Estetacanto

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Estetacanto Rango temporal:382,7–298,9 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte Devónico tardío a Carbonífero tardío
Restauración de S. altonensis y S. productus
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Condrictios
Orden:	† Simoriformes
Familia:	† Estetacántidos
Género:	† Stethacanthus baya nueva , 1889
Especie tipo
Stethacanthus altonensis San Juan y Worthen, 1875 [5]
Otras especies
S. concavus Ginter, 2018 [1] S. gansuensis Wang et al. , 2004 [2] S. Neilsoni S. precursor Hussakof y Bryant, 1918 [3] S. resisten San thomasi S. productus Newberry, 1897 [4]
Sinónimos
Symmorium reniforme – Cope , 1893

Stethacanthus es un género extinto de pez cartilaginoso parecido a un tiburón que vivió desde finales del Devónico hasta finales del Carbonífero y se extinguió hace unos 298,9 millones de años. Se han encontrado fósiles en Australia , Asia , Europa y América del Norte .

Stethacanthus proviene del griego στῆθος ( stēthos ), que significa "pecho", y ἄκανθος ( akanthos ), que significa "columna vertebral" o "espina". El nombre hace referencia a la distintiva primera aleta dorsal en forma de yunque y a la espina que presentan los machos maduros del género. ^[6]

Stethacanthus tenía diferentes tamaños según la especie, S. altonensis tenía una longitud de alrededor de 1,5 metros (4,9 pies), mientras que S. productus alcanzaba los 3 metros (9,8 pies). ^[7] En muchos aspectos, tenía una apariencia similar a la de un tiburón. Sin embargo, es más conocido por su aleta dorsal de forma inusual , que se parecía a un yunque o una tabla de planchar. Pequeñas púas (versiones agrandadas de los dentículos dérmicos que comúnmente cubren la piel del tiburón) cubrían esta cresta, y también la cabeza del pez rata . ^[8] La cresta puede haber jugado un papel en los rituales de apareamiento, haber ayudado a sujetarse al vientre de animales marinos más grandes o haber sido utilizada para asustar a posibles depredadores. ^[9]

Al igual que otros miembros de Stethacanthidae , Stethacanthus tenía cinturas pélvicas únicas, escamas de una sola corona y que no crecían , una aleta pectoral compuesta de metapterigión con un 'látigo' adjunto y una primera aleta dorsal y espina distintivas, denominadas complejo espina-cepillo. El neurocráneo tenía una plataforma suborbital estrecha, una plataforma supraorbital ancha, una división ótico-occipital corta, órbitas grandes, ^[10] y dientes cladodónticos que se alineaban con precisión. Además de estas características, Stethacanthus también tenía pinzas pélvicas masculinas con cartílago calcificado no prismático en los extremos distales. ^[11]

El complejo espina-cepillo ocupa el mismo sitio que la primera aleta dorsal de otros peces rata y contiene una placa basal que se extiende dentro de una espina dorsal que generalmente apunta hacia atrás compuesta de dentina trabecular. Las espinas se parecen a las de los tiburones y rayas modernos , pero curiosamente carecen de cualquier tejido superficial similar al esmalte. ^{[12] La} dentina trabecular contiene parches de fibras que sugieren uniones a la musculatura epaxial. La forma en que estos músculos habrían estado posicionados implica que la espina podría haberse movido en dirección anteroposterior. El llamado "cepillo" no es fibroso como se creía originalmente, sino que consta de una serie de túbulos membranosos paralelos ^[6] hechos de cartílago globular calcificado. ^[13] La base del cepillo y la placa basal están cubiertas por una fina capa de hueso acelular. ^{[12] [13]} Zangerl afirma que estos túbulos son similares a los tejidos eréctiles en humanos y, por lo tanto, el complejo puede haber sido inflable. ^[6] El complejo en sí está cubierto por hasta nueve filas de grandes dentículos que apuntan hacia delante. El lado dorsal de la cabeza tiene su propia colección de dentículos ^[13] que apuntan hacia atrás. ^[6] La presencia de estos grandes dentículos ha llevado a teorías de que el complejo espina-cepillo en combinación con los dentículos en la cabeza se usaba para asustar a los depredadores simulando la boca de un pez más grande. ^[6] El complejo se ha confirmado solo en machos, y solo en aquellos machos que han alcanzado la madurez sexual. ^[14] Todavía se desconoce si el complejo estaba presente en las hembras de la especie. ^[13] Otra teoría para el complejo espina-cepillo es que estaba involucrado en atraer a una pareja ^[14] o en el proceso de apareamiento en sí. ^[15]

Las aletas pectorales de Stethacanthus estaban compuestas por el metapterigión de forma triangular que se observa en los tiburones actuales, pero tenían una estructura metapterigial adicional larga llamada látigo de aleta. Estos látigos de aleta contienen al menos 22 cartílagos axiales y se extienden más allá de las aletas pélvicas. Los tres axiales más anteriores son más cortos que los axiales más posteriores. ^[11] Se desconoce el propósito de los látigos de aleta, pero se ha sugerido que se usaban durante el apareamiento. ^[15]

Las limas dentaria tienen forma de verticilo y el palatocuadrado está festoneado con 6-7 recesos para permitir las familias dentarias. Los dientes individuales están ampliamente separados entre sí en los verticilos dentarios. ^[16] Los dientes en sí son de la variedad cladodonte; las bases de los dientes son más anchas en el lado lingual, y cada una sostiene una sola cúspide grande y dos pares de cúspides accesorias más pequeñas para un total de cinco cúspides. ^[16] Las cúspides medial y más laterales son las más estriadas. Los dientes parecen ser en su mayoría ortodentina, pero cuando se ven en sección transversal, cambian abruptamente a osteodentina. El esmaltoide es de una sola capa, superponiendo el manto grueso de ortodentina. ^[14] Además de los dientes de la dentición, también hay una serie de dentículos bucofaríngeos que recubren la orofaringe. ^{[11] [14]} Los dentículos que recubren la parte superior de la cabeza y la parte superior del complejo espina-cepillo son más grandes que los dientes de la dentición y aparecen como dentículos monocúspides alargados. ^[13]

En Stethacanthus , las cinturas pélvicas consisten en láminas de cartílago prismático , cada una en forma de una placa redondeada subtriangular. El borde anterior de cada cintura es ligeramente cóncavo mientras que el posterior es convexo. No parece haber unión de las dos placas. ^[11] Hay dos tipos de cinturas pélvicas encontradas en los estetacántidos: la condición primitiva y la condición derivada. En la condición primitiva, las cinturas pélvicas tienen un elemento metapterigial que sostiene solo uno o dos radiales y la mayoría de los radiales de las aletas están unidos directamente a la placa pélvica. La condición derivada difiere en que hay un número mucho mayor de radiales sostenidos por la placa pélvica. Esta característica, acompañada de un ensanchamiento de la cintura pélvica para acomodar el mayor número de radiales, es una característica de Stethacanthus y otros simórridos. ^[14] Los machos tenían pinzas con forma de maza en los extremos distales y compuestas de cartílago calcificado globular no prismático. ^{[12] [14]}

Hubo cierta variedad de aletas caudales entre las especies de Stethacanthus ; mientras que algunas tenían colas heterocercales de ángulo bajo , algunas tenían colas que se acercaban a las homocercales . ^[14] El amplio lóbulo hipocordal estaba sostenido por radiales de aleta largos y extendidos. ^[11]

Es seguro que Stethacanthus era un carnívoro , y considerando su pequeño tamaño probablemente se alimentaba de peces pequeños, braquiópodos y huesecillos de crinoideos como otros tiburones de su tiempo. ^[17] Además, como el complejo espina-cepillo es una estructura bastante grande, parece probable que, en combinación con los dentículos orientados hacia adelante en la estructura, hubiera producido una fuerza de arrastre durante la locomoción rápida. Por lo tanto, Stethacanthus probablemente era un tiburón de movimientos lentos. Las aletas de Stethacanthus también eran más pequeñas que en otros tiburones del mismo tamaño, y sus dientes también eran pequeños en relación con otros tiburones pequeños del Paleozoico, lo que sugiere que Stethacanthus puede haber sido un habitante del fondo. ^[14] Teniendo en cuenta que la mayoría de los especímenes de Stethacanthus fueron recuperados en la caliza Bear Gulch en Montana, es posible que esta área no solo fuera un lugar de reproducción para otros tiburones sino también para Stethacanthus , lo que sugiere que eran migratorios. ^[18]

Las diversas especies de Stethacanthus descubiertas a finales del siglo XIX se establecieron basándose únicamente en espinas aisladas, lo que inicialmente confundió al paleontólogo John Strong Newberry , que pensó que las espinas constituían un nuevo tipo de aleta. Originalmente creía que las espinas eran parte de las aletas pectorales y que no eran simétricas bilateralmente. ^[6] Mientras tanto, los primeros restos esqueléticos asociados encontrados en el Misisipiense de Montana y el Devónico y Misisipiense de Ohio permanecieron sin describir durante casi un siglo. ^[11] Dado que los esqueletos completos eran extremadamente raros, la clasificación de Stethacanthus era vaga y se basaba en pocas características. No fue hasta 1974 que Richard Lund definió la familia Stethacanthidae porque Stethacanthus difería mucho de otros elasmobranquios de la época. ^[11] Las clasificaciones relativas de los simmóridos en comparación con los estetacántidos aún se debaten. Se han descubierto más ejemplares de Stethacanthus , ampliando su área de distribución desde el Medio Oeste de los Estados Unidos hasta el Carbonífero Inferior de Bearsden, Escocia ^[11] y el Tournaisiano Inferior de la Región de Tula en Rusia Central ^[19] y China. ^{[20] Se han recuperado dientes} de Stethacanthus de la Formación Napier del Frasniano-Fameniano y de la Formación Laurel del Tournaisiano y de la Caliza Moogooree en Australia Occidental. ^[21] También se ha recuperado un paladar y una mandíbula parciales referidos a una especie de Stethacanthus en la Cuenca Bonaparte, en Australia Occidental. ^[22]

La presencia de cartílago calcificado globular tanto en la placa base del complejo espina-cepillo como en el cepillo y en los claspers es interesante porque es el primer registro de una masa tan grande de cartílago calcificado globular en condrictios. La alta presencia de cartílago calcificado globular plantea varias preguntas sobre la evolución de los tiburones. Es posible que el cartílago prismático, una característica definitoria de los condrictios, sea un derivado evolutivo del cartílago calcificado globular. Si este fuera el caso, los condrictios primitivos habrían aparecido con escamas similares a las de los tiburones basadas en cartílago calcificado globular. Otra característica notable es la fina capa de hueso acelular que recubre el cepillo y la placa base del complejo espina-cepillo. Es posible que el recubrimiento del complejo espina-cepillo sea el primer registro de hueso endoesquelético en condrictios primitivos, y que estas características endoesqueléticas se hayan perdido en los condrictios actuales. También es posible que la espina de la aleta pudiera ser una distribución única del esqueleto dérmico y, por lo tanto, derivar de la cresta neural. Siguiendo esta suposición, el cepillo sería una extensión de la placa base de la aleta. La ubicación endoesquelética y la ausencia de radiales de la aleta respaldan esta última hipótesis. ^{[12] [13]}

Las relaciones taxonómicas son difíciles de definir para Stethacanthus ya que hay mucha variabilidad en las características de los especímenes descubiertos. ^[14] Chondrichthyes es un grupo monofilético caracterizado por el desarrollo de teselas endoesqueléticas (bloques mineralizados de cartílago) y fertilización interna. ^[23] Chondrichthyes se divide en dos subclases: Elasmobranchii y Holocephali . Stethacanthids se han clasificado como un miembro del grupo Paleoselachii, que es una subdivisión de Elasmobranchii. Stethacanthus ha sido clasificado además como parte del orden Symmoriida , una clasificación que ha provocado una controversia. Hay dos hipótesis principales con respecto a esta clasificación. Una hipótesis establece que el orden Symmoriida consta de las familias Symmoriidae , Stethacanthidae y Falcatidae y, por lo tanto, son un grupo monofilético. Otra hipótesis es que los simmóridos son en realidad las hembras de los estetacántidos ^{[10] [13]} o derivan de ellos. ^[10] Esta hipótesis se debe al hecho de que los estetacántidos y los simmóridos están mal definidos; se cree que los simmóridos carecen de un complejo espina-cepillo, pero por lo demás son idénticos a los Stethacanthidae. Los estetacántidos se identifican por la presencia de un complejo espina-cepillo, que en algunos casos es inexistente (por ejemplo, los machos juveniles), lo que dificulta la clasificación segura de los estetacántidos y los simmóridos. ^[10]

Más recientemente, Symmoriiformes en su conjunto ha sido reclasificado como parte de Holocephali , lo que significa que Stethacanthus puede haber estado más estrechamente relacionado con las quimeras modernas que con los tiburones. ^[24]

• Estetacántidos
• Symmoriiformes
• Amonistión

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