Noctuidae

Polillas búho
Anfipoea oculea
Panthea coenobita
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insectos
Orden:	Lepidópteros
Superfamilia:	Noctuoidea
Familia:	Noctuidae Latreille , 1809
Especie tipo
Noctua pronuba
Subfamilias
Acontiinae Guenée, 1841 Acronictinae Harris, 1841 Aediinae Agaristinas Boisduval, 1833 Anfipirinas Guenée, 1837 Miga de Bagisarinae , 1956 Gruta de Balsinae , 1896 Bryophilinae Guenée, 1852 Cobubathinae Wagner y Keegan, 2021 Condicinae Poole, 1995 Cropiinae Keegan y Wagner, 2021 Cuculliinae Herrich-Schäffer, 1850 Dilobinas Diopsinae Eriopinae Herrich-Schäffer, 1851 Eucocitiinas Gruta de Eustrotiinae , 1882 Grotellinae Heliothinae Boisduval, 1828 Metoponiinae Herrich-Schäffer, 1851 Noctuinae Latreille, 1809 Oncocnemidinae Forbes y Franclemont, 1954 Pantheinae Smith, 1898 Plusiinae Boisduval, 1828 Raphiinae Estiriiinas
Diversidad
Alrededor de 11.772 especies

Los Noctuidae , comúnmente conocidos como polillas lechuzas , gusanos cortadores o gusanos soldados, son una familia de polillas . Taxonómicamente, se consideran la familia más controvertida de la superfamilia Noctuoidea porque muchos de los clados están cambiando constantemente, junto con las otras familias de los Noctuoidea. ^{[1] [2] [3]} Fue considerada la familia más grande en Lepidoptera durante mucho tiempo, pero después de reagrupar Lymantriinae , Catocalinae y Calpinae dentro de la familia Erebidae , esta última ostenta este título ahora. ^[4] Actualmente, Noctuidae es la segunda familia más grande en Noctuoidea, con alrededor de 1.089 géneros y 11.772 especies. ^[5] Esta clasificación aún es contingente, ya que continúan apareciendo más cambios entre Noctuidae y Erebidae.

Adulto : La mayoría de los adultos de noctuidos tienen alas con una variedad de tonos de marrones, grises y otros tonos y coloraciones variadas, pero algunas subfamilias, como Acronictinae y Agaristinae , son muy coloridas, especialmente las de regiones tropicales (por ejemplo, Baorisa hieroglyphica ). Se caracterizan por una estructura en el metatórax llamada esclerita nodular o charretera, que separa el tímpano y la conjuntiva en el órgano timpánico . Funciona para mantener a los parásitos ( Acari ) fuera de la cavidad timpánica. Otra característica en este grupo es la venación trifina del ala posterior, por reducción o ausencia de la segunda vena medial (M2). ^[6]

Las marcas presentes en las alas de los adultos de los noctuidos pueden ser útiles para distinguir las especies. Desde la ubicación basal hasta el borde exterior (proximal a distal) en el ala anterior, hay un estigma claviforme (en forma de maza), orientado horizontalmente con el extremo más grueso más cerca del borde exterior del ala, ubicado posterior a un estigma discal (redondo). ^[7] Estos son seguidos distalmente por un estigma reniforme (en forma de riñón), ^[8] que generalmente está orientado con su lado cóncavo hacia el borde exterior del ala. A menudo no es posible discernir todos los estigmas en todos los especímenes o especies. ^[7] Pueden estar presentes bandas o líneas cruzadas, orientadas longitudinalmente desde el borde anterior al posterior del ala. ^[8]

Larva : Comúnmente verde o marrón; algunas especies presentan colores brillantes, como la polilla cucullia del alcanfor ( Cucullia alfarata ). La mayoría son rechonchas y lisas con cabezas cortas y redondeadas y pocas setas , pero hay algunas excepciones en algunas subfamilias (por ejemplo, Acronictinae y Pantheinae ). ^[9]

Pupa : Las pupas suelen tener un color que va del marrón brillante al marrón oscuro. Cuando recién se transforman en pupas, son de un color naranja parduzco brillante, pero después de unos días comienzan a oscurecerse.

Huevos : Varían en colores, pero todos tienen forma esférica.

La palabra Noctuidae se deriva del nombre del género tipo Noctua , que es el nombre en latín del mochuelo , y del sufijo patronímico -idae, utilizado típicamente para formar nombres de familias taxonómicas en animales. ^[10]

El nombre común "lechuza" originalmente significa "lechuza pequeña" o "lechuza joven". Los nombres "gusanos soldados" y "gusanos cortadores" se basan en el comportamiento de las larvas de este grupo, que pueden presentarse en enjambres destructivos y cortar los tallos de las plantas. ^[11]

Esta familia es cosmopolita y se puede encontrar en todo el mundo excepto en la región antártica . Algunas especies, como el personaje hebreo setáceo ( Xestia c-nigrum ), se pueden encontrar en el Círculo Polar Ártico , específicamente en el territorio del Yukón en el oeste de Canadá , con una elevación de 1.702 m sobre el nivel del mar, donde la temperatura fluctúa entre 23/-25 °C (73/-13 °F). ^[12] Muchas especies de polillas dardo se han registrado en elevaciones tan altas como 4.000 m sobre el nivel del mar (por ejemplo, Xestia elisabetha ). ^[13] Entre los lugares donde se ha contabilizado el número de especies se encuentran América del Norte y el norte de México , con alrededor de 2.522 especies. 1.576 especies se encuentran en Europa, mientras que las otras especies se distribuyen en todo el mundo. ^{[3] [14] [15] [16] [17]}

Los miembros de Noctuidae, al igual que otras mariposas y polillas, desempeñan un papel importante en la polinización de las plantas . Algunas especies han desarrollado una conexión más fuerte con sus plantas hospedantes. Por ejemplo, la polilla de Lychnis ( Hadena bicruris ) tiene una extraña relación mutualista con las plantas rosadas o las plantas de clavel ( Caryophyllaceae ), en la que las larvas se alimentan de la planta mientras los adultos polinizan las flores. ^[18]

Herbivoría : Las orugas de la mayoría de los noctuidos se alimentan de plantas; algunas se alimentan de plantas venenosas y no se ven afectadas por sus defensas químicas; por ejemplo, la espléndida polilla del brocado ( Lacanobia splendens ) se alimenta de Cicuta virosa , una planta que es notoriamente tóxica para los vertebrados. ^[19]

Depredación y canibalismo : Durante la etapa larvaria, algunos gusanos cortadores se alimentan fácilmente de otros insectos. Una de estas especies es el piñón tembloroso ( Lithophane querquera ), cuyas larvas comúnmente se alimentan de otras larvas de lepidópteros. ^[20] Además, muchas larvas de noctuidos, como las del gusano cogollero ( Spodoptera frugiperda ) y de géneros como Heliothis y Helicoverpa , se comen agresivamente a sus hermanos y, a menudo, a otras especies de orugas. ^[21]

Nectarivoría y encharcamiento : Al igual que muchos lepidópteros , muchas especies de néctar adultos visitan las flores para obtenerlo. También buscan otros recursos alimenticios líquidos como jugos de plantas, melaza , estiércol, urea y barro, entre otros. ^[22]

Como es común en los miembros del orden Lepidoptera, el cortejo en muchos Noctuidae incluye un conjunto de movimientos en los que la hembra evalúa la aptitud reproductiva del macho. ^[22]

La mayoría de las polillas noctuidas producen feromonas que atraen al sexo opuesto. Las feromonas femeninas que atraen a los machos son comunes y se han estudiado durante mucho tiempo, pero el estudio de las feromonas masculinas aún tiene mucho por hacer. ^{[22] [23] [24]}

Las polillas noctuidas comúnmente comienzan la temporada reproductiva desde la primavera hasta el otoño, y en su mayoría son multivoltinas , como la polilla panthea oriental ( Panthea furcilla ), que se reproduce a lo largo del año. ^[25] Sin embargo, algunas especies tienen solo una cría de crías ( univoltinas ); entre las más conocidas se encuentra la polilla de las alas inferiores amarillas menores ( Noctua comes ). ^[25]

Este grupo posee una amplia gama de defensas tanto químicas como físicas. Entre las defensas químicas destacan tres tipos. En primer lugar, el secuestro del alcaloide pirrolizidínico habitualmente presente en Arctiinae también se encuentra en unas pocas especies de noctuidos, entre ellos la polilla española ( Xanthopastis timais ). ^[26] Otra defensa química es la producción de ácido fórmico , que se pensaba que estaba presente sólo en Notodontidae , pero que posteriormente se encontró en orugas de Trachosea champa . ^[27] Por último, el último tipo de defensa química es la regurgitación de compuestos vegetales, a menudo utilizada por muchos insectos, pero la oruga de la palma de la col ( Litoprosopus futilis ) produce una toxina llamada toluquinona que disuade a los depredadores. ^[28]

Por otra parte, la principal defensa física tanto en las orugas como en los adultos es el mimetismo . La mayoría de las polillas búho tienen colores apagados con una variedad de patrones adecuados para camuflar sus cuerpos. ^[25] La segunda defensa física consiste en miles de setas secundarias que rodean el cuerpo. Las subfamilias que presentan este mecanismo son Pantheinae y Acronictinae . La tercera es el aposematismo , representada por especies de Cucullinae . ^[25] Finalmente, todos los adultos tienen otro mecanismo de defensa: un órgano timpánico disponible para escuchar la ecolocalización difundida por los murciélagos, por lo que las polillas pueden evitarlos. ^[29]

Muchas especies de polillas de la lechuza se consideran un problema agrícola en todo el mundo. Sus larvas se conocen comúnmente como "gusanos cortadores" o "gusanos soldados" debido a los enormes enjambres que destruyen cultivos, huertos y jardines cada año. El gusano cogollero del Viejo Mundo ( Helicoverpa armigera ) produce pérdidas en la agricultura cada año que superan los 2 mil millones de dólares. ^[30] Además, el gusano cortador abigarrado ( Peridroma saucia ) es descrito por muchos como una de las plagas más dañinas para las hortalizas. ^[31]

En África occidental, especies como Busseola fusca , Heliocheilus albipunctella , Sesamia calamistis , Helicoverpa armigera y Spodoptera former former former ^former former former female ...

Desde que el análisis molecular comenzó a desempeñar un papel más importante en la sistemática , la estructura de muchos grupos de lepidópteros ha ido cambiando y Noctuidae no es una excepción. Los estudios más recientes han demostrado que Noctuidae sensu stricto es un grupo monofilético , basado principalmente en la venación trifina. Algunos clados dentro de Noctuidae sensu lato aún no se han estudiado. Esta división taxonómica representa las subfamilias, tribus y subtribus consideradas hasta ahora. ^{[1] [14] [33] [34]}

Familia Noctuidae Latreille, 1809

Subfamilia Acontiinae Guenée, 1841

Tribu Acontiini Guenée, 1841

Tribu Armadini

Tribu Chamaecleini

Subfamilia Acronictinae Harris, 1841

Subfamilia Aediinae

Subfamilia Agaristinae Boisduval, 1833

Subfamilia Amphipyrinae Guenée, 1837

Tribu Amphipyrini Guenée, 1837

Tribu Psaphidini Grote, 1896

Subtribu Feraliina Poole, 1995

Subtribu Nocloina Poole, 1995

Subtribu Psaphidina Grote, 1896

Subtribu Triocnemidina Poole, 1995

Subfamilia Bagisarinae Crumb, 1956

Subfamilia Balsinae Grote, 1896

Subfamilia Bryophilinae Guenée, 1852

Subfamilia Cobubathinae Wagner & Keegan, 2021

Subfamilia Condicinae Poole, 1995

Tribu Condicini Poole, 1995

Tribu Leuconyctini Poole, 1995

Subfamilia Cropiinae Keegan y Wagner, 2021

Subfamilia Cuculliinae Herrich-Schäffer, 1850

Subfamilia Dilobinae

Subfamilia Dyopsinae

Subfamilia Eriopinae Herrich-Schäffer, 1851

Subfamilia Eucocytiinae

Subfamilia Eustrotiinae Grote, 1882

Subfamilia Grotellinae

Subfamilia Heliothinae Boisduval, 1828

Subfamilia Metoponiinae Herrich-Schäffer, 1851

Tribu Cydosiini Kitching & Rawlins, 1998

Subfamilia Noctuinae Latreille, 1809

Tribu Actinotiini Beck, 1996

Tribu Apameini Guenée, 1841

Tribu Arzamini Grote, 1883

Tribu Caradrinini Boisduval, 1840

Subtribu Athetiina Fibiger & Lafontaine, 2005

Subtribu Caradrinina Boisduval, 1840

Tribu Dypterygiini Forbes, 1954

Tribu Elaphriini Beck, 1996

Tribu Episemini

Tribu Eriopygini Fibiger & Lafontaine, 2005

Tribu Glottulini Guenée, 1852

Tribu Hadenini Guenée, 1837

Tribu Leucaniini Guenée, 1837

Tribu Noctuini Latreille, 1809

Subtribu Agrotina Harris, 1841

Subtribu Axyliina

Subtribu Noctuina Latreille, 1809

Tribu Orthosiini Guenée, 1837

Tribu Phlogophorini Hampson, 1918

Tribu Phosphilini Poole, 1995

Tribu Prodeniini Forbes, 1954

Tribu Pseudeustrotiini Beck, 1996

Tribu Tholerini Beck, 1996

Tribu Xylenini Guenée, 1837

Subtribu Antitypina Forbes & Franclemont, 1954

Subtribu Cosmiina Guenée, 1852

Subtribu Ufeina Crumb, 1956

Subtribu Xylenina Guenée, 1837

Subfamilia Oncocnemidinae Forbes y Franclemont, 1954

Subfamilia Pantheinae Smith, 1898

Subfamilia Plusiinae Boisduval, 1828

Tribu Abrostolini Eichlin y Cunningham, 1978

Tribu Argyrogrammatini Eichlin & Cunningham, 1978

Tribu Plusiini Boisduval, 1828

Subtribu Autoplusiina Kitching, 1987

Subtribu Euchalciina Chou & Lu, 1979

Subtribu Plusiina Boisduval, 1828

Subfamilia Raphiinae

Subfamilia Stiriinae

Tribu Annaphilini

Tribu Stiriini Grote, 1882

Subtribu Annaphilina Mustelin, 2006

Subtribu Azeniina Poole, 1995

Subtribu Grotellina Poole, 1995

Subtribu Stiriina Grote, 1882

Los géneros con taxonomía intermedia no disponible incluyen:

• Alastría
• Epilitos
• Fábula
• Lanatopyga
• Lenisa
• Neoligía
• Orohadena
• Ortomía
• Protapamea
• Proxeno
• Pseudoluperina

• En el sitio web de criaturas destacadas del Instituto de Ciencias Agrícolas y Alimentarias de la Universidad de Florida :
  • Agrotis ipsilon, gusano cortador negro
  • Diphthera festiva, polilla jeroglífica
  • Litoprosopus futilis, oruga de la palma de la col
  • Pseudaletia unipuncta, verdadero gusano cogollero
  • Spodoptera eridania, gusano cogollero del sur
  • Spodoptera frugiperda, gusano cogollero
  • Spodoptera ornithogalli, gusano cogollero de rayas amarillas
  • Xanthopastis timais, polilla española u oruga convicta
• Imágenes de especies de Noctuidae en Nueva Zelanda Archivado el 7 de noviembre de 2015 en Wayback Machine.