Trilobite
Clase de artrópodos extintos del Paleozoico

Trilobite
Rango temporal: Cámbrico temprano [1] [2] – Pérmico tardío ,521–251,9 millones  de años
Montaje de géneros de trilobites: fila superior: Walliserops , Phacops y Cambropallas ; fila inferior: Isotelus , Kolihapeltis y Ceratarges
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
(sin clasificar):† Artiópodos
Subfilo:† Trilobitomorfos
Clase:† Trilobita
Walch , 1771 [3]
Pedidos

Los trilobites ( / ˈ t r aɪ l ə ˌ b aɪ t s , ˈ t r ɪ l ə - / ; [4] [5] [6] que significa "tres lóbulos") son artrópodos marinos extintos que forman la clase Trilobita . Los trilobites forman uno de los primeros grupos conocidos de artrópodos. La primera aparición de trilobites en el registro fósil define la base de la etapa Atdabaniana del período Cámbrico Temprano ( hace 521 millones de años ) y florecieron durante todo el Paleozoico inferior antes de caer en un largo declive, cuando, durante el Devónico , todos los órdenes de trilobites excepto Proetida se extinguieron. Los últimos trilobites desaparecieron en la extinción masiva al final del Pérmico hace unos 251,9 millones de años. Los trilobites estuvieron entre los animales primitivos más exitosos: existieron en los océanos durante casi 270 millones de años y se han descrito más de 22.000 especies.

Cuando los trilobites aparecieron por primera vez en el registro fósil, ya estaban muy diversificados y dispersos geográficamente. Debido a que los trilobites tenían una amplia diversidad y un exoesqueleto mineralizado fácilmente fosilizable , dejaron un extenso registro fósil. El estudio de sus fósiles ha facilitado importantes contribuciones a la bioestratigrafía , la paleontología , la biología evolutiva y la tectónica de placas . Los trilobites se ubican dentro del clado Artiopoda , que incluye muchos organismos que son morfológicamente similares a los trilobites, pero que en gran parte no están mineralizados. La relación de Artiopoda con otros artrópodos es incierta.

Los trilobites evolucionaron en muchos nichos ecológicos; algunos se desplazaban por el lecho marino como depredadores , carroñeros o filtradores , y algunos nadaban, alimentándose de plancton . Algunos incluso se arrastraban hasta la tierra. [7] La ​​mayoría de los estilos de vida que se esperan de los artrópodos marinos modernos se observan en los trilobites, con la posible excepción del parasitismo (donde el debate científico continúa). [8] Incluso se cree que algunos trilobites (en particular la familia Olenidae ) desarrollaron una relación simbiótica con bacterias que se alimentan de azufre de las que obtenían alimento. [9] Los trilobites más grandes medían más de 70 centímetros (28 pulgadas) de largo y pueden haber pesado hasta 4,5 kilogramos (9,9 libras). [10]

Evolución

Parientes de los trilobites

Los trilobites pertenecen a los artiópodos , un grupo de artrópodos extintos morfológicamente similares a los trilobites, aunque solo estos últimos tenían exoesqueletos mineralizados . Por lo tanto, otros artiópodos suelen encontrarse solo en depósitos excepcionalmente conservados, principalmente durante el período Cámbrico.

Las relaciones exactas de los artiópodos con otros artrópodos son inciertas. Se los ha considerado estrechamente relacionados con los quelicerados (que incluyen cangrejos herradura y arácnidos ) como parte de un clado llamado Arachnomorpha , mientras que otros los consideran más estrechamente relacionados con Mandibulata (que contiene insectos , crustáceos y miriápodos ) como parte de un clado llamado Antennulata . [11]

Registro fósil de los primeros trilobites

Los Redlichiida , como este Paradoxides , pueden representar a los trilobites ancestrales.
Prochuangia fósil del período Cámbrico de la Formación Darnjal, Tabas, Irán
Meroperix , del Silúrico de Wisconsin
Walliserops trifurcatus , de la montaña Jebel Oufatene cerca de Fezzou, Marruecos

Los primeros trilobites conocidos del registro fósil son redlichiids y ptychopariid bigotinids que datan de hace unos 520 millones de años. [1] [2] Los contendientes por los primeros trilobites incluyen Profallotaspis jakutensis (Siberia), Fritzaspis spp. (oeste de EE. UU.), Hupetina antiqua (Marruecos) [12] [13] y Serrania gordaensis (España). [14] Los trilobites aparecieron en un momento aproximadamente equivalente en Laurentia , Siberia y Gondwana occidental . [13] [15]

Todos los Olenellina carecen de suturas faciales (ver abajo), y se piensa que esto representa el estado original. El trilobite suturado más antiguo encontrado hasta ahora ( Lemdadella ), aparece casi al mismo tiempo que el Olenellina más antiguo, lo que sugiere que el origen de los trilobites se encuentra antes del comienzo del Atdabaniano, pero sin dejar fósiles. [1] Otros grupos muestran suturas faciales secundarias perdidas, como todos los Agnostina y algunos Phacopina . Otra característica común de los Olenellina también sugiere que este suborden es el stock ancestral de trilobites: no se han encontrado etapas protáspidas tempranas, supuestamente porque no estaban calcificadas, y esto también se supone que representa el estado original. [16] Se pueden encontrar trilobites anteriores y podrían arrojar más luz sobre sus orígenes. [1] [17] [18]

Tres especímenes de un trilobite de Marruecos, Megistaspis hammondi , que datan de hace 478 millones de años, contienen partes blandas fosilizadas. [19] [20] En 2024, los investigadores descubrieron tejidos blandos y otras estructuras, incluido el labrum , en especímenes de trilobites bien conservados de la Etapa cámbrica 4 de Marruecos, lo que proporcionó nueva información anatómica sobre la morfología externa e interna de los trilobites, y la causa de una conservación tan extraordinaria probablemente se deba a su rápida muerte después de un flujo piroclástico submarino. [21]

Divergencia y extinción

Ogygopsis klotzi de los yacimientos de trilobites del monte Stephen ( Cámbrico medio ), cerca de Field, Columbia Británica , Canadá

Los trilobites experimentaron una gran diversificación a lo largo del tiempo. [22] Para un grupo de animales tan duradero, no es sorprendente que la historia evolutiva de los trilobites esté marcada por una serie de eventos de extinción en los que algunos grupos perecieron y los grupos sobrevivientes se diversificaron para llenar nichos ecológicos con adaptaciones comparables o únicas. En general, los trilobites mantuvieron altos niveles de diversidad durante los períodos Cámbrico y Ordovícico antes de entrar en un declive prolongado en el Devónico , que culminó en la extinción final de los últimos sobrevivientes al final del período Pérmico . [23]

Las principales tendencias evolutivas de las morfologías primitivas, como las ejemplificadas por Eoredlichia , [24] incluyen el origen de nuevos tipos de ojos, la mejora de los mecanismos de enrollamiento y articulación, el aumento del tamaño del pigidio (de micropigia a isopigia) y el desarrollo de una espinosidad extrema en ciertos grupos. [23] Los cambios también incluyeron el estrechamiento del tórax y el aumento o la disminución del número de segmentos torácicos. [24] También se observan cambios específicos en el cefalón; tamaño y forma variables de la glabela, posición de los ojos y las suturas faciales, y especialización del hipostoma. [24] Varias morfologías aparecieron de forma independiente dentro de diferentes taxones principales (por ejemplo, reducción o miniaturización de los ojos). [24]

El borramiento, la pérdida de detalles superficiales en el cefalón, pigidio o surcos torácicos, es también una tendencia evolutiva común. Ejemplos notables de esto fueron los órdenes Agnostida y Asaphida , y el suborden Illaenina de Corynexochida . Se cree que el borramiento es una indicación de un estilo de vida de madriguera o pelágico. El borramiento plantea un problema para los taxonomistas ya que la pérdida de detalles (particularmente de la glabela ) puede dificultar la determinación de relaciones filogenéticas . [25]

cambriano

Aunque históricamente se ha sugerido que los trilobites se originaron durante el Precámbrico [1] [26] esto ya no tiene respaldo, y se piensa que los trilobites se originaron poco antes de que aparecieran en el registro fósil. [15] Muy poco después de que aparecieran fósiles de trilobites en el Cámbrico inferior, se diversificaron rápidamente en los órdenes principales que caracterizaron el Cámbrico: Redlichiida , Ptychopariida , Agnostida y Corynexochida . La primera crisis importante en el registro fósil de trilobites ocurrió en el Cámbrico Medio ; los órdenes sobrevivientes desarrollaron cuerpos isopygius o macropygius y desarrollaron cutículas más gruesas, lo que permitió una mejor defensa contra los depredadores (ver Tórax a continuación). [27] El evento de extinción masiva del final del Cámbrico marcó un cambio importante en la fauna de trilobites; casi todos los Redlichiida (incluidos los Olenelloidea) y la mayoría de las poblaciones del Cámbrico Tardío se extinguieron. [23] Se registra una disminución continua del área de la plataforma continental Laurentiana [28] al mismo tiempo que las extinciones, lo que sugiere una importante perturbación ambiental.

Los géneros de trilobites notables que aparecen en el Cámbrico incluyen: [29]

Ordovícico

Reparto de Isotelus rex , el trilobite más grande conocido, del Ordovícico medio a superior de América del Norte
Cheirurus sp., edad del Ordovícico medio , río Volkhov , Rusia

El Ordovícico temprano está marcado por radiaciones vigorosas de braquiópodos articulados, briozoos, bivalvos, equinodermos y graptolitos, con muchos grupos que aparecen en el registro fósil por primera vez. [23] Aunque la diversidad intraespecie de trilobites parece haber alcanzado su punto máximo durante el Cámbrico, [30] los trilobites todavía fueron participantes activos en el evento de radiación del Ordovícico, con una nueva fauna tomando el relevo de la antigua del Cámbrico . [31] Phacopida y Trinucleioidea son formas características, altamente diferenciadas y diversas, la mayoría con ancestros inciertos. [23] Phacopida y otros clados "nuevos" casi con certeza tuvieron antepasados ​​cámbricos, pero el hecho de que hayan evitado la detección es una fuerte indicación de que se estaban desarrollando morfologías novedosas muy rápidamente. [16] Los cambios en la fauna de trilobites durante el Ordovícico presagiaron la extinción masiva al final del Ordovícico, lo que permitió que muchas familias continuaran hasta el Silúrico con pocas perturbaciones. [31] Los trilobites del Ordovícico tuvieron éxito en la explotación de nuevos entornos, en particular los arrecifes . La extinción masiva del Ordovícico no dejó a los trilobites ilesos; algunas formas distintivas y previamente exitosas, como los Telephinidae y los Agnostida, se extinguieron. El Ordovícico marca el último gran período de diversificación entre los trilobites: muy pocos patrones de organización completamente nuevos surgieron después del Ordovícico. La evolución posterior de los trilobites fue en gran medida una cuestión de variaciones sobre los temas del Ordovícico. Para la extinción masiva del Ordovícico , la vigorosa radiación de los trilobites se ha detenido y se presagia un declive gradual. [23]

Algunos de los géneros de Trilobites que aparecen en el Ordovícico incluyen: [29]

Silúrico y Devónico

Número de familias, Devónico medio a Pérmico superior. Proetida – marrón, Phacopida – azul acero, Lichida – azul claro, Harpetida – rosa, Odontopleurida – oliva y Corynexochida – púrpura

La mayoría de las familias del Silúrico Temprano constituyen un subgrupo de la fauna del Ordovícico Tardío. Poca, si alguna, de la fauna dominante del Ordovícico Temprano sobrevivió hasta el final del Ordovícico, sin embargo, el 74% de la fauna dominante de trilobites del Ordovícico Tardío sobrevivió al Ordovícico. Los sobrevivientes del Ordovícico Tardío representan todos los grupos de trilobites posteriores al Ordovícico, excepto los Harpetida . [31]

Los conjuntos de trilobites del Silúrico y Devónico son superficialmente similares a los conjuntos del Ordovícico, dominados por Lichida y Phacopida (incluyendo los bien conocidos Calymenina ). Una serie de formas características no se extienden muy lejos en el Devónico y casi todo el resto fue aniquilado por una serie de dramáticas extinciones del Devónico medio y tardío . [24] Tres órdenes y todas las familias menos cinco fueron exterminadas por la combinación de cambios en el nivel del mar y una ruptura en el equilibrio redox (también se ha sugerido un impacto de meteorito como causa). [24] Solo un único orden, Proetida , sobrevivió hasta el Carbonífero. [23]

Los géneros de trilobites durante los períodos Silúrico y Devónico incluyen: [29]

Carbonífero y Pérmico

Los Proetida sobrevivieron durante millones de años, continuaron durante el período Carbonífero y duraron hasta el final del Pérmico (cuando la gran mayoría de las especies de la Tierra fueron exterminadas ). [23] Se desconoce por qué solo el orden Proetida sobrevivió al Devónico. Los Proetida mantuvieron faunas relativamente diversas en entornos de plataformas de agua profundas y poco profundas a lo largo del Carbonífero. [24] Durante muchos millones de años, los Proetida existieron sin problemas en su nicho ecológico . [23] Una analogía sería los crinoideos actuales , que en su mayoría existen como especies de aguas profundas; en la era Paleozoica, vastos "bosques" de crinoideos vivían en entornos poco profundos cercanos a la costa. [23]

Algunos de los géneros de trilobites durante los períodos Carbonífero y Pérmico incluyen: [29]

Extinción final

No está claro exactamente por qué se extinguieron los trilobites; con repetidos eventos de extinción (a menudo seguidos de una aparente recuperación) a lo largo del registro fósil de trilobites, es probable que haya una combinación de causas. Después del evento de extinción al final del período Devónico, la diversidad de trilobites que quedaba se vio limitada al orden Proetida. La disminución de la diversidad [32] de géneros limitados a hábitats de plataformas de aguas poco profundas junto con una reducción drástica del nivel del mar ( regresión ) significó que el declive final de los trilobites ocurrió poco antes del evento de extinción masiva del final del Pérmico . [24] Con tantas especies marinas involucradas en la extinción del Pérmico, el final de casi 300 millones de años exitosos para los trilobites no habría sido inesperado en ese momento. [32]

Distribución de fósiles

Cruziana , rastro fósil de excavación de trilobites
Un fragmento de trilobite (T) en una sección delgada de una caliza del Ordovícico ; E = equinodermo ; la barra de escala mide 2 mm.
Rusophycus , un "rastro en reposo" de un trilobite; Ordovícico del sur de Ohio. La barra de escala mide 10 mm.
Placa de la obra de Barrande Système silurien du centre de la Bohême

Los trilobites parecen haber sido principalmente organismos marinos, ya que los restos fosilizados de trilobites siempre se encuentran en rocas que contienen fósiles de otros animales de agua salada como braquiópodos, crinoideos y corales. Algunas huellas sugieren que los trilobites hicieron al menos excursiones temporales a la tierra. [7] Dentro del paleoambiente marino, los trilobites se encontraron en una amplia gama desde aguas extremadamente poco profundas hasta aguas muy profundas. Los trilobites, como los braquiópodos, crinoideos y corales, se encuentran en todos los continentes modernos y ocuparon todos los océanos antiguos de los que se han recolectado fósiles paleozoicos. [33] Los restos de trilobites pueden variar desde el cuerpo preservado hasta piezas del exoesqueleto, que se desprendió en el proceso conocido como ecdisis. Además, las huellas dejadas por los trilobites que viven en el fondo del mar a menudo se conservan como fósiles traza .

Hay tres formas principales de fósiles traza asociados con trilobites: Rusophycus , Cruziana y Diplichnites : estos fósiles traza representan la actividad vital preservada de los trilobites activos en el fondo del mar. Rusophycus , el rastro de descanso, son excavaciones de trilobites que implican poco o ningún movimiento hacia adelante y las interpretaciones etológicas sugieren descanso, protección y caza. [34] Cruziana , el rastro de alimentación, son surcos a través del sedimento, que se cree que representan el movimiento de los trilobites mientras se alimentan en los depósitos. [35] Se cree que muchos de los fósiles de Diplichnites son rastros hechos por trilobites caminando sobre la superficie del sedimento. [35] Se debe tener cuidado ya que se registran fósiles traza similares en agua dulce [36] y depósitos post-Paleozoicos, [37] que representan orígenes que no son trilobites.

Los fósiles de trilobites se encuentran en todo el mundo y se conocen miles de especies. Debido a que aparecieron rápidamente en el tiempo geológico y mudaron su piel como otros artrópodos, los trilobites sirven como excelentes fósiles índice , lo que permite a los geólogos determinar la edad de las rocas en las que se encuentran. Fueron de los primeros fósiles que atrajeron la atención generalizada y cada año se descubren nuevas especies.

Los cazadores de fósiles buscan trilobites y otros fósiles en el Parque de Fósiles y Reserva Natural Penn Dixie.

En los Estados Unidos, la mejor colección de trilobites abierta al público se encuentra en Hamburg, Nueva York . La cantera de esquisto, conocida informalmente como Penn Dixie, dejó de explotarse en la década de 1960. Las grandes cantidades de trilobites fueron descubiertas en la década de 1970 por Dan Cooper. [38] Como conocido coleccionista de rocas, incitó el interés científico y público en el lugar. [39] Los fósiles datan del Givetiense (hace 387,2 - 382,7 millones de años) cuando la región occidental de Nueva York estaba a 30 grados al sur del ecuador y completamente cubierta de agua. [40] El sitio fue comprado a Vincent C. Bonerb por la ciudad de Hamburg con la cooperación de la Sociedad de Historia Natural de Hamburg para proteger la tierra del desarrollo. [38] En 1994, la cantera se convirtió en Penn Dixie Fossil Park & ​​Nature Reserve cuando recibió el estatus 501(c)3 y se abrió para visitas y recolección de muestras de trilobites. Los dos ejemplares más comunes encontrados son Eldredgeops rana y Greenops . [41]

Un lugar famoso por sus fósiles de trilobites en el Reino Unido es Wren's Nest , Dudley , en las West Midlands , donde se encuentra Calymene blumenbachii en el Grupo Wenlock del Silúrico . Este trilobite aparece en el escudo de armas de la ciudad y fue llamado Dudley Bug o Dudley Locust por los canteros que una vez trabajaron en las canteras de piedra caliza ahora abandonadas . Llandrindod Wells , Powys , Gales , es otro lugar famoso por sus trilobites. El conocido trilobite Elrathia kingi se encuentra en abundancia en el Wheeler Shale del Cámbrico de Utah . [42]

Se han encontrado fósiles de trilobites espectacularmente conservados, que a menudo muestran partes blandas del cuerpo (patas, branquias, antenas, etc.) en Columbia Británica , Canadá (la formación cámbrica Burgess Shale y localidades similares); Nueva York , EE. UU. ( cantera Walcott-Rust del Ordovícico , cerca de Rusia , y Beecher's Trilobite Bed , cerca de Roma ); China ( lutitas Maotianshan del Cámbrico Inferior, cerca de Chengjiang ); Alemania ( lutitas Hunsrück del Devónico, cerca de Bundenbach ) y, mucho más raramente, en estratos que contienen trilobites en Utah (lutita Wheeler y otras formaciones), Ontario y Manuels River, Terranova y Labrador .

En los yacimientos de Marruecos también se han encontrado trilobites muy bien conservados, muchos de ellos enterrados vivos en aludes de lodo y, por tanto, perfectamente conservados. Se ha desarrollado una industria en torno a su recuperación, lo que ha dado lugar a controversias sobre las prácticas de restauración. [43] La variedad de formas de los ojos y de la parte superior del cuerpo y las frágiles protuberancias se conocen mejor a partir de estas muestras conservadas de forma similar a los cuerpos de Pompeya.

El paleontólogo francés Joachim Barrande (1799-1883) llevó a cabo su estudio histórico sobre los trilobites en el Cámbrico, Ordovícico y Silúrico de Bohemia , publicando el primer volumen de Système silurien du centre de la Bohême en 1852.

Importancia

El estudio de los trilobites paleozoicos en las fronteras entre Gales e Inglaterra por Niles Eldredge fue fundamental para formular y probar el equilibrio puntuado como mecanismo de evolución. [44] [45] [46]

La identificación de las faunas de trilobites del "Atlántico" y "Pacífico" en América del Norte y Europa [47] implicó el cierre del océano de Jápeto (produciendo la sutura de Jápeto), [48] proporcionando así evidencia de apoyo importante para la teoría de la deriva continental . [49] [50]

Los trilobites han sido importantes para estimar la tasa de especiación durante el período conocido como la explosión cámbrica porque son el grupo más diverso de metazoos conocido a partir del registro fósil del Cámbrico temprano. [51] [52]

Los trilobites son excelentes marcadores estratigráficos del período Cámbrico: los investigadores que encuentran trilobites con prosopon alimentario y un micropigio han encontrado estratos del Cámbrico Temprano. [53] La mayor parte de la estratigrafía del Cámbrico se basa en el uso de fósiles marcadores de trilobites. [54] [55] [56]

Los trilobites son los fósiles estatales de Ohio ( Isotelus ), Wisconsin ( Calymene celebra ) y Pensilvania ( Phacops rana ).

Taxonomía

Representantes de los diez órdenes de trilobites

Los 10 órdenes de trilobites más comúnmente reconocidos son Agnostida , Redlichiida , Corynexochida , Lichida , Odontopleurida , Phacopida , Proetida , Asaphida , Harpetida y Ptychopariida . En 2020, se propuso elevar un undécimo orden, Trinucleida , fuera de la superfamilia de asáfidos Trinucleioidea . [57] A veces, los Nektaspida se consideran trilobites, pero estos carecen de un exoesqueleto calcificado y ojos. Algunos académicos han propuesto que el orden Agnostida es polifilético, y que el suborden Agnostina representa artrópodos no trilobites no relacionados con el suborden Eodiscina . Bajo esta hipótesis, Eodiscina se elevaría a un nuevo orden, Eodiscida.

Se han descrito más de 20.000 especies de trilobites. [58]

A pesar de su rico registro fósil con miles de géneros descritos encontrados en todo el mundo, la taxonomía y filogenia de los trilobites tienen muchas incertidumbres. [59] Excepto posiblemente por los miembros de los órdenes Phacopida y Lichida (que aparecen por primera vez durante el Ordovícico temprano ), nueve de los once órdenes de trilobites aparecen antes del final del Cámbrico . La mayoría de los científicos creen que el orden Redlichiida , más específicamente su suborden Redlichiina , contiene un ancestro común de todos los demás órdenes, con la posible excepción de Agnostina. Si bien se encuentran muchas filogenias potenciales en la literatura, la mayoría tiene al suborden Redlichiina dando lugar a los órdenes Corynexochida y Ptychopariida durante el Cámbrico Inferior, y a los Lichida descendiendo de Redlichiida o Corynexochida en el Cámbrico Medio. El orden Ptychopariida es el orden más problemático para la clasificación de los trilobites. En el Tratado de Paleontología de Invertebrados de 1959 , [60] lo que ahora son miembros de los órdenes Ptychopariida, Asaphida , Proetida y Harpetida se agruparon como el orden Ptychopariida; la subclase Librostoma se erigió en 1990 [61] para abarcar todos estos órdenes, con base en su carácter ancestral compartido de un hipostoma natant (no unido) . El más recientemente reconocido de los nueve órdenes de trilobites, Harpetida, fue erigido en 2002. [62] El progenitor del orden Phacopida no está claro.

Morfología

En los casos en que se encuentran trilobites, solo se conserva el exoesqueleto (a menudo en un estado incompleto) en casi todos los lugares, salvo en unos pocos. En unos pocos lugares ( Lagerstätten ) se conservan partes blandas identificables del cuerpo (patas, branquias, musculatura y tracto digestivo) y rastros enigmáticos de otras estructuras (por ejemplo, detalles finos de la estructura del ojo), así como el exoesqueleto. De las 20.000 especies conocidas, solo 38 tienen fósiles con apéndices conservados. [63]

Los trilobites varían en longitud desde diminutos (menos de 1 milímetro (0,039 pulgadas)) hasta muy grandes (más de 70 centímetros (28 pulgadas)), con un rango de tamaño promedio de 3 a 10 cm (1,2 a 3,9 pulgadas). Supuestamente la especie más pequeña es Acanthopleurella stipulae con un máximo de 1,5 milímetros (0,059 pulgadas). [64] El espécimen de trilobite más grande conocido del mundo, asignado a Isotelus rex , tiene 72 cm (28 pulgadas) de longitud. Fue encontrado en 1998 por científicos canadienses en rocas del Ordovícico en las orillas de la Bahía de Hudson . [28] Sin embargo, se estima que un espécimen parcial del trilobite del Ordovícico Hungioides bohemicus encontrado en 2009 en Arouca , Portugal, medía cuando estaba completo 86,5 cm (34,1 pulgadas) de longitud. [65] [66] [67]

El cuerpo del trilobite se divide en tres secciones principales ( tagmata ): 1 – cefalón; 2 – tórax; 3 – pigidio. Los trilobites reciben este nombre por los tres lóbulos longitudinales: 4 – lóbulo pleural derecho; 5 – lóbulo axial; 6 – lóbulo pleural izquierdo; las antenas y las patas no se muestran en estos diagramas.

Sólo la parte superior (dorsal) de su exoesqueleto está mineralizada, compuesta de minerales de calcita y fosfato de calcio en una red de quitina , [68] y está enrollada alrededor del borde inferior para producir una pequeña franja llamada "doublure". Sus apéndices y vientre blando no estaban mineralizados. [69] [70] Están presentes tres tagmas (secciones) distintivos : cefalón (cabeza); tórax (cuerpo) y pigidio (cola).

Terminología

Como podría esperarse de un grupo de animales que comprende c.  5.000 géneros, [71] la morfología y descripción de los trilobites puede ser compleja. A pesar de la complejidad morfológica y una posición poco clara dentro de clasificaciones superiores, hay una serie de características que distinguen a los trilobites de otros artrópodos: un exoesqueleto quitinoso dorsal generalmente subelíptico dividido longitudinalmente en tres lóbulos distintos (de donde el grupo obtiene su nombre); tener un escudo cefálico distintivo, relativamente grande (cefalón) articulado axialmente con un tórax que comprende segmentos transversales articulados, los más traseros de los cuales están casi invariablemente fusionados para formar un escudo de cola ( pigidio ). Al describir las diferencias entre los taxones de trilobites, a menudo se mencionan la presencia, el tamaño y la forma de las características cefálicas .

Durante la muda , el exoesqueleto generalmente se divide entre la cabeza y el tórax, por lo que a tantos fósiles de trilobites les falta uno u otro. En la mayoría de los grupos, las suturas faciales en el cefalón ayudaron a facilitar la muda. Al igual que las langostas y los cangrejos , los trilobites habrían "crecido" físicamente entre la etapa de muda y el endurecimiento del nuevo exoesqueleto.

Céfalon

Morfología del cefalón del trilobite

El cefalón, o sección de la cabeza, de un trilobite es muy variable y presenta una gran complejidad morfológica. La glabela forma una cúpula debajo de la cual se asienta el "buche" o "estómago". En general, el exoesqueleto tiene pocas características ventrales distintivas, pero el cefalón a menudo conserva cicatrices de inserción muscular y, ocasionalmente, el hipostoma , una pequeña placa rígida comparable a la placa ventral de otros artrópodos. Una boca y un estómago desdentados se asentaban sobre el hipostoma con la boca mirando hacia atrás en el borde posterior del hipostoma.

La morfología del hipostoma es muy variable; a veces está sostenido por una membrana no mineralizada (natante), a veces está fusionado con el doblete anterior con un contorno muy similar a la glabela de arriba (conterminante) o está fusionado con el doblete anterior con un contorno significativamente diferente de la glabela (impendiente). Se han descrito muchas variaciones en la forma y la colocación del hipostoma. [61] El tamaño de la glabela y la franja lateral del cefalón, junto con la variación del hipostoma, se han relacionado con diferentes estilos de vida, dietas y nichos ecológicos específicos . [8]

La franja anterior y lateral del cefalón está muy agrandada en Harpetida , en otras especies se conserva una protuberancia en el área preglabelar que sugiere una bolsa de cría. [72] Los ojos compuestos altamente complejos son otra característica obvia del cefalón.

Suturas faciales

Las suturas faciales o cefálicas son las líneas de fractura naturales del cefalón de los trilobites. Su función era ayudar al trilobite a desprenderse de su antiguo exoesqueleto durante la ecdisis (o muda). [73]

Todas las especies asignadas al suborden Olenellina , que se extinguieron al final del Cámbrico Temprano (como Fallotaspis , Nevadia , Judomia y Olenellus ), carecían de suturas faciales. Se cree que nunca desarrollaron suturas faciales, ya que fueron anteriores a su evolución. Debido a esto (junto con otras características primitivas), se cree que son los primeros antepasados ​​de los trilobites posteriores. [74] [1]

Algunos otros trilobites posteriores también perdieron suturas faciales de forma secundaria. [74] El tipo de suturas encontradas en diferentes especies se utilizan ampliamente en la taxonomía y filogenia de los trilobites. [75]

Suturas dorsales

La superficie dorsal del cefalón del trilobite (el tagma más frontal , o la "cabeza") se puede dividir en dos regiones: el cráneo y la librigena ("mejillas libres"). El cráneo se puede dividir a su vez en la glabela (el lóbulo central del cefalón) y la fixigena ("mejillas fijas"). [76] Las suturas faciales se encuentran a lo largo del borde anterior, en la división entre el cráneo y la librigena.

Las suturas faciales de los trilobites en el lado dorsal se pueden dividir aproximadamente en cinco tipos principales según dónde terminan las suturas en relación con el ángulo genal (los bordes donde convergen los márgenes laterales y traseros del cefalón). [77]

  • Ausente : en la Olenellina faltan las suturas faciales . Se considera un estado primitivo y siempre se combina con la presencia de ojos.
  • Propariano – La sutura facial termina delante del ángulo genal, a lo largo del margen lateral. [76] Los géneros de ejemplo que muestran este tipo de sutura incluyen Dalmanites de Phacopina ( Phacopida ) y Ekwipagetia de Eodiscina ( Agnostida ).
  • Gonatopariano : la sutura facial termina en la punta del ángulo genal. [78] Los géneros de ejemplo que muestran este tipo de sutura incluyen Calymene y Trimerus de Calymenina ( Phacopida ). [75]
  • Opisthoparia – La sutura facial termina en el margen posterior del cefalón. [75] Ejemplos de géneros que muestran este tipo de sutura incluyen Peltura de Olenina ( Ptychopariida ) y Bumastus de Illaenina ( Corynexochida ). Este es el tipo más común de sutura facial. [75]
  • Hipoparia o marginal – En algunos trilobites, las suturas dorsales pueden perderse secundariamente. Varias series temporales ejemplares de especies muestran la "migración" de la sutura dorsal hasta que coincide con los márgenes del cefalón. [76] A medida que la superficie visual del ojo está en la mejilla libre cada vez más pequeña (o librigena), el número de lentes tiende a disminuir y, finalmente, el ojo desaparece. La pérdida de suturas dorsales puede surgir del estado propario, como en algunos Eodiscina como Weymouthia , todos los Agnostina y algunos Phacopina como Ductina . Las suturas marginales exhibidas por los harpétidos y trinucleioides se derivan de suturas opistoparianas. [79] Por otro lado, la ceguera no siempre está acompañada por la pérdida de suturas faciales.

El estado primitivo de las suturas dorsales es propario. Las suturas opistoparianas se han desarrollado varias veces de forma independiente. No existen ejemplos de suturas proparias desarrolladas en taxones con ascendencia opistopariana. Los trilobites que presentan suturas opistoparianas como adultos suelen tener suturas proparias como estadios (las excepciones conocidas son Yunnanocephalus y Duyunaspis ). [80] Las suturas hipoparianas también han surgido de forma independiente en varios grupos de trilobites.

El curso de las suturas faciales desde la parte frontal de la superficie visual varía al menos tan fuertemente como lo hace en la parte posterior, pero la falta de un punto de referencia claro similar al ángulo genal hace que sea difícil de categorizar. Uno de los estados más pronunciados es que la parte frontal de las suturas faciales no corta el borde lateral o frontal por sí sola, sino que coincide por delante de la glabela, y corta el borde frontal en la línea media. Este es, entre otros, el caso en los Asaphida. Aún más pronunciada es la situación de que las ramas frontales de las suturas faciales terminan una en la otra, dando lugar a mejillas libres unidas. Esto es conocido en Triarthrus , y en los Phacopidae, pero en esa familia las suturas faciales no son funcionales, como se puede concluir del hecho de que las mejillas libres no se encuentran separadas del cráneo.

También hay dos tipos de suturas en la superficie dorsal conectadas a los ojos compuestos de los trilobites. [75] [81] Son:

  • Suturas oculares : son suturas que rodean los bordes del ojo compuesto. Los trilobites con estas suturas pierden toda la superficie de los ojos cuando mudan. Es común entre los trilobites del Cámbrico.
  • Suturas palpebrales : son suturas que forman parte de la sutura facial dorsal que corre a lo largo de los bordes superiores del ojo compuesto.
Suturas ventrales

Las suturas faciales dorsales continúan hacia abajo hasta el lado ventral del cefalón, donde se convierten en las suturas conectivas que dividen el doble cefalón. Los siguientes son los tipos de suturas ventrales. [81]

  • Suturas conectivas : son las suturas que continúan desde las suturas faciales más allá del margen frontal del cefalón.
  • Sutura rostral : solo está presente cuando el trilobite posee un rostro (o placa rostral). Conecta el rostro con la parte frontal del cráneo dorsal.
  • Sutura hipostomal : separa el hipostoma del doble hipostoma cuando el hipostoma es del tipo adherido. No está presente cuando el hipostoma flota libremente (es decir, es flotante). También está ausente en algunos hipostomas coterminantes en los que el hipostoma está fusionado al doble hipostoma.
  • Sutura media : exhibida por los trilobites asáfidos , se forma cuando en lugar de convertirse en suturas conectivas, las dos suturas dorsales convergen en un punto frente al cefalón y luego se dividen directamente por el centro de la doble sutura.

Tribuna

El rostro (o placa rostral) es una parte diferenciada del doblete que se encuentra en la parte delantera del cefalón. Está separado del resto del doblete por la sutura rostral.

Durante la muda en trilobites como Paradoxides , el rostro se utiliza para anclar la parte frontal del trilobite a medida que el cráneo se separa de la librigena. La abertura creada por el arqueamiento del cuerpo proporciona una salida para el trilobite en muda.

Está ausente en algunos trilobites como Lachnostoma .

Hipóstoma

Ilustración de los tres tipos de hipostoma. La duoblatura se muestra en gris claro, la superficie interna del cefalón en gris oscuro y el hipostoma en azul claro. La glabela está delineada con líneas discontinuas rojas.
Asaphus expansus, lado ventral preparado, mostrando la inserción del hipostoma

El hipostoma es la pieza bucal dura del trilobite que se encuentra en el lado ventral del cefalón, generalmente debajo de la glabela. El hipostoma se puede clasificar en tres tipos según si está unido permanentemente al rostro o no y si está alineado con la punta dorsal anterior de la glabela.

  • Natant – Hipóstoma no adherido a la doble glabela. Alineado con el borde anterior de la glabela.
  • Conterminante : Hipóstoma adherido a la placa rostral de la doble glabela. Alineado con el borde anterior de la glabela.
  • Impendente – Hipóstoma unido a la placa rostral pero no alineado con la glabela.

Tórax

El tórax es una serie de segmentos articulados que se encuentran entre el cefalón y el pigidio. El número de segmentos varía entre 2 y 103 [82] y en la mayoría de las especies oscila entre 2 y 16. [64]

Cada segmento consta del anillo axial central y las pleuras externas, que protegían las extremidades y las branquias. Las pleuras a veces se abrevian o se extienden para formar largas espinas. Los apodemas son proyecciones bulbosas en la superficie ventral del exoesqueleto a las que se unían la mayoría de los músculos de las patas, aunque algunos músculos de las patas se unían directamente al exoesqueleto. [83] Determinar una unión entre el tórax y el pigidio puede ser difícil y muchos recuentos de segmentos sufren este problema. [64]

Involución

Un trilobite facópido registrado Flexicalymene meeki del Ordovícico Superior de Ohio

Los fósiles de trilobites a menudo se encuentran "enrollados" (enrollados) como las cochinillas modernas para protegerse; la evidencia sugiere que el enrollamiento (" volvación ") ayudó a proteger contra la debilidad inherente de la cutícula de los artrópodos que fue explotada por los depredadores anomalocáridos . [27] La ​​evidencia más temprana de volvación tiene un poco más de 510 millones de años y se ha encontrado en Olenellidae , pero estas formas no tenían ninguno de los mecanismos de entrelazamiento encontrados en los trilobites posteriores. [84]

Algunos trilobites lograron una cápsula completamente cerrada (por ejemplo, Phacops ), mientras que otros con espinas pleurales largas (por ejemplo, Selenopeltis ) dejaron un espacio a los lados o aquellos con un pigidio pequeño (por ejemplo, Paradoxides ) dejaron un espacio entre el cefalón y el pigidio. [64] En Phacops , las pleuras se superponen en un bisel suave (faceta) que permite un sello cercano con el doblez. [83] El doblez lleva una muesca o protuberancia panderiana en cada segmento para evitar la rotación excesiva y lograr un buen sello. [83] Incluso en un agnóstido, con solo 2 segmentos torácicos articulados, el proceso de enrollamiento requirió una musculatura compleja para contraer el exoesqueleto y regresar a la condición plana. [85]

Pigidio

El pigidio está formado por una serie de segmentos y el telson fusionados. Los segmentos del pigidio son similares a los segmentos torácicos (que tienen extremidades birrames), pero no están articulados. Los trilobites pueden describirse en función de que el pigidio sea micropigótico (pigidio más pequeño que el cefalón), subisópigo (pigidio de tamaño inferior al cefalón), isópigo (pigidio de tamaño igual al cefalón) o macropigoto (pigidio más grande que el cefalón).

Prosopon (escultura de superficie)

Koneprusia brutoni , un ejemplo de una especie con espinas elaboradas de la Formación Hamar Laghdad del Devónico , Alnif , Marruecos

Los exoesqueletos de los trilobites muestran una variedad de estructuras a pequeña escala llamadas colectivamente prosopon. El prosopon no incluye extensiones a gran escala de la cutícula (por ejemplo, espinas pleurales huecas), sino características a escala más fina, como nervaduras, domos, pústulas, hoyos, crestas y perforaciones. El propósito exacto del prosopon no está resuelto, pero las sugerencias incluyen el fortalecimiento estructural, los hoyos o pelos sensoriales, la prevención de ataques de depredadores y el mantenimiento de la aireación mientras está inscrito. [64] En un ejemplo, las redes de crestas alimentarias (fácilmente visibles en los trilobites del Cámbrico) podrían haber sido tubos digestivos o respiratorios en el cefalón y otras regiones. [23]

Espinas

Algunos trilobites, como los del orden Lichida , desarrollaron elaboradas formas espinosas desde el Ordovícico hasta finales del período Devónico . Se han encontrado ejemplares de estos especímenes en la Formación Hamar Laghdad de Alnif, en Marruecos . Existe un grave problema de falsificación y falsificación con gran parte del material marroquí que se ofrece comercialmente. También se han encontrado espectaculares trilobites espinosos en el oeste de Rusia, Oklahoma (EE. UU.) y Ontario (Canadá).

Algunos trilobites tenían cuernos en la cabeza similares a los de varios escarabajos modernos. Basándose en el tamaño, la ubicación y la forma de los cuernos, se ha sugerido que estos cuernos pueden haber sido utilizados para luchar por parejas. Los cuernos estaban muy extendidos en la familia Raphiophoridae (Asaphida). [86] Otra función de estas espinas era la protección contra los depredadores. Cuando se enrollaban, las espinas de los trilobites ofrecían protección adicional. Es probable que esta conclusión también sea aplicable a otros trilobites, como en el género de trilobites facópidos Walliserops , que desarrollaron tridentes espectaculares. [87]

Partes blandas del cuerpo

Reconstrucción en vida de Triarthrus eatoni basada en partes blandas del cuerpo preservadas

Sólo se han descrito unas 21 especies de las que se han conservado partes blandas del cuerpo, [83] [88] por lo que algunas características (por ejemplo, los cercos anteniformes posteriores conservados sólo en Olenoides serratus ) [89] siguen siendo difíciles de evaluar en el panorama más amplio. [90]

Apéndices

Dibujo de una pata birrame de Agnostus pisiformis
Cara ventral de Triarthrus eatoni , que muestra antenas y patas birrames preservadas en pirita

Los trilobites tenían un solo par de antenas preorales y extremidades birrames por lo demás indiferenciadas (2, 3 o 4 pares cefálicos, seguidos de un par por segmento torácico y algunos pares de pigidios). [83] [88] Cada endopodito (pata para caminar) tenía 6 o 7 segmentos, [88] homólogos a otros artrópodos primitivos. [90] Los endopoditos están unidos a la coxa, que también tenía un exopodito o rama branquial similar a una pluma , que se usaba para respirar y, en algunas especies, para nadar. [90] Un estudio de 2021 encontró que la rama de la extremidad superior de los trilobites es una "branquia bien desarrollada" que oxigena la hemolinfa , comparable a la branquia en forma de libro del cangrejo herradura moderno Limulus . En Olenoides , la unión parcialmente articulada con el cuerpo es distinta de los exópodos de Chelicerata o Crustacea . [91] [92] El interior de la coxa (o gnatobase) lleva espinas, probablemente para procesar presas. [93] El último segmento del exopodito usualmente tenía garras o espinas. [83] Muchos ejemplos de pelos en las patas sugieren adaptaciones para la alimentación (como en el caso de las gnatobases) u órganos sensoriales para ayudar con la marcha. [90]

Tracto digestivo y dieta

La boca desdentada de los trilobites estaba situada en el borde posterior del hipostoma (mirando hacia atrás), delante de las patas unidas al cefalón. La boca está conectada por un pequeño esófago al estómago que se encuentra delante de la boca, debajo de la glabela. El "intestino" conducía hacia atrás desde allí hasta el pigidio. Se cree que las "extremidades de alimentación" unidas al cefalón introducían comida en la boca, posiblemente "cortando" la comida en el hipostoma y/o las gnatóbases primero. La reciente microtomografía sincrotrón de contraste de fase de propagación, o (PPC-SRμCT), que es una imagen tridimensional del tejido relacionado con la función de un organismo, [94] de una muestra de Bohemolichas incola muestra grandes concentraciones de fragmentos no digeribles de Conchoprimitia osekensis, una especie de caparazón pequeño ahora extinta , en el tracto digestivo de la muestra de B. incola .

Los fragmentos son indicativos de depredación durofágica (aplastamiento de conchas). Como la composición de las conchas encontradas no era taxonómicamente significativa, sino que se basaba en propiedades físicas relacionadas con la resistencia y el tamaño de la concha, B. incola fue oportunista para los hábitos alimentarios de clasificación de alimentos para ser similares a los carroñeros. [95] Los restos de conchas abordan otro aspecto digestivo de B. incola , en las formas enzimáticas en las que estas conchas indigeribles fueron succionadas de la poca nutrición dejando solo fragmentos atrás. Estos restos se basan en el concepto de que los primeros Trilobites potencialmente tenían glándulas que secretan enzimas que ayudan en el proceso digestivo. [96]

Órganos internos

Si bien hay evidencia directa e implícita de la presencia y ubicación de la boca, el estómago y el tracto digestivo (ver arriba), la presencia del corazón, el cerebro y el hígado solo están implícitas (aunque "presentes" en muchas reconstrucciones) con poca evidencia geológica directa. [90]

Musculatura

Aunque rara vez se conservan, los músculos laterales largos se extendían desde el cefalón hasta la mitad del pigidio y se unían a los anillos axiales, lo que permitía el enrollamiento, mientras que los músculos separados de las patas los ocultaban. [83]

Órganos sensoriales

Muchos trilobites tenían ojos complejos; también tenían un par de antenas . Algunos trilobites eran ciegos, probablemente porque vivían a demasiada profundidad en el mar como para que la luz pudiera alcanzarlos. Como tal, se volvieron ciegos secundarios en esta rama de la evolución de los trilobites. Otros trilobites (por ejemplo, Phacops rana y Erbenochile erbeni ) tenían ojos grandes que usaban en aguas bien iluminadas y llenas de depredadores.

Antenas

Un Olenoides serratus excepcionalmente bien conservado de Burgess Shale . Las antenas y las patas se conservan como una película de carbono reflectante.

El par de antenas que se sospecha que tienen la mayoría de los trilobites (y que se conservan en unos pocos ejemplares) era muy flexible, lo que les permitía retraerse cuando el trilobite estaba enrollado. Una especie ( Olenoides serratus ) conserva cercos con forma de antena , que se proyectan desde la parte trasera del trilobite. [89]

Ojos

Ojo de Phacops sp. desconocido

Incluso los primeros trilobites tenían ojos complejos, compuestos, con lentes hechos de calcita (una característica de todos los ojos de trilobites), lo que confirma que los ojos de los artrópodos y probablemente de otros animales podrían haberse desarrollado antes del Cámbrico. [97] Se ha sugerido que la mejora de la vista tanto de los depredadores como de las presas en entornos marinos fue una de las presiones evolutivas que impulsaron un aparente desarrollo rápido de nuevas formas de vida durante lo que se conoce como la explosión cámbrica . [98]

Los ojos de los trilobites eran típicamente compuestos , y cada lente era un prisma alargado. [99] La cantidad de lentes en un ojo de este tipo variaba: algunos trilobites tenían solo una, mientras que otros tenían miles de lentes en un solo ojo. En los ojos compuestos, las lentes estaban dispuestas típicamente de forma hexagonal. [23] El registro fósil de los ojos de los trilobites es lo suficientemente completo como para que se pueda estudiar su evolución a través del tiempo, lo que compensa en cierta medida la falta de preservación de las partes internas blandas. [100]

Las lentes de los ojos de los trilobites estaban hechas de calcita ( carbonato de calcio , CaCO3 ) . Las formas puras de calcita son transparentes, y algunos trilobites usaban cristales de calcita transparentes orientados cristalográficamente para formar cada lente de cada ojo. [101] Las lentes rígidas de calcita no habrían podido adaptarse a un cambio de enfoque como lo haría la lente blanda en un ojo humano; en algunos trilobites, la calcita formaba una estructura interna de doblete , [102] dando una excelente profundidad de campo y una aberración esférica mínima , según los principios ópticos descubiertos por el científico francés René Descartes y el físico holandés Christiaan Huygens en el siglo XVII. [99] [102] Una especie viviente con lentes similares es la estrella frágil Ophiocoma wendtii . [103]

En otros trilobites, en los que aparentemente falta una interfaz de Huygens, se invoca una lente de índice de gradiente con el índice de refracción de la lente cambiando hacia el centro. [104]

Se han encontrado estructuras sensoriales sublensares en los ojos de algunos trilobites facópidos . [105] Las estructuras consisten en lo que parecen ser varias células sensoriales que rodean una estructura radomérica, que se asemejan mucho a las estructuras sublensares que se encuentran en los ojos de muchos ojos de aposición de artrópodos modernos , especialmente Limulus , un género de cangrejos herradura. [105]

  • Los ojos holocroales tenían una gran cantidad (a veces más de 15 000) de lentes pequeñas (30-100 μm, rara vez más grandes) [100] . Las lentes estaban empaquetadas hexagonalmente , tocándose entre sí, con una sola membrana corneal que cubría todas las lentes. [101] Cada lente estaba en contacto directo con las lentes adyacentes. Los ojos holocroales son el ojo ancestral de los trilobites, y son de lejos los más comunes, encontrados en todos los órdenes excepto Agnostida, y durante toda la existencia de los Trilobites. [100] Poco se sabe de la historia temprana de los ojos holocroales; los trilobites del Cámbrico Inferior y Medio rara vez conservan la superficie visual. [100] El poder de resolución espacial de los ojos enrejados (como los ojos holocroales) depende de la intensidad de la luz , el movimiento circular , la densidad del receptor, el ángulo de luz registrado y el grado en que la señal de los rabdoms individuales se combina neuronalmente. Esto implica que las lentes deben ser más grandes en condiciones de poca luz (como en el caso de Pricyclopyge , al compararlo con Carolinites ) y para depredadores y presas que se mueven rápidamente. Como la velocidad circular causada por la velocidad de avance de un animal en sí es mucho mayor para los omatidios dirigidos perpendicularmente al movimiento, los trilobites que se mueven rápidamente (como Carolinites ) tienen ojos aplanados de lado y más curvados cuando los omatios se dirigen hacia adelante o hacia atrás. Por lo tanto, la morfología del ojo se puede utilizar para hacer suposiciones sobre el ecosistema de los trilobites. [106]
    El ojo esquizocroal de Erbenochile erbenii ; el color del ojo es una evidencia inequívoca de que algunos trilobites eran diurnos [107]
  • Los ojos esquizocroales tenían típicamente menos lentes (alrededor de 700) y más grandes que los ojos holocroales y se encuentran solo en Phacopina . Cada lente tenía una córnea, y las lentes adyacentes estaban separadas por una gruesa cutícula interlensar, conocida como esclerótica. Los ojos esquizocroales aparecen bastante repentinamente a principios del Ordovícico, y presumiblemente derivaron de un ancestro holocroal. [100] El campo de visión (visión panorámica), la ubicación de los ojos y el desarrollo coincidente de mecanismos de registro más eficientes apuntan al ojo como un sistema de "alerta temprana" más defensivo que como una ayuda directa en la caza de alimento. [100] No se creía que existieran ojos modernos que sean funcionalmente equivalentes al ojo esquizocroal, [101] pero se encuentran en la especie de insecto moderna Xenos peckii . [108]
  • Los ojos abatocros se encuentran solo en Eodiscina del Cámbrico , y tienen alrededor de 70 lentes pequeños separados que tenían córnea individual. [109] La esclerótica estaba separada de la córnea y no era tan gruesa como la esclerótica en los ojos esquizocroales. [101] Aunque los ejemplos bien conservados son escasos en el registro fósil temprano, se han registrado ojos abatocros en el Cámbrico inferior, lo que los convierte en algunos de los más antiguos conocidos. [101] Las condiciones ambientales parecen haber resultado en la pérdida posterior de órganos visuales en muchos Eodiscina. [101]

La ceguera secundaria no es poco común, en particular en grupos de larga vida como Agnostida y Trinucleioidea . En Proetida y Phacopina de Europa occidental y en particular en Tropidocoryphinae de Francia (donde hay un buen control estratigráfico), existen tendencias bien estudiadas que muestran una reducción progresiva de los ojos entre especies estrechamente relacionadas que finalmente conduce a la ceguera. [101]

Se ha explicado que otras estructuras de los trilobites funcionan como fotorreceptores. [101] De particular interés son las "máculas", las pequeñas áreas de cutícula adelgazada en la parte inferior del hipostoma. En algunos trilobites, se ha sugerido que las máculas funcionan como simples "ojos ventrales" que podrían haber detectado la noche y el día o haber permitido al trilobite orientarse mientras nadaba (o se daba vuelta) boca abajo. [104]

Pozos sensoriales

Franjas picadas en el cefalón del trinucleoideo Lloydolithus lloydi

Se han propuesto varios tipos de prosopón como aparatos sensoriales que recogen señales químicas o vibratorias. La conexión entre las grandes franjas con hoyuelos en el cefalón de Harpetida y Trinucleoidea con los correspondientes ojos pequeños o ausentes plantea una interesante posibilidad de que la franja sea una "oreja compuesta". [101]

Desarrollo

Cinco etapas en el desarrollo de Sao hirsuta

Los trilobites crecieron a través de sucesivas etapas de muda llamadas estadios , en los que los segmentos existentes aumentaron de tamaño y aparecieron nuevos segmentos del tronco en una zona generativa subterminal durante la fase anamórfica del desarrollo. A esto le siguió la fase de desarrollo epimórfica, en la que el animal continuó creciendo y mudando, pero no se expresaron nuevos segmentos del tronco en el exoesqueleto. La combinación de crecimiento anamórfico y epimórfico constituye el modo de desarrollo hemianamórfico que es común entre muchos artrópodos vivos. [110]

El desarrollo de los trilobites fue inusual en la forma en que se desarrollaron las articulaciones entre los segmentos, y los cambios en el desarrollo de la articulación dieron lugar a las fases de desarrollo convencionalmente reconocidas del ciclo de vida de los trilobites (dividido en 3 etapas), que no son fácilmente comparables con las de otros artrópodos. El crecimiento real y el cambio en la forma externa del trilobite habrían ocurrido cuando el trilobite tenía un caparazón blando, después de la muda y antes de que se endureciera el siguiente exoesqueleto. [111]

Serie de crecimiento de Elrathia kingii con holáspidos que miden entre 16,2 mm y 39,8 mm de longitud

Se conocen larvas de trilobites desde el Cámbrico hasta el Carbonífero [112] y de todos los subórdenes. [111] [113] Como los estadios de taxones estrechamente relacionados son más similares que los estadios de taxones distantemente relacionados, las larvas de trilobites proporcionan información morfológica importante para evaluar las relaciones filogenéticas de alto nivel entre los trilobites. [111]

A pesar de la ausencia de evidencia fósil que los respalde, su similitud con los artrópodos actuales ha llevado a la creencia de que los trilobites se multiplicaban sexualmente y producían huevos. [111] [114] Algunas especies pueden haber mantenido huevos o larvas en una bolsa de cría delante de la glabela, [72] particularmente cuando el nicho ecológico era un desafío para las larvas. [9] El tamaño y la morfología de la primera etapa calcificada son muy variables entre taxones de trilobites (pero no dentro de ellos), lo que sugiere que algunos trilobites pasaron por un mayor crecimiento dentro del huevo que otros. Las primeras etapas de desarrollo antes de la calcificación del exoesqueleto son una posibilidad (sugerida para los falotáspidos), [16] pero también lo es la coincidencia de la calcificación y la eclosión. [111]

Las primeras etapas de crecimiento post-embrionario de los trilobites conocidas con certeza son las etapas "protáspid" (fase anamórfica). [111] A partir de un protocéfalo y un protopigidio indistinguibles (anaprotáspid), se producen una serie de cambios que terminan en un surco transversal que separa el protocéfalo y el protopigidio (metaprotáspid), al que se pueden seguir añadiendo segmentos. Los segmentos se añaden en la parte posterior del pigidio, pero todos los segmentos permanecen fusionados. [111] [113]

Las etapas de "meraspid" (fase anamórfica) se caracterizan por la aparición de una articulación entre la cabeza y el tronco fusionado. Antes de la aparición de la primera etapa de meraspid, el animal tenía una estructura de dos partes: la cabeza y la placa de segmentos del tronco fusionados, el pigidio. Durante las etapas de meraspid, aparecieron nuevos segmentos cerca de la parte posterior del pigidio, así como articulaciones adicionales que se desarrollaron en la parte delantera del pigidio, liberando segmentos que se articulaban libremente en el tórax. Los segmentos generalmente se agregan uno por muda (aunque también se registran dos por muda y uno por cada muda alterna), con un número de etapas igual al número de segmentos torácicos. Una cantidad sustancial de crecimiento, desde menos del 25% hasta el 30%–40%, probablemente tuvo lugar en las etapas de meraspid. [111]

Las etapas de "holáspidos" (fase epimórfica) comienzan cuando se ha liberado un número estable y maduro de segmentos en el tórax. La muda continuó durante las etapas de holáspidos, sin cambios en el número de segmentos torácicos. [111] Se sugiere que algunos trilobites continuaron mudando y creciendo durante toda la vida del individuo, aunque a un ritmo más lento al alcanzar la madurez.

Algunos trilobites mostraron una marcada transición en la morfología en un estadio particular, lo que se ha llamado "metamorfosis del trilobite". El cambio radical en la morfología está vinculado a la pérdida o ganancia de características distintivas que marcan un cambio en el modo de vida. [115] Un cambio en el estilo de vida durante el desarrollo tiene importancia en términos de presión evolutiva , ya que el trilobite podría pasar por varios nichos ecológicos en el camino hacia el desarrollo adulto y los cambios afectarían fuertemente la supervivencia y dispersión de los taxones de trilobites. [111] Vale la pena señalar que los trilobites con todas las etapas protáspidas únicamente planctónicas y las etapas meraspidas posteriores bentónicas (por ejemplo, asáfidos) no sobrevivieron a las extinciones del Ordovícico, mientras que los trilobites que fueron planctónicos solo durante la primera etapa protáspida antes de metamorfosearse en formas bentónicas sobrevivieron (por ejemplo, líquidos, facópidos). [115] El estilo de vida de las larvas pelágicas resultó poco adaptado al rápido inicio del enfriamiento climático global y la pérdida de hábitats de las plataformas tropicales durante el Ordovícico. [28]

No hay evidencia de que los trilobites reabsorbieran sus exoesqueletos durante la muda. [116] Algunos autores han argumentado que el hecho de que los trilobites no reabsorbieran sus exoesqueletos mineralizados cuando mudaban era una desventaja funcional en comparación con los artrópodos modernos que generalmente reabsorben sus cutículas, ya que tardaban sustancialmente más en reconstruir sus exoesqueletos, lo que los hacía más vulnerables a los depredadores. [117]

Historia de uso e investigación

Dibujo de Ogygiocarella debuchii por el reverendo Edward Lhwyd, realizado en 1698

El reverendo Edward Lhwyd publicó en 1698 en The Philosophical Transactions of the Royal Society , la revista científica más antigua en lengua inglesa, parte de su carta "Sobre varias piedras con figuras regulares encontradas recientemente por él", que estaba acompañada de una página de grabados de fósiles. [118] Uno de sus grabados representaba un trilobite que encontró cerca de Llandeilo , probablemente en los terrenos del castillo de Lord Dynefor, al que describió como "el esqueleto de un pez plano". [2]

El descubrimiento de Calymene blumenbachii (la langosta de Dudley) en 1749 por Charles Lyttleton, podría identificarse como el comienzo de la investigación de los trilobites. Lyttleton envió una carta a la Royal Society de Londres en 1750 sobre un "insecto petrificado" que encontró en los "pozos de piedra caliza en Dudley". En 1754, Manuel Méndez da Costa proclamó que la langosta de Dudley no era un insecto, sino que pertenecía a "la tribu de los animales crustáceos". Propuso llamar a los especímenes de Dudley Pediculus marinus major trilobos (piojo marino trilobulado grande), un nombre que perduró hasta bien entrado el siglo XIX. El naturalista alemán Johann Walch , quien realizó el primer estudio inclusivo de este grupo, propuso el uso del nombre "trilobite". Consideró apropiado derivar el nombre del carácter único de tres lóbulos del eje central y una zona pleural a cada lado. [119]

Las descripciones escritas de trilobites datan posiblemente del siglo III a. C. y, con toda seguridad, del siglo IV d. C. Los geólogos españoles Eladio Liñán y Rodolfo Gozalo sostienen que algunos de los fósiles descritos en los lapidarios griegos y latinos como piedra de escorpión, piedra de escarabajo y piedra de hormiga hacen referencia a fósiles de trilobites. Se pueden encontrar referencias menos ambiguas a fósiles de trilobites en fuentes chinas. Los fósiles de la formación Kushan del noreste de China eran apreciados como tinteros y piezas decorativas. [118]

En el Nuevo Mundo , los cazadores de fósiles estadounidenses encontraron abundantes depósitos de Elrathia kingi en el oeste de Utah en la década de 1860. Hasta principios de la década de 1900, los nativos americanos ute de Utah usaban estos trilobites, a los que llamaban pachavee (pequeño insecto acuático), como amuletos . [120] [121] Se perforaba un agujero en la cabeza y se usaba el fósil en una cuerda. [120] Según los propios ute, los collares de trilobites protegen contra las balas y enfermedades como la difteria . [120] [121] En 1931, Frank Beckwith descubrió evidencia del uso de trilobites por parte de los ute. Viajando por las tierras baldías, fotografió dos petroglifos que probablemente representan trilobites. En el mismo viaje examinó un entierro, de edad desconocida, con un fósil de trilobites perforado que yacía en la cavidad torácica del enterrado. Desde entonces, se han encontrado amuletos de trilobites en toda la Gran Cuenca, así como en Columbia Británica y Australia. [118]

En la década de 1880, los arqueólogos descubrieron en la Grotte du Trilobite ( Cuevas de Arcy-sur-Cure , Yonne , Francia) un fósil de trilobite muy manipulado que había sido perforado como si fuera a ser usado como colgante. El estrato de ocupación en el que se encontró el trilobite ha sido datado en 15.000 años de antigüedad. Debido a que el colgante fue manipulado tanto, no se puede determinar la especie de trilobite. Este tipo de trilobite no se encuentra alrededor de Yonne, por lo que puede haber sido muy apreciado y comercializado desde otros lugares. [118]

Véase también

Referencias

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Bibliografía

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  • Museo Virtual de Fósiles – Clase Trilobita. Incluye fotografías extensas organizadas por taxonomía y localidad.
  • Asociación de Trilobites del Oeste. Proporciona información sobre los proyectos de la Asociación y fotografías de especímenes encontrados por miembros y colaboradores. Diseñado y mantenido por Kevin D. Brett y Roger Perkins.
  • Galería de trilobites de Kevin. Colección de archivo de fotografías de fósiles de trilobites. Creada por Kevin D. Brett.
  • Información sobre trilobites creados de forma fraudulenta Archivado el 21 de enero de 2013 en Wayback Machine
  • La Sociedad Paleontológica
  • Chisholm, Hugh , ed. (1911). "Trilobites"  . Encyclopædia Britannica (11.ª ed.). Cambridge University Press.
  • Cuando los trilobites dominaban el mundo por Natalie Angier, New York Times, 3 de marzo de 2014.
  • Sitio web sobre trilobites del Museo Americano de Historia Natural
  • Trilobites en el Museo de Ciencias Naturales de Houston
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