Lémur subfósil
Lémures de Madagascar que están representados por restos recientes (subfósiles)
Cráneo de Palaeopropithecus maximus , una especie extinta de lémur perezoso

Los lémures subfósiles son lémures de Madagascar que están representados por restos recientes ( subfósiles ) que datan de hace casi 26.000 años hasta hace aproximadamente 560 años (desde finales del Pleistoceno hasta el Holoceno ). Incluyen especies tanto actuales como extintas , aunque el término se refiere con más frecuencia a los lémures gigantes extintos . La diversidad de las comunidades de lémures subfósiles era mayor que la de las comunidades de lémures actuales, llegando a tener hasta 20 o más especies por ubicación, en comparación con las 10 a 12 especies actuales. Se estima que las especies extintas variaban en tamaño desde un poco más de 10 kg (22 lb) hasta aproximadamente 160 kg (350 lb). Incluso los restos subfósiles de especies vivas son más grandes y más robustos que los restos esqueléticos de especímenes modernos. Los sitios subfósiles encontrados alrededor de la mayor parte de la isla demuestran que la mayoría de los lémures gigantes tenían distribuciones amplias y que las áreas de distribución de las especies vivas se han contraído significativamente desde la llegada de los humanos.

A pesar de su tamaño, los lémures gigantes compartían muchas características con los lémures actuales, incluido un desarrollo rápido, una visión diurna deficiente, cerebros relativamente pequeños y jerarquías dominadas por las hembras. También tenían muchos rasgos distintivos entre los lémures, incluida una tendencia a depender de la locomoción terrestre , una escalada lenta y la suspensión en lugar de saltar, así como una mayor dependencia de la ingestión de hojas y la depredación de semillas . Los lémures gigantes probablemente llenaron nichos ecológicos ahora vacantes, en particular la dispersión de semillas para plantas con semillas grandes. Había tres familias distintas de lémures gigantes, incluidos los Palaeopropithecidae ( lémures perezosos ), los Megaladapidae ( lémures koala ) y los Archaeolemuridae ( lémures mono ). Otros dos tipos estaban más estrechamente relacionados y eran similares en apariencia a los lémures actuales: el aye-aye gigante y el Pachylemur , un género de " lémures rufos gigantes ".

Los restos subfósiles se descubrieron por primera vez en Madagascar en la década de 1860, pero las especies de lémures gigantes no se describieron formalmente hasta la década de 1890. El interés paleontológico despertado por los descubrimientos iniciales resultó en una sobreabundancia de nuevos nombres de especies, la asignación de huesos a la especie equivocada y reconstrucciones inexactas durante principios del siglo XX. Los descubrimientos disminuyeron a mediados del siglo XX; el trabajo paleontológico se reanudó en la década de 1980 y resultó en el descubrimiento de nuevas especies y un nuevo género . La investigación se ha centrado recientemente en las dietas, el estilo de vida, el comportamiento social y otros aspectos de la biología. Los restos de los lémures subfósiles son relativamente recientes, y todas o la mayoría de las especies datan de los últimos 2000 años. Los humanos llegaron por primera vez a Madagascar en esa época y la caza probablemente jugó un papel en el rápido declive de los lémures y la otra megafauna que alguna vez existió en la gran isla. Se cree que otros factores contribuyeron a su desaparición final. Las tradiciones orales y los informes recientes de avistamientos por parte de aldeanos malgaches han sido interpretados por algunos como indicios de poblaciones persistentes o de extinciones muy recientes.

Diversidad

Lémures gigantes extintos

Hasta hace poco, los lémures gigantes existían en Madagascar. Aunque solo están representados por restos subfósiles , eran formas modernas, con adaptaciones diferentes a las que se ven en los lémures actuales, y se cuentan como parte de la rica diversidad de lémures que ha evolucionado de forma aislada durante hasta 60 millones de años. [1] Los 17 lémures extintos eran más grandes que las formas actuales, incluidos los lémures vivos más grandes, el indri ( Indri indri ) y el sifaca diademado ( Propithecus diadema ), que pesan hasta 9,5 kg (21 lb). [2] Los pesos estimados para los lémures subfósiles han variado. Las técnicas utilizadas para estas estimaciones de peso incluyen la comparación de las longitudes del cráneo, el tamaño de los dientes, el diámetro de la cabeza del fémur y, más recientemente, el área del hueso cortical (hueso duro) en los huesos largos (como el húmero ). [3] A pesar de las variaciones en las estimaciones de tamaño para algunas especies, todos los lémures subfósiles eran más grandes que las especies actuales, con un peso de 10 kg (22 lb) o más, y una especie puede haber pesado hasta 160 kg (350 lb). [4]

Se cree que todas las especies, excepto una, el aye-aye gigante , eran activas durante el día. [5] No solo eran diferentes a los lémures actuales tanto en tamaño como en apariencia, sino que también llenaban nichos ecológicos que ya no existen o que ahora están desocupados. [1] Sus restos se han encontrado en la mayor parte de la isla, excepto en las selvas tropicales orientales y el dominio Sambirano (bosques húmedos estacionales en el noroeste de la isla), donde no se conocen sitios subfósiles. [6] Las fechas de radiocarbono para los restos subfósiles de lémures varían desde aproximadamente 26.000 años AP (para Megaladapis en el norte de Madagascar en el macizo de Ankarana ) hasta alrededor de 500 años AP (para Palaeopropithecus en el suroeste). [6] [7]

Características

Todos los lémures subfósiles extintos, incluidas las especies más pequeñas ( Pachylemur , Mesopropithecus y el aye-aye gigante), eran más grandes que las especies de lémures vivas en la actualidad. Las especies más grandes estaban entre los primates más grandes que hayan evolucionado jamás. Debido a su mayor tamaño, los lémures subfósiles extintos han sido comparados con antropoides de cuerpo grande (monos y simios), aunque se parecen más a los lémures de cuerpo pequeño. [8] Al igual que otros lémures, los lémures subfósiles no exhibieron diferencias apreciables en el tamaño del cuerpo o de los dientes caninos entre machos y hembras ( dimorfismo sexual ). [8] Esto sugiere que ellos también exhibieron dominio social femenino , posiblemente exhibiendo los mismos niveles de agonismo (competencia agresiva) observados en los lémures actuales. [9] Al igual que otros lémures, tenían cerebros más pequeños que los antropoides de tamaño comparable. La mayoría de las especies también tenían un rasgo dental único de los estrepsirrinos , llamado peine de dientes , que se usa para acicalarse . Incluso el desarrollo de los dientes y el destete fueron rápidos en comparación con los antropoides de tamaño similar, [8] [9] lo que sugiere una madurez sexual más rápida de su descendencia. [8] La mayoría de los lémures subfósiles también tenían una suma retiniana alta (sensibilidad a la poca luz), lo que resultó en una visión diurna deficiente (baja agudeza visual ) en comparación con los antropoides. [8] [9] Esto se ha demostrado por la relación entre sus órbitas relativamente pequeñas (cuencas de los ojos) y el tamaño relativo de su canal óptico , que es comparable al de otros lémures, no antropoides diurnos. [9]

Estos rasgos son compartidos tanto por los lémures vivos como por los extintos, pero son poco comunes entre los primates en general. Dos hipótesis predominantes para explicar estas adaptaciones únicas son la hipótesis de la frugalidad energética de Patricia Wright (1999) y la hipótesis del desequilibrio evolutivo de Carel van Schaik y Peter M. Kappeler (1996). La hipótesis de la frugalidad energética amplió las hipótesis de conservación de energía de Alison Jolly al afirmar que la mayoría de los rasgos de los lémures no solo ayudan a conservar energía, sino que también maximizan el uso de recursos altamente limitados, lo que les permite vivir en entornos severamente estacionales con baja productividad. La hipótesis del desequilibrio evolutivo postuló que los lémures vivos están en proceso de evolucionar para llenar los nichos ecológicos abiertos que dejaron los lémures subfósiles recientemente extintos. Por ejemplo, los pequeños prosimios nocturnos son típicamente nocturnos y monógamos, mientras que los lémures vivos más grandes generalmente son activos tanto de día como de noche ( catemerales ) y viven en pequeños grupos ( gregarios ). La catemeralidad y el aumento del gregarismo podrían indicar que los lémures actuales de mayor tamaño están evolucionando para ocupar el papel de los lémures gigantes, que se pensaba que eran diurnos (de vida diurna) y de comportamiento más parecido al de los monos. Dado que se ha demostrado que la mayoría de los lémures gigantes subfósiles comparten muchos de los rasgos únicos de sus homólogos actuales, y no los de los monos , Godfrey et al . (2003) argumentaron que la hipótesis de la frugalidad energética parece explicar mejor las adaptaciones de los lémures actuales y extintos. [9]

Un cráneo de lémur, visto desde la derecha.
El cráneo y los dientes de Pachylemur insignis sugieren que se alimentaba principalmente de fruta y algunas hojas.

A pesar de las similitudes, los lémures subfósiles tenían varias diferencias distintivas con respecto a sus parientes lémures. Además de ser más grandes, los lémures subfósiles dependían más de hojas y semillas en su dieta, en lugar de frutas. Utilizaban la escalada lenta, el ahorcamiento y el cuadrúpedo terrestre para la locomoción , en lugar del aferramiento y saltos verticales y el cuadrúpedo arbóreo . Además, se supone que todos ellos, excepto uno, el aye-aye gigante, eran diurnos (debido a su tamaño corporal y órbitas pequeñas ), mientras que muchos lémures pequeños son nocturnos y los de tamaño mediano son catemerales. [6] [9]

Sus esqueletos sugieren que la mayoría de los lémures subfósiles vivían en los árboles, adaptados para vivir en bosques y posiblemente limitados a tales hábitats. [6] [8] [9] A diferencia de algunas de las especies vivas, los lémures subfósiles carecían de adaptaciones para saltar. En cambio, la suspensión , utilizada por algunos índridos y lémures rufos , se utilizó ampliamente en algunos linajes. Se sabe que los lémures vivos visitan el suelo en diferentes grados, pero solo los arqueolemuridos extintos exhiben adaptaciones para la locomoción semiterrestre. Debido al tamaño de los lémures subfósiles extintos, es probable que todos se desplazaran por el suelo entre los árboles. [8] Tenían extremidades más cortas y robustas, esqueletos axiales (troncos) de constitución pesada y cabezas grandes [10] y se cree que compartían el rasgo común de los lémures de bajas tasas metabólicas basales , lo que los hacía de movimientos lentos. [9] Los estudios de sus canales semicirculares confirman esta suposición, mostrando que los lémures koala se movían más lentamente que los orangutanes, los lémures mono eran menos ágiles que los monos del Viejo Mundo y los lémures perezosos exhibían movimientos lentos como los de los loris y los perezosos. [11]

Tipos

El Archaeoindris era el lémur perezoso más grande y el más grande conocido. Pesaba aproximadamente 160 kg (350 lb).
Lémures perezosos

Los lémures perezosos ( familia Palaeopropithecidae) fueron el grupo más rico en especies de los lémures subfósiles, con cuatro géneros y ocho especies. El nombre común se debe a las fuertes similitudes en la morfología con los perezosos arbóreos, [9] o en el caso de Archaeoindris , con los perezosos terrestres gigantes. [12] Variaban en tamaño desde algunos de los lémures subfósiles más pequeños, como Mesopropithecus , que pesaba tan poco como 10 kg (22 lb), [12] hasta el más grande, Archaeoindris , que pesaba aproximadamente 160 kg (350 lb). [4] Sus característicos huesos curvados de los dedos de las manos y los pies ( falanges ) sugieren un movimiento suspensorio lento, similar al de un orangután o un loris , lo que los convierte en algunos de los mamíferos más especializados para la suspensión . [9] [13] Su visión diurna era muy pobre, y tenían cerebros relativamente pequeños y colas cortas. [8] Su dieta consistía principalmente de hojas, semillas y frutas; [8] [9] el análisis del desgaste dental sugiere que eran principalmente depredadores de semillas folívoros. [14]

Lémures koala

Los lémures koala de la familia Megaladapidae se parecen más a los koalas marsupiales de Australia. Según la evidencia genética, estaban más estrechamente relacionados con la familia Lemuridae , aunque durante muchos años se los emparejó con los lémures deportivos de la familia Lepilemuridae debido a las similitudes en sus cráneos y dientes molares . [12] Eran trepadores lentos y tenían extremidades anteriores largas y pies de agarre poderosos, posiblemente usándolos para suspenderse. [8] [12] Los lémures koala variaban en tamaño desde un estimado de 45 a 85 kg (99 a 187 lb), [12] . Tenían mala visión diurna, colas cortas, carecían de incisivos superiores permanentes y tenían un peine de dientes reducido. [8] Su dieta generalmente consistía en hojas, [8] [9] con algunas especies siendo folívoros especializados y otras teniendo una dieta más amplia, posiblemente incluyendo semillas duras. [14]

Los lémures mono, como Hadropithecus stenognathus (arriba) y Archaeolemur edwardsi (abajo), eran los más terrestres de los lémures.
Lémures mono

Los lémures mono, o lémures babuinos, comparten similitudes con los macacos ; también se los ha comparado con los babuinos . [9] [15] Miembros de la familia Archaeolemuridae, eran los más terrestres de los lémures, [9] [12] con extremidades anteriores cortas y robustas y dígitos relativamente planos. Pasaban tiempo en el suelo y eran semiterrestres, pasando tiempo en los árboles para alimentarse y dormir. Eran de cuerpo pesado y su tamaño variaba de aproximadamente 13 a 35 kg (29 a 77 lb). [8] [12] Tenían una visión diurna relativamente buena y cerebros grandes en comparación con otros lémures. [8] Sus mandíbulas robustas y dientes especializados sugieren una dieta de objetos duros, como nueces y semillas, aunque otra evidencia, incluidas las bolitas fecales, sugiere que pueden haber tenido una dieta más variada, que incluía hojas, frutas y materia animal ( omnívoros ). [8] [9] [12] El análisis del desgaste dental ha arrojado algo de luz sobre este misterio dietético, sugiriendo que los lémures mono tenían una dieta más ecléctica, mientras que usaban semillas duras como alimento de reserva. [14] Dentro de la familia, el género Archaeolemur fue el más extendido en distribución, lo que resultó en cientos de especímenes subfósiles, y puede haber sido uno de los últimos lémures subfósiles en extinguirse. [16]

Aye-aye gigante

El aye-aye gigante, un pariente extinto y gigante del aye-aye actual , compartía con este último al menos dos de sus extraños rasgos: incisivos centrales en constante crecimiento y un dedo medio alargado y delgado. [8] Estas características compartidas sugieren un estilo de vida y una dieta similares, centrados en la búsqueda de alimentos mediante percusión (golpeando con el delgado dedo y escuchando la reverberación de los puntos huecos) de recursos defendidos, como nueces duras y larvas de invertebrados ocultas en el interior de la madera en descomposición. Con un peso de hasta 14 kg (31 lb), era entre dos veces y media y cinco veces más grande que el aye-aye actual. [7] [12] Cuando los humanos llegaron a Madagascar, sus dientes estaban vivos y se recolectaban y perforaban para hacer collares. [9]

Paquilemur

El único miembro extinto de la familia Lemuridae, el género Pachylemur contiene dos especies que se parecían mucho a los lémures de collar actuales. A veces denominados "lémures de collar gigantes", eran aproximadamente tres veces más grandes que los lémures de collar, [9] con un peso de entre 10 y 13 kg (22 y 29 lb). [12] A pesar de su tamaño, eran cuadrúpedos arbóreos, posiblemente utilizando un comportamiento más suspensorio y una escalada cautelosa que su taxón hermano. [7] [12] [15] Su cráneo y dientes eran similares a los de los lémures de collar, lo que sugiere una dieta rica en frutas y posiblemente algunas hojas. El resto de su esqueleto ( postcraneano ) era mucho más robusto y sus vértebras tenían características claramente diferentes. [8] [9]

Filogenia

La determinación de la filogenia de los lémures subfósiles ha sido problemática debido a que los estudios de morfología , biología del desarrollo y filogenética molecular a veces han arrojado resultados contradictorios. Todos los estudios coinciden en que la familia Daubentoniidae (incluido el aye-aye gigante) divergió primero de los otros lémures hace al menos 60 millones de años. La relación entre las familias restantes ha sido menos clara. Los estudios morfológicos, de desarrollo y moleculares han ofrecido apoyo para agrupar los cuatro géneros de lémures perezosos de la familia Palaeopropithecidae con la familia Indriidae (incluidos los indri, sifakas y lémures lanudos ). [17] La ​​colocación de la familia Megaladapidae ha sido más controvertida, con similitudes en los dientes y las características del cráneo que sugieren una relación cercana con la familia Lepilemuridae ( lémures deportivos ). [17] [8] Los datos moleculares, en cambio, indican una relación más cercana con la familia Lemuridae. [17] Asimismo, se ha sugerido una relación entre la familia Archaeolemuridae y la familia Lemuridae, basándose en rasgos morfológicos y de desarrollo, aunque la morfología molar, el número de dientes en el peine dentario especializado y el análisis molecular respaldan una relación más estrecha con el clado índrido-lémur perezoso . [17] Otros lémures subfósiles, incluidos el aye-aye gigante y el Pachylemur , se ubican más fácilmente debido a las fuertes similitudes con los lémures existentes (el aye-aye y el lémur rufo, respectivamente). [8]

Filogenia del lémur subfósil [8] [18] [19]
 Lemuriformes 
 Daubentoniidae 
 † Megaladapis 

† Megaladapis edwardsi

† Megaladapis grandidieri

† Megaladapis madagascariensis

 Lemuridae 
 † Paquilemur 

† Pachylemur insignis

† Pachylemur jullyi

 † Arqueolemuridae 
 † Arqueolémur 

† Arqueolémur mayor

† Arqueolémur edwardsi

† Hadropithecus stenognathus

 † Paleopropitecidas 
 † Mesopropiteco 

† Mesopropithecus pithecoides

† Mesopropithecus globiceps

† Mesopropithecus dolichobrachion

† Babakotia radofilai

 † Paleopropiteco 

† Paleopropithecus maximus

† Palaeopropithecus ingens

† Paleopropithecus kelyus

† Archaeoindris fontoynontii

Indriidae ( Propithecus , Avahi e Indri )

Especies vivas

Un lémur de tamaño mediano se aferra a un árbol mientras mira por encima del hombro. Tiene una cola muy corta y su cara, manos y parte superior de la espalda son de color negro, mientras que el resto es blanco.
Los restos subfósiles del indri ( Indri indri ) sugieren una importante reducción reciente de su distribución geográfica .

Los yacimientos subfósiles de Madagascar han proporcionado los restos de más que solo lémures extintos. También se han encontrado restos de lémures actuales, y la datación por radiocarbono ha demostrado que ambos tipos de lémures vivieron al mismo tiempo. En algunos casos, las especies vivas están extintas localmente para el área en la que se encontraron sus restos subfósiles. Debido a que los yacimientos subfósiles se encuentran en la mayor parte de la isla, con la excepción más notable de la selva tropical oriental, se puede determinar tanto la composición de la paleocomunidad como las paleodistribuciones. Las áreas de distribución geográfica se han contraído para numerosas especies, incluido el indri, el lémur del bambú mayor y los lémures rufos. [6] Por ejemplo, se han encontrado restos subfósiles del indri en depósitos de pantanos cerca de Ampasambazimba en las Tierras Altas Centrales [20] y en otros depósitos tanto en el centro como en el norte de Madagascar, lo que demuestra una distribución mucho más grande que la pequeña región en la costa este que ocupa actualmente. [6] Incluso el lémur de bambú mayor, una especie en peligro crítico de extinción restringida a una pequeña porción de la selva tropical del centro-sur del este, ha sufrido una contracción significativa del rango desde mediados del Holoceno , [6] [21] con restos subfósiles del macizo de Ankarana en el extremo norte de Madagascar que datan de 2565 a. C. ± 70 años. [22] Combinados con hallazgos de otros sitios subfósiles, los datos sugieren que solía distribuirse por las partes norte, noroeste, central y este de la isla. [6] [21] No está claro si estos lugares eran más húmedos en el pasado o si subpoblaciones o subespecies distintas ocupaban los bosques más secos, al igual que la diversidad moderna de sifakas . [6] [20]

Además de haber expandido previamente sus rangos geográficos, los lémures subfósiles actuales exhibieron una variación significativa en tamaño. [23] Los investigadores han notado que los huesos subfósiles de las especies vivas son más robustos y generalmente más grandes que sus contrapartes actuales. [20] El tamaño relativo de las especies vivas puede estar relacionado con factores ecológicos regionales, como la estacionalidad de los recursos, una tendencia que todavía se observa hoy en día, donde los individuos de los bosques espinosos son, en promedio, más pequeños que los individuos de los bosques suculentos del suroeste o los bosques secos caducifolios . [23]

Ecología

Como grupo, los lémures de Madagascar son extremadamente diversos, habiendo evolucionado de forma aislada y radiado durante los últimos 40 a 60 millones de años para llenar muchos nichos ecológicos normalmente ocupados por otros primates. [1] En el pasado reciente, su diversidad fue significativamente mayor, con 17 especies extintas [17] que compartían proporciones corporales y especializaciones con loris y varios no primates, como los perezosos arbóreos , los perezosos terrestres gigantes , los koalas y las zarigüeyas rayadas (género Dactylopsila ). [6] [24] La diversidad de las comunidades de lémures hoy en día puede ser de hasta 10 a 12 especies por región; comunidades de 20 o más especies de lémures existieron tan recientemente como hace 1.000 años en áreas que ahora no tienen lémures en absoluto. [6] [8] Al igual que las especies vivas, muchas de las especies extintas compartían rangos superpuestos con especies estrechamente relacionadas ( simpatría ) a través de la diferenciación de nichos (partición de recursos). [6] [8] Entre todos los conjuntos de megafauna del Cuaternario tardío , sólo Madagascar estaba dominado por grandes primates. [17]

Un lémur gigante cuelga de la rama de un árbol por las cuatro patas, como un perezoso que se mueve lentamente. La cola es corta y los brazos son ligeramente más largos que las piernas.
Los lémures perezosos, como Babakotia radofilai , eran altamente arbóreos.

Aunque la evidencia anatómica sugiere que incluso las especies grandes y extintas estaban adaptadas a trepar árboles, algunos hábitats, incluidos los bosques de galería y los bosques espinosos del sur de Madagascar, en los que se encontraban, no les habrían permitido ser estrictamente arbóreos. Incluso hoy, la mayoría de las especies de lémures visitarán el suelo para cruzar áreas abiertas, lo que sugiere que las especies extintas hicieron lo mismo. Los lémures mono (familia Archaeolemuridae), incluidos Archaeolemur majori y Hadropithecus stenognathus , han sido reconstruidos como principalmente terrestres . [25] En contraste, los lémures perezosos (familia Palaeopropithecidae) eran altamente arbóreos a pesar del gran tamaño de algunas especies. [26]

Las especies de lémures tanto extintos como vivos (existentes) varían en tamaño según las condiciones del hábitat, a pesar de sus diferencias en la preferencia de nicho. Dentro de los grupos relacionados , las especies más grandes tienden a habitar hábitats más húmedos y productivos , mientras que los taxones hermanos más pequeños se encuentran en hábitats más secos y menos productivos. Este patrón sugiere que las poblaciones de especies de lémures tanto vivos como extintos se habían aislado geográficamente por diferencias en el hábitat y evolucionaron de forma aislada debido a la variación de la producción primaria dentro de diferentes ecosistemas . La termorregulación también puede haber jugado un papel en la evolución de su mayor tamaño corporal. [27] Sin embargo, a pesar de esta presión para especializarse y diferenciarse, algunos de los lémures subfósiles extintos, como Archaeolemur , pueden haber tenido distribuciones en toda la isla durante el Holoceno, a diferencia de los lémures vivos. Si este es el caso, puede sugerir que algunos lémures más grandes podrían haber sido más tolerantes a las diferencias regionales en la ecología que los lémures vivos. [6]

Dieta

Las investigaciones sobre las dietas de los lémures subfósiles, en particular en el sur y suroeste de Madagascar, han indicado que las comunidades ecológicas se han visto significativamente afectadas por su reciente extinción. [25] Muchos lémures subfósiles extintos eran grandes comedores de hojas ( folívoros ), depredadores de semillas o ambos. Hoy en día, el consumo de hojas junto con la depredación de semillas solo se observa en lémures de tamaño mediano, y es mucho menos común de lo que era en el pasado. La folívoría estricta también es menos común, y ahora se encuentra principalmente en lémures pequeños. [8] En ciertos casos, los lémures subfósiles, como los lémures perezosos y los lémures koala, pueden haber utilizado las hojas como un alimento de reserva importante, mientras que otras especies, como los lémures mono y el aye-aye gigante, se especializaron en recursos estructuralmente defendidos, como semillas duras y larvas de insectos perforadores de madera. Por último, el Pachylemur era principalmente un comedor de frutas ( frugívoro ). [9] Las dietas subfósiles de los lémures se han reconstruido utilizando herramientas analíticas, incluidas técnicas para comparar la anatomía, la estructura y el desgaste de los dientes; biogeoquímica (análisis de los niveles de isótopos , como el carbono-13 ); y la disección de heces asociadas con restos subfósiles. [8] [25]

Las dietas de la mayoría de los lémures subfósiles, sobre todo Palaeopropithecus y Megaladapis , consistían principalmente en plantas C3 , que utilizan una forma de fotosíntesis que da como resultado una mayor pérdida de agua por transpiración . Otros lémures subfósiles, como Hadropithecus y Mesopropithecus , se alimentaban de plantas CAM y C4 , que utilizan formas de fotosíntesis más eficientes en el uso del agua. La fruta y la materia animal eran más comunes en las dietas de los lémures subfósiles, incluidos Pachylemur , Archaeolemur y el aye-aye gigante. En el sur y suroeste de Madagascar, los lémures subfósiles de los bosques espinosos generalmente favorecían las plantas C3 sobre las plantas CAM más abundantes, aunque las especies simpátricas estrechamente relacionadas pueden haberse alimentado de los dos tipos de plantas en diferentes proporciones, lo que les permitió dividir los recursos y coexistir. Dado que las plantas producen defensas contra los animales comedores de hojas, el uso extensivo de espinas por parte de las plantas en los bosques espinosos sugiere que evolucionaron para hacer frente a los lémures comedores de hojas, grandes y pequeños. [25]

Dispersión de semillas

Se cree que los lémures subfósiles gigantes también han desempeñado un papel importante en la dispersión de semillas , posiblemente apuntando a especies que no atraían los servicios de dispersión de semillas de los pájaros elefante extintos . Los estudios de biogeoquímica han demostrado que pueden haber sido los principales dispersores de semillas de los árboles C 3 endémicos y nativos en los bosques espinosos. Las especies terrestres pueden haber dispersado semillas para pequeños arbustos, así como para árboles altos. La dispersión de semillas puede implicar el paso de semillas a través del intestino ( endozoocoria ) o la unión de las semillas al cuerpo del animal ( epizoocoria ), y ambos procesos probablemente ocurrieron con los lémures subfósiles. Las semillas de las especies de Uncarina se incrustan en el pelaje de los lémures, y probablemente hicieron lo mismo con los lémures subfósiles. Se conoce la biología de la dispersión de semillas de muy pocas especies en el bosque espinoso, incluidos géneros de plantas que se sospecha que dependen de lémures gigantes, como Adansonia , Cedrelopsis , Commiphora , Delonix , Diospyros , Grewia , Pachypodium , Salvadora , Strychnos y Tamarindus . Por ejemplo, Delonix tiene vainas comestibles que son ricas en proteínas, y los frutos de Adansonia tienen una pulpa nutritiva y semillas grandes que pueden haber sido dispersadas por Archaeolemur majori o Pachylemur insignis . [25]

El tamaño de las semillas puede ser un factor limitante para algunas especies de plantas, ya que sus semillas son demasiado grandes para los lémures actuales . El lémur marrón común ( Eulemur fulvus ) puede tragar semillas de 20 mm (0,79 pulgadas) de diámetro, mientras que el lémur de collar blanco y negro ( Varecia variegata ) es capaz de tragar semillas de hasta 30 mm (1,2 pulgadas) de diámetro. Un lémur grande, como Pachylemur , que era más del doble del tamaño de los lémures de collar actuales , probablemente podría tragar semillas incluso más grandes. Commiphora guillaminii exhibe limitaciones de dispersión de semillas vinculadas a la extinción de la megafauna . En la actualidad, esta especie de árbol tiene una distancia de dispersión corta, pero su genética indica niveles más altos de flujo genético regional en el pasado, según comparaciones con una especie estrechamente relacionada en África cuyas semillas aún son dispersadas por animales grandes. [25]

Descubrimiento e investigación

Los escritos del gobernador colonial francés Étienne de Flacourt a mediados del siglo XVII introdujeron la existencia de mamíferos gigantes malgaches a la ciencia occidental con relatos de testigos oculares registrados de la población local sobre animales peligrosos, "vacas de agua" sin cuernos y una gran criatura parecida a un lémur conocida localmente como tretretretre o tratratratra . [26] [28] Hoy en día, se cree que este último era una especie de Palaeopropithecus [17] o posiblemente Megaladapis . [28] Flacourt lo describió como:

Animal del tamaño de un ternero de dos años, con cabeza redonda y cara humana; las patas delanteras son como las de un mono, y las traseras también. Tiene pelo rizado, cola corta y orejas parecidas a las de un humano. ... Se ha visto uno cerca del lago Lipomami, en cuyas inmediaciones vive. Es un animal muy solitario; la gente del lugar le teme mucho y huye de él, como él huye de ellos.

—  Étienne de Flacourt, Historia de la Grande Isle Madagascar , 1658 [28]
Las primeras representaciones de lémures subfósiles, como ésta de Megaladapis madagascariensis (arriba) de 1902, se basaban en reconstrucciones inexactas debido a un emparejamiento confuso de los restos esqueléticos. Las reconstrucciones modernas, como ésta de M. edwardsi (abajo), son mucho más precisas.

Los cuentos locales sobre un song'aomby (que en malgache significa "vaca que no es una vaca"), o hipopótamo pigmeo, llevaron al naturalista francés Alfred Grandidier a seguir a un jefe de aldea hasta un pantano en el suroeste de Madagascar, un sitio llamado Ambolisatra, que se convirtió en el primer yacimiento subfósil conocido en Madagascar. En 1868, Grandidier descubrió los primeros restos subfósiles de lémures: un húmero de Palaeopropithecus y una tibia de un sifaka. Los restos de Palaeopropithecus no fueron descritos durante varias décadas, y pasaron décadas más para que los restos se emparejaran correctamente con otros restos de lémures perezosos. [26] No fue hasta 1893 que las especies de lémures gigantes fueron descritas formalmente, cuando Charles Immanuel Forsyth Major descubrió y describió un cráneo largo y estrecho de Megaladapis madagascariensis en un pantano. [15] Sus descubrimientos en diversas marismas del centro y suroeste de Madagascar despertaron el interés paleontológico , [12] lo que dio lugar a una sobreabundancia de nombres taxonómicos y a la confusión en la composición de huesos de numerosas especies, incluidas las no primates. Los especímenes se distribuyeron entre museos europeos y Madagascar, lo que a menudo dio lugar a la pérdida de los datos de campo que acompañaban a los especímenes, si es que se habían registrado. [15]

En 1905, el hijo de Alfred Grandidier, Guillaume Grandidier , revisó la taxonomía de los lémures subfósiles y determinó que se habían creado demasiados nombres. Su revisión estableció la mayoría de los nombres de familia y género conocidos actualmente para los lémures extintos. [12] A pesar de la aclaración taxonómica, los postcráneos subfósiles de diferentes géneros, particularmente Megaladapis , Palaeopropithecus y Hadropithecus , continuaron siendo emparejados incorrectamente y, a veces, asignados a no primates. [15] Dado que los restos subfósiles a menudo se dragaban de los pantanos uno por uno, el emparejamiento de cráneos con otros huesos a menudo era una conjetura basada en la coincidencia de tamaños y, como consecuencia, no era muy preciso. [12] Incluso en la década de 1950, los huesos de no primates se atribuyeron a lémures subfósiles. [15] Una reconstrucción de los restos subfósiles confundidos por el paleontólogo Herbert F. Standing describió a Palaeopropithecus como un animal acuático que nadaba cerca de la superficie, manteniendo sus ojos, oídos y fosas nasales ligeramente por encima del agua. Los restos postcraneales de Palaeopropithecus habían sido emparejados previamente con Megaladapis por Guillaume Grandidier, quien lo vio como un perezoso arbóreo gigante, al que llamó Bradytherium . La teoría acuática de Standing fue apoyada por el paleontólogo italiano Giuseppe Sera, quien reconstruyó a Palaeopropithecus como un "acróbata arbóreo-acuático" que no solo nadaba en el agua sino que trepaba a los árboles y se sumergía desde allí en el agua. Sera llevó la teoría acuática más allá en 1938 al incluir otros lémures extintos, incluido Megaladapis , al que vio como un nadador delgado similar a una raya que se alimentaba de moluscos y crustáceos mientras estaba oculto bajo el agua. Fue principalmente el paleontólogo Charles Lamberton quien emparejó correctamente muchos de los subfósiles confusos, aunque otros también habían ayudado a abordar problemas de asociación y sinónimos taxonómicos . Lamberton también refutó la teoría del perezoso de Guillaume Grandidier para Megaladapis , así como la teoría del lémur acuático de Standing y Sera. [26]

Las excavaciones realizadas a principios del siglo XX por investigadores como Lamberton no lograron desenterrar ningún nuevo género de lémures extintos. [12] Catorce de las aproximadamente diecisiete especies conocidas habían sido identificadas previamente en trabajos de campo en el sur, oeste y centro de Madagascar. [15] Cuando se reanudó el trabajo de campo paleontológico a principios de la década de 1980, los nuevos hallazgos proporcionaron restos esqueléticos asociados, incluidos huesos raros como huesos del carpo (huesos de la muñeca), falanges (huesos de los dedos de las manos y los pies) y bácula (hueso del pene). En algunos casos, se encontraron manos y pies casi completos. [12] [15] Se han encontrado suficientes restos de algunos grupos para demostrar el desarrollo físico de los juveniles. Se han calculado índices estándar de huesos largos para determinar el índice intermembranal (una relación que compara las proporciones de las extremidades), y se han realizado estimaciones de la masa corporal basadas en mediciones de la circunferencia de los huesos largos. Incluso se han encontrado féculas conservadas de Archaeolemur , lo que ha permitido a los investigadores aprender sobre su dieta. Más recientemente, la microscopía electrónica ha permitido a los investigadores estudiar patrones de comportamiento, y la amplificación del ADN ha ayudado con las pruebas genéticas que determinan las relaciones filogenéticas entre los lémures extintos y los actuales. [15]

En 1986, un equipo dirigido por Elwyn L. Simons de la Universidad de Duke descubrió un nuevo género de lémur perezoso, Babakotia , en cuevas kársticas del macizo de Ankarana, en el norte de Madagascar. [12] Junto con Babakotia , también se descubrió una nueva especie de Mesopropithecus , M. dolichobrachion , pero no se describió formalmente hasta 1995. [29] El mismo equipo también ha ayudado a promover nuevas ideas sobre las adaptaciones del lémur perezoso y las relaciones entre los cuatro géneros. También han proporcionado evidencia de que las especies vivas, como el indri y el lémur del bambú mayor, han perdido gran parte de su área de distribución original. [12] En 2009, un equipo franco-malgache describió una nueva especie de lémur perezoso grande, llamado Palaeopropithecus kelyus , del noroeste de Madagascar. Se descubrió que la nueva especie era más pequeña que las dos especies previamente conocidas del género, y se informó que su dieta consistía en alimentos de textura más dura. [30] El resurgimiento del trabajo con lémures subfósiles también ha despertado un nuevo interés en los pequeños mamíferos de Madagascar, que también se han encontrado en los sitios subfósiles. Esto ha llevado a nuevas ideas sobre los orígenes, la diversidad y la distribución de estos animales. [31]

El número de yacimientos subfósiles malgaches que contienen lémures subfósiles ha aumentado significativamente desde mediados del siglo XX. En ese momento, solo se habían encontrado lémures subfósiles en el centro, sur y suroeste de la isla. [12] Desde entonces, solo las selvas tropicales orientales no han sido representadas, y ahora se conocen paleodistribuciones tanto de especies extintas como vivas en la mayor parte de la isla. [6] [12] Se han encontrado grandes cantidades de restos de lémures subfósiles en cuevas, pantanos y yacimientos de riberas de arroyos en regiones más secas. [6] Los yacimientos subfósiles están agrupados geográficamente y son recientes, en su mayoría datan de entre 2500 y 1000 años de antigüedad, y algunos se remontan a la última glaciación , que terminó hace 10 000 años. [12]

Extinción

Al menos 17 especies de lémures gigantes subfósiles desaparecieron durante el Holoceno, y todas o la mayoría de las extinciones ocurrieron después de la colonización de Madagascar por los humanos hace unos 2000 años. [8] [32] [33] La megafauna de Madagascar incluía no solo lémures gigantes, sino también pájaros elefante , tortugas gigantes , varias especies de hipopótamos malgaches , Cryptoprocta spelea (una " fosa gigante "), grandes cocodrilos ( Voay robustus ) y Plesiorycteropus , un mamífero excavador único, todos los cuales se extinguieron durante el mismo período. Las extinciones de la megafauna de Madagascar estuvieron entre las más graves de cualquier continente o isla grande, y desapareció toda la fauna endémica de más de 10 kg (22 lb), [32] totalizando aproximadamente 25 especies. [22] Los lémures más afectados fueron generalmente grandes y diurnos, [32] en particular el clado que contiene a los índridos actuales y a los lémures perezosos extintos. Aunque solo los índridos están vivos hoy en día y representan solo un pequeño porcentaje de las especies de lémures actuales , este clado contenía colectivamente a la mayoría de las especies de lémures gigantes extintas. [6] [8]

La datación por radiocarbono de múltiples especímenes subfósiles muestra que los lémures subfósiles gigantes estuvieron presentes en la isla hasta después de la llegada de los humanos. [17] [34]

Por región, las Tierras Altas Centrales perdieron el mayor número de especies de lémures. [9] [15] Ha perdido casi todo su hábitat boscoso, pero algunas especies de lémures aún sobreviven en parches de bosque aislados. [9] La diversidad de lémures está estrechamente vinculada con la diversidad de plantas, que a su vez disminuye con el aumento de la fragmentación del bosque . En casos extremos, sitios sin árboles como la ciudad de Ampasambazimba de la región central ya no sostienen ninguna de las especies de lémures representadas en su registro subfósil. Otras ubicaciones ya no tienen lémures gigantes subfósiles, pero aún mantienen un hábitat boscoso que podría sostenerlos. [6] Aunque los lémures gigantes han desaparecido de estos lugares, mientras que las especies más pequeñas sobreviven en los parches de bosque que quedan, los restos subfósiles indican que las especies vivas solían estar más extendidas y coexistir con las especies extintas. Las Tierras Altas Centrales vieron la mayor pérdida de especies, pero no fue la única región o tipo de hábitat en presenciar extinciones. [9] La región menos comprendida son las selvas tropicales orientales, que no han producido restos subfósiles de lémures. Por consiguiente, es imposible saber qué porcentaje de taxones de lémures se han perdido recientemente allí; los estudios de las costumbres malgaches ( etnohistoria ) junto con la evidencia arqueológica sugieren que las selvas tropicales orientales fueron más perturbadas ecológicamente en el pasado que en la actualidad. La caza y las trampas por parte de los humanos también pueden haber afectado gravemente a los grandes lémures en esta región. [15]

Las comparaciones de los recuentos de especies de los depósitos subfósiles y las poblaciones remanentes en las Reservas Especiales vecinas han demostrado además una disminución de la diversidad en las comunidades de lémures y una reducción de las áreas de distribución geográfica. En Ampasambazimba, en el centro de Madagascar, se han encontrado 20 especies de lémures subfósiles. En la cercana Reserva de Ambohitantely , solo sobreviven el 20% de esas especies. Solo seis de las 13 especies encontradas en las cuevas de Ankilitelo y Ankomaka en el suroeste aún sobreviven en la Reserva de Beza Mahafaly . En el extremo norte, las cuevas de Ankarana han producido 19 especies, pero solo nueve permanecen en los bosques circundantes. En el noroeste, se han encontrado 10 u 11 especies subfósiles en Anjohibe, mientras que solo seis especies permanecen en el cercano Parque Nacional Ankarafantsika . [15]

Al igual que con las extinciones que ocurrieron en otras masas terrestres durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno (conocido como el evento de extinción cuaternario ), la desaparición de la megafauna de Madagascar está estrechamente vinculada con la llegada de los humanos, y casi todas las extinciones datan aproximadamente de la misma época de la evidencia más temprana de actividad humana en la isla o significativamente más tarde. [8] [22] [35] Se desconoce la fecha exacta de la llegada humana; un radio (hueso del brazo) de un Palaeopropithecus ingens con marcas de corte distintivas de la extracción de carne con objetos afilados data de 2325 ± 43 BP (2366-2315 años calc BP). Con base en esta evidencia de Taolambiby en el interior suroeste, así como otras fechas de huesos de hipopótamo enano modificados por humanos y polen de plantas introducido de otras partes de la isla, la llegada de los humanos se estima de manera conservadora en 350 a. C. [34] Las mediciones de carbón estratigráfico y la aparición de polen de plantas exóticas datadas a partir de muestras de núcleos del Holoceno confirman estas fechas aproximadas para la llegada humana a la esquina suroeste de la isla y sugieren además que las partes central y norte de la isla no experimentaron un impacto humano significativo hasta 700 a 1.500 años después. [22] Los bosques húmedos del interior inferior de la isla fueron los últimos en ser colonizados (como lo demuestra la presencia de partículas de carbón), posiblemente debido a la prevalencia de enfermedades humanas, como la peste , la malaria y la disentería . [34] La isla entera no fue completamente colonizada por humanos hasta principios del segundo milenio d.C. [36]

La extinción de la megafauna de Madagascar, incluidos los lémures gigantes, fue una de las más recientes de la historia, [17] con especies de lémures grandes como Palaeopropithecus ingens sobreviviendo hasta hace aproximadamente 500 años [37] y un hueso del extinto Hippopotamus laloumena datado por radiocarbono de unos 100 años antes del presente. [34] Una ventana de extinción aún más amplia para los lémures subfósiles, que se extiende hasta el siglo XX, puede ser posible si los informes de animales no identificados son ciertos. [22] Tan recientemente como a principios del siglo XVII, las poblaciones menguantes de lémures subfósiles pueden haber persistido en regiones costeras donde la tala de árboles y los incendios incontrolados tuvieron un impacto menor. Para esa fecha, los bosques de las Tierras Altas Centrales habían desaparecido en su mayoría, con la excepción de fragmentos y franjas de bosque dispersos. [15] A lo largo de la costa noroeste, formas como Archaeolemur pueden haber sobrevivido durante más de un milenio después de la llegada de los humanos. [38] Esto está respaldado por las fechas de radiocarbono de Archaeolemur del macizo de Ankarana que datan de 975 ± 50 d. C. [22], así como por datos arqueológicos que muestran que hubo poca actividad humana en el área hasta hace unos siglos, con una baja densidad de población humana a lo largo de la costa noroeste hasta casi 1500 d. C. [38]

Hipótesis

En el siglo XX se han propuesto y probado seis hipótesis para explicar la extinción de los lémures gigantes subfósiles, conocidas como las hipótesis del "Gran Incendio", la "Gran Sequía", la "Blitzkrieg", la "Invasión Biológica", la "Enfermedad Hipervirulenta" y la "Sinergia". [15] [34] [39] La primera se propuso en 1927, cuando Henri Humbert y otros botánicos que trabajaban en Madagascar sospecharon que el fuego introducido por el hombre y las quemas incontroladas destinadas a crear pastos y campos para cultivos transformaron rápidamente los hábitats en toda la isla. [15] [34] [40] En 1972, Mahé y Sourdat propusieron que el sur árido se había vuelto progresivamente más seco, matando lentamente a la fauna de lémures a medida que el clima cambiaba. [15] [34] [41] Paul S. Martin aplicó su hipótesis de sobreexterminio o modelo de "guerra relámpago" para explicar la pérdida de la megafauna malgache en 1984, prediciendo una rápida mortandad a medida que los humanos se extendían en una ola por toda la isla, cazando a las grandes especies hasta la extinción. [15] [34] [42] Ese mismo año, Robert Dewar especuló que el ganado introducido superó a la vida silvestre endémica en una serie moderadamente rápida de múltiples olas por toda la isla. [15] [34] [43] En 1997, MacPhee y Marx especularon que una rápida propagación de enfermedades hipervirulentas podría explicar las mortandades que ocurrieron después de la aparición de los humanos en todo el mundo, incluido Madagascar. [15] [34] [35] Finalmente, en 1999, David Burney propuso que el conjunto completo de impactos humanos trabajó en conjunto, en algunos casos junto con el cambio climático natural, y muy lentamente (es decir, en una escala de tiempo de siglos a milenios) provocó la desaparición de los lémures subfósiles gigantes y otra vida silvestre endémica recientemente extinta. [15] [34] [44]

Dado que todos los lémures extintos eran más grandes que los que sobreviven actualmente, y los grandes bosques restantes aún sustentan grandes poblaciones de lémures más pequeños, el gran tamaño parece haber contraído algunas desventajas distintivas. [12] [45] Los animales de gran tamaño requieren hábitats más grandes para mantener poblaciones viables, y son los más afectados por la pérdida y fragmentación del hábitat . [6] [9] [12] Los grandes folívoros suelen tener tasas de reproducción más lentas, viven en grupos más pequeños y tienen bajas tasas de dispersión (vagilidad), lo que los hace especialmente vulnerables a la pérdida de hábitat, la presión de la caza y posiblemente las enfermedades. [6] [12] [33] Los animales grandes y de movimiento lento suelen ser más fáciles de cazar y proporcionan una mayor cantidad de alimento que las presas más pequeñas. [45] Los depredadores de semillas semiterrestres, de gran tamaño y que se alimentan de hojas y trepadores lentos desaparecieron por completo, lo que sugiere un patrón de extinción basado en el uso del hábitat. [8]

Dado que se han encontrado huesos subfósiles de lémures extintos junto a los restos de especies de lémures actuales muy arbóreas, sabemos que gran parte de Madagascar estaba cubierta de bosques antes de la llegada de los humanos; la cobertura forestal de la región de la alta meseta ha sido objeto de debate. Humbert y otros botánicos sugirieron que la meseta central había estado cubierta de bosques, que luego fueron destruidos por el fuego para el uso de los humanos. Estudios paleoambientales recientes realizados por Burney han demostrado que las praderas de esa región han fluctuado a lo largo de milenios y no fueron creadas en su totalidad por los humanos. [12] De manera similar, se ha cuestionado el papel que desempeñaron los humanos en la aridificación del sur y el suroeste, ya que el secado natural del clima comenzó antes de la llegada de los humanos. [12] [15] Los pantanos de la región (en los que se han encontrado restos subfósiles) se han secado, los sitios subfósiles han producido una gran cantidad de lémures arbóreos, y los nombres de los sitios, como Ankilitelo ('lugar de tres árboles de kily o tamarindo ') sugieren un pasado reciente más húmedo. [15] Los estudios de polen han demostrado que el proceso de aridificación comenzó hace casi 3.000 años y alcanzó su punto máximo 1.000 años antes del momento de las extinciones. No se produjeron extinciones antes de la llegada de los humanos, y los cambios climáticos recientes no han sido tan graves como los anteriores a la llegada humana, lo que sugiere que los humanos y su efecto sobre la vegetación sí desempeñaron un papel en las extinciones. [12] [22] [34] La meseta central perdió más especies que el sur y el suroeste secos, lo que sugiere que los hábitats degradados se vieron más afectados que los hábitats áridos. [15]

La caza excesiva por parte de los humanos ha sido una de las hipótesis más aceptadas para la desaparición definitiva de los lémures subfósiles. [37] Las extinciones y la presión de caza humana están asociadas debido a la sincronicidad de la llegada humana y el declive de la especie, así como a la presunta ingenuidad de la fauna malgache durante los primeros encuentros con cazadores humanos. A pesar de las suposiciones, la evidencia de carnicería ha sido mínima hasta hace poco, aunque se han reportado recuerdos populares de rituales asociados con la matanza de la megafauna. Se encontró evidencia arqueológica de carnicería de lémures subfósiles gigantes, incluidos Palaeopropithecus ingens y Pachylemur insignis , en especímenes de dos sitios en el suroeste de Madagascar, Taolambiby y Tsirave. Los huesos habían sido recolectados a principios del siglo XX y carecían de registros estratigráficos; uno de los huesos con marcas de herramientas había sido datado en la época de la primera llegada de los humanos. Las alteraciones óseas inducidas por herramientas, en forma de cortes y marcas de cortes cerca de las articulaciones y otros cortes y fracturas característicos, indicaban que los primeros colonos humanos desollaban, desarticulaban y fileteaban lémures gigantes. Antes de estos hallazgos, solo se habían encontrado huesos modificados de hipopótamos enanos y pájaros elefante, así como dientes gigantes de aye-aye. [33]

Aunque hay evidencia de que la pérdida de hábitat, la caza y otros factores jugaron un papel en la desaparición de los lémures subfósiles, antes de la hipótesis de la sinergia, cada uno tenía sus propias discrepancias. Los humanos pueden haber cazado a los lémures gigantes para alimentarse, pero no se han encontrado signos de matanzas dependientes de la caza. Madagascar fue colonizada por pastores, horticultores y pescadores de la Edad de Hierro, no por cazadores de caza mayor. La hipótesis de la guerra relámpago predice la extinción dentro de 100 y 1.000 años a medida que los humanos arrasen la isla, [22] [33] sin embargo, los humanos vivieron junto a los lémures gigantes durante más de 1.500 años. Alternativamente, se ha argumentado en contra de la pérdida de hábitat y la deforestación porque se pensaba que muchos lémures gigantes eran terrestres, no se encuentran en hábitats boscosos no perturbados y su entorno no estaba completamente cubierto de bosques antes de la llegada de los humanos. La antropóloga Laurie Godfrey defendió los efectos de la pérdida de hábitat señalando que se ha demostrado que la mayoría de los lémures extintos eran al menos en parte arbóreos y dependían de hojas y semillas para alimentarse, y también que estos especialistas de gran tamaño serían los más vulnerables a la perturbación y fragmentación del hábitat debido a su baja resiliencia reproductiva y su necesidad de hábitats grandes y no perturbados. [15] Aun así, gran parte de la isla permaneció cubierta de bosque, incluso en el siglo XX. [46]

Vincular la colonización humana a una causa específica de extinción ha sido difícil, ya que las actividades humanas han variado de una región a otra. [46] Ninguna actividad humana por sí sola puede explicar la extinción de los lémures subfósiles gigantes, pero los humanos aún son considerados los principales responsables. Cada uno de los factores contribuyentes causados ​​por los humanos jugó un papel (teniendo un efecto sinérgico ) en diversos grados. [17] [44] Las especies más extendidas y adaptables, como Archaeolemur , pudieron sobrevivir a pesar de la presión de la caza y el cambio de hábitat causado por los humanos hasta que el crecimiento de la población humana y otros factores alcanzaron un punto de inflexión, lo que resultó acumulativamente en su extinción. [22]

Cronología de la extinción y su desencadenante principal

Escena de caza que representa a un humano (a la izquierda) y un lémur perezoso (centro a la izquierda) junto a dos perros de caza (derecha) de la cueva de Andriamamelo en el oeste de Madagascar

Aunque en general se acepta que tanto los factores humanos como los naturales contribuyeron a la extinción del lémur subfósil, los estudios de núcleos de sedimentos han ayudado a aclarar la cronología general y la secuencia inicial de los acontecimientos. Las esporas del hongo coprófilo , Sporormiella , encontradas en núcleos de sedimentos experimentaron un descenso drástico poco después de la llegada de los humanos. Dado que este hongo no puede completar su ciclo de vida sin el estiércol de animales grandes, su declive también indica un marcado descenso de las poblaciones de lémures subfósiles gigantes, así como de otros grandes herbívoros, [9] a partir de alrededor de 230-410 años calibrados d.C. Tras el declive de la megafauna, la presencia de partículas de carbón aumentó significativamente, empezando por la esquina suroeste de la isla, y extendiéndose gradualmente a las otras costas y al interior de la isla durante los siguientes 1.000 años. [34] La primera evidencia de la introducción de ganado en la isla data de 1.000 años después del declive inicial de las esporas de hongos coprófilos. [33]

La pérdida de animales que pastan y ramonean podría haber provocado la acumulación excesiva de material vegetal y hojarasca, lo que promovió incendios forestales más frecuentes y destructivos, lo que explicaría el aumento de partículas de carbón tras la disminución de las esporas de hongos coprófilos. [34] Esto a su vez provocó una reestructuración ecológica mediante la eliminación de las sabanas boscosas y los hábitats arbóreos preferidos de los que dependían los lémures gigantes subfósiles. Esto dejó a sus poblaciones en niveles insosteniblemente bajos, y factores como su reproducción lenta, la degradación continua del hábitat, el aumento de la competencia con las especies introducidas y la caza continua (a niveles más bajos, dependiendo de la región) impidieron que se recuperaran y gradualmente provocaron su extinción. [17]

Se cree que la caza fue la causa del rápido declive inicial, conocido como el detonante principal, aunque otras explicaciones pueden ser plausibles. [33] En teoría, la pérdida de hábitat debería afectar a los frugívoros más que a los folívoros, ya que las hojas están más ampliamente disponibles. Tanto los frugívoros de gran tamaño como los folívoros de gran tamaño desaparecieron simultáneamente, mientras que las especies más pequeñas permanecieron. Otros grandes herbívoros no primates también desaparecieron aproximadamente al mismo tiempo. En consecuencia, se ha demostrado que el gran tamaño corporal tiene el vínculo más fuerte con las extinciones, más que los patrones de actividad o la dieta. Dado que los animales grandes son más atractivos como presa, las esporas de hongos asociadas con su estiércol disminuyeron rápidamente con la llegada de los humanos y se han encontrado marcas de carnicería en restos de lémures subfósiles gigantes, la caza parece ser una explicación plausible para el declive inicial de la megafauna. [9] [36]

Por región, los estudios han revelado detalles específicos que han ayudado a delinear la serie de eventos que llevaron a la extinción de la megafauna local. En las Tierras Altas Centrales, los bosques densos existieron hasta 1600 d.C., con parches persistentes que persistieron hasta los siglos XIX y XX. Hoy, pequeños fragmentos se encuentran aislados entre vastas extensiones de sabana creada por el hombre, a pesar de una precipitación anual promedio que es suficiente para sostener los bosques siempreverdes que alguna vez se encontraron allí. Los incendios deliberados fueron la causa de la deforestación, y la regeneración del bosque está restringida por la erosión del suelo y la presencia de pastos exóticos resistentes al fuego. [15] En el sureste, una sequía prolongada que data de 950 años calc BP condujo a incendios y la transición de pastizales abiertos. La sequía también puede haber empujado a las poblaciones humanas a depender más de la carne de animales silvestres . Si los humanos no hubieran estado presentes, las poblaciones de lémures subfósiles podrían haberse adaptado a las nuevas condiciones y haberse recuperado. Si la sequía no hubiera reducido la población de lémures subfósiles, la presión ejercida por el reducido número de personas que vivían en la región en ese momento podría no haber sido suficiente para provocar las extinciones. [37] Todos los factores que han influido en las extinciones pasadas siguen presentes y activos en la actualidad. Como resultado, la extinción que se llevó a los lémures subfósiles gigantes de Madagascar todavía continúa. [17]

Poblaciones persistentes y tradición oral

Las recientes dataciones de radiocarbono obtenidas mediante espectrometría de masas con acelerador de carbono 14 , como 630 ± 50 años antes del presente para los restos de Megaladapis y 510 ± 80 años antes del presente para los restos de Palaeopropithecus , indican que los lémures gigantes sobrevivieron hasta los tiempos modernos. Es probable que los recuerdos de estas criaturas persistan en las tradiciones orales de algunos grupos culturales malgaches. Algunas historias recientes de los alrededores de Belo sur Mer, en el suroeste de Madagascar, podrían incluso sugerir que algunos de los lémures gigantes subfósiles aún sobreviven en bosques remotos. [47]

La descripción de Flacourt de 1658 del tretretretre o tratratratra fue la primera mención de los lémures gigantes ahora extintos en la cultura occidental, pero no está claro si lo vio. [28] La criatura que Flacourt describió ha sido tradicionalmente interpretada como una especie de Megaladapis . El tamaño puede haber sido exagerado, y la "cabeza redonda y una cara humana" no coincidirían con Megaladapis , que tenía un hocico agrandado y los ojos menos orientados hacia adelante de todos los primates. La descripción facial y la mención de una cola corta, hábitos solitarios y otros rasgos coinciden mejor con la interpretación más reciente: Palaeopropithecus . [7] Los cuentos malgaches registrados por el folclorista del siglo XIX Gabriel Ferrand que describen a un animal grande con una cara plana similar a la humana que no podía negociar afloramientos rocosos lisos también coinciden mejor con Palaeopropithecus , que también habría tenido dificultades en superficies lisas y planas. [26]

En 1995, un equipo de investigación dirigido por David Burney y Ramilisonina realizó entrevistas en Belo sur Mer y sus alrededores, incluyendo Ambararata y Antsira, para encontrar yacimientos de megafauna subfósil utilizados a principios de siglo por otros paleontólogos. Durante entrevistas cuidadosamente controladas, el equipo registró historias de avistamientos recientes de hipopótamos enanos (llamados kilopilopitsofy ) y de una gran criatura parecida a un lémur conocida como kidoky ; un informe de las entrevistas se publicó en 1998 con el apoyo de la primatóloga Alison Jolly y la antropóloga Laurie Godfrey. En una entrevista, un hombre de 85 años llamado Jean Noelson Pascou contó haber visto al raro kidoky de cerca en 1952. Pascou dijo que el animal se parece a un sifaka, pero tenía una cara parecida a la humana y era "del tamaño de una niña de siete años". Tenía pelaje oscuro y una mancha blanca perceptible tanto en la frente como debajo de la boca. Según Pascou, era un animal tímido que huía por el suelo en lugar de entre los árboles. Burney interpretó que el anciano decía que se movía en "una serie de saltos", [48] pero Godfrey afirmó más tarde que "una serie de saltos" era una mejor traducción, una descripción que coincidiría estrechamente con la anatomía del pie de los lémures mono, como Hadropithecus y Archaeolemur . [47] Pascou también podía imitar su llamado, un "grito" largo y único, y dijo que kidoky se acercaría y seguiría llamando si imitaba el llamado correctamente. El llamado que imitaba Pascou era comparable al de un llamado corto de un indri, que vive al otro lado de Madagascar. Cuando se le mostró una imagen de un indri, Pascou dijo que kidoky no se parecía a eso, y que tenía una cara más redonda, más similar a un sifaka. Pascou también especuló que kidoky podía pararse sobre dos patas y que era un animal solitario. [48]

Otro entrevistado, François, un leñador de mediana edad que pasó un tiempo en los bosques del interior (al este) de la carretera principal entre Morondava y Belo sur Mer, y cinco de sus amigos, informaron haber visto recientemente un kidoky . Su descripción del animal y la imitación de François de su largo llamado fueron prácticamente idénticas a las de Pascou. Uno de los jóvenes insistió en que su pelaje tenía mucho blanco, pero los otros hombres no pudieron confirmarlo. François y sus amigos informaron que nunca había trepado a un árbol en su presencia y que huye por el suelo a saltos cortos. Cuando Burney imitó el salto lateral de un sifaka que se movía en el suelo, uno de los hombres lo corrigió, señalando que estaba imitando a un sifaka. La imitación que hizo el hombre del galope del kidoky era muy parecida a la de un babuino . Los hombres también informaron que imitar su llamado puede atraer al animal hacia sí y hacer que continúe llamando. [48]

Burney y Ramilisonina admitieron que la explicación más parsimoniosa para los avistamientos era que kidoky era un sifaka mal identificado u otra especie de lémur viviente más grande. Los autores no se sintieron cómodos con tal descarte debido a su cuidadoso interrogatorio y al uso de láminas en color sin etiqueta durante las entrevistas y debido a la competencia demostrada por los entrevistados con respecto a la vida silvestre local y los hábitos de los lémures. No se podía descartar la posibilidad de que un babuino salvaje introducido sobreviviera en los bosques. Las descripciones de kidoky , con su andar terrestre similar al de un babuino, hacen que Hadropithecus y Archaeolemur sean los candidatos más plausibles entre los lémures gigantes subfósiles. Como mínimo, las historias respaldan una ventana de extinción más amplia para los lémures gigantes subfósiles, lo que sugiere que su extinción fue lo suficientemente reciente como para que historias tan vívidas sobrevivieran en las tradiciones orales del pueblo malgache. [48]

Véase también

Referencias

  1. ^ abc Sussman 2003, págs. 107–148.
  2. ^ Mittermeier y col. 2006, pág. 325.
  3. ^ Jungers, Demes y Godfrey 2008, págs. 343–360.
  4. ^ ab Godfrey, Jungers y Burney 2010, pág. 356.
  5. ^ Sussman 2003, págs. 257–269.
  6. ^ abcdefghijklmnopqrs Godfrey et al. 1997, págs. 218–256.
  7. ^ abcd Simons 1997, págs.
  8. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab Godfrey & Jungers 2003, págs. 1247-1252.
  9. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Godfrey, Jungers y Schwartz 2006, págs. 41–64.
  10. ^ Godfrey, LR; Sutherland, MR; Paine, RR; Williams, FL; Boy, DS; Vuillaume-Randriamanantena, M. (1995). "Áreas superficiales de las articulaciones de las extremidades y sus proporciones en lémures malgaches y otros mamíferos". American Journal of Physical Anthropology . 97 (1): 11–36. doi :10.1002/ajpa.1330970103. PMID  7645671.
  11. ^ Walker, A.; Ryan, TM; Silcox, MT; Simons, EL; Spoor, F. (2008). "El sistema de canales semicirculares y la locomoción: el caso de los lemuroides y lorisoides extintos". Antropología evolutiva: problemas, novedades y reseñas . 17 (3): 135–145. doi :10.1002/evan.20165. S2CID  83737480.
  12. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa Mittermeier et al. 2006, págs. 37–51.
  13. ^ Jungers, WL; Godfrey, LR; Simons, EL; Chatrath, PS (1997). "Curvatura de la falange y comportamiento posicional en lémures perezosos extintos (Primates, Palaeopropithecidae)" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 94 (22): 11998–12001. Bibcode :1997PNAS...9411998J. doi : 10.1073/pnas.94.22.11998 . PMC 23681 . PMID  11038588. 
  14. ^ abc Rafferty, KL; Teaford, MF; Jungers, WL (2002). "Microdesgaste molar de lémures subfósiles: mejora de la resolución de inferencias dietéticas" (PDF) . Journal of Human Evolution . 43 (5): 645–657. Bibcode :2002JHumE..43..645R. doi :10.1006/jhev.2002.0592. PMID  12457853. Archivado desde el original (PDF) el 2011-09-16.
  15. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Godfrey & Jungers 2002, págs. 97-121.
  16. ^ King, SJ; Godfrey, LR; Simons, EL (2001). "Significado adaptativo y filogenético de secuencias ontogenéticas en Archaeolemur , lémur subfósil de Madagascar". Journal of Human Evolution . 41 (6): 545–576. doi :10.1006/jhev.2001.0509. PMID  11782109.
  17. ^ abcdefghijkl Godfrey, Jungers & Burney 2010, Capítulo 21.
  18. ^ Horvath, JE; Weisrock, DW; Embry, SL; Fiorentino, I.; Balhoff, JP; Kappeler, P.; Wray, GA; Willard, HF; Yoder, AD (2008). "Desarrollo y aplicación de un conjunto de herramientas filogenómicas: resolución de la historia evolutiva de los lémures de Madagascar" (PDF) . Genome Research . 18 (3): 489–499. doi :10.1101/gr.7265208. PMC 2259113 . PMID  18245770. 
  19. ^ Orlando, L.; Calvignac, S.; Schnebelen, C.; Douady, CJ; Godfrey, LR; Hänni, C. (2008). "El ADN de los lémures gigantes extintos vincula a los arqueolémuridos con los índridos actuales". BMC Evolutionary Biology . 8 (121): 121. Bibcode :2008BMCEE...8..121O. doi : 10.1186/1471-2148-8-121 . PMC 2386821 . PMID  18442367. 
  20. ^ abc Jungers, WL; Godfrey, LR; Simons, EL; Chatrath, PS (1995). "Subfósil Indri indri del macizo de Ankarana del norte de Madagascar". Revista estadounidense de antropología física . 97 (4): 357–366. doi :10.1002/ajpa.1330970403. PMID  7485433.
  21. ^ ab Mittermeier y col. 2006, pág. 235.
  22. ^ abcdefghi Simons, EL; Burney, DA; Chatrath, PS; Godfrey, LR; Jungers, WL; Rakotosamimanana, B. (1995). "Fechas AMS 14 C para lémures extintos de cuevas en el macizo de Ankarana, norte de Madagascar". Investigación cuaternaria . 43 (2): 249–254. Código Bibliográfico :1995QuRes..43..249S. doi :10.1006/qres.1995.1025. S2CID  129808875.
  23. ^ ab Muldoon, KM; Simons, EL (2007). "Variación del tamaño ecogeográfico en primates subfósiles de cuerpo pequeño de Ankilitelo, suroeste de Madagascar". American Journal of Physical Anthropology . 134 (2): 152–161. doi :10.1002/ajpa.20651. PMID  17568444.
  24. ^ Beck, RMD (2009). "¿Fue el metaterio australiano del Oligoceno Yalkaparidon un 'pájaro carpintero mamífero'?". Biological Journal of the Linnean Society . 97 (1): 1–17. doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01171.x .
  25. ^ abcdef Crowley, BE; Godfrey, LR; Irwin, MT (2011). "Una mirada al pasado: subfósiles, isótopos estables, dispersión de semillas y pérdida de especies de lémures en el sur de Madagascar". American Journal of Primatology . 73 (1): 25–37. doi : 10.1002/ajp.20817 . PMID  20205184. S2CID  25469045.
  26. ^ abcde Godfrey, LR; Jungers, WL (2003). "Los lémures perezosos extintos de Madagascar" (PDF) . Antropología evolutiva: problemas, noticias y reseñas . 12 (6): 252–263. doi :10.1002/evan.10123. S2CID  4834725. Archivado (PDF) desde el original el 17 de julio de 2011.
  27. ^ Godfrey, LR; Sutherland, MR; Petto, AJ; Boy, DS (1990). "Tamaño, espacio y adaptación en algunos lémures subfósiles de Madagascar". American Journal of Physical Anthropology . 81 (1): 45–66. doi :10.1002/ajpa.1330810107. PMID  2301557.
  28. ^ abcd Mittermeier y col. 2006, pág. 29.
  29. ^ Simons, EL; Godfrey, LR; Jungers, WL; Chatrath, PS; Ravaoarisoa, J. (1995). "Una nueva especie de Mesopropithecus (Primates, Palaeopropithecidae) del norte de Madagascar". Revista Internacional de Primatología . 15 (5): 653–682. doi :10.1007/BF02735287. S2CID  21431569.
  30. ^ Gommery, D.; Ramanivosoa, B.; Tombomiadana-Raveloson, S.; Randrianantenaina, H.; Kerloc'h, P. (2009). "Una nueva especie de lémur subfósil gigante del noroeste de Madagascar ( Paleopropithecus kelyus , primates)". Cuentas Rendus Palevol . 8 (5): 471–480. doi :10.1016/j.crpv.2009.02.001.
    • "Se descubre una nueva especie extinta de lémur en Madagascar". ScienceDaily (nota de prensa). 27 de mayo de 2009.
  31. ^ Goodman, SM; Vasey, N.; Burney, DA (2007). "Descripción de una nueva especie de musaraña subfósil tenrec (Afrosoricida: Tenrecidae: Microgale) de depósitos de cuevas en el sureste de Madagascar" (PDF) . Actas de la Sociedad Biológica de Washington . 120 (4): 367–376. doi :10.2988/0006-324X(2007)120[367:DOANSO]2.0.CO;2. S2CID  55418982.
  32. ^ abc Sussman 2003, págs. 149–229.
  33. ^ abcdef Pérez, VR; Godfrey, LR; Nowak-Kemp, M.; Burney, DA; Ratsimbazafy, J.; Vasey, N. (2005). "Evidencia de matanza temprana de lémures gigantes en Madagascar". Journal of Human Evolution . 49 (6): 722–742. Bibcode :2005JHumE..49..722P. doi :10.1016/j.jhevol.2005.08.004. PMID  16225904.
  34. ^ abcdefghijklmn Burney, DA; Burney, LP; Godfrey, LR; Jungers, WL; Goodman, SM; Wright, HT; Jull, AJT (julio de 2004). "Una cronología para el Madagascar prehistórico tardío". Revista de evolución humana . 47 (1–2): 25–63. Bibcode :2004JHumE..47...25B. doi :10.1016/j.jhevol.2004.05.005. PMID  15288523.
  35. ^ ab MacPhee y Marx 1997, págs. 169-217.
  36. ^ ab Godfrey, LR; Irwin, MT (2007). "La evolución del riesgo de extinción: impactos antropogénicos pasados ​​y presentes en las comunidades de primates de Madagascar". Folia Primatologica . 78 (5–6): 405–419. doi :10.1159/000105152. PMID  17855790. S2CID  44848516.
  37. ^ abc Virah-Sawmy, M.; Willis, KJ; Gillson, L. (2010). "Evidencia de sequía y disminución de los bosques durante las recientes extinciones de la megafauna en Madagascar". Journal of Biogeography . 37 (3): 506–519. doi :10.1111/j.1365-2699.2009.02203.x. S2CID  84382916.
  38. ^ ab Burney, DA; James, HF; Grady, FV; Rafamantanantsoa, ​​JG; Ramilisonina; Wright, HT; Cowart, J. (1997). "Cambio ambiental, extinción y actividad humana: evidencia de cuevas en el noroeste de Madagascar". Revista de biogeografía . 24 (6): 755–767. doi :10.1046/j.1365-2699.1997.00146.x. hdl : 2027.42/75139 . S2CID  7171105.
  39. ^ Burney, DA; Jungers, William L. (2003). "Cuadro 5. Extinción en Madagascar: La anatomía de una catástrofe". Antropología evolutiva: problemas, noticias y reseñas . 12 (6): 261. doi :10.1002/evan.10123. S2CID  4834725.en Godfrey et al ., "Los lémures perezosos extintos de Madagascar", Antropología Evolutiva 12 :252–263.
  40. ^ Humbert, H. (1927). "Destrucción de una flor aislada por el fuego". Mémoires de l'Académie Malgache (en francés). 5 : 1–80.
  41. ^ Mahé, J.; Surdat, M. (1972). "Sur l'extinction des vertébrés subfósiles et l'aridification du climat dans le Sud-Ouest de Madagascar" (PDF) . Bulletin de la Société Géologique de France (en francés). 14 : 295–309. doi :10.2113/gssgfbull.S7-XIV.1-5.295.
  42. ^ Martin 1984, págs. 354–403.
  43. ^ Dewar 1984, págs. 574–593.
  44. ^ desde Burney 1999, págs. 145-164.
  45. ^ ab Preston-Mafham 1991, págs.
  46. ^ ab Dewar 2003, págs. 119-122.
  47. ^ ab Goodman, Ganzhorn y Rakotondravony 2003, págs. 1159-1186.
  48. ^ abcd Burney, DA; Ramilisonina (1998). "Los Kilopilopitsofy, Kidoky y Bokyboky: relatos de animales extraños de Belo-sur-mer, Madagascar, y la "ventana de extinción" de la megafauna"". Antropólogo estadounidense . 100 (4): 957–966. doi :10.1525/aa.1998.100.4.957. JSTOR  681820.
Libros citados
  • Burney, DA (1999). "Rates, Patterns, and Processes of Landscape Transformation and Extinction in Madagascar" (Tasas, patrones y procesos de transformación y extinción del paisaje en Madagascar). En MacPhee, RDE; Sues, H.-D. (eds.). Extinciones en tiempos cercanos. Springer. págs. 145–164. doi :10.1007/978-1-4757-5202-1_7. ISBN . 978-0-306-46092-0.
  • Goodman, SM; Benstead, JP, eds. (2003). La historia natural de Madagascar . University of Chicago Press. ISBN 0-226-30306-3.
    • Dewar, RE (2003). Relación entre la presión ecológica humana y las extinciones de vertebrados . Págs. 119–122.
    • Goodman, SM; Ganzhorn, JU; Rakotondravony, D. (2003). Introducción a los mamíferos . págs. 1159-1186.
    • Godfrey, LR; Jüngers, WL (2003). Lémures subfósiles . págs. 1247-1252.
  • Goodman, SM; Patterson, BD, eds. (1997). Cambio natural e impacto humano en Madagascar . Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-682-9.
    • Simons, EL (1997). Capítulo 6: Lémures: antiguos y nuevos . Págs. 142–166.
    • MacPhee, RDE; Marx, PA (1997). Capítulo 7: La plaga de los 40.000 años: humanos, enfermedades hipervirulentas y extinciones por primer contacto . Págs. 169–217.
    • Godfrey, LR; Jüngers, WL; Reed, KE ; Simons, EL; Chatrath, PS (1997). Capítulo 8: Lémures subfósiles . págs. 218-256.
  • Godfrey, LR; Jungers, WL; Burney, DA (2010). "Capítulo 21: Lémures subfósiles de Madagascar". En Werdelin, L.; Sanders, WJ (eds.). Mamíferos cenozoicos de África. University of California Press. págs. 351–367. ISBN 978-0-520-25721-4.
  • Godfrey, LR; Jungers, WL; Schwartz, GT (2006). "Capítulo 3: Ecología y extinción de los lémures subfósiles de Madagascar". En Gould, L.; Sauther, ML (eds.). Lémures: ecología y adaptación . Springer. págs. 41–64. ISBN 978-0-387-34585-7.
  • Godfrey, LR; Jungers, WL (2002). "Capítulo 7: Lémures fósiles cuaternarios". En Hartwig, WC (ed.). El registro fósil de primates . Cambridge University Press. págs. 97–121. ISBN 0-521-66315-6.
  • Jungers, WL; Demes, B.; Godfrey, LR (2008). "¿Qué tamaño tenían los lémures gigantes extintos de Madagascar?". En Fleagle, JG; Gilbert, CC (eds.). Elwyn Simons: A Search for Origins . Desarrollos en primatología: progreso y perspectivas. Springer. pp. 343–360. doi :10.1007/978-0-387-73896-3_23. ISBN 978-0-387-73895-6.
  • Martin, PS; Klein, RG, eds. (1984). Extinciones cuaternarias: una revolución prehistórica. University of Arizona Press. ISBN 978-0-8165-0812-9.
    • Martin, PS (1984). La matanza prehistórica: el modelo global. University of Arizona Press. Págs. 354–403. ISBN. 9780816511006.
    • Dewar, R. (1984). Extinciones en Madagascar: la pérdida de la fauna subfósil . Págs. 574–593.
  • Mittermeier, RA ; Constante, WR; Hawkins, F.; Luis, EE ; et al. (2006). Lémures de Madagascar . Ilustrado por SD Nash (2ª ed.). Conservación Internacional . ISBN 1-881173-88-7.OCLC 883321520  .
  • Preston-Mafham, K. (1991). Madagascar: una historia natural . Datos archivados. ISBN 978-0-8160-2403-2.
  • Sussman, RW (2003). Ecología de los primates y estructura social . Pearson Custom Publishing. ISBN 978-0-536-74363-3.
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