes, de color rojo o naranja, pero sin olor porque los pájaros tienen un pobre sentido del olfato.

Alrededor de 500 géneros de plantas son polinizados por aves. ^[29]

La polinización por murciélagos se denomina quiropterofilia. Cientos de especies de plantas tropicales dependen total o parcialmente de los murciélagos para la polinización en las regiones tropicales. ^[30] En 2009, se sabía que 28 órdenes, 67 familias y alrededor de 528 especies de angiospermas en unos 250 géneros eran polinizadas por murciélagos que se alimentan de néctar. ^[29] En algunos casos, los murciélagos néctaríferos no polinizan ciertas especies, aunque sí polinizan otras, sino que actúan como " ladrones de néctar " y explotan otros sistemas de polinización. ^[31] Solo dos familias de murciélagos (sin incluir a los algo extraños Mystacinidae ) contienen néctaríferos, y los néctaríferos morfológicamente especializados son una minoría en ambas familias, Pteropodidae (15 especies) y Phyllostomidae (quizás hasta 38 especies en la subfamilia llamada Glossophaginae ). Los pteropodidae son murciélagos frugívoros de gran tamaño del Viejo Mundo que deben posarse en la planta para acceder al néctar y no tienen la capacidad de ecolocalizar , mientras que los filostómidos, mucho más pequeños, solo se encuentran en el Nuevo Mundo y tienen la capacidad de flotar y ecolocalizar. ^[29]

Las plantas polinizadas por murciélagos suelen tener flores nocturnas blancas o pálidas que son grandes y con forma de campana. Muchas de estas flores tienen grandes cantidades de néctar y emiten un olor que atrae a los murciélagos, como un fuerte olor afrutado o almizclado. Los murciélagos utilizan ciertas señales químicas para localizar fuentes de alimento. Se sienten atraídos por olores que contienen ésteres, alcoholes , aldehídos y ácidos alifáticos . ^[32] Los murciélagos suelen tener una excelente memoria espacial y visitarán plantas con flores específicas repetidamente. ^[33]

Se ha descubierto que los mamíferos no voladores (es decir, todos los mamíferos excepto los murciélagos) se alimentan del néctar de varias especies de plantas. ^[34] Esto se conoce como terofilia. ^[35] Aunque algunos de estos mamíferos son polinizadores, otros no llevan o transfieren suficiente polen para ser considerados polinizadores. El grupo de polinizadores no voladores está compuesto por marsupiales , lémures , roedores , musarañas y musarañas elefante . ^{[31] [34] [36] [37]} Hasta 1997, los estudios han documentado la polinización de mamíferos no voladores que involucra al menos 59 especies de mamíferos distribuidos entre 19 familias y seis órdenes. Hasta 1997, había 85 especies de plantas de 43 géneros y 19 familias que fueron visitadas por estos mamíferos. En muchos casos, una especie de planta es visitada por una variedad de mamíferos. Dos ejemplos de polinización múltiple por mamíferos son el género Quararibea , que es visitado por doce especies, y Combretum , que es visitado por ocho (aunque no todos estos animales polinizan realmente las flores). ^[38]

La zarigüeya mielera del suroeste de Australia es el único mamífero completamente nectarívoro que no es un murciélago. ^[34]

Un ejemplo de una planta que utiliza polinizadores animales es el bulbo Massonia depressa . Se encontró que al menos cuatro especies de roedores visitaban M. depressa durante la noche. Los rasgos de las flores de M. depressa apoyan la polinización de mamíferos no voladores: tiene una inflorescencia de color opaco y muy resistente a nivel del suelo, tiene un fuerte olor a levadura y secreta grandes cantidades de néctar con predominio de sacarosa durante la noche. También se encontró que el néctar de M. depressa era 400 veces más viscoso, es decir, pegajoso, que una solución de azúcar equivalente. Esta consistencia gelatinosa del néctar puede desalentar el consumo por parte de los insectos y, al mismo tiempo, facilitar el lamido por parte de los roedores. ^[37]

• Síndrome de polinización