Tomistominae

Tomistominae Rango temporal: Eoceno - Reciente,55–0  millones Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Falso gavial , Tomistoma schlegelii
Clasificación científica (cuestionado)
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Reptilia
Clado :	Archosauromorpha
Clado :	Archosauriformes
Orden:	Cocodrilos
Clado :	Longirostres
Superfamilia:	Gavialoidea
Familia:	Gavialidae
Subfamilia:	Tomistominae Kalin, 1955
Géneros
Tomistoma † Dolosuchoides ? † ¿ Dollosuchus ? † ¿ Ferganosuchus ? † Gavialosuchus ? † Gunggamarandu † Kentisuco ? † Maomingosuchus ? † ¿ Marruecos ? † Megadontosuchus ? † Paratomistoma ? † ¿ Penghusuchus ? † Rhamphosuchus ? † Toyotamafimeia ? † Tecachampsa ?

Tomistominae es una subfamilia de crocodilianos que incluye una especie actual, el falso gavial . Se conocen muchas más especies extintas, lo que amplía el rango de la subfamilia hasta la época del Eoceno . A diferencia del falso gavial, que es una especie de agua dulce que vive solo en el sudeste asiático, los tomistominos extintos tenían una distribución global y vivían en estuarios y a lo largo de las costas.

La clasificación de los tomistominos entre los Crocodylia ha estado cambiando; aunque tradicionalmente se pensaba que estaban dentro de los Crocodyloidea , la evidencia molecular indica que están más estrechamente relacionados con los verdaderos gaviales como miembros de los Gavialoidea .

Los tomistominos tienen hocicos estrechos o longirostrinos como los gaviales. El falso gavial actual vive en agua dulce y utiliza su hocico largo y dientes afilados para atrapar peces, aunque los gaviales verdaderos están más adaptados a la piscivoría , o a comer peces. A pesar de la similitud con los gaviales, las formas de los huesos en los cráneos de los tomistominos los vinculan con los cocodrilos. Por ejemplo, tanto los tomistominos como los cocodrilos tienen barras postorbitales delgadas detrás de las cuencas de los ojos y una gran cavidad para el quinto diente maxilar. El hueso esplenial de la mandíbula inferior es largo y delgado, formando una distintiva forma de "V" que no se ve en los gaviales.

Los tomistominos aparecieron por primera vez en el Eoceno en Europa y el norte de África . El tomistomino más antiguo conocido es Kentisuchus spenceri de Inglaterra , aunque un posible fósil de tomistomino del Paleoceno de España es incluso más antiguo. ^[1] Otros tomistominos tempranos incluyen Maroccosuchus zennaroi de Marruecos y Dollosuchus dixoni de Bélgica . Estos primeros tomistominos habitaron el océano Tetis , que cubrió gran parte de Europa y el norte de África durante el Paleógeno. Varios tomistominos tempranos se encuentran en depósitos marinos costeros, lo que sugiere que vivían a lo largo de la costa o en estuarios. También se cree que los gavialoideos extintos fueron animales costeros. Los estilos de vida marinos de estas formas tempranas probablemente permitieron que los tomistominos se extendieran por el Tetis, formando una población del norte en Europa y una del sur en el norte de África. ^[1]

Más tarde, en el Eoceno y el Oligoceno , los tomistominos se extendieron por Asia. Las especies del Eoceno medio Ferganosuchus planus y Dollosuchus zajsanicus se conocen en Kazajistán y Kirguistán . Los tomistominos llegaron a China y Taiwán con la especie del Eoceno tardío Maomingosuchus petrolica y la especie del Mioceno Penghusuchus pani . ^[2] Una especie, "Tomistoma" tandoni , vivió en la India durante el Eoceno medio. Durante este tiempo, el subcontinente indio se separó de Asia continental, creando una barrera para las especies que no podían tolerar el agua salada. El mar de Obik , que separaba Europa de Asia, también impedía los viajes. Los tomistominos pudieron cruzar estas áreas, lo que indica que tenían tolerancia al agua salada. ^[1]

Los tomistominos cruzaron el océano Atlántico y se extendieron a las Américas en el Oligoceno, Mioceno y Plioceno . El tomistomino neotropical más antiguo conocido es Charactosuchus kuleri de Jamaica . Se ha propuesto una relación cercana entre C. kuleri y D. zajsanicus de Bélgica, lo que sugiere que los tomistominos migraron de Europa a las Américas a través del puente terrestre De Geer que conecta Noruega con Groenlandia y el continente norteamericano o el puente terrestre Thule que conecta Escocia, Islandia, Groenlandia y el continente norteamericano. El género Thecachampsa estuvo presente a lo largo de la costa este de América del Norte durante el Oligoceno, Mioceno y Plioceno. ^[1]

Los tomistominos desaparecieron de Europa durante el Oligoceno, pero regresaron a fines de esa época. Se diversificaron y se volvieron comunes en el Mioceno medio. Se conoce un tomistomino, Tomistoma coppensi , del Mioceno tardío de Uganda . La aparición de tomistominos en África central es inusual porque hay poca evidencia de especies del Mioceno tardío en el norte de África, un área por donde debieron haber viajado desde Europa. ^[1]

Los tomistominos pueden haber viajado desde África a Asia cuando Arabia colisionó con el continente euroasiático en el Mioceno temprano. Sin embargo, los tomistominos del Mioceno asiático también pueden haber descendido de los tomistominos del Eoceno que ya estaban presentes en el este de Asia. Los tomistominos se extendieron por todo el subcontinente indio durante este tiempo. Una especie, Rhamphosuchus crassidens , fue uno de los cocodrilos más grandes que jamás haya existido, creciendo hasta un estimado de 8 a 11 metros (26 a 36 pies). Nuevas especies como Toyotamaphimeia machikanensis estaban presentes en Japón en el Pleistoceno . Sin embargo, en el sudeste asiático, hay poca evidencia fósil de los tomistominos que precedieron al falso gavial. Por lo tanto, su relación con las especies extintas no está clara. ^[1]

Tomistominae se define cladísticamente como Tomistoma schlegelii (el falso gavial ) y todas las especies más cercanas a él que a Gavialis gangeticus (el gavial ) o Crocodylus rhombifer (el cocodrilo cubano ). ^{[3] [4]} Esta es una definición basada en el tallo para tomistominae, y significa que incluye más ancestros basales extintos de los tomistominos que están más estrechamente relacionados con el falso gavial que con el gavial o los cocodrilos .

A continuación se muestra un cladograma basado en estudios morfológicos que comparan características esqueléticas que muestran que los miembros de Tomistominae pertenecen a Crocodylidae : ^[5]

Basándose en estudios morfológicos de taxones extintos , durante mucho tiempo se creyó que los tomistominos (incluido el falso gavial actual ) estaban clasificados como cocodrilos y no estrechamente relacionados con los gavialoides . ^[6] Sin embargo, estudios moleculares recientes que utilizan secuenciación de ADN han indicado consistentemente que el falso gavial ( Tomistoma ) (y por inferencia otras formas extintas relacionadas en Tomistominae) en realidad pertenecen a Gavialoidea (y Gavialidae ). ^{[7] [4] [8] [9] [10] [11] [12]}

A continuación se muestra un cladograma de un estudio de datación de puntas de 2018 realizado por Lee y Yates que utiliza simultáneamente datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ) que muestra que los tomistominos pertenecen a Gavialidae , y que los miembros que tradicionalmente pertenecen a Tomistominae pueden de hecho ser parafiléticos con respecto al gavial : ^[11]