Rhenisúquidos

Rinsúquidos Rango temporal: Guadalupiano - Triásico Temprano ,279,3–247,2 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Suco del Rin
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Orden:	† Temnospondilia
Suborden:	† Estereospondilos
Familia:	† Rhinesuchidae Watson, 1919
Géneros
† Australerpetón ? Bárbarena, 1998 † Escoba de Broomistega , 1930 † Laccosaurus Haughton, 1925 † Parapytanga ? Strapasson et al. , 2015 † Rastosuchus Dias et al. , 2020 † Rhinceps Haughton, 1927 † Rhinesuchoides Olson y Broom, 1937 † Escoba de Rhinesuchus , 1908 † Uranocentrodon van Hoepen, 1911
Sinónimos
Australopitecos Barbarena, 1998 Rhincepidae Oschev, 1966 Uranocentrodóntidos Romer, 1947

Rhinesuchidae es una familia de tetrápodos que vivieron principalmente en el período Pérmico . Pertenecían al amplio grupo Temnospondyli , una exitosa y diversa colección de tetrápodos semiacuáticos de los que probablemente descienden los anfibios modernos . Los rinesúquidos se pueden diferenciar de otros temnospóndilos por los detalles de sus cráneos, más notablemente la estructura interior de sus muescas óticas en la parte posterior del cráneo. Fueron uno de los miembros más antiguos de Stereospondyli , un subgrupo de temnospóndilos con cabezas planas y hábitos acuáticos. Aunque los estereospóndilos más avanzados evolucionaron para alcanzar una distribución mundial en el período Triásico , los rinesúquidos vivieron principalmente en los ambientes de alta latitud de Gondwana (lo que ahora es Sudamérica y África ) durante las épocas Guadalupiana y Lopingiana del Pérmico . La taxonomía de esta familia ha sido complicada, con más de veinte especies habiéndose nombrado en el pasado; Una revisión de 2017 reconoció que solo ocho de ellos (distribuidos entre siete géneros) eran válidos. Si bien se ha informado que varios supuestos miembros de este grupo vivieron en el período Triásico , la mayoría son dudosos o no pertenecen al grupo. Sin embargo, se conoce al menos un género válido de rinesúquido del Triásico temprano, un miembro pequeño conocido como Broomistega . La definición formal más reciente de Rhinesuchidae, defendida por Mariscano et al . (2017) es la de un clado basado en tallos que contiene todos los taxones más estrechamente relacionados con Rhinesuchus whaitsi que con Lydekkerina huxleyi o Peltobatrachus pustulatus . ^[1] Una definición alternativa similar es que Rhinesuchidae es un clado basado en tallos que contiene todos los taxones más estrechamente relacionados con Uranocentrodon senekalensis que con Lydekkerina huxleyi , Trematosaurus brauni o Mastodonsaurus giganteus . ^[2]

Los rinesúquidos tenían generalmente un tipo de cuerpo convencional para los tetrápodos, con cuatro extremidades y una cola moderadamente larga. Además, sus cuerpos también eran algo alargados y sus extremidades eran pequeñas y débiles pero aún así bastante bien desarrolladas. Algunos eran muy grandes, de hasta 3 metros (10 pies) de longitud. Como la mayoría de los estereospóndilos, sus cráneos eran aplanados y triangulares, con ojos apuntando hacia arriba. La mayoría de los rinesúquidos tenían hocicos relativamente cortos, aunque el hocico de Australerpeton era muy largo y delgado. Los únicos otros anfibios gigantes del Pérmico con hocico largo eran miembros de la familia Archegosauridae , como Prionosuchus y Konzhukovia .

Al igual que la mayoría de los anfibios antiguos, los rinesúquidos tenían un par de hendiduras en el borde posterior del cráneo conocidas como muescas óticas . Si bien a veces se considera que albergaban órganos auditivos como un tímpano , es más probable que estas muescas hayan albergado espiráculos , agujeros carnosos utilizados para respirar. Los rinesúquidos se pueden caracterizar por un sistema único de crestas y surcos dentro de la cavidad interna de cada muesca ótica. Las paredes de la cavidad de la muesca ótica (a veces denominada cavidad timpánica) están formadas principalmente por la rama ascendente de los huesos pterigoideos . Sin embargo, el borde interior de cada cavidad está formado por un hueso tabular . Los huesos tabulares son un par de huesos triangulares a lo largo del borde posterior del cráneo que forman estructuras puntiagudas conocidas como cuernos tabulares. La parte superior de la pared exterior de la cavidad también está formada en parte por los huesos escamosos , que ocupan principalmente la cara superior plana del cráneo. La porción del escamoso que forma la pared de la cavidad está separada de la porción exterior de la cavidad por un límite pronunciado conocido como cresta falciforme .

La pared exterior de la cavidad tiene un surco largo y pronunciado, conocido como surco estapedial , que se extiende longitudinalmente a lo largo de la pared. El borde inferior del surco está formado por una cresta conocida como cresta oblicua, aunque también se le ha llamado crista obliqua , reborde ótico o simplemente cresta oblicua. El borde superior del surco estapedial está formado por otra cresta que bordea el hueso escamoso, que Eltink et al. (2016) denominaron "cresta pterigoidea dorsal". ^[3] Sin embargo, Mariscano et al. (2017) prefirieron utilizar el nombre de " lámina " para esta estructura para que no se confundiera con una cresta diferente presente en los lydekkerinids , que a veces se denomina "cresta oblicua del pterigoideo", pero que se denomina más comúnmente "cresta timpánica". ^{[1] [3]} Resulta bastante confuso que muchos rinesúquidos también posean una cresta timpánica. Esta cresta estaba ubicada más atrás que las otras crestas (cerca de la intersección de los huesos pterigoideo, cuadrado y escamoso) y se extiende hacia abajo a lo largo de la cara posterior de la mejilla. El borde interior de la pared exterior de la cavidad estaba formado por una cornisa que la mayoría de los estudios simplemente denominan "membrana". Esta convención existe como resultado de la antigua y probablemente incorrecta hipótesis de que las muescas óticas albergaban tímpanos. ^[4] Según esta hipótesis, la cornisa interior puede haberse unido a una membrana que se extiende a lo largo de la cavidad interna del oído. ^[3]

Esta combinación de surcos y crestas en la cavidad ótica es exclusiva de los rinesúquidos. La lámina y el surco estapedial son desconocidos en otros grupos, aunque están presentes en prácticamente todos los rinesúquidos (excepto Broomistega , que carece de lámina ). La cresta timpánica está presente en la mayoría de los rinesúquidos, pero está ausente en unos pocos, y también está presente en los lydekkerinidos. La cresta oblicua y la cresta falciforme están presentes en la mayoría de los otros estereospóndilos (aunque la primera está menos desarrollada), mientras que la cornisa "membranosa" está presente en prácticamente todos los estereospondilomorfos . ^[3]

Varios huesos y aberturas componían el paladar (techo de la boca) en los rinesúquidos, como en otros anfibios. En la punta del paladar se encontraban los vómers , mientras que las áreas cercanas al borde de la boca estaban formadas por los huesos palatino y ectopterigoideo. En el medio de la parte posterior de la boca había un hueso rectangular conocido como parasfenoides . La mayor parte del parasfenoides formaba la cara inferior de la caja craneal aplanada, aunque también posee una varilla delgada que se proyecta hacia adelante conocida como proceso cultriforme , que se extiende por la línea media del cráneo para encontrarse con los vómers. Hacia la parte posterior de la boca, estaban los huesos pterigoideos de múltiples puntas a cada lado del cráneo. Cada pterigoideo tenía varias ramas, incluida la rama posterior que se extiende hacia atrás y hacia los lados del cráneo, la rama medial corta que se extiende hacia adentro y se conecta con el hueso parasfenoides , una rama ascendente que se proyecta hacia arriba para formar la escotadura ótica y, finalmente, la rama anterior que se extiende hacia adelante a lo largo del paladar y el ectopterigoideo. Los pterigoideos de la mayoría de los rinesúquidos tienen ramas anteriores muy largas. En la mayoría de los miembros de esta familia, la rama anterior llega hasta los vómeros, aunque Australerpeton tiene ramas anteriores relativamente cortas. Un par de grandes aberturas, conocidas como vacíos interpterigoideos, llenan las áreas entre estos huesos, lo que hace que la mayor parte del paladar sea un espacio abierto. ^{[1] [3]}

Vistas desde atrás, las ramas superiores de la caja craneal (procesos paroccipitales) se extienden de lado a lado, ocultando parcialmente la rama ascendente de los pterigoideos. Cada proceso paroccipital también está perforado por un pequeño orificio, conocido como fenestra postemporal . Estos orificios son muy delgados en los rinesúquidos. Por encima de estos procesos paroccipitales se encuentran las muescas óticas, así como los huesos tabulares. Los procesos paroccipitales también apuntan hacia atrás hasta cierto punto, formando cuernos que en algunos rinesúquidos son ligeramente más largos que los de los tabulares. Vista desde abajo, la porción más prominente de la caja craneal es el hueso parasfenoides. Las esquinas traseras del parasfenoides tienen pequeños "bolsillos" bordeados por crestas (conocidas como crista muscularis ). ^[1] Estas crestas pueden tener músculos anclados capaces de maniobrar la cabeza sobre el cuello. ^[4]

Muchos huesos componían la parte superior del cráneo, aunque un par particular de huesos adquirió un diseño específico en los rinesúquidos. Estos huesos eran los huesos yugal y prefrontal alargados , que formaban el borde frontal de las órbitas (agujeros oculares). En la mayoría de los rinesúquidos, el borde entre los dos huesos poseía una forma "escalonada", con una extensión externa triangular del prefrontal empujando la sutura con el yugal hacia una posición más lateral (hacia afuera). Sin embargo, la sutura es más recta en Australerpeton , como en otros estereospóndilos. ^[1]

La mandíbula inferior tiene un par de agujeros visibles solo desde el borde interior de la mandíbula. El agujero más grande en la parte posterior del complejo óseo, conocido como foramen meckeliano posterior , era delgado y alargado en los rinesúquidos. Un agujero adicional en la parte inferior de la articulación de la mandíbula solo es visible desde abajo. Este agujero, el foramen timpánico de la cuerda , era grande en esta familia. En el lado superior de la articulación de la mandíbula, un surco delgado conocido como surco arcádico se extiende hacia el lado lingual (lengua) de la mandíbula y separa otras protuberancias óseas ubicadas entre la articulación de la mandíbula. En general, los surcos y las crestas de la articulación de la mandíbula estaban poco desarrollados en los rinesúquidos en comparación con los de muchos otros grupos de estereospóndilos, y en cambio se parecían a la articulación simple de los arquegosáuridos como Melosaurus . ^[1]

La mayoría de los rinesúquidos solo se conocen a partir del material del cráneo, aunque algunos miembros del grupo ( Uranocentrodon , Broomistega y Australerpeton , por ejemplo) incluyen especímenes que preservan una porción significativa del resto del esqueleto. Un espécimen juvenil de Broomistega tenía tobillos y vértebras que estaban poco osificados , lo que indica que sus articulaciones tenían una gran cantidad de material cartilaginoso para complementar la baja cantidad de hueso. Este rasgo a menudo se correlaciona con un estilo de vida acuático. ^[5] Las características del cráneo, como los ojos que apuntan hacia arriba, también respaldan esta hipótesis.

A pesar de este apoyo a un estilo de vida acuático, otras piezas de evidencia muestran que los rinesúquidos eran capaces de algún movimiento terrestre. Aunque los rinesúquidos no poseían ninguna adaptación para excavar, el espécimen juvenil poco osificado de Broomistega fue encontrado en una madriguera inundada que también estaba habitada por un Thrinaxodon . Varias condiciones de la forma en que se conservaron estos animales indican que cohabitaron la madriguera pacíficamente, probablemente sobreviviendo a una sequía estivando ( permaneciendo en un estado latente durante condiciones cálidas y secas). El hecho de que un Broomistega fuera capaz de entrar en la madriguera de un animal terrestre como Thrinaxodon indica que los rinesúquidos no eran exclusivamente acuáticos. ^[5]

Además, se ha observado que los temnospóndilos de mayor tamaño suelen tener articulaciones mejor osificadas. Por ejemplo, los grandes ejemplares de Australerpeton poseían caderas robustas, varios huesos del tobillo completamente óseos y pleurocentros osificados (parte de las vértebras). ^[6] Sin embargo, estos esqueletos no eran tan fuertes como los de Eryops (un temnospóndilo supuestamente terrestre), con cinturas escapulares más pequeñas y sitios menos prominentes para la inserción de músculos. Dias y Schultz (2003) sugirieron que el estilo de vida de Australerpeton (y presumiblemente otros rinesúquidos) era el de un piscívoro semiacuático (que se alimenta de peces), que prefería cazar en cuerpos de agua dulce poco profundos pero conservaba la capacidad de caminar sobre la tierra durante las sequías. ^[7]

Un estudio histológico de varios fósiles indeterminados de rinesúquidos (referidos a Rhinesuchus ) indica que los miembros de la familia crecían estacionalmente , como en los anfibios modernos. Los individuos también tenían una esperanza de vida bastante larga, con un espécimen que tenía entre 30 y 35 años en el momento de su muerte según el número de líneas de crecimiento detenido (anillos en el hueso utilizados para determinar la edad, como los anillos de los árboles) presentes en un fragmento de cadera. Algunas líneas de crecimiento detenido eran muy estrechas, lo que indica que los individuos podían reducir su crecimiento y metabolismo durante épocas de dificultad. Esta capacidad puede ser la razón por la que los rinesúquidos tuvieron bastante éxito al final del Pérmico, así como por la que unos pocos miembros pequeños del grupo sobrevivieron al evento de extinción del Pérmico-Triásico . ^[8]

Cerca del cuello de un ejemplar de Uranocentrodon se han conservado tres filas de huesos diminutos (huesecillos branquiales) cubiertos de delgadas estructuras similares a dientes (dentículos branquiales) . Es casi seguro que estos huesos estaban adheridos a los arcos branquiales de las branquias mientras el animal estaba vivo. ^[9] Aunque estos huesos son raros entre los estereospóndilos y desconocidos en otros rinesúquidos, esto puede deberse simplemente al hecho de que los huesos de otros géneros se conservaron en sedimentos de grano más rugoso donde estos huesos delicados podrían romperse o ser difíciles de encontrar. ^[10]

Aunque evidentemente Uranocentrodon tenía branquias de algún tipo, es difícil determinar qué tipo de branquias eran. Por un lado, podrían haber sido branquias internas como las de los peces , que apenas eran visibles desde el exterior del cuerpo. Por otro lado, podrían haber sido branquias externas con forma de tallo como las de las larvas de salamandras modernas o incluso de salamandras adultas neoténicas como el mudpuppy o el axolotl . Las branquias externas tuvieron que haber evolucionado a partir de las branquias internas en algún momento durante la evolución de los anfibios, aunque la ubicación precisa de esta transición es controvertida. Los huesos que sostienen las branquias preservados en los anfibios antiguos muestran muchas similitudes con los de las branquias de los peces y las branquias de las salamandras. Los paleontólogos que prefieren comparar los tetrápodos antiguos con los anfibios modernos generalmente encuentran muchas similitudes entre los huesos fósiles y los huesos branquiales de las salamandras modernas. Por otro lado, los paleontólogos que comparan los tetrápodos fósiles con los peces fósiles consideran que los huesos se correlacionan con las branquias internas. Este enigma, conocido como la paradoja de Bystrow, ha dificultado la evaluación de las branquias en anfibios antiguos como Uranocentrodon, ya que diferentes paleontólogos llegan a conclusiones diferentes según su campo de estudio. ^[11]

La paradoja de Bystrow fue finalmente resuelta por un estudio de 2010, que encontró que las estructuras ceratobrachniales acanaladas (componentes de los arcos branquiales) están correlacionadas con branquias internas. Los tetrápodos antiguos que conservaron ceratobranquiales acanalados, como el dvinosaurio Dvinosaurus , probablemente solo tenían branquias internas cuando eran adultos. Sin embargo, las branquias externas se han conservado directamente como tejido blando en algunos temnospóndilos. Sin embargo, estas situaciones solo ocurren en especímenes larvarios o miembros de grupos especializados como los branquiosáuridos . Una especie actual de pez pulmonado ( Lepidosiren ) tiene branquias externas cuando es larva, que se transforman en branquias internas cuando es adulta. A pesar de que los especímenes adultos de dvinosaurio tienen características esqueléticas correlacionadas con branquias internas, algunos especímenes larvarios de otro dvinosaurio, Isodectes, conservaron branquias externas de tejido blando. Por lo tanto, el desarrollo de las branquias de los dvinosáuridos (y presumiblemente de otros temnospóndilos, como Uranocentrodon ) reflejó el de los lepidosiren . A pesar de que esta característica probablemente sea un ejemplo de evolución convergente (ya que otros peces pulmonados poseían exclusivamente branquias internas), sigue siendo un indicador útil de cómo se desarrollaron las branquias de los temnospóndilos. Los autores del estudio concluyeron que las branquias de los temnospóndilos (incluidos Uranocentrodon y otros rinesúquidos que pueden haber tenido branquias) probablemente eran internas (como las de un pez) cuando eran adultos, pero externas (como las de una salamandra) cuando eran larvas. ^[11]

Un esqueleto de Uranocentrodon también conservaba grandes parches de escudos óseos o escamas alrededor del cuerpo. Los escudos que habrían estado en el vientre del animal estaban dispuestos en filas diagonales paralelas que convergían en la línea media del cuerpo y divergían a medida que las filas se extendían hacia la cola. Cada escudo tenía una cresta que recorría el medio, y los escudos más cerca de la línea media se superponían a los más alejados. A lo largo de la línea media, una fila de escamas planas y anchas se extendía desde la garganta hasta la cola. Si bien estas escamas del vientre estaban hechas de hueso, las escamas en otras partes del cuerpo tenían menos estructura ósea y probablemente estaban hechas de queratina . Las escamas en los lados del cuerpo eran más planas y más pequeñas que los escudos óseos del vientre. Los escudos en la parte posterior del cuerpo eran similares, aunque de forma más redondeada, con algunos escudos más grandes cerca de la línea media. Las escamas de las extremidades traseras y de la parte inferior de la región de la cadera eran similares a las de la espalda, aunque no se conservaba ningún tegumento en las extremidades delanteras ni en la cola. Por lo tanto, es probable que al menos la cola no tuviera armadura y estuviera cubierta únicamente por piel desnuda. ^[9]

También se han conservado escamas en especímenes de Australerpeton . Son similares en distribución a las de Uranocentrodon , pero generalmente tienen una forma más redondeada. También poseían una estructura interna similar a un panal y características histológicas que indican que estaban profundamente incrustadas en la piel. Por lo tanto, es poco probable que hubieran sido visibles desde el exterior del cuerpo. No se puede determinar si las escamas o escudos de los rinesúquidos habrían permitido o restringido la respiración cutánea (respiración a través de la piel como en los anfibios modernos). Otras aplicaciones potenciales de las escamas incluían la protección contra los depredadores, la retención de agua durante las sequías y posiblemente incluso para almacenar calcio cuando las condiciones son duras (una técnica utilizada por los cocodrilos africanos hembra ). Esta última hipótesis es la menos probable, ya que los rinesúquidos no ponían huevos de cáscara dura, que es la razón por la que los cocodrilos hembra necesitan almacenar calcio. ^[12]

Cuando la familia fue nombrada por primera vez en 1919, Rhinesuchidae ya era reconocido como un grupo de estereospóndilos basales, una posición que mantiene incluso en la actualidad. Entre los rasgos utilizados para apoyar esta posición se incluye el hecho de que la mayoría de los rinesúquidos tenían ramas anteriores largas de sus pterigoideos. Los estereospóndilos más avanzados tenían ramas anteriores más cortas. En 1947, Alfred Romer colocó a la familia (que creía que solo incluía a Rhinesuchus ) en una superfamilia amplia que llamó Rhinesuchoidea. ^[13] Rhinesuchoidea estaba destinada a ser parte de un grado evolutivo de temnospóndilos que vinculara a los raquítomos "primitivos" como Eryops con los estereospóndilos "avanzados" como los metoposaurios y los trematosaurios . Este grado, denominado "neorhachitomes", se separó en Capitosauroidea (que contenía capitosaurios y " bentosúquidos ") y Rhinesuchoidea. Además de contener a Rhinesuchidae, Rhinesuchoidea también contenía varios géneros, así como las familias Lydekkerinidae , Sclerothoracidae y, finalmente, Uranocentrodontidae . Romer consideró que ciertos taxones (es decir, Uranocentrodon y el género dudoso posiblemente sinónimo " Laccocephalus" ^[1] ) a menudo considerados rinesúquidos se ubicaban mejor en la familia separada Uranocentrodontidae, mientras que otros (es decir, Rhinesuchoides ) no se ubicaban en ninguna familia de rinesuquios en particular. ^[13] Otras familias se ubicaron más tarde en este Rhinesuchoidea, como Rhinecepidae en 1966 y Australerpetonidae en 1998. ^[1]

La llegada de la cladística a finales del siglo XX ha hecho que los grados cayeran en desgracia en los últimos años, reemplazados por clados , que se definen por relaciones cercanas en lugar de conjuntos ancestrales. Sin embargo, la idea básica detrás de Rhinesuchoidea, que establece que los estereospóndilos avanzados descienden de animales similares a los rinesúquidos, todavía se considera válida. Se descubrió que Rhinecepidae y Uranocentrodontidae eran sinónimos de Rhinesuchidae según un análisis de 2000 de Schoch y Milner. Un estudio colocó a Rhinesuchidae dentro de la superfamilia Capitosauroidea. ^[14] Sin embargo, esta interpretación no ha sido seguida por otros estudios que consideran que los rinesúquidos son más basales que los capitosaurios . Australerpetonidae, una familia monotípica que solo contiene el género Australerpeton , ha sido más difícil de comparar con Rhinesuchidae. Algunos estudios sitúan a Australerpeton como un estereospóndilo basal fuera de Rhinesuchidae, ^{[2] [6]} mientras que otros lo consideran un arquegosáurido fuera de Stereospondyli por completo. ^[15]

Una revisión exhaustiva de Australerpeton publicada por Eltink et al. (2016) favoreció la hipótesis de que estaba profundamente anidado dentro de Rhinesuchidae. Un estudio filogenético realizado como parte del estudio dividió la familia en dos clados . Un clado era una subfamilia denominada Rhinesuchinae. Rhinesuchinae contiene a Rhinesuchus y Rhineceps . Esta subfamilia se caracteriza principalmente por características del paladar, como una rama anterior del pterigoideo que carece de crestas y huesos palatinos cubiertos de diminutos dentículos. El otro clado principal de la familia contenía a Uranocentrodon , así como otra subfamilia denominada Australerpetinae. Este clado está unido por la presencia de una cresta timpánica y un foramen magnum (el orificio para la médula espinal en la parte posterior de la caja craneana) que tiene un borde superior curvado. Australerpetinae es una versión modificada de Australerpetonidae que se ha reducido al estado de subfamilia para encajar dentro de Rhinesuchidae. Esta subfamilia incluye a Australerpeton , Broomistega , Laccosaurus y Rhinesuchoides . Los miembros de esta subfamilia tenían hocicos algo más largos y afilados que otros Rhinesuchids, aunque (según Eltink et al .) sus pterigoideos tenían ramas anteriores cortas, lo que permitía que los huesos palatinos entraran en contacto con los vacíos interpterigoideos. El árbol más parsimonioso (evolutivamente más simple) encontrado por Eltink et al. (2016) se ve a continuación: ^[3]

La estructura de Rhinesuchidae después del estudio de Eltink et al. fue cuestionada por un estudio diferente sobre rinesúquidos publicado menos de un año después. Este estudio, Mariscano et al. . (2017), coincidió en que Australerpeton era un rinesúquido, pero lo consideró el miembro más basal de la familia. No están de acuerdo con el reconocimiento de Eltink et al. de ramas pterigoideas anteriores cortas en múltiples géneros. Según su análisis, solo Australerpeton poseía este rasgo, la característica principal que lo separa del resto de Rhinesuchidae. Otros rasgos que apoyan esta separación incluyen el hecho de que otros rinesúquidos tienen contacto yugal-prefrontal escalonado y huesos coronoides sin dientes en la mandíbula inferior. El resto de la familia fue mal resuelta en su análisis filogenético, aunque tres clados tuvieron valores moderados de apoyo de Bremer de 2.

El apoyo de Bremer se mide contando el número de veces que los rasgos analizados se adquieren, se pierden o se vuelven a adquirir dentro de un árbol genealógico. Algunos árboles genealógicos incluyen más de estas transiciones que otros, lo que significa que algunos árboles posibles asumieron que había tenido lugar más que la cantidad mínima de evolución. El árbol genealógico con la menor cantidad de estos "pasos" (transiciones) es probable que sea el más preciso, según el principio de la navaja de Occam (la respuesta más simple es la más precisa). El apoyo de Bremer se utiliza para etiquetar qué tan bien respaldados están los clados analizando cómo se distribuyen entre alternativas más complejas al árbol más simple (más parsimonioso). Los clados que no existen en un árbol genealógico que es solo un paso total más complejo que el MPT (árbol más parsimonioso) tienen un apoyo de Bremer de 1, lo que significa que la existencia del clado es muy incierta. Incluso si el MPT del presente análisis respalda su existencia, nuevos datos pueden hacer que un árbol genealógico competidor sea más parsimonioso, disolviendo clados que solo están respaldados en el MPT actual. Otros clados pueden tener valores de soporte de Bremer mucho más altos, lo que indica que se deben formular suposiciones más drásticas para invalidar el clado. Rhinesuchidae en su conjunto, por ejemplo, tiene un soporte de Bremer de 6 en Mariscano et al . (2017), que se considera un soporte alto. Un soporte de Bremer de 2, como es el caso de tres clados específicos en este análisis, se considera moderado. Uno de estos clados incluía las dos especies válidas de Rhinesuchoides , mientras que otro clado conectaba a Rhineceps y Uranocentrodon , y el último contenía a Rhinesuchus y Laccosaurus . La disposición de estos clados (así como la colocación de Broomistega ) no se pudo resolver con absoluta confianza, con valores de soporte de Bremer de solo 1 independientemente de dónde se colocaran los tres clados entre los Rhinesuchidae que no eran Australerpeton . El árbol más parsimonioso encontrado por Mariscano et al. (2017) se ve a continuación: ^[1]

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  Rhinesuchus whaitsi , del Pérmico medio a tardío de Sudáfrica
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  Australerpeton cosgriffi , un rinesúquido de hocico inusualmente largo del Pérmico medio a tardío de Brasil
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  Uranocentrodon senekalensis , del Pérmico tardío de Sudáfrica
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  Rhineceps nyasaensis , del Pérmico tardío de Malawi
• 
  Broomistega putterilli , del Triásico temprano de Sudáfrica