Mapa de Toyota
| Mapa de Toyota Rango temporal: Pleistoceno medio ,Posible registro del Plioceno [2] | |
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| Esqueleto de Toyotamaphimeia machikanensis | |
Clasificación científica  | |
| Dominio: | Eucariota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Cordados |
| Clase: | Reptilia |
| Clado : | Archosauromorpha |
| Clado : | Archosauriformes |
| Orden: | Cocodrilos |
| Familia: | Gavialidae |
| Subfamilia: | Gavialinae |
| Género: | † Toyota maphimeia Aoki, 1983 |
| Especie tipo | |
| † Toyota maphimeia machikanensis Kobatake y otros , 1965 | |
| Especies | |
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| Sinónimos | |
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Toyotamaphimeia (nombrado así por Toyotama-hime ) es un género de crocodiliano gaviálido extinto que vivió en Japón y Taiwán durante el Pleistoceno medio . Un espécimen recuperado en 1964 en la Universidad de Osaka durante la construcción de un nuevo edificio de ciencias ha sido datado en alrededor de 430-380 mil años de antigüedad según el estrato en el que fue encontrado. [3] Toyotamaphimeia era un crocodiliano bastante grandeque medía aproximadamente 6,3-7,3 metros (21-24 pies) de largo. Se nombran dos especies, T. machikanensis de Japón y T. taiwanicus de Taiwán, ambas originalmente descritas como miembros del género Tomistoma .
Historia y denominación
Los primeros huesos pertenecientes a Toyotamaphimeia fueron descubiertos el 3 de mayo de 1964, durante la construcción de un nuevo edificio escolar en los terrenos de la Universidad de Ôsaka. Poco después se realizó un estudio de campo, que confirmó la presencia de más fósiles, aunque todavía no se identificó su naturaleza de cocodrilo. Después del estudio se organizaron varias excavaciones a partir del 9 de junio de 1964. El cráneo fue encontrado el 17 de septiembre durante la segunda excavación. Se realizó una tercera excavación en diciembre que arrojó más material de Toyotamaphimeia , así como mariscos fósiles, insectos y restos de plantas. Finalmente, se realizó una cuarta excavación en enero de 1965. Después del análisis de los fósiles, el material se asignó al género Tomistoma y se denominó Tomistoma machikanense . [4] En 1983, 18 años después del descubrimiento inicial, el cráneo fue redescrito y se consideró lo suficientemente diferente de Tomistoma como para erigir un nuevo género, Toyotamaphimeia , creando el peine. nov. Toyotamaphimeia machikanensis . A su vez, Aoki también cambió el nombre de la especie de machikanense a machikanensis , ya que el nuevo nombre del género era femenino. [5] Restos similares también se conocían de Taiwán y habían sido clasificados como Tomistoma taiwanicus y Toyotamaphimeia sp. respectivamente, el primero de los cuales sugerido como una especie de Toyotamaphimeia ya en 1983. [5] Un estudio de 2023 concluyó que ambos pertenecían a un solo taxón: la forma taiwanesa conservó el nombre de la especie, pero se colocó en Toyotamaphimeia , creando la nueva combinación T. taiwanicus . [1]
El nombre genérico deriva de Toyotama-hime , una diosa de la mitología japonesa con la capacidad de cambiar su apariencia a la de un cocodrilo. [5] El epíteto de especie de T. machikanensis significa "de la montaña Machikane" ((ja:待兼山)), mientras que el de T. taiwanicus deriva de Taiwán. [4]
Descripción
El holotipo de Toyotamaphimeia es un esqueleto casi completo que consta de un cráneo, una serie completa de vértebras cervicales y dorsales, varias costillas, 33 osteodermos , así como casi la mitad de los huesos de las extremidades, la región de la cadera y la cintura escapular. Falta la mayor parte de la cola más allá de la tercera vértebra caudal, [6] lo que dificulta determinar la longitud exacta del animal. El primer artículo de investigación que describió la especie tipo sugirió tentativamente una estimación de la longitud corporal de 8 metros (26 pies) basándose en la suposición de que las vértebras caudales en total medirían 4 metros (13 pies) de largo. [4] Los artículos de investigación posteriores en la década de 2020 estimaron que ambas especies de Toyotamaphimeia son aproximadamente similares en tamaño, [1] aproximadamente entre 6,3 y 7,3 metros (21 y 24 pies) basándose en la longitud de las vértebras y el cráneo. [7]
El cráneo de Toyotamaphimeia tiene forma triangular y es longirostrino. Es bastante grande, mide más de un metro desde la punta del premaxilar hasta el extremo posterior del parietal. La mayor parte de esa longitud está ocupada por el maxilar y los huesos nasales penetran el premaxilar dorsalmente, extendiéndose profundamente en el premaxilar hasta el nivel del tercer alvéolo maxilar, pero sin entrar en contacto con las fosas nasales. La tabla craneal del holotipo está aplastada y dañada justo antes de las órbitas. Los dentarios están rotos en el extremo anterior y cada uno conserva 10 alvéolos. La ausencia de surcos o confluencia de alvéolos sugiere que el espécimen es maduro, lo que es consistente con su gran tamaño. [6] [8]
Paleobiología
El espécimen holotipo (MOUF00001) conserva una serie de patologías descritas por Katsura en 2004. La mandíbula está rota en la punta, la tibia y el peroné se han fracturado y curado y algunos de los osteodermos presentes conservan marcas de mordeduras en proceso de curación. El hecho de que estas heridas se hayan curado es evidencia de que el animal sobrevivió por un tiempo después de ser herido y Katsura sugiere que pueden haber sido el resultado de peleas intraespecíficas, planteando además la hipótesis de que esto podría significar que el espécimen de la Universidad de Osaka puede haber sido un macho. [8]
Aunque el holotipo de Toyotamaphimeia es la primera evidencia sustancial y mejor conservada de crocodilianos en Japón, se han encontrado otros restos en las islas. Los hallazgos más septentrionales se realizaron en la prefectura de Iwate (norte de Honshu ), mientras que su área de distribución se extiende al sur hasta la prefectura de Nagasaki ( isla de Kyushu ). [9] En esta latitud, Toyotamaphimeia habría existido en el límite térmico de los crocodilianos. [2] La Formación Ibaraki, donde se han encontrado los restos de Toyotamaphimeia , forma parte del Grupo Osaka, que consta de depósitos lacustres y fluviales del Plioceno al Pleistoceno. En concreto, los fósiles pertenecen a la toba Kasuri, que data de la era Chibaniense del Pleistoceno. Los moluscos, el polen y los fósiles de plantas (especies de loto y abrojo de agua hallados en la toba de Kasuri) sugieren un clima moderado. Toyotamaphimeia probablemente habría coexistido en esta área junto con Stegodon orientalis , Cervus kazusensis , Panthera youngi , Bubalus teihardi y Stephanorhinus . El polen encontrado en la región sugiere una vegetación compuesta por alisos , hayas , pinos y Cryptomeria (secuoya japonesa). [6]
Filogenia
A continuación se muestra un cladograma basado en estudios morfológicos que comparan características esqueléticas que muestran a Toyotamaphimeia como miembro de Tomistominae , relacionado con el falso gavial : [2]
| Crocodylidae |
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Basándose en estudios morfológicos de taxones extintos , durante mucho tiempo se creyó que los tomistominos (incluido el falso gavial actual ) estaban clasificados como cocodrilos y no estrechamente relacionados con los gavialoides . [10] Sin embargo, estudios moleculares recientes que utilizan secuenciación de ADN han indicado consistentemente que el falso gavial ( Tomistoma ) (y por inferencia otras formas extintas relacionadas en Tomistominae ) en realidad pertenecen a Gavialoidea (y Gavialidae ). [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] Siguiendo esta interpretación, Iijima et al. encontraron que Toyotamaphimeia había sido un miembro basal de Gavialinae , clasificándose junto con el Penghusuchus del Mioceno y el entonces recién nombrado Hanyusuchus . [18] El grupo resultante fue posteriormente respaldado por un estudio de 2023 tras la inclusión de una especie geológicamente más antigua Toyotamaphimeia taiwanicus , aunque el árbol resultante estaba mal resuelto y contenía una gran politomía . En dicho estudio, Cho y Tsai argumentaron que Toyotamaphimeia se originó en Taiwán y evolucionó para adquirir un gran tamaño corporal con fisiología gigantotérmica, y que finalmente migró fuera de Taiwán y se dispersó más al norte hasta Japón. También afirmaron que los tomistominos se recuperaron de forma variable como un grupo de crocodílicos o gavialoideos dependiendo de si se incluyeron o no caracteres postcraneales. Sin embargo, se encontró la presencia de un linaje del este de Asia a través de ambos métodos. [1]
A continuación se presentan los árboles filogenéticos de Iijima et al. (2022) así como de Cho y Tsai (2023).
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Referencias
- ^ abcde Cho, Y.-Y.; Tsai, C.-H. (2023). "Princesa crocodiliana en Taiwán: revisión del estado taxonómico de Tomistoma taiwanicus del Pleistoceno de Taiwán y sus implicaciones paleobiogeográficas". Revista de Paleontología . 97 (4): 927–940. doi : 10.1017/jpa.2023.36 .
- ^ abcd Iijima, Masaya; Momohara, Arata; Kobayashi, Yoshitsugu; Hayashi, Shoji; Ikeda, Tadahiro; Taruno, Hiroyuki; Watanabe, Katsunori; Tanimoto, Masahiro; Furui, Sora (1 de mayo de 2018). "Toyotamaphimeia cf. machikanensis (Crocodylia, Tomistominae) del Pleistoceno medio de Osaka, Japón, y supervivencia de los crocodilianos a través de las oscilaciones climáticas del Plioceno-Pleistoceno". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 496 : 346–360. Bibcode :2018PPP...496..346I. doi :10.1016/j.palaeo.2018.02.002. ISSN 0031-0182.
- ^ "Valioso ejemplar que posee la Universidad de Osaka". Archivado desde el original el 6 de marzo de 2005.
- ^ abc Kobatake, N.; Chiji, N.; Ikebe, N.; Ishida, S.; Kamei, T.; Nakaseko, K.; Matsumoto, E. (1965). "Descubrimiento de fósiles de cocodrilo del grupo Ôsaka". Monografías del Museo Nacional de Ciencias . 4 (2): 49–58. doi : 10.4116/jaqua.4.49 .
- ^ abc Aoki, R. (1983). "Una nueva asignación genérica de Tomistoma machikanense , un cocodrilo fósil del Pleistoceno de Japón". Copeia . 1983 (1): 89–95. doi :10.2307/1444701. JSTOR 1444701. S2CID 87351884.
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- ^ Iijima, M.; Kubo, T. (2020). "Estimación de la longitud corporal basada en vértebras en crocodilianos y su implicación para la madurez sexual y los tamaños máximos". Biología Integrativa de Organismos . 2 (1). obaa042. doi :10.1093/iob/obaa042. PMC 7891683 .
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Enlaces externos
