Wolbachia
Género de bacterias de la clase Alphaproteobacteria

Wolbachia
Micrografía electrónica de transmisión de Wolbachia dentro de una célula de insecto
Crédito: Biblioteca Pública de Ciencias / Scott O'Neill
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Bacteria
Filo:Pseudomonas aeruginosa
Clase:Alfaproteobacterias
Orden:Rickettsias
Familia:Ehrlichiáceas
Género:Wolbachia
Hertig 1936 (Listas Aprobadas 1980)
Especies
  • " Candidatus Wolbachia bourtzisii " Ramírez-Puebla et al. 2015
  • " Candidatus Wolbachia brugii " Ramírez-Puebla et al. 2015
  • " Candidatus Wolbachia collembolicola " Ramírez-Puebla et al. 2015
  • " Candidatus Wolbachia ivorensis " Ehounoud et al. 2016
  • Wolbachia melophagi (Nöller 1917) Philip 1956 (Listas aprobadas 1980)
  • " Candidatus Wolbachia multihospitum " Ramírez-Puebla et al. 2015
  • " Candidatus Wolbachia onchocercicola " Ramírez-Puebla et al. 2015
  • Wolbachia pipentis Hertig 1936 (Listas aprobadas 1980)

Wolbachia es un género de bacterias gramnegativas que infectan a muchas especies de artrópodos y nematodos filariales . [1] [2] La relación simbiótica varía desde el parasitismo hasta el mutualismo obligado. Es uno de los microbios parásitos más comunes de los artrópodos y posiblemente sea labacteria parásita reproductiva más extendida en la biosfera . [3] Sus interacciones con los huéspedes son complejas y muy diversas entre las diferentes especies de huéspedes. Algunas especies de huéspedes no pueden reproducirse, o incluso sobrevivir, sin la colonización de Wolbachia . Un estudio concluyó que más del 16% de las especies de insectos neotropicales son portadoras de bacterias de este género, [4] y se estima que entre el 25 y el 70% de todas las especies de insectos son huéspedes potenciales. [5]

Historia

El primer organismo clasificado como Wolbachia fue descubierto en 1924 por Marshall Hertig y Simeon Burt Wolbach en el mosquito doméstico común . Lo describieron como "un organismo intracelular, Gram-negativo, algo pleomórfico , con forma de bastón [que] aparentemente infecta sólo los ovarios y los testículos ". [6] Hertig describió formalmente la especie en 1936 y propuso tanto el nombre genérico como el específico : Wolbachia pipientis . [7]

La investigación sobre Wolbachia se intensificó después de 1971, cuando Janice Yen y A. Ralph Barr de la UCLA descubrieron que los huevos del mosquito Culex morían por una incompatibilidad citoplasmática cuando los espermatozoides de los machos infectados con Wolbachia fertilizaban huevos libres de infección. [8] [9]

Desde entonces, se ha descubierto una gran cantidad de bacterias con una afinidad filogenética cercana a la W. pipientis detectada originalmente en una variedad de hospedadores que abarcan los filos Artrópodos y Nematodos . La clasificación taxonómica de los diversos grupos descubiertos sigue siendo un tema de debate, sin consenso sobre si estos grupos de organismos similares a Wolbachia pipientis deben categorizarse como la misma especie o especies diferentes. Por lo tanto, las cepas se denominan colectivamente Wolbachia , y los diversos grupos de cepas filogenéticamente estrechamente relacionadas se designan como supergrupos en lugar de especies distintas. En general, cada supergrupo corresponde a un hospedador o grupo de hospedadores específico. [10] El género Wolbachia es de considerable interés hoy en día debido a su distribución ubicua, sus muchas interacciones evolutivas diferentes y su uso potencial como agente de biocontrol .

Los estudios filogenéticos han demostrado que los parientes más cercanos a Wolbachia son los géneros Francisella [11] [12] [13] [14] y Bartonella . [15] [16] [17] A diferencia de Wolbachia , que necesita una célula huésped para multiplicarse, los parientes que pertenecen a estos géneros pueden cultivarse en placas de agar . [18] [17]

Método de diferenciación sexual en los hospedadores

La bacteria Wolbachia puede infectar muchos tipos diferentes de órganos, pero se caracteriza por infectar los testículos y los ovarios de sus huéspedes, alterando la capacidad reproductiva de estos. Las especies de Wolbachia son omnipresentes en los óvulos maduros, pero no en los espermatozoides maduros. Por lo tanto, solo las hembras infectadas transmiten la infección a sus crías. Las bacterias Wolbachia maximizan su propagación alterando la capacidad reproductiva de sus huéspedes, a favor de las hembras infectadas. Se han observado varios fenotipos diferentes, entre ellos:

  • La matanza de los machos ocurre cuando los machos infectados mueren durante el desarrollo larvario, lo que aumenta la tasa de hembras nacidas infectadas. [19]
  • La feminización produce machos infectados que se desarrollan como hembras o pseudohembras infértiles. Esto es especialmente frecuente en especies de lepidópteros como el barrenador del frijol adzuki ( Ostrinia scapulalis ). [20]
  • La partenogénesis es la reproducción de hembras infectadas sin machos. Algunos científicos han sugerido que la partenogénesis siempre puede atribuirse a los efectos de Wolbachia, [21] aunque este no es el caso del cangrejo de río jaspeado . [22] Un ejemplo de partenogénesis inducida por la presencia de Wolbachia son algunas especies dentro del género de avispas parasitoides Trichogramma , [23] que han evolucionado para procrear sin machos debido a la presencia de Wolbachia . Los machos son raros en este género de avispas, posiblemente porque muchos han sido asesinados por esa misma cepa de Wolbachia . [24]
  • La incompatibilidad citoplasmática es la incapacidad de los machos infectados con Wolbachia de reproducirse con éxito con hembras no infectadas o con hembras infectadas con otra cepa de Wolbachia . Esto reduce el éxito reproductivo de esas hembras no infectadas y, por lo tanto, promueve la cepa infectante. En el mecanismo de incompatibilidad citoplasmática, Wolbachia interfiere con los cromosomas parentales durante las primeras divisiones mitóticas hasta el punto de que ya no pueden dividirse en sincronía. [25]

Efectos de la diferenciación sexual en los hospedadores

Varias especies hospedadoras, como las del género Trichogramma , dependen tanto de la diferenciación sexual de Wolbachia que no pueden reproducirse eficazmente sin las bacterias en sus cuerpos, y algunas incluso podrían ser incapaces de sobrevivir sin infectarse. [26]

Un estudio sobre cochinillas infectadas mostró que las crías de organismos infectados tenían una mayor proporción de hembras que sus contrapartes no infectadas. [27]

Wolbachia , especialmente la incompatibilidad citoplasmática causada por Wolbachia , puede ser importante para promover la especiación. [28] [29] [30] Las cepas de Wolbachia que distorsionan la proporción sexual pueden alterar el patrón de selección sexual de su huésped en la naturaleza, [31] [32] y también generar una selección fuerte para prevenir su acción, lo que lleva a algunos de los ejemplos más rápidos de selección natural en poblaciones naturales. [33]

Los efectos de feminización y muerte de machos de las infecciones por Wolbachia también pueden conducir a la especiación en sus hospedadores. Por ejemplo, se sabe que las poblaciones de la cochinilla de la madera, Armadillidium vulgare , que están expuestas a los efectos feminizantes de Wolbachia , pierden su cromosoma determinante femenino. [34] En estos casos, solo la presencia de Wolbachia puede hacer que un individuo se convierta en una hembra. [34] Las especies crípticas de wētā terrestre ( complejo Hemiandrus maculifrons ) son hospedadoras de diferentes linajes de Wolbachia, lo que podría explicar su especiación sin separación ecológica o geográfica. [35] [36]

Efecto sobre la aromatasa

Se ha descubierto que la enzima aromatasa media el cambio de sexo en muchas especies de peces. La Wolbachia puede afectar la actividad de la aromatasa en embriones de peces en desarrollo. [37]

Mecanismo de transferencia del huésped

Paso 1: transferencia física

a. Interacciones depredador-presa

La Wolbachia puede pasar de una presa a un depredador a través del sistema digestivo. Para ello, la Wolbachia necesita sobrevivir primero a través de la secreción del lumen y luego ingresar al tejido del huésped a través del epitelio intestinal. [38] Esta vía no parece ocurrir con frecuencia debido a la poca evidencia disponible. [39]

b. Interacciones huésped-parasitoide/parásito

Esta puede ser una de las rutas más comunes de cambio de hospedador de Wolbachia . En comparación con las interacciones depredador-presa, la asociación física entre el hospedador y los parásitos suele durar más, se produce en varias etapas de desarrollo y permite que Wolbachia entre en contacto directo con varios tejidos.

Dado que esta interacción puede exponer a ambos lados al intercambio microbiano, una estrategia para comprender la dirección de la transferencia es evaluar la presencia de Wolbachia en parientes cercanos de ambos lados, ya que el lado donante generalmente tiene una mayor diversidad de infección. [40]

Una especie de parasitoide puede infectar a múltiples huéspedes compartidos, y una especie de huésped puede infectar a múltiples parasitoides. Por ejemplo, la Wolbachia inductora de partenogénesis puede propagarse entre avispas parasitoides Trichogramma que comparten huevos de huésped. [41]

Los parásitos también pueden servir como vector entre huéspedes infectados y no infectados sin estar infectados. Cuando las piezas bucales y los ovipositores de las avispas parasitoides afelínidas se contaminan al alimentarse de Bemisia tabaci infectada con Wolbachia , pueden infectar al siguiente huésped. [42]

c. Plantas compartidas y otras fuentes de alimentos

Esta ruta se aplica a los microbios que pueden sobrevivir dentro o sobre la superficie de los alimentos. Los experimentos demostraron que la cepa Wolbachia wAlbB puede sobrevivir extracelularmente hasta 7 días [43] y hasta 50 días para algunas cepas en los vasos del floema de las hojas de algodón [44] .

Las plantas son una de las mejores plataformas para esta ruta. Mediante el contacto físico entre las piezas bucales de los artrópodos y el tejido vegetal, la Wolbachia que habita en las glándulas salivales de algunos insectos puede transferirse a las plantas. [45] Como resultado, las especies de artrópodos que se alimentan de las mismas plantas pueden compartir cepas comunes de Wolbachia .

Otras fuentes de alimento de insectos también pueden mediar la transferencia horizontal de Wolbachia , como el hecho de compartir parches de estiércol entre dos especies de escarabajos peloteros malgaches. [46]

Paso 2: supervivencia y proliferación en el nuevo huésped

Los patrones moleculares asociados a patógenos (PAMP) en las bacterias, como el peptidoglicano , pueden activar las respuestas inmunes innatas del huésped. [47] [48] En respuesta, algunas cepas de Wolbachia tienen una amidasa de peptidoglicano funcional única (AmiDwol) que escinde su pared celular bacteriana para que pueda escapar de las respuestas inmunes. [49] [50] Además de los peptidoglicanos, los movimientos de célula a célula de Wolbachia también pueden causar estrés oxidativo al huésped y desencadenar la respuesta inmune del huésped. [51] Por lo tanto, Wolbachia tiene una vacuola de triple capa que actúa como un escudo mecánico para protegerlo de las respuestas inmunes celulares. [38]

Paso 3: transmisión vertical

La transmisión vertical requiere que Wolbachia llegue a las células de la línea germinal y se mantenga en el cigoto. Wolbachia puede ocupar inicialmente las células madre somáticas como un reservorio estable [52] y luego usar el sistema de transporte transovárico de vitelogenina del huésped para ingresar al ovocito . [53] Una vez que Wolbachia ingresa al cigoto, necesita llegar a tejidos importantes del huésped sin interrumpir el desarrollo del embrión. Esto se puede lograr utilizando el citoesqueleto del huésped, al agrupar la proteína Wolbachia WD0830 en los filamentos de actina del huésped. También pueden aumentar la tasa de división de las células madre de la línea germinal para localizar y aumentar su título. [54] [55] [56] En condiciones naturales, la transmisión vertical exitosa de Wolbachia es un desafío.

Paso 4: propagación dentro de la población huésped

La invasión de una nueva población probablemente se origina de efectos fenotípicos específicos, incluidas manipulaciones reproductivas y/o la provisión de beneficios directos de aptitud física a sus huéspedes femeninos. [57] [58] [59] [60]

Al transferirse a un nuevo huésped, Wolbachia puede conservar sus efectos fenotípicos originales, inducir un fenotipo diferente o no tener ningún efecto detectable. Por ejemplo, una cepa que induce la muerte de los machos en la polilla Cadra cautella indujo una incompatibilidad citoplasmática en un nuevo huésped de polilla, Ephestia kuehniella . [61]

Beneficios del fitness porWolbachiainfecciones

La infección por Wolbachia se ha relacionado con la resistencia viral en Drosophila melanogaster , Drosophila simulans y especies de mosquitos. Las moscas, incluidos los mosquitos, [62] infectadas con la bacteria son más resistentes a los virus ARN como el virus C de Drosophila , el norovirus , el virus de la casa de rebaños , el virus de la parálisis del grillo , el virus chikungunya y el virus del Nilo Occidental . [63] [64] [65]

En el mosquito doméstico común, los niveles más altos de Wolbachia se correlacionaron con una mayor resistencia a los insecticidas. [66]

En los minadores de hojas de la especie Phyllonorycter blancardella , las bacterias Wolbachia ayudan a sus huéspedes a producir islas verdes en las hojas amarillentas de los árboles, es decir, pequeñas áreas de hoja que permanecen frescas, lo que permite a los huéspedes continuar alimentándose mientras crecen hasta sus formas adultas. Las larvas tratadas con tetraciclina , que mata a Wolbachia , pierden esta capacidad y, posteriormente, solo el 13% emerge con éxito como polillas adultas. [67]

Muscidifurax uniraptor , una avispa parasitoide , también se beneficia de albergar la bacteria Wolbachia . [68]

En las especies de nematodos filariales parásitos responsables de la elefantiasis , como Brugia malayi y Wuchereria bancrofti , Wolbachia se ha convertido en un endosimbionte obligado y proporciona al huésped los químicos necesarios para su reproducción y supervivencia. [69] Por lo tanto, la eliminación de los simbiontes de Wolbachia mediante un tratamiento con antibióticos impide la reproducción del nematodo y, finalmente, resulta en su muerte prematura.

Algunas especies de Wolbachia que infectan a los artrópodos también proporcionan algún tipo de provisión metabólica a sus huéspedes. En Drosophila melanogaster , se ha descubierto que Wolbachia media el metabolismo del hierro en condiciones de estrés nutricional [70] y en Cimex lectularius , la cepa cCle de Wolbachia ayuda al huésped a sintetizar vitaminas B. [ 71]

Algunas cepas de Wolbachia han aumentado su prevalencia al incrementar la fecundidad de sus hospedadores. Las cepas de Wolbachia capturadas a partir de 1988 en el sur de California aún inducen un déficit de fecundidad , pero actualmente el déficit de fecundidad se ha reemplazado por una ventaja de fecundidad tal que la Drosophila simulans infectada produce más crías que las no infectadas. [72]

Consecuencias de la historia de vida deWolbachiainfección

Wolbachia a menudo manipula la reproducción y la historia de vida del hospedador de una manera que favorece su propia propagación. En la hormiga faraón , la infección por Wolbachia se correlaciona con una mayor producción de reproductores a nivel de colonia (es decir, mayor inversión reproductiva) y un inicio más temprano de la producción reproductiva (es decir, un ciclo de vida más corto). Las colonias infectadas también parecen crecer más rápidamente. [73] Hay evidencia sustancial de que la presencia de Wolbachia que induce la partenogénesis ha ejercido presión sobre las especies para reproducirse principalmente o completamente de esta manera. [74]

Además, se ha observado que Wolbachia reduce la esperanza de vida de los Aedes aegypti , portadores de enfermedades transmitidas por mosquitos, y disminuye su eficacia en la transmisión de patógenos porque los mosquitos más viejos tienen más probabilidades de haberse convertido en portadores de una de esas enfermedades. [75] Esto se ha explotado como método de control de plagas.

Genómica

El primer genoma de Wolbachia que se determinó fue el de la cepa wMel, que infecta a las moscas de la fruta D. melanogaster . [76] Este genoma se secuenció en el Instituto de Investigación Genómica en una colaboración entre Jonathan Eisen y Scott O'Neill. El segundo genoma de Wolbachia que se determinó fue el de la cepa wBm, que infecta a los nematodos Brugia malayi . [69] Desde el desarrollo y la liberación de tecnologías de secuenciación de alto rendimiento a mediados de la década de 2000, la cantidad de genomas de Wolbachia publicados ha crecido significativamente, impulsado tanto por la disminución del costo de la secuenciación como por el creciente interés en estudiar esta bacteria.

El trasfondo genético del parasitismo reproductivo ha sido ampliamente estudiado en diferentes sistemas hospedadores. Un factor clave para la alteración de la reproducción del hospedador es la presencia del bacteriófago WO, [77] que alberga los genes inductores de CI cifA y cifB, contribuyendo a la expresión fenotípica del éxito reproductivo alterado observado en hospedadores infectados. [78] [79]

Transferencia horizontal de genes

Los análisis comparativos de secuencias del bacteriófago WO [80] ofrecen algunos de los ejemplos más convincentes de transferencia horizontal de genes a gran escala entre coinfecciones con Wolbachia en el mismo huésped. [81] Es el primer bacteriófago implicado en la transferencia lateral frecuente entre los genomas de endosimbiontes bacterianos . La transferencia de genes por bacteriófagos podría impulsar un cambio evolutivo significativo en los genomas de bacterias intracelulares que anteriormente se consideraban altamente estables o propensas a la pérdida de genes con el tiempo. [81]

La Wolbachia también transfiere genes al huésped. Se encontró una copia casi completa de la secuencia del genoma de la Wolbachia en la secuencia del genoma de la mosca de la fruta Drosophila ananassae y se encontraron grandes segmentos en otras siete especies de Drosophila . [82]

En una aplicación de códigos de barras de ADN para la identificación de especies de moscas Protocalliphora , varias morfoespecies distintas tenían secuencias idénticas del gen de la citocromo c oxidasa I, muy probablemente a través de la transferencia horizontal de genes (HGT) por parte de las especies de Wolbachia cuando saltan entre especies hospedadoras. [83] Como resultado, Wolbachia puede causar resultados engañosos en los análisis cladísticos moleculares . [84] Se estima que entre el 20 y el 50 por ciento de las especies de insectos tienen evidencia de HGT de Wolbachia , que pasa de microbios a animales (es decir, insectos). [85]

ARN pequeño

Los ARN pequeños no codificantes WsnRNA-46 y WsnRNA-59 en Wolbachia se detectaron en mosquitos Aedes aegypti y Drosophila melanogaster . Los ARN pequeños (sRNA) pueden regular genes bacterianos y del huésped. [86] También se identificó un sRNA de región intragénica altamente conservada llamado ncrwmel02 en Wolbachia pipientis. Se expresa en cuatro cepas diferentes en un patrón regulado que difiere según el sexo del huésped y la localización del tejido. Esto sugirió que el sRNA puede desempeñar papeles importantes en la biología de Wolbachia. [87]

Papel en los parásitos

Además de los insectos, Wolbachia infecta a una variedad de especies de isópodos , arañas , ácaros y muchas especies de nematodos filariales (un tipo de gusano parásito ), incluidos los que causan oncocercosis (ceguera de los ríos) y elefantiasis en humanos, así como gusanos del corazón en perros. Estos gusanos filariales causantes de enfermedades no solo están infectados con Wolbachia , sino que Wolbachia también parece desempeñar un papel desmesurado en estas enfermedades.

Una gran parte de la patogenicidad de los nematodos filariales se debe a la respuesta inmune del huésped hacia su Wolbachia . La eliminación de Wolbachia de los nematodos filariales generalmente resulta en la muerte o esterilidad del nematodo. [88] En consecuencia, las estrategias actuales para el control de las enfermedades de los nematodos filariales incluyen la eliminación de su Wolbachia simbiótica a través del simple antibiótico doxiciclina , en lugar de matar directamente al nematodo con medicamentos antinematodos a menudo más tóxicos. [89]

Prevención de enfermedades

El ministro de investigación de Indonesia, Mohamad Nasir, durante una visita a un laboratorio de mosquitos Wolbachia del Proyecto para Eliminar el Dengue.

Se ha demostrado que las cepas naturales de Wolbachia son una ruta para las estrategias de control de vectores debido a su presencia en poblaciones de artrópodos, como los mosquitos. [90] [91] Debido a los rasgos únicos de Wolbachia que causan incompatibilidad citoplasmática , algunas cepas son útiles para los humanos como promotores del impulso genético dentro de una población de insectos. Las hembras infectadas con Wolbachia pueden producir descendencia con machos no infectados e infectados; sin embargo, las hembras no infectadas solo pueden producir descendencia viable con machos no infectados. Esto les da a las hembras infectadas una ventaja reproductiva que es mayor cuanto mayor sea la frecuencia de Wolbachia en la población. Los modelos computacionales predicen que la introducción de cepas de Wolbachia en poblaciones naturales reducirá la transmisión de patógenos y reducirá la carga general de enfermedades. [92] Un ejemplo incluye una Wolbachia que acorta la vida y que se puede usar para controlar el virus del dengue y la malaria al eliminar los insectos más viejos que contienen más parásitos. Promover la supervivencia y reproducción de insectos más jóvenes disminuye la presión de selección para la evolución de la resistencia. [93] [94]

Adi Utarini , líder de investigación del ensayo de Wolbachia en Yogyakarta , Indonesia

Además, algunas cepas de Wolbachia son capaces de reducir directamente la replicación viral dentro del insecto. Para el dengue, incluyen wAllbB y wMelPop con Aedes aegypti , wMel con Aedes albopictus [95] y Aedes aegypti [96] .

También se ha identificado que Wolbachia inhibe la replicación del virus chikungunya (CHIKV) en A. aegypti . La cepa w Mel de Wolbachia pipientis redujo significativamente las tasas de infección y diseminación de CHIKV en mosquitos, en comparación con los controles no infectados con Wolbachia y se observó el mismo fenómeno en la infección por el virus de la fiebre amarilla, convirtiendo a esta bacteria en una excelente promesa para la supresión de YFV y CHIKV. [97]

Wolbachia también inhibe la secreción del virus del Nilo Occidental (WNV) en la línea celular Aag2 derivada de células de A. aegypti . El mecanismo es algo novedoso, ya que la bacteria en realidad mejora la producción de ARN genómico viral en la línea celular Wolbachia . Además, el efecto antiviral en mosquitos infectados intratorácicamente depende de la cepa de Wolbachia , y la replicación del virus en mosquitos alimentados por vía oral se inhibió por completo en la cepa wMelPop de Wolbachia . [98]

El efecto de la infección por Wolbachia en la replicación del virus en huéspedes insectos es complejo y depende de la cepa de Wolbachia y de la especie del virus. [99] Si bien varios estudios han indicado fenotipos refractarios consistentes de la infección por Wolbachia en virus de ARN de sentido positivo en Drosophila melanogaster , [100] [101] el mosquito de la fiebre amarilla Aedes aegypti [102] y el mosquito tigre asiático Aedes albopictus , [103] [104] este efecto no se observa en la infección por virus de ADN [101] y en algunos casos la infección por Wolbachia se ha asociado o se ha demostrado que aumenta la infección por virus de ADN monocatenario [105] y de ADN bicatenario. [106] Actualmente tampoco hay evidencia de que la infección por Wolbachia restrinja ningún virus de ARN de sentido negativo probado [107] [108] [109] [110] lo que indica que Wolbachia no sería adecuado para la restricción de virus de ARN de sentido negativo transmitidos por artrópodos.

La infección por Wolbachia también puede aumentar la resistencia de los mosquitos a la malaria, como se muestra en Anopheles stephensi , donde la cepa w AlbB de Wolbachia obstaculizó el ciclo de vida de Plasmodium falciparum . [111]

Sin embargo, las infecciones por Wolbachia también pueden aumentar la transmisión de patógenos. Wolbachia ha potenciado la presencia de múltiples arbovirus en mosquitos Culex tarsalis . [112] En otro estudio, la tasa de infección por el virus del Nilo Occidental (VNO) fue significativamente mayor en C. tarsalis infectados con Wolbachia (cepa wAlbB) en comparación con los controles. [113]

La Wolbachia puede inducir la activación dependiente de especies reactivas de oxígeno de la vía Toll (familia de genes) , que es esencial para la activación de péptidos antimicrobianos , defensinas y cecropinas que ayudan a inhibir la proliferación del virus. [114] Por el contrario, ciertas cepas en realidad amortiguan la vía, lo que lleva a una mayor replicación de los virus. Un ejemplo es la cepa wAlbB en Culex tarsalis , donde los mosquitos infectados en realidad portaban el virus del Nilo Occidental (VNO) con mayor frecuencia. Esto se debe a que wAlbB inhibe REL1, un activador de la vía inmunitaria antiviral Toll. Como resultado, se deben realizar estudios cuidadosos de la cepa Wolbachia y las consecuencias ecológicas antes de liberar mosquitos infectados artificialmente en el medio ambiente. [113]

Técnicas y despliegues

Cepa wMel, mixta

El Programa Mundial contra Mosquitos (WMP) utiliza la cepa wMel de Wolbachia para infectar a los mosquitos Aedes . Los mosquitos de sexo mixto tienen como objetivo infectar a la población local con wMel, lo que les otorga resistencia a la transmisión. [115]

En 2014, el WMP liberó mosquitos infectados en Townsville , una ciudad australiana de 187.000 habitantes afectada por el dengue. Durante los cuatro años siguientes a su introducción, no se registraron casos de dengue. [116] Se habían llevado a cabo ensayos en áreas mucho más pequeñas, pero no se había probado en una zona más grande. No se registraron efectos ambientales nocivos. El costo fue de 15 dólares australianos por habitante, pero se esperaba que pudiera reducirse a 1 dólar estadounidense en países más pobres con menores costos laborales. [117]

En 2016, el científico Scott Ritchie del WMP propuso utilizar mosquitos wMel para combatir la propagación del virus del Zika . [118] Un estudio informó que Wolbachia wMel tiene la capacidad de bloquear el Zika en Brasil. [119] En octubre de 2016, se anunció que se asignarían 18 millones de dólares en fondos para el uso de mosquitos infectados con Wolbachia para combatir los virus del Zika y del dengue. El despliegue estaba programado para principios de 2017 en Colombia y Brasil. [120]

Entre 2016 y 2020, WMP llevó a cabo su primer ensayo controlado aleatorio en Yogyakarta , una ciudad indonesia de unos 400.000 habitantes. En agosto de 2020, el científico principal del ensayo, Adi Utarini, anunció que el ensayo mostró una reducción del 77% en los casos de dengue en comparación con las áreas de control. Este ensayo fue la "evidencia más sólida hasta ahora" para la técnica. [121] [122]

Entre 2017 y 2019, el WMP liberó mosquitos en Niterói, Brasil. [123]

En marzo de 2023, la Fundación Oswaldo Cruz de Brasil firmó un acuerdo con WMP para proporcionar fondos para una gran "fábrica de mosquitos" que produzca insectos infectados. [124]

Incompatibilidad masculina

Otro método para utilizar Wolbachia en mosquitos aprovecha la incompatibilidad citoplasmática entre machos infectados y hembras no infectadas. Si una hembra no infectada se aparea con un macho infectado, sus huevos se vuelven infértiles. Si se liberan suficientes machos infectados, la población de mosquitos se reduciría temporalmente. [125]

Verily , la división de ciencias biológicas de la empresa matriz de Google, Alphabet Inc. , utiliza este método. En julio de 2017, anunció un plan para liberar alrededor de 20 millones de mosquitos Aedes aegypti macho infectados con Wolbachia en Fresno , California , en un intento de combatir el virus del Zika . [125] [126] La Agencia Nacional del Medio Ambiente de Singapur se ha asociado con Verily para idear una forma avanzada y más eficiente de liberar mosquitos Wolbachia macho para la Fase 2 de su estudio para suprimir la población de mosquitos Aedes aegypti urbanos y combatir el dengue. [127]

El 3 de noviembre de 2017, la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos (EPA) registró a Mosquito Mate, Inc. para liberar mosquitos machos infectados con la cepa "ZAP" de Wolbachia en 20 estados de los Estados Unidos y el Distrito de Columbia. [128]

Véase también

Referencias

  1. ^ "Secuencia del genoma de la bacteria intracelular Wolbachia". PLOS Biology . 2 (3): e76. Marzo de 2004. doi : 10.1371/journal.pbio.0020076 . PMC  368170 .
  2. ^ Taylor MJ, Bordenstein SR, Slatko B (noviembre de 2018). "Perfil microbiano: Wolbachia: un selector de sexo, un protector viral y un objetivo para tratar los nematodos filariales". Microbiología . 164 (11): 1345–1347. doi : 10.1099/mic.0.000724 . PMC 7008210 . PMID  30311871. 
  3. ^ Duron O, Bouchon D, Boutin S, Bellamy L, Zhou L, Engelstädter J, et al. (junio de 2008). "La diversidad de parásitos reproductivos entre los artrópodos: Wolbachia no camina sola". BMC Biology . 6 (1): 27. doi : 10.1186/1741-7007-6-27 . PMC 2492848 . PMID  18577218. 
  4. ^ Werren JH, Windsor D, Guo LR (1995). "Distribución de Wolbachia entre los artrópodos neotropicales". Actas de la Royal Society B . 262 (1364): 197–204. Código Bibliográfico :1995RSPSB.262..197W. doi :10.1098/rspb.1995.0196. S2CID  86540721.
  5. ^ Kozek WJ, Rao RU (2007). "El descubrimiento de Wolbachia en artrópodos y nematodos: una perspectiva histórica". Wolbachia: la vida de un insecto en otro insecto . Issues in Infectious Diseases. Vol. 5. págs. 1–14. doi :10.1159/000104228. ISBN 978-3-8055-8180-6.
  6. ^ Hertig M, Wolbach SB (marzo de 1924). "Estudios sobre microorganismos similares a Rickettsia en insectos". Revista de investigación médica . 44 (3): 329–374.7. PMC 2041761 . PMID  19972605. 
  7. ^ Hertig M (octubre de 1936). "La Rickettsia, Wolbachia pipientis (gen. et sp. n.)". Parasitología . 28 (4): 453–486. doi :10.1017/S0031182000022666. S2CID  85793361.
  8. ^ Yen JH, Barr AR (agosto de 1971). "Nueva hipótesis sobre la causa de la incompatibilidad citoplasmática en Culex pipiens L". Nature . 232 (5313): 657–658. Bibcode :1971Natur.232..657Y. doi :10.1038/232657a0. PMID  4937405. S2CID  4146003.
  9. ^ Bourtzis K, Miller TA (2003). "14: Control de plagas de insectos mediante Wolbachia y/o radiación". En Bourtzis K, Miller TA (eds.). Simbiosis de insectos . Taylor & Francis. pág. 230. ISBN 978-0-8493-4194-6.
  10. ^ Lo N, Paraskevopoulos C, Bourtzis K, O'Neill SL, Werren JH, Bordenstein SR, et al. (2007). "Estado taxonómico de la bacteria intracelular Wolbachia pipientis". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 57 (3): 654–657. doi :10.1099/ijs.0.64515-0. ISSN  1466-5034.
  11. ^ Forsman M, Sandström G, Sjöstedt A (enero de 1994). "Análisis de secuencias de ADN ribosómico 16S de cepas de Francisella y utilización para la determinación de la filogenia del género y para la identificación de cepas mediante PCR". Revista internacional de bacteriología sistemática . 44 (1): 38–46. doi : 10.1099/00207713-44-1-38 . PMID  8123561.
  12. ^ Noda H, Munderloh UG, Kurtti TJ (octubre de 1997). "Endosimbiontes de garrapatas y su relación con Wolbachia spp. y patógenos transmitidos por garrapatas de humanos y animales". Applied and Environmental Microbiology . 63 (10): 3926–3932. Bibcode :1997ApEnM..63.3926N. doi :10.1128/AEM.63.10.3926-3932.1997. PMC 168704 . PMID  9327557. 
  13. ^ Niebylski ML, Peacock MG, Fischer ER, Porcella SF, Schwan TG (octubre de 1997). "Caracterización de un endosimbionte que infecta garrapatas de la madera, Dermacentor andersoni, como miembro del género Francisella". Microbiología aplicada y ambiental . 63 (10): 3933–3940. Bibcode :1997ApEnM..63.3933N. doi :10.1128/AEM.63.10.3933-3940.1997. PMC 168705 . PMID  9327558. 
  14. ^ Larson MA, Nalbantoglu U, Sayood K, Zentz EB, Cer RZ, Iwen PC y col. (Marzo de 2016). "Reclasificación de Wolbachia persica como Francisella persica comb. nov. y descripción modificada de la familia Francisellaceae". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 66 (3): 1200-1205. doi : 10.1099/ijsem.0.000855 . PMID  26747442.
  15. ^ Dumler JS, Barbet AF, Bekker CP, Dasch GA, Palmer GH, Ray SC, et al. (noviembre de 2001). "Reorganización de géneros en las familias Rickettsiaceae y Anaplasmataceae en el orden Rickettsiales: unificación de algunas especies de Ehrlichia con Anaplasma, Cowdria con Ehrlichia y Ehrlichia con Neorickettsia, descripciones de seis nuevas combinaciones de especies y designación de Ehrlichia equi y 'agente HGE' como sinónimos subjetivos de Ehrlichia phagocytophila". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 51 (Pt 6): 2145–2165. doi : 10.1099/00207713-51-6-2145 . PMID  11760958.
  16. ^ Lo N, Paraskevopoulos C, Bourtzis K, O'Neill SL, Werren JH, Bordenstein SR, et al. (Marzo de 2007). "Estado taxonómico de la bacteria intracelular Wolbachia pipientis". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 57 (Parte 3): 654–657. doi : 10.1099/ijs.0.64515-0 . PMID  17329802.
  17. ^ ab Maggi RG, Kosoy M, Mintzer M, Breitschwerdt EB (enero de 2009). "Aislamiento de Candidatus Bartonella melophagi de sangre humana". Enfermedades Infecciosas Emergentes . 15 (1): 66–68. doi : 10.3201/eid1501.081080 . PMC 2660712 . PMID  19116054. 
  18. ^ Öhrman C, Sahl JW, Sjödin A, Uneklint I, Ballard R, Karlsson L, et al. (enero de 2021). "La taxonomía genómica reorganizada de Francisellaceae permite el diseño de ensayos de PCR ambientales robustos para la detección de Francisella tularensis". Microorganismos . 9 (1): 146. doi : 10.3390/microorganisms9010146 . PMC 7826819 . PMID  33440900. 
  19. ^ Hackett KJ, Lynn DE, Williamson DL, Ginsberg AS, Whitcomb RF (junio de 1986). "Cultivo del espiroplasma de proporción sexual de Drosophila". Science . 232 (4755): 1253–1255. doi :10.1098/rspb.1999.0698. PMC 1689827 . PMID  17810745. 
  20. ^ Fujii Y, Kageyama D, Hoshizaki S, Ishikawa H, Sasaki T (abril de 2001). "Transfección de Wolbachia en Lepidoptera: el feminizador del barrenador del frijol adzuki Ostrinia scapulalis provoca la muerte de machos en la polilla mediterránea de la harina Ephestia kuehniella". Actas. Ciencias Biológicas . 268 (1469): 855–859. doi :10.1098/rspb.2001.1593. PMC 1088680 . PMID  11345332. 
  21. ^ Tortora GJ, Funke BR, Case CL (2007). Microbiología: una introducción . Pearson Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-4790-6.
  22. ^ Vogt G, Tolley L, Scholtz G (septiembre de 2004). "Etapas de vida y componentes reproductivos del Marmorkrebs (cangrejo de río jaspeado), el primer crustáceo decápodo partenogenético". Journal of Morphology . 261 (3): 286–311. doi :10.1002/jmor.10250. PMID  15281058. S2CID  24702276.
  23. ^ Knight J (julio de 2001). "Conoce al insecto Herodes". Nature . 412 (6842): 12–14. Bibcode :2001Natur.412...12K. doi : 10.1038/35083744 . PMID  11452274. S2CID  205018882.
  24. ^ Murray T. "Amigos y enemigos del jardín: avispas Trichogramma". Weeder's Digest . Washington State University, Extensión del condado de Whatcom. Archivado desde el original el 2009-06-21 . Consultado el 16 de julio de 2009 .
  25. ^ Breeuwer JA, Werren JH (agosto de 1990). "Microorganismos asociados con la destrucción cromosómica y el aislamiento reproductivo entre dos especies de insectos". Nature . 346 (6284): 558–560. Bibcode :1990Natur.346..558B. doi :10.1038/346558a0. PMID  2377229. S2CID  4255393.
  26. ^ Werren JH (febrero de 2003). "La invasión de los cambiadores de género: al manipular el sexo y la reproducción en sus huéspedes, muchos parásitos mejoran sus propias probabilidades de supervivencia y pueden dar forma a la evolución del sexo en sí". Historia natural . 112 (1): 58. ISSN  0028-0712. OCLC  1759475.
  27. ^ Rigaud T, Moreau J, Juchault P (octubre de 1999). "Infección por Wolbachia en el isópodo terrestre Oniscus asellus: distorsión de la proporción sexual y efecto sobre la fecundidad". Heredity . 83 (# (Pt 4)): 469–475. doi : 10.1038/sj.hdy.6885990 . PMID  10583549.Sin embargo, las crías también solían estar compuestas por menos huevos que las crías de Oniscus asellus no infectado .
  28. ^ Bordenstein SR, O'Hara FP, Werren JH (febrero de 2001). "La incompatibilidad inducida por Wolbachia precede a otras incompatibilidades híbridas en Nasonia". Naturaleza . 409 (6821): 707–710. Código Bib :2001Natur.409..707B. doi :10.1038/35055543. PMID  11217858. S2CID  1867358.
  29. ^ Zimmer C (mayo de 2001). "Wolbachia. Una historia de sexo y supervivencia". Science . 292 (5519): 1093–1095. doi :10.1126/science.292.5519.1093. PMID  11352061. S2CID  37441675.
  30. ^ Telschow A, Flor M, Kobayashi Y, Hammerstein P, Werren JH (agosto de 2007). Rees M (ed.). "Incompatibilidad citoplasmática unidireccional inducida por Wolbachia y especiación: modelo de isla-continente". PLOS ONE . ​​2 (8): e701. Bibcode :2007PLoSO...2..701T. doi : 10.1371/journal.pone.0000701 . PMC 1934337 . PMID  17684548. 
  31. ^ Charlat S, Reuter M, Dyson EA, Hornett EA, Duplouy A, Davies N, et al. (febrero de 2007). "Las bacterias que matan a los machos desencadenan un ciclo de aumento de la fatiga masculina y la promiscuidad femenina". Current Biology . 17 (3): 273–277. Bibcode :2007CBio...17..273C. doi : 10.1016/j.cub.2006.11.068 . PMID  17276921. S2CID  18564109.
  32. ^ Jiggins FM, Hurst GD, Majerus ME (enero de 2000). "La distorsión de la proporción sexual en Wolbachia provoca una inversión de los roles sexuales en su mariposa huésped". Actas. Ciencias biológicas . 267 (1438): 69–73. doi :10.1098/rspb.2000.0968. PMC 1690502. PMID  10670955 . 
  33. ^ Charlat S, Hornett EA, Fullard JH, Davies N, Roderick GK, Wedell N, et al. (julio de 2007). "Extraordinary flux in sex ratio" (Flujo extraordinario en la proporción de sexos). Science . 317 (5835): 214. Bibcode :2007Sci...317..214C. doi :10.1126/science.1143369. PMID  17626876. S2CID  45723069.
  34. ^ ab Charlat S, Hurst GD, Merçot H (abril de 2003). "Consecuencias evolutivas de las infecciones por Wolbachia". Tendencias en genética . 19 (4): 217–223. doi :10.1016/S0168-9525(03)00024-6. PMID  12683975.
  35. ^ Bridgeman B, Morgan-Richards M, Wheeler D, Trewick SA (25 de abril de 2018). "Primera detección de Wolbachia en la biota de Nueva Zelanda". PLOS ONE . ​​13 (4): e0195517. Bibcode :2018PLoSO..1395517B. doi : 10.1371/journal.pone.0195517 . PMC 5918756 . PMID  29694414. 
  36. ^ Taylor-Smith BL, Trewick SA, Morgan-Richards M (octubre de 2016). "Tres nuevas especies de wētā terrestre y una redescripción de Hemiandrus maculifrons". Revista de zoología de Nueva Zelanda . 43 (4): 363–383. doi :10.1080/03014223.2016.1205109. ISSN  0301-4223. S2CID  88565199.
  37. ^ Cormier Z (2014). "Los peces son los maestros del cambio de sexo en el reino animal". Nuestro planeta azul . British Broadcasting System (BBC). Archivado desde el original el 1 de diciembre de 2017.
  38. ^ ab Sicard M, Dittmer J, Grève P, Bouchon D, Braquart-Varnier C (diciembre de 2014). "Un huésped como ecosistema: Wolbachia lidiando con las limitaciones ambientales". Microbiología ambiental . 16 (12): 3583–3607. Bibcode :2014EnvMi..16.3583S. doi :10.1111/1462-2920.12573. ISSN  1462-2912. PMID  25052143.
  39. ^ Sanaei E, Charlat S, Engelstädter J (abril de 2021). "Cambios de hospedador en Wolbachia: rutas, mecanismos, limitaciones y consecuencias evolutivas". Biological Reviews . 96 (2): 433–453. doi :10.1111/brv.12663. hdl : 10072/417945 . ISSN  1464-7931. PMID  33128345.
  40. ^ Johannesen J (febrero de 2017). "Rastreo de la historia y el contexto ecológico de la doble infección por Wolbachia en un sistema hospedador especialista ( Urophora cardui )—parasitoide ( Eurytoma serratulae )". Ecología y evolución . 7 (3): 986–996. Bibcode :2017EcoEv...7..986J. doi :10.1002/ece3.2713. ISSN  2045-7758. PMC 5288247 . PMID  28168034. 
  41. ^ Huigens ME, Luck RF, Klaassen RH, Maas MF, Timmermans MJ, Stouthamer R (mayo de 2000). "Partenogénesis infecciosa". Naturaleza . 405 (6783): 178-179. Código Bib :2000Natur.405..178H. doi :10.1038/35012066. ISSN  0028-0836. PMID  10821272.
  42. ^ Ahmed MZ, Li SJ, Xue X, Yin XJ, Ren SX, Jiggins FM, et al. (12 de febrero de 2015). Hurst G (ed.). "La bacteria intracelular Wolbachia utiliza avispas parasitoides como vectores foréticos para una transmisión horizontal eficiente". PLOS Pathogens . 11 (2): e1004672. doi : 10.1371/journal.ppat.1004672 . ISSN  1553-7374. PMC 4347858 . PMID  25675099. 
  43. ^ Rasgon JL, Gamston CE, Ren X (noviembre de 2006). "Supervivencia de Wolbachia pipientis en medio libre de células". Applied and Environmental Microbiology . 72 (11): 6934–6937. Bibcode :2006ApEnM..72.6934R. doi :10.1128/AEM.01673-06. ISSN  0099-2240. PMC 1636208 . PMID  16950898. 
  44. ^ Li SJ, Ahmed MZ, Lv N, Shi PQ, Wang XM, Huang JL, et al. (1 de abril de 2017). "Transmisión horizontal de Wolbachia entre moscas blancas mediada por plantas". The ISME Journal . 11 (4): 1019–1028. Bibcode :2017ISMEJ..11.1019L. doi :10.1038/ismej.2016.164. ISSN  1751-7362. PMC 5364347 . PMID  27935594. 
  45. ^ Dobson SL, Bourtzis K, Braig HR, Jones BF, Zhou W, Rousset F, et al. (febrero de 1999). "Las infecciones por Wolbachia se distribuyen por todo el tejido somático y germinal de los insectos". Insect Biochemistry and Molecular Biology . 29 (2): 153–160. Bibcode :1999IBMB...29..153D. doi : 10.1016/S0965-1748(98)00119-2 . PMID  10196738.
  46. ^ Miraldo A, Duplouy A (8 de mayo de 2019). "Alta diversidad de cepas de Wolbachia en un clado de escarabajos peloteros endémicos de Madagascar". Frontiers in Ecology and Evolution . 7 . doi : 10.3389/fevo.2019.00157 . ISSN  2296-701X.
  47. ^ Zaidman-Rémy A, Hervé M, Poidevin M, Pili-Floury S, Kim MS, Blanot D, et al. (abril de 2006). "La amidasa PGRP-LB de Drosophila modula la respuesta inmunitaria a la infección bacteriana". Inmunidad . 24 (4): 463–473. doi :10.1016/j.immuni.2006.02.012. PMID  16618604.
  48. ^ Otten C, Brilli M, Vollmer W, Viollier PH, Salje J (enero de 2018). "Peptidoglicano en bacterias intracelulares obligadas". Microbiología molecular . 107 (2): 142–163. doi :10.1111/mmi.13880. ISSN  0950-382X. PMC 5814848 . PMID  29178391. 
  49. ^ Eleftherianos I, Atri J, Accetta J, Castillo JC (2013). "Bacterias endosimbióticas en insectos: ¿guardianes del sistema inmune?". Frontiers in Physiology . 4 : 46. doi : 10.3389/fphys.2013.00046 . ISSN  1664-042X. PMC 3597943 . PMID  23508299. 
  50. ^ Wilmes M, Meier K, Schiefer A, Josten M, Otten CF, Klöckner A, et al. (4 de agosto de 2017). "AmiD es una nueva peptidoglicano amidasa en endosimbiontes de Wolbachia de Drosophila melanogaster". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 7 : 353. doi : 10.3389/fcimb.2017.00353 . ISSN  2235-2988. PMC 5543032 . PMID  28824885. 
  51. ^ White PM, Pietri JE, Debec A, Russell S, Patel B, Sullivan W (abril de 2017). Drake HL (ed.). "Mecanismos de transferencia horizontal de célula a célula de Wolbachia spp. en Drosophila melanogaster". Microbiología aplicada y ambiental . 83 (7). Bibcode :2017ApEnM..83E3425W. doi :10.1128/AEM.03425-16. ISSN  0099-2240. PMC 5359480 . PMID  28087534. 
  52. ^ Frydman HM, Li JM, Robson DN, Wieschaus E (mayo de 2006). "Tropismo de nicho de células madre somáticas en Wolbachia". Nature . 441 (7092): 509–512. Bibcode :2006Natur.441..509F. doi :10.1038/nature04756. ISSN  0028-0836. PMID  16724067.
  53. ^ Guo Y, Hoffmann AA, Xu XQ, Mo PW, Huang HJ, Gong JT, et al. (28 de agosto de 2018). "La transmisión vertical de Wolbachia está asociada con la vitelogenina del huésped en Laodelphax striatellus". Frontiers in Microbiology . 9 : 2016. doi : 10.3389/fmicb.2018.02016 . ISSN  1664-302X. PMC 6127624 . PMID  30233514. 
  54. ^ Pietri JE, DeBruhl H, Sullivan W (diciembre de 2016). "La rica vida somática de Wolbachia". MicrobiologyOpen . 5 (6): 923–936. doi :10.1002/mbo3.390. ISSN  2045-8827. PMC 5221451 . PMID  27461737. 
  55. ^ Landmann F (12 de abril de 2019). Cossart P, Roy CR, Sansonetti P (eds.). "Los endosimbiontes de Wolbachia". Microbiology Spectrum . 7 (2). doi :10.1128/microbiolspec.BAI-0018-2019. ISSN  2165-0497. PMID  30953430.
  56. ^ Guo Y, Gong JT, Mo PW, Huang HJ, Hong XY (julio de 2019). "Localización de Wolbachia durante la embriogénesis de Laodelphax striatellus". Journal of Insect Physiology . 116 : 125–133. Código Bibliográfico :2019JInsP.116..125G. doi :10.1016/j.jinsphys.2019.05.006. PMID  31128084.
  57. ^ Werren JH (enero de 1997). "BIOLOGÍA DE WOLBACHIA". Revista Anual de Entomología . 42 (1): 587–609. doi :10.1146/annurev.ento.42.1.587. ISSN  0066-4170. PMID  15012323.
  58. ^ Stouthamer R, Breeuwer JA, Hurst GD (octubre de 1999). "Wolbachia Pipientis: manipulador microbiano de la reproducción de artrópodos". Revisión anual de microbiología . 53 (1): 71–102. doi :10.1146/annurev.micro.53.1.71. ISSN  0066-4227. PMID  10547686.
  59. ^ Fenton A, Johnson KN, Brownlie JC, Hurst GD (septiembre de 2011). "Resolución de la paradoja de Wolbachia: modelado de la interacción tripartita entre el anfitrión, Wolbachia y un enemigo natural". The American Naturalist . 178 (3): 333–342. doi :10.1086/661247. hdl : 10072/40897 . ISSN  0003-0147. PMID  21828990.
  60. ^ Zug R, Hammerstein P (febrero de 2015). "¿Los malos se volvieron buenos? Una evaluación crítica de los mutualismos de Wolbachia en huéspedes artrópodos". Biological Reviews . 90 (1): 89–111. doi :10.1111/brv.12098. ISSN  1464-7931. PMID  24618033.
  61. ^ Sasaki T, Kubo T, Ishikawa H (1 de noviembre de 2002). "Transferencia interespecífica de Wolbachia entre dos insectos lepidópteros que expresan incompatibilidad citoplasmática: una variante de Wolbachia que infecta naturalmente a Cadra cautella provoca la muerte de machos en Ephestia kuehniella". Genética . 162 (3): 1313–1319. doi :10.1093/genetics/162.3.1313. ISSN  1943-2631. PMC 1462327 . PMID  12454075. 
  62. ^ Johnson KN (noviembre de 2015). "El impacto de Wolbachia en la infección viral en mosquitos". Viruses . 7 (11): 5705–5717. doi : 10.3390/v7112903 . PMC 4664976 . PMID  26556361. En contraste [con la infección natural], la transinfección estable de Wolbachia en mosquitos huéspedes heterólogos produce claramente efectos antivirales contra arbovirus, incluidos DENV [virus del dengue], WNV [virus del Nilo Occidental], YFV [virus de la fiebre amarilla] y CHIKV [virus de Chikungunya]... a medida que ocurre la adaptación, estos efectos pueden disminuir 
  63. ^ Teixeira L, Ferreira A, Ashburner M (diciembre de 2008). Keller L (ed.). "El simbionte bacteriano Wolbachia induce resistencia a infecciones virales de ARN en Drosophila melanogaster". PLOS Biology . 6 (12): e2. doi : 10.1371/journal.pbio.1000002 . PMC 2605931 . PMID  19222304. 
  64. ^ Hedges LM, Brownlie JC, O'Neill SL, Johnson KN (octubre de 2008). "Wolbachia y protección contra virus en insectos". Science . 322 (5902): 702. Bibcode :2008Sci...322..702H. doi :10.1126/science.1162418. PMID  18974344. S2CID  206514799.
  65. ^ Glaser RL, Meola MA (agosto de 2010). "Los endosimbiontes Wolbachia nativos de Drosophila melanogaster y Culex quinquefasciatus aumentan la resistencia del huésped a la infección por el virus del Nilo Occidental". PLOS ONE . ​​5 (8): e11977. Bibcode :2010PLoSO...511977G. doi : 10.1371/journal.pone.0011977 . PMC 2916829 . PMID  20700535. 
  66. ^ Berticat C, Rousset F, Raymond M, Berthomieu A, Weill M (julio de 2002). "Alta densidad de Wolbachia en mosquitos resistentes a insecticidas". Actas. Ciencias Biológicas . 269 (1498): 1413–1416. doi :10.1098/rspb.2002.2022. PMC 1691032. PMID  12079666 . 
  67. ^ Kaiser W, Huguet E, Casas J, Commin C, Giron D (agosto de 2010). "El fenotipo de isla verde de las plantas inducido por minadores de hojas está mediado por simbiontes bacterianos". Actas. Ciencias Biológicas . 277 (1692): 2311–2319. doi :10.1098/rspb.2010.0214. PMC 2894905 . PMID  20356892. 
  68. ^ Zchori-Fein E, Gottlieb Y, Coll M (mayo de 2000). "Densidad de Wolbachia y componentes de aptitud del hospedador en Muscidifurax uniraptor (Hymenoptera: pteromalidae)". Journal of Invertebrate Pathology . 75 (4): 267–272. Bibcode :2000JInvP..75..267Z. doi :10.1006/jipa.2000.4927. PMID  10843833.
  69. ^ ab Foster J, Ganatra M, Kamal I, Ware J, Makarova K, Ivanova N, et al. (abril de 2005). "El genoma de Wolbachia de Brugia malayi: evolución endosimbionte dentro de un nematodo patógeno humano". PLOS Biology . 3 (4): e121. doi : 10.1371/journal.pbio.0030121 . PMC 1069646 . PMID  15780005. 
  70. ^ Brownlie JC, Cass BN, Riegler M, Witsenburg JJ, Iturbe-Ormaetxe I, McGraw EA, et al. (abril de 2009). "Evidencia de aprovisionamiento metabólico por un endosimbionte invertebrado común, Wolbachia pipientis, durante períodos de estrés nutricional". PLOS Pathogens . 5 (4): e1000368. doi : 10.1371/journal.ppat.1000368 . PMC 2657209 . PMID  19343208. 
  71. ^ Nikoh N, Hosokawa T, Moriyama M, Oshima K, Hattori M, Fukatsu T (julio de 2014). "Origen evolutivo del mutualismo nutricional entre insectos y Wolbachia". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 111 (28): 10257–10262. Bibcode :2014PNAS..11110257N. doi : 10.1073/pnas.1409284111 . PMC 4104916 . PMID  24982177. 
  72. ^ Weeks AR, Turelli M, Harcombe WR, Reynolds KT, Hoffmann AA (mayo de 2007). "De parásito a mutualista: rápida evolución de Wolbachia en poblaciones naturales de Drosophila". PLOS Biology . 5 (5): e114. doi : 10.1371/journal.pbio.0050114 . PMC 1852586 . PMID  17439303. 
  73. ^ Singh R, Linksvayer TA (mayo de 2020). "Las colonias de hormigas infectadas con Wolbachia han aumentado la inversión reproductiva y han acelerado el ciclo de vida". The Journal of Experimental Biology . 223 (Pt 9): jeb.220079. doi : 10.1242/jeb.220079 . PMID  32253286. S2CID  215409488.
  74. ^ Gottlieb Y, Zchori-Fein E (2001). "Reproducción thelytokous irreversible en Muscidifurax uniraptor". Entomología experimental y aplicada . 100 (3): 271–278. Código Bib : 2001EEApp.100..271G. doi :10.1046/j.1570-7458.2001.00874.x. ISSN  1570-7458. S2CID  54687768.
  75. ^ Hoffmann AA, Montgomery BL, Popovici J, Iturbe-Ormaetxe I, Johnson PH, Muzzi F, et al. (agosto de 2011). "Establecimiento exitoso de Wolbachia en poblaciones de Aedes para suprimir la transmisión del dengue". Nature . 476 (7361): 454–457. Bibcode :2011Natur.476..454H. doi :10.1038/nature10356. PMID  21866160. S2CID  4316652.
  76. ^ Wu M, Sun LV, Vamathevan J, Riegler M, Deboy R, Brownlie JC, et al. (marzo de 2004). "Filogenómica del parásito reproductivo Wolbachia pipientis wMel: un genoma simplificado invadido por elementos genéticos móviles". PLOS Biology . 2 (3): E69. doi : 10.1371/journal.pbio.0020069 . PMC 368164 . PMID  15024419. 
  77. ^ Masui S, Kamoda S, Sasaki T, Ishikawa H (1 de noviembre de 2000). "Distribución y evolución del bacteriófago WO en Wolbachia, el endosimbionte que causa alteraciones sexuales en artrópodos". Journal of Molecular Evolution . 51 (5): 491–497. doi :10.1007/s002390010112. ISSN  1432-1432.
  78. ^ LePage DP, Metcalf JA, Bordenstein SR, On J, Perlmutter JI, Shropshire JD, et al. (marzo de 2017). "Los genes WO del profago recapitulan y mejoran la incompatibilidad citoplasmática inducida por Wolbachia". Nature . 543 (7644): 243–247. doi :10.1038/nature21391. ISSN  0028-0836. PMC 5358093 . PMID  28241146. 
  79. ^ Beckmann JF, Ronau JA, Hochstrasser M (1 de marzo de 2017). "Una enzima desubiquitilante de Wolbachia induce incompatibilidad citoplasmática". Nature Microbiology . 2 (5). doi :10.1038/nmicrobiol.2017.7. ISSN  2058-5276. PMC 5336136 . PMID  28248294. 
  80. ^ Masui S, Kamoda S, Sasaki T, Ishikawa H (noviembre de 2000). "Distribución y evolución del bacteriófago WO en Wolbachia, el endosimbionte que causa alteraciones sexuales en artrópodos". Journal of Molecular Evolution . 51 (5): 491–497. Bibcode :2000JMolE..51..491M. doi :10.1007/s002390010112. PMID  11080372. S2CID  13558219.
  81. ^ ab Kent BN, Salichos L, Gibbons JG, Rokas A, Newton IL, Clark ME, et al. (2011). "Transferencia completa de bacteriófagos en un endosimbionte bacteriano (Wolbachia) determinada por captura de genoma dirigida". Genome Biology and Evolution . 3 : 209–218. doi :10.1093/gbe/evr007. PMC 3068000 . PMID  21292630. 
  82. ^ Dunning Hotopp JC, Clark ME, Oliveira DC, Foster JM, Fischer P, Muñoz Torres MC, et al. (septiembre de 2007). "Transferencia lateral generalizada de genes desde bacterias intracelulares a eucariotas multicelulares". Science . 317 (5845): 1753–1756. Bibcode :2007Sci...317.1753H. CiteSeerX 10.1.1.395.1320 . doi :10.1126/science.1142490. PMID  17761848. S2CID  10787254. 
  83. ^ Whitworth TL, Dawson RD, Magalon H, Baudry E (julio de 2007). "Los códigos de barras de ADN no pueden identificar de manera confiable las especies del género Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae)". Actas. Ciencias Biológicas . 274 (1619): 1731–1739. doi :10.1098/rspb.2007.0062. PMC 2493573. PMID  17472911 . 
  84. ^ Johnstone RA, Hurst GD (1996). "Los microorganismos que matan a los machos heredados por vía materna pueden confundir la interpretación de la variabilidad del ADN mitocondrial". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 58 (4): 453–470. doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01446.x .
  85. ^ Yong E (9 de agosto de 2016). Contengo multitudes: los microbios que habitan en nosotros y una visión más amplia de la vida (Primera edición estadounidense). Nueva York, NY. pág. 197. ISBN 978-0-06-236859-1.OCLC 925497449  .{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace )
  86. ^ Mayoral JG, Hussain M, Joubert DA, Iturbe-Ormaetxe I, O'Neill SL, Asgari S (diciembre de 2014). "Los ARN pequeños no codificantes de Wolbachia y su papel en las comunicaciones entre reinos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 111 (52): 18721–18726. Bibcode :2014PNAS..11118721M. doi : 10.1073/pnas.1420131112 . PMC 4284532 . PMID  25512495. 
  87. ^ Woolfit M, Algama M, Keith JM, McGraw EA, Popovici J (1 de enero de 2015). "Descubrimiento de ARN pequeños no codificantes putativos de la bacteria intracelular obligada Wolbachia pipientis". PLOS ONE . ​​10 (3): e0118595. Bibcode :2015PLoSO..1018595W. doi : 10.1371/journal.pone.0118595 . PMC 4349823 . PMID  25739023. 
  88. ^ Hoerauf A, Mand S, Fischer K, Kruppa T, Marfo-Debrekyei Y, Debrah AY, et al. (noviembre de 2003). "Doxiciclina como una nueva estrategia contra la filariasis bancroftiana: reducción de endosimbiontes de Wolbachia de Wuchereria bancrofti y detención de la producción de microfilarias". Microbiología médica e inmunología . 192 (4): 211–216. doi :10.1007/s00430-002-0174-6. PMID  12684759. S2CID  23349595.
  89. ^ Taylor MJ, Makunde WH, McGarry HF, Turner JD, Mand S, Hoerauf A (2005). "Actividad macrofilaricida después del tratamiento con doxiciclina de Wuchereria bancrofti: un ensayo doble ciego, aleatorizado y controlado con placebo". Lancet . 365 (9477): 2116–2121. doi :10.1016/S0140-6736(05)66591-9. PMID  15964448. S2CID  21382828.
  90. ^ Xi Z, Dean JL, Khoo C, Dobson SL (agosto de 2005). "Generación de una nueva infección por Wolbachia en Aedes albopictus (mosquito tigre asiático) mediante microinyección embrionaria". Insect Biochemistry and Molecular Biology . 35 (8): 903–910. Bibcode :2005IBMB...35..903X. doi :10.1016/j.ibmb.2005.03.015. PMC 1410910 . PMID  15944085. 
  91. ^ Moreira LA, Iturbe-Ormaetxe I, Jeffery JA, Lu G, Pyke AT, Hedges LM, et al. (Diciembre de 2009). "Un simbionte de Wolbachia en Aedes aegypti limita la infección por dengue, chikungunya y Plasmodium". Celúla . 139 (7): 1268-1278. doi : 10.1016/j.cell.2009.11.042 . PMID  20064373. S2CID  2018937.
  92. ^ Hancock PA, Sinkins SP, Godfray HC (abril de 2011). "Estrategias para introducir Wolbachia con el fin de reducir la transmisión de enfermedades transmitidas por mosquitos". PLOS Neglected Tropical Diseases . 5 (4): e1024. doi : 10.1371/journal.pntd.0001024 . PMC 3082501 . PMID  21541357. 
  93. ^ McMeniman CJ, Lane RV, Cass BN, Fong AW, Sidhu M, Wang YF, et al. (enero de 2009). "Introducción estable de una infección por Wolbachia que acorta la vida en el mosquito Aedes aegypti". Science . 323 (5910): 141–144. Bibcode :2009Sci...323..141M. doi :10.1126/science.1165326. PMID  19119237. S2CID  12641881.
  94. ^ "Un 'bicho' podría combatir el dengue". BBC News . British Broadcasting Corporation. 2 de enero de 2009.
  95. ^ Blagrove MS, Arias-Goeta C, Failloux AB, Sinkins SP (enero de 2012). "La cepa wMel de Wolbachia induce incompatibilidad citoplasmática y bloquea la transmisión del dengue en Aedes albopictus". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (1): 255–260. Bibcode :2012PNAS..109..255B. doi : 10.1073/pnas.1112021108 . PMC 3252941 . PMID  22123944. 
  96. ^ Hoffmann AA, Iturbe-Ormaetxe I, Callahan AG, Phillips BL, Billington K, Axford JK, et al. (septiembre de 2014). "Estabilidad de la infección por Wolbachia wMel tras la invasión de poblaciones de Aedes aegypti". PLOS Neglected Tropical Diseases . 8 (9): e3115. doi : 10.1371/journal.pntd.0003115 . PMC 4161343 . PMID  25211492. 
  97. ^ van den Hurk AF, Hall-Mendelin S, Pyke AT, Frentiu FD, McElroy K, Day A, et al. (2012). "Impacto de Wolbachia en la infección con los virus de chikungunya y fiebre amarilla en el mosquito vector Aedes aegypti". PLOS Neglected Tropical Diseases . 6 (11): e1892. doi : 10.1371/journal.pntd.0001892 . PMC 3486898 . PMID  23133693. 
  98. ^ Hussain M, Lu G, Torres S, Edmonds JH, Kay BH, Khromykh AA, et al. (enero de 2013). "Efecto de Wolbachia en la replicación del virus del Nilo Occidental en una línea celular de mosquitos y mosquitos adultos". Journal of Virology . 87 (2): 851–858. doi :10.1128/JVI.01837-12. PMC 3554047 . PMID  23115298. 
  99. ^ Johnson KN (noviembre de 2015). "El impacto de Wolbachia en la infección viral en mosquitos". Viruses . 7 (11): 5705–5717. doi : 10.3390/v7112903 . PMC 4664976 . PMID  26556361. 
  100. ^ Hedges LM, Brownlie JC, O'Neill SL, Johnson KN (octubre de 2008). "Wolbachia y protección contra virus en insectos". Science . 322 (5902): 702. Bibcode :2008Sci...322..702H. doi :10.1126/science.1162418. PMID  18974344. S2CID  206514799.
  101. ^ ab Teixeira L, Ferreira A, Ashburner M (diciembre de 2008). "El simbionte bacteriano Wolbachia induce resistencia a infecciones virales de ARN en Drosophila melanogaster". PLOS Biology . 6 (12): e2. doi : 10.1371/journal.pbio.1000002 . PMC 2605931 . PMID  19222304. 
  102. ^ Moreira LA, Iturbe-Ormaetxe I, Jeffery JA, Lu G, Pyke AT, Hedges LM, et al. (Diciembre de 2009). "Un simbionte de Wolbachia en Aedes aegypti limita la infección por dengue, chikungunya y Plasmodium". Celúla . 139 (7): 1268-1278. doi : 10.1016/j.cell.2009.11.042 . PMID  20064373. S2CID  2018937.
  103. ^ Raquin V, Valiente Moro C, Saucereau Y, Tran FH, Potier P, Mavingui P (2015). "La Wolbachia nativa de Aedes albopictus bloquea la infección por el virus Chikungunya en células". PLOS ONE . ​​10 (4): e0125066. Bibcode :2015PLoSO..1025066R. doi : 10.1371/journal.pone.0125066 . PMC 4414612 . PMID  25923352. 
  104. ^ Bishop C, Parry R, ​​Asgari S (febrero de 2020). "Efecto de Wolbachia wAlbB en un virus de tipo negev con ARN de sentido positivo: un nuevo virus que infecta de forma persistente a mosquitos y células de Aedes albopictus". The Journal of General Virology . 101 (2): 216–225. doi : 10.1099/jgv.0.001361 . PMID  31846415.
  105. ^ Parry R, ​​Bishop C, De Hayr L, Asgari S (febrero de 2019). "La replicación mejorada dependiente de la densidad de un densovirus en células de Aedes infectadas con Wolbachia está asociada con la producción de piRNA y siRNA derivados del virus de mayor tamaño". Virology . 528 : 89–100. doi : 10.1016/j.virol.2018.12.006 . PMID  30583288. S2CID  58572380.
  106. ^ Graham RI, Grzywacz D, Mushobozi WL, Wilson K (septiembre de 2012). "Wolbachia en una importante plaga de cultivos africanos aumenta la susceptibilidad a enfermedades virales en lugar de proteger" (PDF) . Ecology Letters . 15 (9): 993–1000. Bibcode :2012EcolL..15..993G. doi :10.1111/j.1461-0248.2012.01820.x. PMID  22731846. S2CID  18513535.
  107. ^ Parry R, ​​Asgari S (septiembre de 2018). "Aedes Anphevirus: un virus específico de insectos distribuido en todo el mundo en mosquitos Aedes aegypti que tiene interacciones complejas con Wolbachia y la infección por el virus del dengue en las células". Journal of Virology . 92 (17). doi :10.1128/JVI.00224-18. PMC 6096813 . PMID  29950416. 
  108. ^ Schultz MJ, Tan AL, Gray CN, Isern S, Michael SF, Frydman HM, et al. (mayo de 2018). "Wolbachia wStri bloquea el crecimiento del virus del Zika en dos etapas independientes de replicación viral". mBio . 9 (3). doi :10.1128/mBio.00738-18. PMC 5964347 . PMID  29789369. 
  109. ^ Dodson BL, Andrews ES, Turell MJ, Rasgon JL (octubre de 2017). "Efectos de Wolbachia en la infección por el virus de la fiebre del Valle del Rift en mosquitos Culex tarsalis". PLOS Neglected Tropical Diseases . 11 (10): e0006050. doi : 10.1371/journal.pntd.0006050 . PMC 5693443 . PMID  29084217. 
  110. ^ Parry R, ​​de Malmanche H, Asgari S (noviembre de 2021). "La infección persistente por rabdovirus de Spodoptera frugiperda en células Sf9 no está restringida por las cepas wMelPop-CLA y wAlbB de Wolbachia y es el objetivo de la maquinaria de RNAi". Virology . 563 : 82–87. doi : 10.1016/j.virol.2021.08.013 . PMID  34492433. S2CID  237442034.
  111. ^ Bian G, Joshi D, Dong Y, Lu P, Zhou G, Pan X, et al. (mayo de 2013). "Wolbachia invade poblaciones de Anopheles stephensi e induce refractariedad a la infección por Plasmodium". Science . 340 (6133): 748–751. Bibcode :2013Sci...340..748B. doi :10.1126/science.1236192. PMID  23661760. S2CID  206548292.
  112. ^ Rasgon JL (2017). "Mejora inducida por Wolbachia de patógenos arbovirales humanos". Penn State . Consultado el 5 de mayo de 2020 .
  113. ^ ab Dodson BL, Hughes GL, Paul O, Matacchiero AC, Kramer LD, Rasgon JL (julio de 2014). "La Wolbachia aumenta la infección por el virus del Nilo Occidental (VNO) en el mosquito Culex tarsalis". PLOS Neglected Tropical Diseases . 8 (7): e2965. doi : 10.1371/journal.pntd.0002965 . PMC 4091933 . PMID  25010200. 
  114. ^ Pan X, Zhou G, Wu J, Bian G, Lu P, Raikhel AS, et al. (enero de 2012). "Wolbachia induce la activación dependiente de especies reactivas de oxígeno (ROS) de la vía Toll para controlar el virus del dengue en el mosquito Aedes aegypti". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (1): E23–E31. Bibcode :2012PNAS..109E..23P. doi : 10.1073/pnas.1116932108 . PMC 3252928 . PMID  22123956. 
  115. ^ "Nuestro método Wolbachia". Programa Mundial de Mosquitos .
  116. ^ O'Neill SL, Ryan PA, Turley AP, Wilson G, Retzki K, Iturbe-Ormaetxe I, et al. (2018). "Despliegue a escala de Wolbachia para proteger a la comunidad del dengue y otros arbovirus transmitidos por Aedes". Gates Open Research . 2 : 36. doi : 10.12688/gatesopenres.12844.3 . PMC 6305154 . PMID  30596205. 
  117. ^ Boseley S (1 de agosto de 2018). "Brote de fiebre del dengue detenido por liberación de mosquitos especiales". The Guardian .
  118. ^ Gale J (4 de febrero de 2016). "¿La mejor arma para combatir el Zika? Más mosquitos". Bloomberg.com .
  119. ^ Dutra HL, Rocha MN, Dias FB, Mansur SB, Caragata EP, Moreira LA (junio de 2016). "Wolbachia bloquea los aislamientos del virus del Zika que circulan actualmente en los mosquitos Aedes aegypti brasileños". Cell Host & Microbe . 19 (6): 771–774. doi :10.1016/j.chom.2016.04.021. PMC 4906366 . PMID  27156023. 
  120. ^ Schnirring L (26 de octubre de 2016). "Se intensifican los esfuerzos contra la Wolbachia para combatir el Zika en Brasil y Colombia". Noticias CIDRAP .
  121. ^ Callaway E (agosto de 2020). "La estrategia contra los mosquitos que podría eliminar el dengue". Nature . doi :10.1038/d41586-020-02492-1. PMID  32855552. S2CID  221359975.
  122. ^ "Nature's 10: diez personas que ayudaron a dar forma a la ciencia en 2020". 15 de diciembre de 2020. Consultado el 19 de diciembre de 2020 .
  123. ^ Pinto SB, Riback T, Sylvestre G, Costa G, Peixoto J, Dias F, et al. (julio de 2021). "Efectividad de los despliegues de mosquitos infectados con Wolbachia en la reducción de la incidencia del dengue y otras enfermedades transmitidas por Aedes en Niterói, Brasil: un estudio cuasiexperimental". PLOS Neglected Tropical Diseases . 15 (7): e0009556. doi : 10.1371/journal.pntd.0009556 . PMC 8297942 . PMID  34252106. 
  124. ^ "Brasil construirá una fábrica de mosquitos para combatir el dengue, el Zika y el chikungunya". Agencia Brasil . 31 de marzo de 2023.
  125. ^ ab Buhr S (14 de julio de 2017). "La unidad de ciencias biológicas de Google está liberando 20 millones de mosquitos infectados con bacterias en Fresno". TechCrunch . Oath Inc . Consultado el 14 de julio de 2017 .
  126. ^ Mullin E. "Verily Robot criará 20 millones de mosquitos estériles para liberarlos en California". MIT Technology Review . Consultado el 17 de julio de 2017 .
  127. ^ Goh C (18 de septiembre de 2018). «NEA y Verily de Alphabet Inc se unen para combatir el dengue con inteligencia artificial». Channel NewsAsia . Archivado desde el original el 19 de septiembre de 2018. Consultado el 2 de febrero de 2019 .
  128. ^ "La EPA registra la cepa Wolbachia ZAP en mosquitos tigre asiáticos machos vivos". Agencia de Protección Ambiental de Estados Unidos (EPA) . 7 de noviembre de 2017. Consultado el 8 de noviembre de 2017 .

Lectura adicional

  • Werren JH (1997). "Biología de Wolbachia". Revista anual de entomología . 42 : 587–609. doi :10.1146/annurev.ento.42.1.587. PMID  15012323.
  • Klasson L, Westberg J, Sapountzis P, Näslund K, Lutnaes Y, Darby AC, et al. (abril de 2009). "La estructura del genoma en mosaico de la cepa Wolbachia wRi que infecta a Drosophila simulans". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (14): 5725–5730. Bibcode :2009PNAS..106.5725K. doi : 10.1073/pnas.0810753106 . PMC  2659715 . PMID  19307581.
  • Museo Virtual de Bacterias Archivado el 22 de septiembre de 2008 en Wayback Machine
  • Portal de investigación sobre Wolbachia en la Fundación Nacional de Ciencias
  • "Descubierto el genoma de una especie dentro del de otra: se ha demostrado que las transferencias de genes de bacterias a animales están muy extendidas, con implicaciones para la evolución y el control de enfermedades y plagas". Universidad de Rochester. 30 de agosto de 2007. Consultado el 27 de noviembre de 2007 .
  • "Wolbachia" en la Enciclopedia de la Vida
  • El Proyecto Wolbachia en la Universidad de Vanderbilt
  • Imágenes de Wolbachia
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