La familia, propuesta formalmente por primera vez en 1898, fue revisada ampliamente en 2013, incluida la creación o resurrección de 31 géneros . Se reconocen tres subfamilias: Caloplacoideae , Teloschistoideae y Xanthorioideae . Desde 2013, se han agregado varias docenas de nuevos géneros a la familia, pero ha habido cierto debate sobre estas adiciones. Los estudios de ADN en curso están ayudando a proporcionar conocimientos más claros sobre cómo se relacionan los diferentes grupos dentro de esta familia. La familia contiene más de 800 especies en alrededor de 120 géneros. Tres especies de Teloschistaceae han sido evaluadas globalmente para el estado de conservación y otras, como la rara especie neozelandesa Caloplaca allanii , aparecen en listas regionales . La diversidad completa de esta familia permanece poco explorada en vastas regiones como América del Sur y China. En cuanto a las interacciones y aplicaciones humanas, aunque no tienen un impacto económico importante, se sabe que varias especies de Teloschistaceae que habitan en rocas dañan las superficies de mármol , y otras se utilizan en algunas medicinas tradicionales . Un miembro, Rusavskia elegans , se utiliza en la investigación como organismo modelo para investigar la resiliencia frente a las duras condiciones del espacio exterior .
En su obra de 1852 Synopsis Lichenum Blasteniosporum ( ' Sinopsis de las blasteniosporas del liquen ' ), [4] el liquenólogo Abramo Bartolommeo Massalongo intentó clasificar lo que llamó "líquenes blasteniosporos". Este término hacía referencia a especies, diversas en formas de crecimiento y apariencia, unidas por las distintivas esporas polariloculares que ahora se atribuyen a la familia Teloschistaceae. Se trata de esporas que se dividen en dos compartimentos ( lóculos ) separados por un tabique central con un pequeño orificio. Aunque los esfuerzos de Massalongo por organizar estos taxones en géneros más naturales fueron en gran medida ignorados por los investigadores posteriores, varios de sus géneros propuestos fueron resucitados para su uso 16 décadas después, como Blastenia , Gyalolechia , Pyrenodesmia y Xanthocarpia . [5]
La familia Teloschistaceae fue delimitada formalmente por el liquenólogo Alexander Zahlbruckner en 1898. En su versión inicial, agrupó taxones foliosos y fruticosos que tenían ascosporas polariloculares (es decir, de dos lóculos) o de cuatro lóculos , incluidos los géneros Xanthoria , Teloschistes y Lethariopsis . [6] En ese momento, la forma de crecimiento de los talos de líquenes se usaba a menudo en la taxonomía clásica de líquenes para segregar grupos de especies en familias, [7] y así, en una publicación posterior (1926), Zahlbruckner introdujo la familia Caloplacaceae para contener líquenes crustosos con ascosporas polariloculares; esta familia incluía los géneros Caloplaca , Blastenia , Bombyliospora y Protoblastenia . [8] La distinción de la familia Caloplacaceae fue ampliamente rechazada por otros autores, [9] y ahora es un sinónimo histórico de Teloschistaceae. [1] En otra clasificación más antigua, los géneros crustáceos se agrupaban en la familia Blasteniaceae [10] o Placodiaceae. [11] [nota 1] En 1971, Carroll William Dodge propuso que la familia Xanthoriaceae contuviera a Xanthodactylon , Xanthopeltis y Xanthoria , [14] pero no se publicó de manera válida . [9]
En el siglo XX, particularmente con el uso generalizado de la microscopía electrónica , los detalles de la estructura del asco se convirtieron en consideraciones importantes en la taxonomía de los hongos formadores de líquenes. [15] Los estudios sobre varias especies de Teloschistaceae han notado la presencia constante de una zona similar a una tapa en la punta del asco que muestra una fuerte reacción al yodo , característica de las sustancias amiloides . [16] [17] [18] Utilizando microscopía electrónica de transmisión avanzada , Rosmarie Honegger confirmó un tipo único de asco en Teloschistaceae, más tarde llamado tipo Teloschistes . Este asco se distingue por una capa exterior especial que reacciona a ciertas manchas y carece de las estructuras típicas que se ven en la punta, abriéndose en un patrón inusual durante la liberación de esporas. [19] La presencia de este tipo de asco se utilizó más tarde como un carácter diagnóstico para la familia Teloschistaceae después de un estudio ultraestructural que corroboró el trabajo de Honegger. [20] En 1989 Ingvar Kärnefelt revisó la familia, [21] aceptando diez géneros, y esto sirvió como la principal clasificación taxonómica para la familia hasta la era molecular . [22] En una de las últimas clasificaciones de la familia antes del uso generalizado e implementación de técnicas moleculares, el Esquema de los Ascomycota aceptó 12 géneros en Teloschistaceae en 2006: Caloplaca , Cephalophysis , Fulgensia , Huea , Ioplaca , Josefpoeltia , Seirophora , Teloschistes , Xanthodactylon , Xanthomendoza , Xanthopeltis y Xanthoria . [23] La familia continúa experimentando cambios significativos. Por ejemplo, en 2020, de todas las familias de hongos, Teloschistaceae tuvo el cuarto mayor número de nuevos nombres de hongos (un total de 128), incluidos 8 géneros, 48 nuevas especies y taxones infraespecíficos [nota 2] y 72 nuevas combinaciones . [25]
Etimología
Como es práctica estándar en la nomenclatura botánica , [26] el nombre Teloschistaceae se basa en el nombre del género tipo , Teloschistes , con la terminación -aceae indicando el rango de la familia. El nombre del género, asignado por el botánico noruego Johannes M. Norman en 1852, [27] comprende dos palabras griegas antiguas : τέλος ( télos ), que significa ' fin ' , ' final ' o ' término ' ; y σχιστός ( -schistós ), que significa ' dividido en ' , ' partido ' o ' separado ' . Se refiere a los extremos partidos de las ramas del talo que son características de ese género. [28]
Cladograma que muestra la filogenia de algunas especies y géneros de la familia Teloschistaceae y del orden Teloschistales; basado en el análisis de Wilk et al. en 2021 (simplificado del original). [29] Los nombres de las especies se han actualizado para reflejar la taxonomía actual. Las comillas simples alrededor del nombre de un género significan que es probable que la especie esté mal clasificada.
Teloschistaceae se divide en tres subfamilias reconocidas: Xanthorioideae, Caloplacoideae y Teloschistoideae. [30] En 2015, los investigadores propusieron una cuarta subfamilia, Brownlielloideae, [31] que luego se demostró mediante estudios genéticos que era una agrupación basada en datos mixtos o malinterpretados en lugar de un linaje distinto . [32] [33] Un análisis posterior colocó lo que se pensaba que era Brownlielloideae dentro de la ya establecida Teloschistoideae, lo que sugiere que la subfamilia propuesta no era una rama separada del árbol genealógico. [34] La evidencia de ADN también dispersó a los miembros de la subfamilia Ikaerioideae introducida informalmente en las tres subfamilias reconocidas, principalmente dentro de Teloschistoideae. [35] A pesar de esto, Sergey Kondratyuk y sus colegas continúan usando Brownlielloideae e Ikaerioideae en sus publicaciones, asignando nueve géneros a la primera y dos a la segunda. [36] Las subfamilias bien sustentadas (Xanthorioideae, Caloplacoideae y Teloschistoideae) abarcan una variedad de formas de crecimiento (crustosas, foliosas y fruticosas), lo que demuestra los diversos caminos evolutivos dentro de la familia. [37] Estos grupos son genéticamente distintos y cada subfamilia muestra patrones únicos en sus secuencias de ARN de subunidades ribosómicas grandes nucleares . [38]
Caloplacoideae Arup, Søchting y Frödén (2020)
Género tipo: Caloplaca . Propuesto por Ester Gaya y colegas en 2012 y publicado válidamente en 2020, Caloplacoideae consiste principalmente en líquenes crustosos con una amplia distribución geográfica y produce una gama de compuestos químicos únicos. [39]
Teloschistoideae Arup, Søchting y Frödén (2020)
Género tipo: Teloschistes . Propuesta inicialmente en 2013 y publicada válidamente con un diagnóstico completo en 2020, esta subfamilia se encuentra predominantemente en el hemisferio sur. [40]
Xanthorioideae Arup, Søchting y Frödén (2020)
Género tipo: Xanthoria . Nombrado por Gaya y colegas en 2012 y validado formalmente en 2020, las especies de Xanthorioideae se distribuyen principalmente en el hemisferio norte. [41]
El orden Teloschistales fue propuesto por primera vez por David Hawksworth y Eriksson en 1986, con una sola familia (Teloschistaceae); otras familias se añadieron más tarde. [42] En la década de 1990, varios autores reconocieron a los Teloschistales como un suborden dentro de los Lecanorales ; [43] como suborden se denominó Teloschistineae . [44] Tras la aparición de estudios moleculares preliminares, [45] algunos clasificaron a las Teloschistaceae dentro del orden Lecanorales, aunque otros mantuvieron a los Teloschistales como un orden válido. [46] Un estudio filogenético multigénico a gran escala de la clase Lecanoromycetes publicado en 2014 corroboró el estado ordinal de los Teloschistales y mostró que comprende dos clados: Letrouitineae (que contiene Brigantiaeaceae y Letrouitiaceae) y su clado hermano, Teloschistineae (que contiene Teloschistaceae y Megalosporaceae). [47] El suborden Teloschistineae fue propuesto formalmente por Ester Gaya y François Lutzoni en 2016. [48]
Filogenética molecular
Históricamente, la clasificación de taxones dentro de la familia dependía de características físicas como la forma de crecimiento, la naturaleza de la capa externa del liquen (la corteza ) y el tipo de espora. Los estudios que utilizan la filogenética molecular moderna han demostrado que las características fenotípicas ( caracteres ) no siempre son marcadores confiables de relaciones filogenéticas, y la clasificación de especies en función de estos caracteres ha llevado ocasionalmente a interpretaciones inexactas de su historia evolutiva. [49] Las técnicas avanzadas de análisis de ADN han permitido a los científicos identificar y diferenciar especies crípticas , que, aunque visualmente indistinguibles, son genéticamente distintas. Este enfoque ha revelado especies distintas dentro de grupos que antes se pensaba que eran homogéneos, como el género Caloplaca , al descubrir sus marcadores genéticos únicos. [50]
Aunque Teloschistaceae ahora está bien representada en GenBank , con miles de secuencias de ADN , los primeros estudios moleculares fueron limitados por tener muy pocos ejemplos de cada especie para sacar conclusiones definitivas. [36] [51] [52] Con la creciente disponibilidad de secuencias genéticas, los investigadores comenzaron a comprender mejor la filogenia de la familia. [22]
Un hallazgo significativo de los datos moleculares es que los métodos morfológicos tradicionales habían agrupado por error a diferentes especies. Por ejemplo, se creía que el género Caloplaca descendía de un solo linaje (es decir, monofilético ), pero ahora se entiende que estaba compuesto de múltiples grupos no relacionados (polifilético). Esta idea ha dado lugar a numerosas propuestas para redefinir el género en grupos monofiléticos más pequeños; [53] pero tales cambios taxonómicos a veces han encontrado resistencia debido a la gran cantidad de reclasificaciones de especies que implicarían. [54]
Según el liquenólogo Robert Lücking , familias como Teloschistaceae, que han sufrido varios cambios en la clasificación de género a través de varios estudios, requieren una consolidación filogenética mediante un extenso análisis de múltiples loci, incorporando todos los datos disponibles y empleando métodos analíticos rigurosos. Esta estrategia, similar a los enfoques adoptados con familias como Collemataceae , Graphidaceae , Pannariaceae y Parmeliaceae , es esencial para revisar con precisión la clasificación taxonómica de este diverso y extendido grupo de líquenes. [55]
La evidencia molecular también ha ayudado a mapear las relaciones de la familia dentro de la clase Lecanoromycetes. Un estudio de 2018 identificó a Megalosporaceae como el pariente más cercano de Teloschistaceae. [56]
Descripción
En general, los miembros de Teloschistaceae son conocidos por sus colores vibrantes, que abarcan un espectro de tonos amarillos, naranjas y rojos, atribuidos a pigmentos antraquinona . [1] Este grupo de líquenes tiene una amplia gama de formas físicas, desde formaciones delgadas e incrustantes ( crustosas ) hasta formaciones similares a hojas ( foliosas ) o incluso tupidas ( fruticosas ). [1] [57] Aunque es una forma de crecimiento atípica para Teloschistaceae, los miembros del género Ioplaca son algo umbilicados , lo que significa que tienen un talo frondoso algo circular unido al sustrato en un solo punto. [58]
Los líquenes de Teloschistaceae tienen una relación simbiótica con un fotobionte , generalmente un miembro del género de algas verdes Trebouxia . [57] Las estructuras reproductivas del liquen, o ascomas , suelen ser de colores brillantes y, por lo general, tienen la forma de un apotecio, un cuerpo fructífero ancho, abierto, con forma de platillo o copa. En la mayoría de las especies, estos ascomas apoteciados tienen una forma lecanorina , en la que el disco apotecial está rodeado por un borde pálido de tejido conocido como margen talino . Menos especies de Teloschistaceae tienen formas biatorinas o lecideínas , en las que el disco apotecial carece de un margen talino. [57] [1] Los propágulos reproductivos , como isidia y soredia , se pueden encontrar en especies seleccionadas. [1]
Las ascosporas de Teloschistaceae, típicamente translúcidas , suelen tener de uno a tres septos (particiones internas) con un septo central prominente conectado por un canal a las cavidades internas de las esporas, o lúmenes . [57] [1] Aunque la presencia de una estructura de dos cámaras (polarilocular) en estas ascosporas es generalmente indicativa de Teloschistaceae, las esporas carecen de otras características distintivas que podrían ser útiles para definir las características taxonómicas. [59] Históricamente, las ascosporas polariloculares se consideraban un sello distintivo de Teloschistaceae. La incorporación de géneros como Apatoplaca , Cephalophysis , Fulgensia y Xanthopeltis , que tienen esporas no septadas o simplemente septadas, ha hecho necesaria una reevaluación de lo que caracteriza fundamentalmente a este grupo. [9]
Una característica distintiva de Teloschistaceae es la presencia de paráfisis gelatinosas (estructuras de soporte similares a filamentos en el aparato reproductor ), con estructuras no ramificadas o ligeramente ramificadas que culminan en extremos bulbosos. [1] Dentro de esta familia, la reproducción asexual conduce a la creación de conidiomas de tipo picnidio (es decir, cuerpos fructíferos pequeños con forma de matraz), que producen esporas asexuales translúcidas ( conidios ) que son bacilares (en forma de varilla) o bifusiformes (en forma de doble huso). [1] [57] La composición tisular del talo y los apotecios se caracteriza por una estructura ligeramente paraplectenquimatosa , lo que significa que las hifas fúngicas constituyentes están orientadas en diferentes direcciones. [15]
En los líquenes, los fotobiontes son los organismos fotosintéticos que colaboran con sus socios fúngicos para permitir la simbiosis única de los líquenes. Los miembros de las Teloschistaceae se asocian con fotobiontes de algas verdes trebouxioides (es decir, que se parecen o pertenecen al género de algas verdes Trebouxia ). Un estudio temprano que investigó la ultraestructura de la interacción entre el hongo y el alga en varias especies de Teloschistaceae mostró que, en la mayoría de los casos, las células estaban simplemente muy cerca unas de otras, con solo unos pocos casos de células fúngicas invadiendo las células de las algas. [60] Se ha identificado que el complejo de especies Xanthoria parietina , muy extendido, se asocia con varias especies trebouxioides, incluidas Asterochloris italiana , Trebouxia arboricola y T. decolorans . [61] Dentro del orden Teloschistales, a diferencia de las Teloschistaceae, las especies de las familias Letrouitiaceae y Megalosporaceae se asocian principalmente con el género de algas verdes Dictyochloropsis . Debido a su resistencia a la desecación , las especies de Trebouxia sirven como los principales fotobiontes para los hongos formadores de líquenes que se encuentran en ambientes extremos como la Antártida, el Ártico, las regiones alpinas y los desiertos, donde los líquenes enfrentan una exposición continua a una sequedad intensa y cambios de temperatura. [47]
Los estudios de fotobiontes en Teloschistaceae, incluidos géneros foliosos ( Xanthoria , Xanthomendoza ) y un género fruticoso ( Teloschistes ), demuestran una asociación consistente con clados específicos de Trebouxia . Este hallazgo sugiere una especificidad a nivel de género, con solo subclados selectos de Trebouxia formando relaciones simbióticas. Esta especificidad no es absoluta y puede variar con el hábitat: se ha observado que los líquenes en climas extremos se asocian con una gama más amplia de fotobiontes. [61]
Los compuestos químicos predominantes que se encuentran en las Teloschistaceae son pigmentos conocidos como antraquinonas . Estas sustancias, que se depositan en la capa cortical superior del liquen, [62] tienen propiedades fotoprotectoras , [63] ya que pueden absorber la luz ultravioleta (UV) y azul . [62] El desarrollo de metabolitos secundarios , en particular las antraquinonas, ha sido esencial en la adaptación evolutiva de la familia a diversos entornos, lo que ha permitido su transición de hábitats sombreados y basados en plantas a regiones áridas expuestas al sol y ha contribuido significativamente al éxito del linaje familiar . Un estudio de 2023 utilizó genómica comparativa para identificar un grupo de genes metabólicos involucrados en el metabolismo de las antraquinonas y compartidos de forma única entre los Teloschistales. Los análisis filogenéticos de las policétido sintasas fúngicas (PKS) revelan una agrupación consistente de genes, lo que sugiere un rasgo ancestral compartido para la biosíntesis de antraquinonas dentro del subfilo Pezizomycotina . Aunque la maquinaria genética (como las PKS) implicada en la biosíntesis de antraquinonas en Teloschistales y algunos hongos no liquenizados se conserva y muestra similitudes, la disposición específica de las enzimas implicadas parece ser una característica distintiva en el enfoque de los Teloschistales para la biosíntesis de antraquinonas. La identificación de un gen transportador ABC en el grupo de genes de pigmentos sugiere un mecanismo por el cual los líquenes acumulan cantidades sustanciales de cristales de antraquinona potencialmente tóxicos en sus talos y estructuras reproductivas. [62]
Entre 1897 y 1906, el micólogo Friedrich Wilhelm Zopf y el químico Oswald Hesse llevaron a cabo una serie de estudios químicos tempranos sobre miembros de las Teloschistaceae, lo que condujo a la extracción del pigmento rojizo parietina de especies seleccionadas. [64] La parietina es una molécula antioxidante que se produce en mayores cantidades en los talos de líquenes que están expuestos a un exceso de nitrógeno. [65] En una publicación de 1970, Johan Santesson examinó 230 especies de Caloplaca en busca de antraquinonas como parte de un estudio fitoquímico de las Teloschistaceae, y concluyó que las especies estudiadas podían organizarse según su contenido de antraquinonas en trece grupos químicos. [64] En 1997, Ulrik Søchting analizó los metabolitos secundarios de especies de Caloplaca , Teloschistes y Xanthoria para buscar patrones químicos de combinaciones y proporciones consistentes de productos de líquenes. Identificó dos quimiosíndromes (conjuntos característicos de compuestos químicos) con parietina, emodina , fallacinol , fallacinal y ácido parietínico como sustancias principales. [66] La parietina actúa como un filtro de luz ultravioleta para proporcionar intensidades de luz óptimas para los fotobiontes que residen en la capa interna de algas . Los estudios muestran que en Xanthoria parietina , cuanto más luz se expone el liquen, mayor es la concentración de parietina. En las Teloschistaceae, la parietina también puede cumplir una función defensiva . En el desierto del Néguev , las especies de Teloschistaceae que contienen parietina Elenkiniana ehrenbergii y Seirophora lacunosa son evitadas por los caracoles de pastoreo , pero con frecuencia consumen líquenes como Diploicia canescens y Buellia subalbula (ambas en la familia Caliciaceae ), que carecen de parietina. [67]
En su análisis filogenético a gran escala de las Teloschistaceae, los liquenólogos Ulf Arup, Ulrik Søchting y Patrik Frödén analizaron alrededor de 4000 especímenes de miembros de la familia utilizando cromatografía líquida de alto rendimiento e identificaron más de 100 metabolitos secundarios, principalmente antraquinonas. Observaron que en la gran mayoría de los casos, la distribución de los productos del liquen era más o menos constante dentro de las especies. En algunos casos, la química secundaria es importante en niveles taxonómicos superiores (es decir, rangos superiores a las especies). [68] Por ejemplo, el género Catenaria se caracteriza por la presencia de 7-clorocatenarina, un metabolito secundario previamente desconocido en los líquenes. [69] La sustancia ácido úsnico caracteriza al género Usnochroma , y la 5-cloroemodina se presenta en todas las especies de Shackletonia menos una . La química secundaria de Caloplacoideae es la más diversa entre las tres subfamilias de Teloschistaceae, ya que contiene antraquinonas cloradas y depsidonas . [68]
Aunque la mayoría de los líquenes de Teloschistaceae producen pigmentos de antraquinona en tonos que van del amarillo al naranja y al rojo, los géneros Apatoplaca y Cephalophysis carecen de estas antraquinonas. De manera similar, el género Pyrenodesmia abarca especies donde las antraquinonas están ausentes y reemplazadas por sustancias como Cinereorufa-verde o Sedifolia-gris ; estos pigmentos de líquenes insolubles pueden conferir una capacidad de protección UV similar a las antraquinonas. Los taxones de los géneros estrechamente relacionados Kuettlingeria y Sanguineodiscus tienen antraquinonas en sus apotecios y Sedifolia-gris en sus talos. [71] La especie Kuettlingeria neotaurica presenta apotecios de dos variantes de color: naranja-rojo (con antraquinonas) y gris (con Sedifolia-gris). La ausencia de antraquinonas no es un carácter sinapomórfico , sino que aparece de forma independiente en linajes no relacionados de Teloschistaceae; Como tal, es un carácter filogenéticamente poco confiable . [72]
El análisis de los caracteres fenotípicos y las tasas de diversificación muestra que las antraquinonas en el talo y una mayor exposición al sol han contribuido a una aceleración de la diversificación. Por el contrario, vivir en ambientes sombreados o tener una forma de crecimiento crustosa-continua (lisa, no escamosa) dificultó la diversificación. La elección del sustrato, ya sea roca o corteza, no tuvo un impacto pronunciado en las tasas de diversificación. Se estima que esta radiación adaptativa dentro de las Teloschistaceae se inició hace unos 100 millones de años, específicamente durante el período Cretácico Superior . Se teoriza que factores como los cambios climáticos , las separaciones continentales y la aparición de plantas con flores han influido en el paisaje adaptativo . Dichos factores podrían haber promovido el desarrollo de antraquinonas protectoras de la luz, lo que permitió a las Teloschistaceae colonizar ambientes expuestos. [73] La diversificación de los genes de antraquinona en su evolución se debe principalmente a la reorganización genética , que ha dado lugar a nuevas vías enzimáticas biosintéticas y grupos de genes . [62]
Géneros
La clasificación y el número de especies dentro de Teloschistaceae han evolucionado significativamente con el tiempo. Las estimaciones históricas han variado, con 10 géneros y 47 especies reconocidas en 2001, [46] aumentando a 12 géneros y 644 especies para 2008. [74] La nueva clasificación propuesta por Arup y colegas en su artículo de taxonomía de 2013 reconoció 39 géneros, incluidos 31 que fueron recientemente descritos o resucitados. [75] Para 2016, había entre 51 y 53 géneros y alrededor de 700 especies; [57] 65 géneros y 755 especies en 2017; [76] y 71 géneros y alrededor de 840 especies para 2022. [77] En el mismo año, Kondratyuk y colegas enumeraron todos los miembros de Teloschistaceae con secuencias de ADN disponibles públicamente, y confirmaron 590 especies en 115 géneros. [36] A partir de enero de 2024 [actualizar], Species Fungorum (en el Catálogo de la Vida ), acepta 117 géneros y 805 especies en Teloschistaceae. El género más grande es Caloplaca , con 173 especies aceptadas . [78] [nota 3]
Zeroviella S.Y.Kondr. y Hur (2015) [183] – 8 págs.
Nombres inválidos
Se ha demostrado que algunos de los géneros propuestos durante la reestructuración de la familia son ilegítimos desde el punto de vista nomenclatural o no están disponibles para su uso. Por ejemplo:
Andina Wilk, Pabijan & Lücking (2021) ha sido reemplazada por Wilketalia . [149]
Phaeoplaca Søchting, Arup & Bungartz (2020) ha sido reemplazada por Obscuroplaca . [104]
Tayloriella S.Y.Kondr., Kärnefelt, A.Thell, Elix & Hur (2015) ha sido reemplazada por Tayloriellina . [86]
Hábitat, distribución y ecología
La familia tiene una distribución mundial , aunque sus miembros se encuentran predominantemente en regiones templadas y en regiones semiáridas de los subtrópicos . La mayoría de los miembros crecen sobre rocas ( saxícolas ) o sobre corteza ( corticícolas ). [57] Como excepción a esta preferencia ecológica general, el género Bryoplaca contiene especies que solo crecen sobre musgos y detritos . [184] Algunas especies de Fulgensia crecen en suelos , particularmente aquellos ricos en cal . [185] Se ha registrado que varias especies crustosas de Teloschistaceae, típicamente saxícolas por naturaleza, crecen sobre restos óseos humanos recuperados en un sitio de entierro en un mojón aborigen del Holoceno tardío saqueado en Argentina. [186]
Muchas especies de la familia son moderadamente a fuertemente nitrófilas , lo que significa que prefieren hábitats ricos en nitrógeno , particularmente en forma de nitrato . [15] Adaptados a entornos con alta exposición a la luz solar, los líquenes Teloschistaceae muestran una capacidad mejorada para fijar carbono de la atmósfera, un proceso crucial para su sustento y crecimiento. Estos líquenes también tienen una mayor capacidad para absorber el exceso de nitrógeno, un rasgo vinculado a su adaptación a condiciones de luz intensa. Esta doble adaptación (mejor fijación de carbono y absorción de nitrógeno) es evidente en las pequeñas especies foliosas y crustosas de la familia, que muestran una mayor tolerancia a niveles elevados de nitrógeno. Se cree que la absorción de nitrógeno adicional está asociada con la presencia de compuestos específicos como las antraquinonas en estos líquenes. Estos compuestos no solo contribuyen a su característica coloración amarilla/naranja, sino que también pueden ayudar a proteger las membranas celulares de los hongos . [65] Xanthoria parietina es un ejemplo de un liquen ampliamente distribuido que parece estar experimentando un aumento en su distribución debido a su capacidad para tolerar contaminantes nitrogenados y su capacidad potencial para desplazar a las especies de líquenes nativas como resultado. [187] Caloplaca , Fulgensia , Teloschistes y Xanthoria son géneros que son característicos de los hábitats expuestos al sol. En algunos ambientes desérticos extremos, Caloplaca (en el sentido amplio , incluidos los líquenes históricamente clasificados en este género) puede ser el único género presente; Caloplaca y Xanthoria dominan los ambientes costeros hostiles . [67]
Existen varios géneros de Teloschistaceae que contienen especies liquenícolas (que habitan en líquenes). Estos hongos no liquenizados son originarios de la subfamilia Caloplacoideae: Caloplaca (26 spp.), Gyalolechia (1 sp.), Variospora (1 sp.); de la subfamilia Teloschistoideae: Catenarina (1 sp.), Sirenophila 1; y de la subfamilia Xanthorioideae: Flavoplaca (4 spp.), Pachypeltis (1 sp.) y Shackletonia (3 spp.). [188] Las especies liquenícolas dentro de Teloschistaceae generalmente tienen una amplia gama de hospedadores . Su distribución geográfica parece estar influenciada no solo por la clasificación de su liquen hospedador, sino también por el sustrato en el que crecen. [189]
Teloschistaceae tiene una alta diversidad en las regiones polares y un número sustancial de especies bipolares, es decir, especies que se encuentran tanto en los hemisferios norte como sur, pero que están en gran medida ausentes de las latitudes intermedias y tropicales. [190] Los ejemplos incluyen Gallowayella borealis , Austroplaca soropelta y Scythioria phlogina . [191] Hay una diversidad relativamente baja de Teloschistaceae crustosas en Europa Central . Las excepciones localizadas ocurren principalmente en lugares iluminados por el sol con formaciones rocosas calcáreas o silíceas ricas en nutrientes ; estos hábitats son predominantes en las regiones alpinas de los Alpes y los Cárpatos , así como en las estepas rocosas áridas y cálidas . [192] Algunos géneros de Teloschistaceae tienen un fuerte centro geográfico de riqueza de especies ; Los ejemplos incluyen Elixjohnia (Australasia), [120] Orientophila (este de Asia), Shackletonia (Antártida y subantártica), Stellarangia (sudoeste de África) y Xanthoria (área mediterránea). [41]
Desde 2014 se han publicado varios estudios que enumeran los taxones de Teloschistaceae que se encuentran en determinadas zonas geográficas definidas. Entre ellos se incluyen:
Las especies de Teloschistaceae albergan una variedad de hongos liquenícolas. Algunos, como Cercidospora caudata y Stigmidium cerinae , infectan una amplia gama de huéspedes dentro de la familia. De manera más general, estos hongos parásitos tienen preferencia por especies o géneros específicos de Teloschistaceae. Un ejemplo es la relación entre los líquenes de Teloschistaceae y el hongo Tremella caloplacae . Estudios integrativos que combinan datos moleculares y enfoques ecológicos revelaron al menos seis linajes distintos de T. caloplacae , cada uno especializado en un huésped particular, lo que indica un complejo de especies estrechamente relacionadas. Esta diversificación de T. caloplacae parece haber ocurrido en tándem con la rápida diversificación de Teloschistaceae desde el período Cretácico Superior, lo que implica coevolución . Estudios moleculares adicionales han delineado el grupo T. caloplacae en un complejo de al menos nueve especies distintas. De éstas, cinco nuevas especies fueron descritas formalmente en 2023, cada una adaptada a una sola especie o género hospedante dentro de Teloschistaceae. [199] [200]
Interacciones y usos humanos
Aunque las especies de Teloschistaceae no son económicamente significativas, [1] se ha documentado que su tendencia a crecer en superficies rocosas causa daños a las estructuras de mármol. En algunos casos, los líquenes, cuyo principal contribuyente fue Xanthocarpia feracissima , penetraron hasta 10 mm ( 3 ⁄ 8 in) en la piedra a lo largo de grietas más grandes y 0,05 mm ( 1 ⁄ 500 in) debajo de los cristales sueltos de la superficie, lo que provocó el desmoronamiento de la superficie del mármol. [201] Caloplaca pseudopoliotera y C. cupulifera son dos especies crustosas responsables de la lenta degradación del Templo del Sol de Konark en la India. [202]
En las prácticas regionales, la Rusavskia elegans se utiliza para tratar heridas; en Afganistán , se aplica directamente. En Kirguistán , el liquen se mezcla con mantequilla y se utiliza como remedio para la diarrea del ganado. El Teloschistes flavicans se utiliza en China por sus supuestas propiedades de "limpiar el calor" en los pulmones y el hígado, y eliminar toxinas. La Oxneria fallax se ha incorporado a los tratamientos medicinales tradicionales tibetanos . [203]
En la ciencia
La presencia de Xanthoria parietina en ecosistemas urbanos , incluso en áreas de alta contaminación, ofrece información potencial para el biomonitoreo . Aunque su tolerancia a la contaminación del aire le permite persistir donde otras especies no pueden, su presencia se puede utilizar junto con especies más sensibles a la contaminación para medir la calidad general del aire. En entornos contaminados, la salud y la abundancia de X. parietina , en relación con otras especies menos tolerantes, pueden proporcionar datos sobre el nivel y el impacto de la contaminación urbana. [204] Rusavskia elegans se ha estudiado en experimentos en los que los especímenes estuvieron expuestos a condiciones del espacio exterior , incluidas temperaturas extremas, radiación ultravioleta y vacío ultra alto . Los resultados demostraron la capacidad sustancial del liquen para soportar estas condiciones. [205]
Otros miembros de Teloschistaceae, algunos con distribuciones geográficas limitadas, aparecen en las listas rojas regionales . Por ejemplo, la especie crustosa endémica de Nueva Zelanda Caloplaca allanii , documentada por primera vez en 1932, no fue recolectada nuevamente hasta 81 años después. Debido a su escasez y pequeña área total de ocupación, ha sido evaluada como "Amenazada/Crítica a nivel nacional" en el Sistema de Clasificación de Amenazas de Nueva Zelanda . [209]
En algunas grandes áreas geográficas, no se conoce bien la extensión total de la diversidad de taxones de Teloschistaceae. Algunos ejemplos incluyen Sudamérica, donde la familia no ha recibido mucha atención históricamente, [210] y China, donde de 2164 especies de líquenes evaluadas para su inclusión en su lista roja, solo 49 eran miembros de Teloschistaceae; 13 de ellas fueron catalogadas como especies de menor preocupación y las otras 36 como especies con datos insuficientes . [211]
Notas
^ Ni Blasteniaceae CWDodge & GEBaker (1938) ni Placodiaceae A.Fisch. (1871) son sinónimos de Teloschistaceae, porque ninguna de estas familias fue publicada válidamente. [12] [13]
^ abc Kondratyuk y sus colegas sugirieron que Gyalolechia era polifilética y la dividieron en Elenkiniana , Gyalolechia y Mikhtomia ; Wilk y sus colegas mantienen la clasificación de Arup et al. de 2013 a la espera de más investigaciones. [90]
^ ab Kondratyuk y colegas sugirieron que Variospora era polifilética y la dividieron en Klauderuiella y Variospora ; Wilk y colegas mantienen la clasificación de Arup et al. de 2013 a la espera de más investigaciones. [90]
^ Kondratyuk y sus colegas sugieren que Oceanoplaca es un sinónimo de Loekoeslaszloa . [106]
^ Niorma fue propuesto por Kondratyuk et al. en 2013 para el grupo de especies centrado en Teloschistes hypoglaucus ; Wilk y colegas en cambio utilizan el más inclusivo Teloschistes según Arup et al. (2013) a la espera de estudios adicionales. [135]
^ Wilk y sus colegas sugieren que Raesaeneniana es un supuesto sinónimo de Villophora , un género con el que su única especie encaja bien morfológicamente. [137]
^ Wilk y sus colegas propusieron reducir Tarasginia a sinonimia con Sirenophila . [143]
^ Wilk y sus colegas propusieron reducir Tayloriellina a sinonimia con Villophora . [145]
^ Wilk y sus colegas sugieren que Thelliana es un sinónimo putativo de Filsoniana . [137]
^ Wilk y sus colegas sugieren que Dijigiella es un sinónimo putativo de Teuvoahtiana . [137]
^ abcde Kondratyuk y sus colegas en 2014 sugirieron que el género Dufourea era polifilético y lo dividieron en cuatro géneros: Dufourea , Jackelixia , Langeottia , Ovealmbornia y Xanthokarrooa ; Wilk y sus colegas prefieren mantener una definición más amplia de Dufourea a la espera de más investigaciones. [135]
^ abcdef Kondratyuk y sus colegas sugirieron que Xanthomendoza era polifilético y lo dividieron en Gallowayella , Golubkovia , Oxneria , Honeggeria , Jesmurraya y Xanthomendoza ; Wilk y sus colegas están de acuerdo en que Xanthomendoza es polifilético, pero prefieren un enfoque conservador (manteniendo la clasificación de Arup et al. de 2013) a la espera de más investigaciones. [135]
^ Bungartz y sus colegas sinonimizan Huriella con Squamulea . [164]
^ Kondratyuk y sus colegas resucitaron y recircundaron Xanthodactylon en 2008; [180] otras fuentes ubican a este género en sinonimia con Dufourea . [181] [77] [153]
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