Estereospondilos

Estereospóndilos Rango temporal:272,95–120 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Recuperación de la vida de Siderops kehli , un chigutisáurido
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Orden:	† Temnospondilos
Clado :	† Estereospondilomorfas
Suborden:	† Estereospondilos
Subgrupos [1]
† Arácnido † Capulomala † Peltobatrachus ? † Lapillopsidae ? † Rinsúquidos † Superstes [1] Eltink et al. 2019 † Lydekkerinidae † Neostereospondilos † Capitosauria † Trematosauria

Los estereospóndilos son un grupo de anfibios temnospóndilos extintos que existieron principalmente durante el período Mesozoico . Se los conoce en los siete continentes y fueron componentes comunes de muchos ecosistemas del Triásico, probablemente ocupando un nicho ecológico similar al de los crocodilianos modernos antes de la diversificación de los arcosaurios pseudosuquios .

El grupo fue definido por primera vez por Zittel (1888) ^[2] al reconocer la anatomía vertebral distintiva de los estereospóndilos más conocidos de la época, como Mastodonsaurus y Metoposaurus . El término 'stereospondylous' como descriptor de la anatomía vertebral fue acuñado al año siguiente por Fraas, ^[3] refiriéndose a una posición vertebral que consiste en gran parte o en su totalidad en el intercentro además del arco neural. Si bien el nombre 'Stereospondyli' se deriva de la condición vertebral estereospondylous, existe una diversidad de morfologías vertebrales entre los estereospóndilos, incluida la condición diplospondylous (' tupilakosaurid '), ^[4] donde el arco se encuentra entre el intercentro y el pleurocentro correspondientes, y la condición plagiosaurid , donde está presente una única osificación grande del centro (identidad desconocida), y el arco se encuentra entre posiciones vertebrales posteriores. ^[5] El concepto de estereospóndilo ha sido objeto de revisiones frecuentes y repetidas por diferentes investigadores. Entre las características que lo definen se encuentran una articulación estrecha entre el paraesfenoides y el pterigoideo y un surco estapedial. ^[1]

Los estereospóndilos aparecieron definitivamente por primera vez durante el Pérmico temprano , como lo representan los restos fragmentarios de un rinesúquido de la Formación Pedra de Fogo de Brasil . ^[6] Los rinesúquidos son uno de los primeros grupos de estereospóndilos que aparecen en el registro fósil y son predominantemente un clado del Pérmico tardío , con solo una especie, Broomistega putterilli , del Triásico temprano de Sudáfrica . Sin embargo, casi todos los demás grupos de estereospóndilos no se conocen de ningún depósito paleozoico, que permaneció dominado por estereospondilomorfos no estereospóndilos . El taxonómicamente no resuelto Peltobatrachus pustulatus , que históricamente ha sido considerado como un estereospóndilo, también se conoce del Pérmico tardío de Tanzania . ^[7] Se conocen varios registros más fragmentarios de horizontes que abarcan el límite Pérmico-Triásico en América del Sur, como el Arachana nigra , similar a un rinesúquido, de Uruguay ^[8] y un mastodonsáurido indeterminado ^[9] de Uruguay.

Tras la extinción masiva del Pérmico-Triásico, los estereospóndilos están abundantemente representados en el registro fósil, en particular en Rusia, Sudáfrica y Australia. ^[10] Esto llevó a Yates y Warren (2000) a proponer que los estereospóndilos se habían refugiado en un refugio de alta latitud que habría estado algo protegido de los efectos globales de la extinción, y que posteriormente se irradiaron desde la actual Australia o la Antártida. ^[11] Los descubrimientos recientes de una comunidad diversa de rinesúquidos en América del Sur junto con estereospondilomorfos no estereospóndilos han llevado a una hipótesis alternativa de una radiación desde el oeste de Gondwana en América del Sur. ^[1] A finales del Triásico Temprano, prácticamente todos los clados principales de estereospóndilos habían aparecido en el registro fósil, aunque algunos estaban más localizados geográficamente (por ejemplo, lapillopsidos , ritidosteidos ) que aquellos con distribuciones cosmopolitas (por ejemplo, capitosauroides , trematosauroides ).

Los estereospóndilos fueron el último grupo de temnospóndilos superviviente. Con la diversificación de los arcosaurios similares a los cocodrilos y un evento de extinción al final del Triásico, la mayoría de los demás temnospóndilos desaparecieron. Los braquiopoides chigutisáuridos persistieron hasta el Jurásico en Asia y Australia, ^{[12] [13] [14]} incluido Koolasuchus , el estereospóndilo más joven conocido (finales del Cretácico Inferior) de lo que hoy es Australia . ^[15] También hay escasa evidencia de la persistencia de algunos trematosáuridos en el Jurásico de Asia. ^[16] Si la hipótesis reciente de que Chinlestegophis , un estereospóndilo del Triásico Tardío de América del Norte, es de hecho una cecilia madre es correcta, entonces los estereospóndilos sobrevivirían hasta nuestros días. ^[17]

Los estereospóndilos fueron particularmente diversos durante el Triásico Temprano, con taxones de cuerpo pequeño como los lapillopsidos y los lydekkerinidos que probablemente eran más capaces de vivir en tierra junto con taxones más grandes que continuarían en el Triásico Medio, como los braquiopoideos y los trematosáuridos. Se ha inferido que la gran mayoría de los estereospóndilos, particularmente los taxones de cuerpo grande, fueron obligados a vivir en agua basándose en características de la anatomía externa, como un sistema de línea lateral bien desarrollado, ^[18] un esqueleto postcraneal poco osificado, ^[19] y la preservación ocasional de los indicadores de las branquias externas. ^[20] Muchos taxones también reflejan adaptaciones para un estilo de vida acuático como evidencia en la histología ósea, que es paquiostótica en muchos taxones, ^[21] aunque algunos estudios sugieren una mayor capacidad terrestre de la inferida históricamente. ^{[22] [23] [24]} La mayoría de los taxones acuáticos residían en ambientes de agua dulce, pero se cree que algunos trematosáuridos en particular eran eurihalinos basándose en su preservación en sedimentos marinos con organismos marinos. ^{[25] [26]} Si bien los estereospóndilos a menudo se comparan con los cocodrilos modernos, la presencia de múltiples temnospóndilos en algunos entornos y la variedad de morfologías en Stereospondyli indica que al menos algunos clados ocupaban nichos ecológicos drásticamente diferentes, como los depredadores de emboscada bentónica. ^[27] Algunos grupos, como los metoposáuridos , a menudo se recuperan de grandes lechos óseos monotáxicos interpretados como evidencia de agregación antes de una muerte masiva. ^{[28] [29]}

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  Uranocentrodon , un rinesúquido
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  Lydekkerina , un lydekkerinido
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  Mastodonsaurus , un capitosaurio
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  Aphaneramma , un trematosáurido
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  Pelorocephalus , un chigutisáurido
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  Indobrachyops , un ritidosteido
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  Plagiosternum , un plagiosáurido
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  Metoposaurus , un metoposáurido