Sarcosuchus
Género extinto de reptiles

Sarcosuchus
Distribución temporal: Hauteriviano tardío - Albiano temprano
~133–112  millones Posible registro cenomaniano [1]
S. imperator , Museo Nacional de Historia Natural , París
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Reptilia
Clado :Archosauria
Clado :Pseudosuquia
Clado :Crocodylomorpha
Clado :Crocodiliformes
Familia:† Pholidosauridae
Género:† Sarcosuchus
Broin y Taquet, 1966
Especie tipo
† Sarcosuchus imperator
Broin y Taquet, 1966
Otras especies

Sarcosuchus ( / ˌsɑːrkoʊˈsuːkəs / ; lit. ' cocodrilo de carne ' ) es un género extinto de crocodiliforme y pariente lejano de los crocodilianos actuales que vivieron durante el Cretácico Inferior , desde finales del Hauteriviano hasta principios del Albiano , hace entre 133 y 112 millones de años en lo que hoy es África y Sudamérica . El nombre del género proviene del griego σάρξ ( sarx ) que significa carne y σοῦχος ( souchus ) que significa cocodrilo. Fue uno de los pseudosuquios más grandes , y el espécimen más grande de S. imperator alcanzó aproximadamente 9–9,5 metros (29,5–31,2 pies) de largo y pesaba hasta 3,45–4,3 toneladas métricas (3,80–4,74 toneladas cortas). Se conocen dos especies: S. imperator, de la Formación Elrhaz del Albiano temprano , en Níger, y S. hartti, del Hauteriviano tardío, en el noreste de Brasil. Se conocen otros materiales de Marruecos y Túnez, y posiblemente de Libia y Malí. 

Los primeros restos fueron descubiertos durante varias expediciones lideradas por el paleontólogo francés Albert-Félix de Lapparent , que abarcaron desde 1946 hasta 1959, en el Sahara . Estos restos eran fragmentos de cráneo , vértebras , dientes y escudos . En 1964, un cráneo casi completo fue encontrado en Níger por el CEA francés , pero no fue hasta 1997 y 2000 que la mayor parte de su anatomía llegó a ser conocida por la ciencia, cuando una expedición liderada por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno descubrió seis nuevos especímenes, incluido uno con aproximadamente la mitad del esqueleto intacto y la mayor parte de la columna vertebral .

Descripción

Restauración de la vida de Sarcosuchus imperator

Sarcosuchus es un pariente lejano de los crocodilianos actuales , con individuos completamente desarrollados que se estima que alcanzaron hasta 9 a 9,5 m (29,5 a 31,2 pies) de longitud total y 3,45 a 4,3 toneladas métricas (3,80 a 4,74 toneladas cortas) de peso. [2] Tenía ojos algo telescópicos y un hocico largo que comprendía el 75% de la longitud del cráneo. Había 35 dientes en cada lado de la mandíbula superior, mientras que en la mandíbula inferior había 31 dientes en cada lado. La mandíbula superior también era notablemente más larga que la inferior, dejando un espacio entre ellas cuando las mandíbulas estaban cerradas que creaba una sobremordida. En los individuos jóvenes, la forma del hocico se parecía a la del gavial actual , pero en los individuos completamente desarrollados se volvió considerablemente más ancha. [3] [4]

Bula

Sarcosuchus tiene una expansión al final de su hocico conocida como bulla, que se ha comparado con la ghara vista en los gaviales . Sin embargo, a diferencia de la ghara, que solo se encuentra en los gaviales machos, la bulla está presente en todos los cráneos de Sarcosuchus que se han encontrado hasta ahora, lo que sugiere que no era un rasgo sexualmente dimórfico . Se desconoce el propósito de esta estructura.

Osteodermos

Escudos de S. imperator

Los osteodermos , también conocidos como escudos dérmicos , de Sarcosuchus eran similares a los de goniofolódidos como Sunosuchus y Goniopholis ; formaban una superficie ininterrumpida que iniciaba en la parte posterior del cuello hasta la mitad de la cola como se ve en Araripesuchus y otros crocodiliformes basales; esto difiere del patrón observado en los cocodrilos actuales, que presenta discontinuidad entre los osteodermos del cuello y el cuerpo. [3]

Tamaño

Tamaño de S. imperator (azul) comparado con otros crocodiliformes

Un método común para estimar el tamaño de los cocodrilos y reptiles similares a los cocodrilos es el uso de la longitud del cráneo medida en la línea media desde la punta del hocico hasta la parte posterior de la tabla del cráneo, [3] como en los cocodrilos vivos hay una fuerte correlación entre la longitud del cráneo y la longitud corporal total en individuos subadultos y adultos independientemente de su sexo. [5] Este método fue utilizado por Sereno et al. (2001) para Sarcosuchus debido a la ausencia de un esqueleto lo suficientemente completo. Se utilizaron dos ecuaciones de regresión para estimar el tamaño de S. imperator , se crearon en base a mediciones recopiladas de 17 individuos gaviales cautivos del norte de la India y de 28 individuos de cocodrilos de agua salada salvajes del norte de Australia , [3] ambos conjuntos de datos complementados con mediciones disponibles de individuos de más de 1,5 m (4,92 pies) de longitud que se encuentran en la literatura. [3] [6] El cráneo más grande conocido de S. imperator (el espécimen tipo) mide 1,6 m (5,25 pies) de largo (1,5 m (4,92 pies) en la línea media), y se estimó que el individuo al que pertenecía tenía una longitud corporal total de 11,65 m (38,2 pies). [3] Su longitud hocico-cloaca de 5,7 m (18,7 pies) se estimó utilizando ecuaciones lineales para el cocodrilo de agua salada [7] y a su vez esta medida se utilizó para estimar su peso corporal en 8 toneladas métricas (8,8 toneladas cortas). [3] Esto demuestra que Sarcosuchus fue capaz de alcanzar un tamaño corporal máximo no sólo mayor que el estimado previamente [3] sino también mayor que el del Rhamphosuchus del Mioceno , [8] el Deinosuchus del Cretácico Superior , [9] [10] y el Purussaurus del Mioceno [11] según las estimaciones actuales en ese momento.

Sin embargo, la extrapolación del fémur de un individuo subadulto, así como las mediciones del ancho del cráneo, mostraron además que el S. imperator más grande era significativamente más pequeño que lo estimado por Sereno et al. (2001) basándose en los cocodrilos modernos. O'Brien et al. (2019) estimaron la longitud del espécimen más grande de S. imperator en casi 9 metros (30 pies) y la masa corporal en 3,45 toneladas métricas (3,80 toneladas cortas) basándose en la relación entre el ancho del cráneo del cocodrilo longirostrino y la longitud total y el ancho del cuerpo. La longitud y la masa corporal reconstruidas del cuartil superior más alto para el espécimen son 9,5 metros (31 pies) y 4,3 toneladas métricas (4,7 toneladas cortas), respectivamente. [2]

Clasificación

Esqueleto reconstruido de S. imperator desde atrás en el Museo de los Niños de Indianápolis

Sarcosuchus se clasifica comúnmente como parte del clado Pholidosauridae , [3] [12] [13] un grupo de reptiles similares a los cocodrilos ( Crocodyliformes ) relacionados pero fuera de Crocodylia (el clado que contiene cocodrilos, caimanes y gaviales vivos). [3] Dentro de este grupo está más estrechamente relacionado con el género norteamericano Terminonaris . [3] La mayoría de los miembros de Pholidosauridae tenían hocicos largos y delgados y todos eran acuáticos, habitando varios ambientes diferentes. Algunas formas se interpretan como marinas, capaces de tolerar agua salada mientras que otras, como Sarcosuchus , eran formas de agua dulce . Los miembros más primitivos del clado, sin embargo, se encontraron en entornos costeros, zonas que mezclaban agua dulce y marina. [13] Sarcosuchus se destaca entre los folidosáuridos por ser considerado un depredador generalista, diferente de la mayoría de los miembros conocidos del clado que eran piscívoros especializados. [3] Un estudio de 2019 encontró que estaba en una posición más derivada en Tethysuchia , siendo filogenéticamente más cercano a Dyrosauridae . [14]

Cladograma simplificado según Fortier et al. (2011). [13]

 Folidosáuridos 

Descubrimiento y denominación

Hallazgos tempranos

Ejemplar de S. imperator antes de la restauración

Durante el curso de varias expediciones al Sahara desde 1946 hasta 1959, dirigidas por el paleontólogo francés Albert-Félix de Lapparent , se desenterraron varios fósiles de un crocodiliforme de gran tamaño en la región conocida como Formación Continental Intercalaire . Algunos de ellos fueron encontrados en Foggara Ben Draou, en Mali y cerca de la ciudad de Aoulef , Argelia (llamado informalmente como el Cocodrilo de Aoulef), mientras que otros provenían de la Formación Ain el Guettar de Gara Kamboute. En el sur de Túnez , los fósiles encontrados fueron fragmentos de cráneo, dientes, escudos y vértebras. En 1957, en la región ahora conocida como Formación Elrhaz , H. Faure encontró varios dientes aislados de gran tamaño. El estudio de este material por el paleontólogo francés France De Broin ayudó a identificarlos como provenientes de un cocodrilo de hocico largo. [12]

Más tarde, en 1964, el equipo de investigación del CEA francés descubrió un cráneo casi completo en la región de Gadoufaoua , en Níger. Dicho cráneo fue enviado a París para su estudio y se convirtió en el holotipo del entonces nuevo género y especie Sarcosuchus imperator en 1966. [12]

Fósiles de Brasil

Sínfisis mandibular asignada a Sarcosuchus hartti (ejemplar PV R 3423)

En 1977, se reconoció una nueva especie de Sarcosuchus , S. hartti , a partir de restos encontrados a fines del siglo XIX en conglomerados de guijarros y pizarras verdes del Hauteriviano tardío pertenecientes a la Formación Ilhas en la Cuenca del Recôncavo en el noreste de Brasil . [4] En 1867, el naturalista estadounidense Charles Hartt encontró dos dientes aislados y los envió al paleontólogo estadounidense OC Marsh , quien erigió una nueva especie de Crocodylus para ellos, C. hartti. [15] Este material, junto con otros restos, se asignó en 1907 al género Goniopholis como G. hartti . [16] Ahora reside en el Museo Británico de Historia Natural , el fragmento de la mandíbula inferior, el escudo dorsal y dos dientes que comprometen la especie G. hartti fueron reexaminados y colocados de manera concluyente en el género Sarcosuchus . [4]

Hallazgos recientes

Dientes de S. imperator

Los siguientes hallazgos importantes se produjeron durante las expediciones dirigidas por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno en 1995 ( Formación Aoufous , Marruecos ), 1997 y el viaje de seguimiento en 2000. Se recuperaron esqueletos parciales, numerosos cráneos y 20 toneladas de otros fósiles variados de los depósitos de la Formación Elrhaz , que ha sido datada como etapas del Aptiano tardío o del Albiano temprano del Cretácico tardío. Se tardó aproximadamente un año en preparar los restos de Sarcosuchus . [3] [17]

Un esmalte dental de la Formación Ifezouane ( capas inferiores de Kem Kem ) de Marruecos fue identificado como cf. Sarcosuchus . [1] Los dientes fósiles del área de Nalut en el noroeste de Libia , posiblemente de edad Hauteriviana a Barremiana , podrían ser atribuibles a S. imperator . [18] El material indeterminado de Sarcosuchus , que incluye osteodermos dorsales en conexión anatómica, dientes aislados y restos esqueléticos fragmentarios que incluyen una escápula izquierda, un fragmento de mandíbula, vértebras dorsales, íleon y una porción proximal de un fémur, fue descrito del Miembro Oum Ed Dhiab en Túnez en 2018. [19]

Paleobiología

Patrón de crecimiento

Sereno tomó secciones delgadas de osteodermos del tronco de un individuo subadulto estimado (~80% del tamaño adulto máximo estimado). [3] Se contaron aproximadamente 40 líneas de crecimiento detenido (LAG) en estas secciones delgadas, lo que sugiere que S. imperator tardó entre 50 y 60 años en alcanzar el tamaño adulto. [3] Dado que los crocodilianos salvajes existentes rara vez alcanzan estas edades avanzadas, [5] [20] Sereno sugirió que S. imperator logró su gran tamaño al extender su período de crecimiento rápido y juvenil. [3] Se ha sugerido una estrategia de crecimiento similar para el igualmente titánico crocodiliano Deinosuchus , basándose en criterios similares. [9]

Dieta

Cráneo reconstruido de S. imperator

Basándose en el hocico más ancho del S. imperator completamente desarrollado en comparación con el gavial actual y otros cocodrilos de hocico estrecho, junto con la falta de entrelazado de los dientes lisos y de corona resistente cuando las mandíbulas estaban cerradas, Sereno et al. [3] plantearon la hipótesis de que el S. imperator tenía una dieta generalizada similar a la del cocodrilo del Nilo , que habría incluido grandes presas terrestres como los abundantes dinosaurios que vivían en la misma región. [3]

Sin embargo, un análisis de 2014 de un modelo biomecánico de su cráneo sugirió que, a diferencia de Deinosuchus , Sarcosuchus puede no haber sido capaz de realizar la maniobra de "giro de la muerte" utilizada por los cocodrilos actuales para desmembrar a sus presas. [21] [22] Esto sugiere que si S. imperator cazaba animales grandes, probablemente no desmembraba a sus presas de la misma manera que los cocodrilos actuales.

Hábitat

Los restos de S. imperator fueron encontrados en una región del desierto de Ténéré denominada Gadoufaoua, más específicamente en la Formación Elrhaz del Grupo Tegama, datando del Aptiense tardío al Albiano temprano del Cretácico Inferior , [23] hace aproximadamente 112 millones de años. [3] La estratigrafía de la región y la fauna acuática que en ella se encontró indica que se trataba de un ambiente fluvial interior, de naturaleza enteramente dulceacuícola con un clima tropical húmedo. [3] [12] [23] S. imperator compartía las aguas con el pez holosteo Lepidotus y el celacanto Mawsonia . [4] La fauna de dinosaurios estaba representada por el iguanodontiano Lurdusaurus , que era el dinosaurio más común en la región, y su pariente Ouranosaurus ; También había dos saurópodos, Nigersaurus y un saurópodo actualmente sin nombre, mientras que la fauna de terópodos incluía al espinosáurido Suchomimus , el carcarodontosáurido Eocarcharia y el abelisáurido Kryptops . [23] [24]

Mientras tanto, S. hartti fue encontrado en la Cuenca del Recôncavo de Brasil , específicamente en la Formación Ilhas de la serie Bahía. Era un ambiente lacustre poco profundo que databa del Aptiense tardío, similar en edad al hábitat de S. imperator , con una fauna acuática similar, incluyendo Lepidotus y dos especies de Mawsonia . La fauna de dinosaurios es de naturaleza muy fragmentaria y la identificación no va más allá de restos indeterminados de terópodos e iguanodóntidos. [4]

Referencias

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Bibliografía

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Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Sarcosuchus .
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