Virus de ADN

Un virus de ADN es un virus que tiene un genoma hecho de ácido desoxirribonucleico (ADN) que es replicado por una ADN polimerasa . Se pueden dividir entre los que tienen dos cadenas de ADN en su genoma, llamados virus de ADN bicatenario (dsDNA), y los que tienen una cadena de ADN en su genoma, llamados virus de ADN monocatenario (ssDNA). Los virus dsDNA pertenecen principalmente a dos reinos : Duplodnaviria y Varidnaviria , y los virus ssDNA se asignan casi exclusivamente al reino Monodnaviria , que también incluye algunos virus dsDNA. Además, muchos virus de ADN no están asignados a taxones superiores. Los virus de transcripción inversa, que tienen un genoma de ADN que se replica a través de un intermediario de ARN por una transcriptasa inversa , se clasifican en el reino Pararnavirae en el reino Riboviria .

Los virus de ADN son omnipresentes en todo el mundo, especialmente en entornos marinos donde forman una parte importante de los ecosistemas marinos, e infectan tanto a procariotas como a eucariotas . Parecen tener múltiples orígenes, ya que los virus de Monodnaviria parecen haber surgido de plásmidos arqueológicos y bacterianos en múltiples ocasiones, aunque los orígenes de Duplodnaviria y Varidnaviria son menos claros.

Los virus de ADN más importantes causantes de enfermedades incluyen los herpesvirus , los papilomavirus y los poxvirus .

El sistema de clasificación de Baltimore se utiliza para agrupar a los virus en función de su forma de síntesis de ARN mensajero (ARNm) y suele utilizarse junto con la taxonomía estándar de virus, que se basa en la historia evolutiva. Los virus de ADN constituyen dos grupos de Baltimore: Grupo I: virus de ADN de doble cadena y Grupo II: virus de ADN de cadena sencilla. Si bien la clasificación de Baltimore se basa principalmente en la transcripción del ARNm, los virus de cada grupo de Baltimore también suelen compartir su forma de replicación. Los virus de un grupo de Baltimore no necesariamente comparten relación genética o morfología. ^[1]

El primer grupo de virus de ADN de Baltimore son aquellos que tienen un genoma de ADN de doble cadena. Todos los virus de ADN de doble cadena tienen su ARNm sintetizado en un proceso de tres pasos. Primero, un complejo de preiniciación de la transcripción se une al ADN aguas arriba del sitio donde comienza la transcripción, lo que permite el reclutamiento de una ARN polimerasa del huésped . Segundo, una vez reclutada la ARN polimerasa, utiliza la cadena negativa como plantilla para sintetizar cadenas de ARNm. Tercero, la ARN polimerasa termina la transcripción al alcanzar una señal específica, como un sitio de poliadenilación . ^{[2] [3] [4]}

Los virus dsDNA utilizan varios mecanismos para replicar su genoma. La replicación bidireccional, en la que se establecen dos horquillas de replicación en un sitio de origen de replicación y se mueven en direcciones opuestas entre sí, es ampliamente utilizada. ^[5] También es común un mecanismo de círculo rodante que produce cadenas lineales mientras progresa en un bucle alrededor del genoma circular. ^{[6] [7]} Algunos virus dsDNA utilizan un método de desplazamiento de cadena mediante el cual una cadena se sintetiza a partir de una cadena molde y luego se sintetiza una cadena complementaria a partir de la cadena sintetizada previamente, formando un genoma dsDNA. ^[8] Por último, algunos virus dsDNA se replican como parte de un proceso llamado transposición replicativa mediante el cual un genoma viral en el ADN de una célula huésped se replica a otra parte de un genoma huésped. ^[9]

Los virus dsDNA se pueden subdividir entre aquellos que se replican en el núcleo celular , y como tales dependen relativamente de la maquinaria de la célula huésped para la transcripción y replicación, y aquellos que se replican en el citoplasma , en cuyo caso han evolucionado o adquirido sus propios medios para ejecutar la transcripción y replicación. ^[10] Los virus dsDNA también se dividen comúnmente entre virus dsDNA con cola, refiriéndose a los miembros del reino Duplodnaviria , generalmente los bacteriófagos con cola del orden Caudovirales , y virus dsDNA sin cola o sin cola del reino Varidnaviria . ^{[11] [12]}

El segundo grupo de virus ADN de Baltimore son aquellos que tienen un genoma de ADN monocatenario. Los virus ssDNA tienen la misma forma de transcripción que los virus dsDNA. Sin embargo, debido a que el genoma es monocatenario, primero se convierte en una forma bicatenaria por acción de una ADN polimerasa al ingresar a una célula huésped. Luego, el ARNm se sintetiza a partir de la forma bicatenaria. La forma bicatenaria de los virus ssDNA puede producirse directamente después de ingresar a una célula o como consecuencia de la replicación del genoma viral. ^{[13] [14]} Los virus ssDNA eucariotas se replican en el núcleo. ^{[10] [15]}

La mayoría de los virus ssDNA contienen genomas circulares que se replican mediante replicación en círculo rodante (RCR). La RCR del ssDNA es iniciada por una endonucleasa que se une a la cadena positiva y la escinde, lo que permite que una ADN polimerasa utilice la cadena negativa como plantilla para la replicación. La replicación progresa en un bucle alrededor del genoma mediante la extensión del extremo 3' de la cadena positiva, desplazando la cadena positiva anterior, y la endonucleasa escinde la cadena positiva nuevamente para crear un genoma independiente que se liga en un bucle circular. El nuevo ssDNA puede empaquetarse en viriones o replicarse por una ADN polimerasa para formar una forma bicatenaria para la transcripción o la continuación del ciclo de replicación. ^{[13] [16]}

Los parvovirus contienen genomas de ADN monocatenario lineales que se replican mediante la replicación en horquilla rodante (RHR), que es similar a la RCR. Los genomas de los parvovirus tienen bucles de horquilla en cada extremo del genoma que se despliegan y se vuelven a plegar repetidamente durante la replicación para cambiar la dirección de la síntesis de ADN y moverse hacia adelante y hacia atrás a lo largo del genoma, produciendo numerosas copias del genoma en un proceso continuo. Luego, la endonucleasa viral escinde genomas individuales de esta molécula. En el caso de los parvovirus, tanto la cadena de sentido positivo como la negativa pueden estar empaquetadas en cápsides, lo que varía de un virus a otro. ^{[16] [17]}

Casi todos los virus ssDNA tienen genomas de sentido positivo, pero existen algunas excepciones y peculiaridades. La familia Anelloviridae es la única familia ssDNA cuyos miembros tienen genomas de sentido negativo, que son circulares. ^[15] Los parvovirus, como se mencionó anteriormente, pueden empaquetar la cadena de sentido positivo o negativo en viriones. ^[14] Por último, los bidnavirus empaquetan tanto la cadena lineal positiva como la negativa. ^{[15] [18]}

El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) supervisa la taxonomía de los virus y organiza los virus en el nivel basal en el rango de reino. Los reinos de los virus corresponden al rango de dominio utilizado para la vida celular, pero difieren en que los virus dentro de un reino no necesariamente comparten una ascendencia común , ni los reinos comparten una ascendencia común entre sí. Como tal, cada reino de virus representa al menos una instancia de virus que llegan a existir. Dentro de cada reino, los virus se agrupan en función de características compartidas que se conservan altamente a lo largo del tiempo. ^[19] Se reconocen tres reinos de virus de ADN: Duplodnaviria , Monodnaviria y Varidnaviria .

Duplodnaviria contiene virus dsADN que codifican una proteína principal de la cápside (MCP) que tiene el pliegue HK97. Los virus en el reino también comparten una serie de otras características que involucran la cápside y el ensamblaje de la cápside, incluida una forma de cápside icosaédrica y una enzima terminasa que empaqueta el ADN viral en la cápside durante el ensamblaje. Se incluyen dos grupos de virus en el reino: bacteriófagos con cola, que infectan a procariotas y están asignados al orden Caudovirales , y herpesvirus, que infectan a animales y están asignados al orden Herpesvirales . ^[11]

Duplodnaviria es un reino muy antiguo, tal vez anterior al último ancestro común universal (LUCA) de la vida celular. No se conocen sus orígenes ni si es monofilético o polifilético. Una característica característica es el pliegue HK97 que se encuentra en el MCP de todos los miembros, que se encuentra fuera del reino solo en las encapsulinas , un tipo de nanocompartimento que se encuentra en las bacterias: esta relación no se entiende por completo. ^{[11] [20] [21]}

La relación entre los caudovirus y los herpesvirus también es incierta: pueden compartir un ancestro común o los herpesvirus pueden ser un clado divergente del reino Caudovirales . Un rasgo común entre los duplodnavirus es que causan infecciones latentes sin replicación mientras que aún pueden replicarse en el futuro. ^{[22] [23]} Los bacteriófagos con cola son ubicuos en todo el mundo, ^[24] importantes en la ecología marina, ^[25] y el tema de mucha investigación. ^[26] Se sabe que los herpesvirus causan una variedad de enfermedades epiteliales, incluyendo herpes simple , varicela y herpes zóster , y sarcoma de Kaposi . ^{[27] [28] [29]}

Monodnaviria contiene virus ssDNA que codifican una endonucleasa de la superfamilia HUH que inicia la replicación en círculo rodante y todos los demás virus descienden de dichos virus. Los miembros prototípicos del reino se denominan virus CRESS-DNA y tienen genomas ssDNA circulares. Los virus ssDNA con genomas lineales descienden de ellos y, a su vez, algunos virus dsDNA con genomas circulares descienden de virus ssDNA lineales. ^[30]

Los virus de Monodnaviria parecen haber surgido en múltiples ocasiones a partir de plásmidos arqueológicos y bacterianos , un tipo de molécula de ADN extracromosómica que se autorreplica dentro de su huésped. El reino Shotokuvirae en el reino probablemente surgió de eventos de recombinación que fusionaron el ADN de estos plásmidos y el ADN complementario que codifica las proteínas de la cápside de los virus ARN. ^{[30] [31]}

Los virus CRESS-DNA incluyen tres reinos que infectan a los procariotas: Loebvirae , Sangervirae y Trapavirae . El reino Shotokuvirae contiene virus CRESS-DNA eucariotas y los miembros atípicos de Monodnaviria . ^[30] Los monodnavirus eucariotas están asociados con muchas enfermedades, e incluyen papilomavirus y poliomavirus , que causan muchos cánceres, ^{[32] [33]} y geminivirus , que infectan muchos cultivos económicamente importantes. ^[34]

Varidnaviria contiene virus de ADN que codifican MCP que tienen una estructura plegada en forma de rollo de gelatina en la que el pliegue de rollo de gelatina (JR) es perpendicular a la superficie de la cápside viral. Muchos miembros también comparten una variedad de otras características, incluida una proteína de cápside menor que tiene un solo pliegue JR, una ATPasa que empaqueta el genoma durante el ensamblaje de la cápside y una ADN polimerasa común . Se reconocen dos reinos: Helvetiavirae , cuyos miembros tienen MCP con un solo pliegue JR vertical, y Bamfordvirae , cuyos miembros tienen MCP con dos pliegues JR verticales. ^[12]

Varidnaviria es monofilética o polifilética y puede ser anterior a LUCA. Es probable que el reino Bamfordvirae derive del otro reino Helvetiavirae a través de la fusión de dos MCP para tener un MCP con dos pliegues de rollo de gelatina en lugar de uno. Los MCP de pliegue de rollo de gelatina simple (SJR) de Helvetiavirae muestran una relación con un grupo de proteínas que contienen pliegues SJR, incluida la superfamilia Cupin y las nucleoplasminas . ^{[12] [20] [21]}

Los virus marinos en Varidnaviria son omnipresentes en todo el mundo y, al igual que los bacteriófagos con cola, desempeñan un papel importante en la ecología marina. ^[35] La mayoría de los virus de ADN eucariotas identificados pertenecen a este reino. ^[36] Los virus causantes de enfermedades notables en Varidnaviria incluyen adenovirus , poxvirus y el virus de la peste porcina africana . ^[37] Los poxvirus han sido muy destacados en la historia de la medicina moderna, especialmente el virus Variola , que causó la viruela . ^[38] Muchos varidnavirus pueden endogenizarse en el genoma de su huésped; un ejemplo peculiar son los virófagos , que después de infectar a un huésped, pueden protegerlo contra virus gigantes . ^[36]

Los virus dsADN se clasifican en tres reinos e incluyen muchos taxones que no están asignados a un reino:

• Todos los virus de Duplodnaviria son virus dsADN. ^[11]
• En Monodnaviria , los miembros de la clase Papovaviricetes son virus dsADN. ^[30]
• Todos los virus de Varidnaviria son virus dsADN. ^[12]
• Los siguientes taxones que no están asignados a un reino contienen exclusivamente virus dsADN: ^[12]
  • Órdenes: Ligamenvirales
  • Familias: Ampullaviridae , Baculoviridae , Bicaudaviridae , Clavaviridae , Fuselloviridae , Globuloviridae , Guttaviridae , Halspiviridae , Hytrosaviridae , Nimaviridae , Nudiviridae , Ovaliviridae , Plasmaviridae , Polydnaviridae , Portogloboviridae , Thaspiviridae , Tristromaviridae
  • Géneros: Dinodnavirus , Rhizidiovirus

Los virus ssDNA se clasifican en un reino e incluyen varias familias que no están asignadas a un reino:

• En Monodnaviria , todos los miembros excepto los virus en Papovaviricetes son virus ssDNA. ^[30]
• Las familias no asignadas Anelloviridae y Spiraviridae son familias de virus ssDNA. ^[30]
• Los virus de la familia Finnlakeviridae contienen genomas de ADN monocatenario. Finnlakeviridae no está asignado a ningún reino, pero se propone que es un miembro de Varidnaviria . ^[12]