Clasificación de Baltimore
Sistema de clasificación de virus creado por David Baltimore

La clasificación de Baltimore es un sistema utilizado para clasificar los virus en función de su forma de síntesis de ARN mensajero (ARNm). Al organizar los virus en función de su forma de producción de ARNm, es posible estudiar los virus que se comportan de manera similar como un grupo distinto. Se describen siete grupos de Baltimore que tienen en cuenta si el genoma viral está hecho de ácido desoxirribonucleico (ADN) o ácido ribonucleico (ARN), si el genoma es monocatenario o bicatenario y si el sentido de un genoma de ARN monocatenario es positivo o negativo.

La clasificación de Baltimore también se corresponde estrechamente con la forma de replicar el genoma, por lo que la clasificación de Baltimore es útil para agrupar los virus tanto para la transcripción como para la replicación. Ciertos temas relacionados con los virus están asociados con múltiples grupos de Baltimore específicos, como las formas específicas de traducción del ARNm y la gama de hospedadores de diferentes tipos de virus. Las características estructurales como la forma de la cápside viral , que almacena el genoma viral, y la historia evolutiva de los virus no están necesariamente relacionadas con los grupos de Baltimore.

La clasificación de Baltimore fue creada en 1971 por el virólogo David Baltimore . Desde entonces, se ha vuelto común entre los virólogos utilizar la clasificación de Baltimore junto con la taxonomía estándar de virus, que se basa en la historia evolutiva. En 2018 y 2019, la clasificación de Baltimore se integró parcialmente en la taxonomía de virus con base en evidencia de que ciertos grupos descendían de ancestros comunes. Varios reinos y filos ahora corresponden a grupos específicos de Baltimore.

Descripción general

La clasificación de Baltimore agrupa a los virus en función de su forma de síntesis de ARNm. Entre las características directamente relacionadas con esto se encuentran si el genoma está compuesto de ácido desoxirribonucleico (ADN) o ácido ribonucleico (ARN), la hebra del genoma, que puede ser monocatenaria o bicatenaria, y el sentido de un genoma monocatenario, que puede ser positivo o negativo. La principal ventaja de la clasificación de Baltimore es que al clasificar los virus según las características antes mencionadas, los virus que se comportan de la misma manera pueden estudiarse como grupos distintos. Hay siete grupos de Baltimore numerados con números romanos, que se enumeran a continuación. [1]

  • Grupo I: virus de ADN bicatenario
  • Grupo II: virus de ADN monocatenario
  • Grupo III: virus de ARN bicatenario
  • Grupo IV: virus de ARN monocatenario de sentido positivo
  • Grupo V: virus de ARN monocatenario de sentido negativo
  • Grupo VI: virus de ARN monocatenario con un ADN intermedio en su ciclo de vida
  • Grupo VII: virus de ADN bicatenario con un ARN intermedio en su ciclo de vida

La clasificación de Baltimore se basa principalmente en la transcripción del genoma viral, y los virus dentro de cada grupo suelen compartir las formas en que se produce la síntesis de ARNm. Si bien no es el foco directo de la clasificación de Baltimore, los grupos están organizados de tal manera que los virus de cada grupo también suelen tener los mismos mecanismos de replicación del genoma viral. [2] [3] Debido a esto, la clasificación de Baltimore proporciona información sobre las partes de transcripción y replicación del ciclo de vida viral . Las características estructurales de una partícula viral, llamada virión, como la forma de la cápside viral y la presencia de una envoltura viral , una membrana lipídica que rodea la cápside, no tienen relación directa con los grupos de Baltimore, ni los grupos muestran necesariamente una relación genética basada en la historia evolutiva. [1]

Visualización de los siete grupos de virus según la Clasificación de Baltimore

Clasificación

Virus de ADN

Los virus de ADN tienen genomas compuestos de ácido desoxirribonucleico (ADN) y están organizados en dos grupos: virus de ADN bicatenario (dsADN) y virus de ADN monocatenario (ssADN). Están asignados a cuatro reinos diferentes: Adnaviria , Duplodnaviria , Monodnaviria y Varidnaviria . Muchos aún no han sido asignados a un reino.

Grupo I: virus de ADN bicatenario

El primer grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ADN de doble cadena (dsDNA). Todos los virus dsDNA tienen su ARNm sintetizado en un proceso de tres pasos. Primero, un complejo de preiniciación de la transcripción se une al ADN aguas arriba del sitio donde comienza la transcripción, lo que permite el reclutamiento de una ARN polimerasa del huésped . Segundo, una vez que se recluta la ARN polimerasa, utiliza la cadena negativa como plantilla para sintetizar cadenas de ARNm. Tercero, la ARN polimerasa termina la transcripción al alcanzar una señal específica, como un sitio de poliadenilación . [4] [5] [6]

Los virus dsDNA utilizan varios mecanismos para replicar su genoma. La replicación bidireccional, en la que dos horquillas de replicación se establecen en un sitio de origen de replicación y se mueven en direcciones opuestas entre sí, es ampliamente utilizada. [7] También es común un mecanismo de círculo rodante que produce cadenas lineales mientras progresa en un bucle alrededor del genoma circular. [8] Algunos virus dsDNA utilizan un método de desplazamiento de cadena mediante el cual una cadena se sintetiza a partir de una cadena molde y luego se sintetiza una cadena complementaria a partir de la cadena sintetizada previamente, formando un genoma dsDNA. [9] Por último, algunos virus dsDNA se replican como parte de un proceso llamado transposición replicativa mediante el cual un genoma viral en el ADN de una célula huésped se replica a otra parte de un genoma huésped. [10]

Los virus dsDNA se pueden subdividir entre aquellos que se replican en el núcleo, y como tales son relativamente dependientes de la maquinaria de la célula huésped para la transcripción y replicación, y aquellos que se replican en el citoplasma, en cuyo caso han evolucionado o adquirido sus propios medios para ejecutar la transcripción y replicación. [3] Los virus dsDNA también se dividen comúnmente entre virus dsDNA con cola, refiriéndose a los miembros del reino Duplodnaviria , generalmente los bacteriófagos con cola del orden Caudovirales , y virus dsDNA sin cola o sin cola del reino Varidnaviria . [11] [12]

Los virus dsADN se clasifican en tres de los cuatro reinos e incluyen muchos taxones que no están asignados a un reino:

Grupo II: virus de ADN monocatenario

El parvovirus canino es un virus ssDNA.

El segundo grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ADN monocatenario (ssDNA). Los virus ssDNA tienen la misma forma de transcripción que los virus dsDNA. Sin embargo, debido a que el genoma es monocatenario, primero se convierte en una forma bicatenaria por acción de una ADN polimerasa al ingresar a una célula huésped. Luego, se sintetiza ARNm a partir de la forma bicatenaria. La forma bicatenaria de los virus ssDNA puede producirse directamente después de ingresar a una célula o como consecuencia de la replicación del genoma viral. [16] [17] Los virus ssDNA eucariotas se replican en el núcleo. [3] [18]

La mayoría de los virus ssDNA contienen genomas circulares que se replican mediante replicación en círculo rodante (RCR). La RCR del ssDNA es iniciada por una endonucleasa que se une a la cadena positiva y la escinde, lo que permite que una ADN polimerasa utilice la cadena negativa como plantilla para la replicación. La replicación progresa en un bucle alrededor del genoma mediante la extensión del extremo 3' de la cadena positiva, desplazando la cadena positiva anterior, y la endonucleasa escinde la cadena positiva nuevamente para crear un genoma independiente que se liga en un bucle circular. El nuevo ssDNA puede empaquetarse en viriones o replicarse por una ADN polimerasa para formar una forma bicatenaria para la transcripción o la continuación del ciclo de replicación. [16] [19]

Los parvovirus contienen genomas de ADN monocatenario lineales que se replican mediante la replicación en horquilla rodante (RHR), que es similar a la RCR. Los genomas de los parvovirus tienen bucles de horquilla en cada extremo del genoma que se despliegan y se vuelven a plegar repetidamente durante la replicación para cambiar la dirección de la síntesis de ADN y moverse hacia adelante y hacia atrás a lo largo del genoma, produciendo numerosas copias del genoma en un proceso continuo. Luego, la endonucleasa viral escinde genomas individuales de esta molécula. En el caso de los parvovirus, tanto la cadena de sentido positivo como la negativa pueden estar empaquetadas en cápsides, lo que varía de un virus a otro. [19] [20]

Casi todos los virus ssDNA tienen genomas de sentido positivo, pero existen algunas excepciones y peculiaridades. La familia Anelloviridae es la única familia ssDNA cuyos miembros tienen genomas de sentido negativo, que son circulares. [18] Los parvovirus, como se mencionó anteriormente, pueden empaquetar la cadena de sentido positivo o negativo en viriones. [17] Por último, los bidnavirus empaquetan tanto la cadena lineal positiva como la negativa. [18] [21] En cualquier caso, el sentido de los virus ssDNA, a diferencia de los virus ssRNA, no es suficiente para separar los virus ssDNA en dos grupos, ya que todos los genomas virales ssDNA se convierten en formas dsDNA antes de la transcripción y replicación. [2]

Los virus ssDNA se clasifican en uno de los cuatro reinos e incluyen varias familias que no están asignadas a un reino:

  • En Monodnaviria , todos los miembros, excepto los virus en Papovaviricetes, son virus ssDNA. [14]
  • Las familias no asignadas Anelloviridae y Spiraviridae son familias de virus ssDNA. [14]
  • Los virus de la familia Finnlakeviridae contienen genomas de ADN monocatenario. Finnlakeviridae no está asignado a ningún reino, pero se propone que es un miembro de Varidnaviria . [12]

Virus de ARN

Los virus ARN tienen genomas compuestos de ácido ribonucleico (ARN) y comprenden tres grupos: virus de ARN bicatenario (dsRNA), virus de ARN monocatenario de sentido positivo (+ssRNA) y virus de ARN monocatenario de sentido negativo (-ssRNA). La mayoría de los virus ARN se clasifican en el reino Orthornavirae en el reino Riboviria . Las excepciones son generalmente los viroides y otros agentes subvirales . Algunos de la última categoría, como el virus de la hepatitis D , se clasifican en el reino Ribozyviria .

Grupo III: virus de ARN bicatenario

Los rotavirus son virus de ARNdc.

El tercer grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN bicatenario (dsRNA). Después de entrar en una célula huésped, el genoma de dsRNA se transcribe a ARNm de la cadena negativa por la ARN polimerasa dependiente del ARN viral (RdRp). El ARNm puede usarse para la traducción o replicación. El ARNm monocatenario se replica para formar el genoma de dsRNA. El extremo 5' del genoma puede estar desnudo, cubierto o unido covalentemente a una proteína viral. [22] [23]

El dsRNA no es una molécula producida por las células, por lo que la vida celular ha desarrollado sistemas antivirales para detectar e inactivar el dsRNA viral. Para contrarrestar esto, muchos genomas de dsRNA se construyen dentro de cápsides, evitando así la detección dentro del citoplasma de la célula huésped. El ARNm es expulsado de la cápside para ser traducido o translocado de una cápside madura a una cápside de progenie. [22] [23] [24] Si bien los virus dsRNA suelen tener cápsides, no se ha observado que los virus de las familias Amalgaviridae y Endornaviridae formen viriones y, como tal, aparentemente carecen de cápsides. Los endornavirus también son inusuales en el sentido de que, a diferencia de otros virus de ARN, poseen un único marco de lectura abierto (ORF) largo, o porción traducible, y una muesca específica del sitio en la región 5' de la cadena positiva. [24]

Los virus dsRNA se clasifican en dos filos dentro del reino Orthornavirae del reino Riboviria : [25]

Grupo IV: virus de ARN monocatenario de sentido positivo

Los coronavirus son virus +ssRNA.

El cuarto grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN monocatenario de sentido positivo (+ssRNA). Para los virus +ssRNA, el genoma funciona como ARNm, por lo que no se requiere transcripción para la traducción. Sin embargo, los virus +ssRNA también producirán copias de sentido positivo del genoma a partir de cadenas de sentido negativo de un genoma de dsRNA intermedio. Esto actúa como un proceso de transcripción y replicación ya que el ARN replicado también es ARNm. El extremo 5' puede estar desnudo, cubierto o unido covalentemente a una proteína viral, y el extremo 3' puede estar desnudo o poliadenilado. [26] [27] [28]

Muchos virus +ssRNA son capaces de transcribir solo una parte de su genoma. Normalmente, las cadenas de ARN subgenómico (sgRNA) se utilizan para la traducción de proteínas estructurales y de movimiento necesarias durante las etapas intermedias y tardías de la infección. La transcripción de sgRNA puede ocurrir al iniciar la síntesis de ARN dentro del genoma en lugar de hacerlo desde el extremo 5', al detener la síntesis de ARN en secuencias específicas del genoma o, como parte de los dos métodos anteriores, al sintetizar secuencias líderes a partir del ARN viral que luego se unen a las cadenas de sgRNA. Debido a que la replicación es necesaria para la síntesis de sgRNA, RdRp siempre se traduce primero. [27] [28] [29]

Debido a que el proceso de replicación del genoma viral produce moléculas intermedias de ARN de doble cadena, los virus de ARN monocatenario pueden ser el blanco del sistema inmunológico de la célula huésped. Para evitar ser detectados, los virus de ARN monocatenario se replican en vesículas asociadas a la membrana que se utilizan como fábricas de replicación. Desde allí, solo el ARN monocatenario viral, que puede ser ARN mensajero, ingresa al área citoplasmática principal de la célula. [26] [27]

Los virus +ssRNA se pueden subdividir entre aquellos que tienen ARNm policistrónico, que codifica una poliproteína que se escinde para formar múltiples proteínas maduras, y aquellos que producen ARNm subgenómicos y, por lo tanto, experimentan dos o más rondas de traducción. [3] [30] Los virus +ssRNA se incluyen en tres filos en el reino Orthornavirae en el reino Riboviria : [25]

Grupo V: virus de ARN monocatenario de sentido negativo

El quinto grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN monocatenario (-ssRNA) de sentido negativo. El ARNm, que es de sentido positivo, se transcribe directamente del genoma de sentido negativo. El primer proceso para la transcripción del -ssRNA implica la unión de RdRp a una secuencia líder en el extremo 3' del genoma, transcribiendo un ARN líder trifosfato 5' que está tapado, luego deteniéndose y reiniciándose en una señal de transcripción que está tapada , continuando hasta que se alcanza una señal de parada. [31] La segunda manera es similar, pero en lugar de sintetizar una tapa, RdRp puede hacer uso del robo de tapa , por el cual se toma una secuencia corta de ARNm de la célula huésped y se usa como la tapa 5' del ARNm viral. [32] El -ssRNA genómico se replica a partir del antígeno de sentido positivo de una manera similar a la transcripción, excepto que a la inversa, usando el antígeno como plantilla para el genoma. RdRp se mueve desde el extremo 3′ al extremo 5′ del antígeno e ignora todas las señales de transcripción al sintetizar el -ssRNA genómico. [23] [33]

Varios virus -ssRNA utilizan mecanismos especiales para la transcripción. La forma de producir la cola de poliA puede ser a través de la polimerasa tartamudeando , durante la cual RdRp transcribe una adenina del uracilo y luego retrocede en la secuencia de ARN con el ARNm para transcribirlo nuevamente, continuando este proceso numerosas veces hasta que se hayan agregado cientos de adeninas al extremo 3' del ARNm. [34] Además, algunos virus -ssRNA son ambisentidos, ya que tanto la cadena positiva como la negativa codifican por separado las proteínas virales, y estos virus producen dos cadenas de ARNm separadas: una directamente del genoma y otra a partir de una cadena complementaria. [35] [36]

Los virus -ssRNA se pueden subdividir informalmente entre aquellos que tienen genomas no segmentados y segmentados. Los virus -ssRNA no segmentados se replican en el citoplasma, y ​​los virus -ssRNA segmentados se replican en el núcleo. Durante la transcripción, la RdRp produce una cadena de ARNm monocistrónica de cada segmento del genoma. [3] [23] [37] Todos los virus -ssRNA se clasifican en el filo Negarnaviricota en el reino Orthornavirae en el reino Riboviria . Negarnaviricota solo contiene virus -ssRNA, por lo que "virus -ssRNA" es sinónimo de Negarnaviricota . [25] Negarnaviricota se divide en dos subfilos: Haploviricotina , cuyos miembros sintetizan una estructura de capuchón en el ARNm viral necesaria para la síntesis de proteínas, y Polyploviricotina , cuyos miembros obtienen capuchones en el ARNm mediante el robo de capuchones. [38]

Virus de transcripción inversa

Los virus de transcripción inversa (RT) tienen genomas compuestos de ADN o ARN y se replican mediante transcripción inversa. Existen dos grupos de virus de transcripción inversa: virus de transcripción inversa de ARN monocatenario (ssRNA-RT) y virus de transcripción inversa de ADN bicatenario (dsDNA-RT). Los virus de transcripción inversa se clasifican en el reino Pararnavirae , en el reino Riboviria .

Grupo VI: virus de ARN monocatenario con un intermedio de ADN

El sexto grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN monocatenario (de sentido positivo) que tiene un intermediario de ADN ((+)ssRNA-RT) en su ciclo de replicación. [nota 1] Los virus ssRNA-RT se transcriben de la misma manera que los virus de ADN, pero sus genomas lineales primero se convierten en una forma dsDNA a través de un proceso llamado transcripción inversa . La enzima transcriptasa inversa viral sintetiza una cadena de ADN a partir de la cadena ssRNA, y la cadena de ARN se degrada y se reemplaza con una cadena de ADN para crear un genoma dsDNA. Luego, el genoma se integra en el ADN de la célula huésped, donde ahora se llama provirus . Luego, la ARN polimerasa II de la célula huésped transcribe el ARN en el núcleo a partir del ADN proviral. Parte de este ARN puede convertirse en ARNm, mientras que otras cadenas se convertirán en copias del genoma viral para la replicación. [37] [39] [40] [41]

Todos los virus ssRNA-RT pertenecen a la clase Revtraviricetes , filo Arterviricota , reino Pararnavirae del reino Riboviria . A excepción de Caulimoviridae , que pertenece al grupo VII, todos los miembros del orden Ortervirales de Revtraviricetes son virus ssRNA-RT. [25] [42]

Grupo VII: virus de ADN bicatenario con un ARN intermedio

El séptimo grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ADN de doble cadena que tiene un ARN intermedio (dsDNA-RT) en su ciclo de replicación. Los virus dsDNA-RT tienen un hueco en una cadena, que se repara para crear un genoma dsDNA completo antes de la transcripción. [3] [37] Los virus dsDNA-RT se transcriben de la misma manera que los virus dsDNA, [2] pero hacen uso de la transcripción inversa para replicar su genoma circular mientras todavía está en la cápside. La ARN polimerasa II de la célula huésped transcribe cadenas de ARN del genoma en el citoplasma, y ​​el genoma se replica a partir de estas cadenas de ARN. El genoma dsDNA se produce a partir de cadenas de ARN pregenómicas a través del mismo mecanismo general que los virus ssRNA-RT, pero con la replicación ocurriendo en un bucle alrededor del genoma circular. Después de la replicación, el genoma dsDNA puede empaquetarse o enviarse al núcleo para más rondas de transcripción. [39] [43]

Los virus dsDNA-RT, al igual que los ssRNA-RT, se incluyen en la clase Revtraviricetes . Se reconocen dos familias de virus dsDNA-RT: Caulimoviridae , que pertenece al orden Ortervirales , y Hepadnaviridae , que es la única familia del orden Blubervirales . [25] [42]

Características multigrupo

Estructura de algunos virus clasificados por el grupo de Baltimore: HSV (grupo I), HCV (grupo IV), DENV (grupo IV), IAV (grupo V) y VIH-1 (grupo VI)

Una serie de características de los virus no están directamente asociadas con la clasificación de Baltimore, pero sin embargo corresponden estrechamente a múltiples grupos específicos de Baltimore. Esto incluye el empalme alternativo durante la transcripción, si el genoma viral está segmentado, la gama de hospedadores de los virus, si el genoma es lineal o circular y diferentes métodos de traducción del ARNm viral.

Empalme alternativo

El splicing alternativo es un mecanismo por el cual se pueden producir diferentes proteínas a partir de un solo gen mediante el uso de sitios de splicing alternativo para producir diferentes ARNm. Se encuentra en varios virus de transcripción inversa, de ADN y de β-ssRNA. Los virus pueden hacer uso del splicing alternativo únicamente para producir múltiples proteínas a partir de una sola hebra de pre-ARNm o para otros fines específicos. Para ciertos virus, incluidas las familias Orthomyxoviridae y Papillomaviridae , el splicing alternativo actúa como una forma de regular la expresión génica temprana y tardía durante diferentes etapas de la infección. Los herpesvirus lo utilizan como un posible mecanismo de defensa antihuésped para prevenir la síntesis de proteínas antivirales específicas. Además, además del splicing alternativo, debido a que el ARN celular no empalmado no puede transportarse fuera del núcleo, los hepadnavirus y los retrovirus contienen sus propias proteínas para exportar su ARN genómico no empalmado fuera del núcleo. [44] [45]

Segmentación del genoma

Los genomas virales pueden existir en un solo segmento, o monopartito, o pueden dividirse en más de una molécula, llamada multipartito . Para los virus monopartitos, todos los genes están en el segmento único del genoma. Los virus multipartitos típicamente empaquetan sus genomas en un solo virión de modo que todo el genoma está en una partícula viral, y los segmentos separados contienen diferentes genes. Los virus monopartitos se encuentran en todos los grupos de Baltimore, mientras que los virus multipartitos son generalmente virus de ARN. Esto se debe a que la mayoría de los virus multipartitos infectan plantas u hongos, que son eucariotas, y la mayoría de los virus eucariotas son virus de ARN. [46] [47] [48] La familia Pleolipoviridae varía ya que algunos virus son ssDNA monopartitos mientras que otros son bipartitos con un segmento siendo ssDNA y el otro dsDNA. [6] [49] Los virus en la familia de virus de plantas ssDNA Geminiviridae también varían entre ser monopartitos y bipartitos. [47] [50]

Rango de hospedadores

En las distintas ramas de la vida celular, se suelen encontrar diferentes grupos de Baltimore. En los procariotas, la gran mayoría de los virus son virus dsADN y una minoría significativa son virus ssADN. Por el contrario, los virus ARN procariotas son relativamente raros. La mayoría de los virus eucariotas, incluidos la mayoría de los virus animales y vegetales, son virus ARN, aunque los virus ADN eucariotas también son comunes. Por grupo, la gran mayoría de los virus dsADN infectan a los procariotas, los virus ssADN se encuentran en los tres dominios de la vida, los virus dsARN y +ssARN se encuentran principalmente en eucariotas pero también en bacterias, y los virus -ssARN y de transcripción inversa solo se encuentran en eucariotas. [47] [46] [51]

Genomas lineales y circulares

Los genomas virales pueden ser lineales con extremos o circulares en un bucle. El hecho de que un virus tenga un genoma lineal o circular varía de un grupo a otro. Un porcentaje significativo de virus dsADN son ambos, los virus ssADN son principalmente circulares, los virus ARN y los virus ssARN-RT son típicamente lineales, y los virus dsADN-RT son típicamente circulares. [52] [53] En la familia dsADN Sphaerolipoviridae y en la familia Pleolipoviridae , los virus contienen genomas tanto lineales como circulares, que varían de un género a otro. [6] [49] [54]

Edición de ARN

La edición de ARN es utilizada por varios virus ssRNA para producir diferentes proteínas a partir de un único gen. Esto puede hacerse mediante el deslizamiento de la polimerasa durante la transcripción o mediante edición postranscripcional. En el deslizamiento de la polimerasa, la ARN polimerasa desliza un nucleótido hacia atrás durante la transcripción, insertando un nucleótido no incluido en la cadena molde. La edición de una plantilla genómica perjudicaría la expresión génica, por lo que la edición de ARN solo se realiza durante y después de la transcripción. En el caso de los virus del ébola , la edición de ARN mejora la capacidad de adaptarse a sus huéspedes. [45] [55]

El splicing alternativo se diferencia de la edición de ARN en que el splicing alternativo no cambia la secuencia de ARNm como la edición de ARN, sino que cambia la capacidad de codificación de una secuencia de ARNm como resultado de los sitios de splicing alternativo. Por lo demás, los dos mecanismos tienen el mismo resultado: se expresan múltiples proteínas a partir de un único gen. [45]

Traducción

Ciclo de vida de algunos virus clasificados por el grupo de Baltimore: HSV (grupo I), HCV (grupo IV), IAV (grupo V) y VIH-1 (grupo VI)

La traducción es el proceso por el cual los ribosomas sintetizan proteínas a partir del ARNm . Los grupos de Baltimore no están directamente relacionados con la traducción de las proteínas virales, pero dentro de los grupos de Baltimore específicos se encuentran varios tipos atípicos de traducción utilizados por los virus: [2] [56]

  • Inicio de traducción no canónica:
    • Inicio viral de la traducción: utilizado principalmente por los virus +ssRNA y ssRNA-RT, varios virus han desarrollado mecanismos para iniciar la traducción, como tener sitios de entrada ribosomales internos para permitir la traducción independiente de la caperuza, tener bucles de horquilla descendentes que permiten la traducción dependiente de la caperuza en ausencia de un factor de iniciación eIF2 e iniciación en un CUG u otro codón de inicio con un aminoácido leucina . [57] [58]
    • Exploración con fugas : utilizada por varios virus en todos los grupos de Baltimore, la subunidad ribosomal 40S puede escanear a través de un codón de inicio, saltándose así un ORF, y solo iniciando la traducción con la subunidad 60S en un codón de inicio posterior. [59] [60]
    • Derivación ribosómica : utilizada por varios virus dsDNA, +ssRNA, -ssRNA, ssRNA-RT, un dsDNA-RT, los ribosomas comenzarán a escanear desde una estructura de tapa 5' y luego pasarán por alto una estructura líder en el ARNm, iniciando la traducción aguas abajo de la secuencia líder. [61] [62]
    • Terminación-reiniciación: utilizados por algunos virus dsRNA y +ssRNA, los ribosomas pueden traducir un ORF, pero después de la terminación de la traducción de ese ORF, una proporción de subunidades 40S del ribosoma permanecen unidas al ARNm como una forma de reiniciar la traducción de un ORF posterior. [63]
  • Elongación y terminación no canónica de la traducción:
    • Desplazamiento del marco ribosómico : utilizado por varios virus dsDNA, dsRNA, +ssRNA y ssRNA-RT, produce proteínas fusionadas a partir de ORFs superpuestos. Esto se ejecuta simplemente cuando los ribosomas se desplazan una nucleobase hacia adelante o hacia atrás durante la traducción. [60] [64]
    • Supresión de la terminación: también llamada lectura de codón de terminación, utilizada por varios virus dsRNA, +ssRNA y ssRNA-RT, ciertos virus contienen codones en su ARNm que normalmente señalarían la terminación de la traducción al ser reconocidos por un factor de liberación , pero en cambio son parcialmente reconocidos por el ARNt durante la traducción, lo que permite la traducción continua hasta el siguiente codón de terminación para producir un extremo extendido de la proteína viral. [65] En los virus, esto se utiliza a menudo para expresar enzimas replicasas . [66]
    • Salto ribosómico: también llamado stop-carry on, utilizado por varios virus dsRNA y +ssRNA, un péptido viral, o secuencia de aminoácidos, puede impedir que un ribosoma se una covalentemente a un nuevo aminoácido insertado, lo que bloquea la traducción posterior. En consecuencia, la poliproteína se escinde co-traduccionalmente y se inicia una nueva secuencia de aminoácidos, lo que conduce a la producción de dos proteínas individuales a partir de un ORF. [62] [67]

Historia

David Baltimore

La clasificación de Baltimore fue propuesta en 1971 por el virólogo David Baltimore en un artículo titulado Expression of Animal Virus Genomes (Expresión de genomas de virus animales) . Inicialmente contenía los primeros seis grupos, pero luego se amplió para incluir el grupo VII. [37] [68] [69] Debido a la utilidad de la clasificación de Baltimore, se ha llegado a utilizar junto con la taxonomía estándar de virus, que se basa en relaciones evolutivas y está regida por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV). [69]

Desde la década de 1990 hasta la década de 2010, la taxonomía de los virus utilizó un sistema de cinco rangos que abarcaba desde el orden hasta la especie, junto con la clasificación de Baltimore. Fuera del marco oficial del ICTV, se crearon con el tiempo varios supergrupos de virus que unían diferentes familias y órdenes basándose en la evidencia creciente de relaciones evolutivas más profundas. En consecuencia, en 2016, el ICTV comenzó a considerar el establecimiento de rangos superiores al orden, así como la forma en que se tratarían los grupos de Baltimore entre los taxones superiores. [69]

En dos votaciones en 2018 y 2019, el ICTV estableció un sistema de 15 rangos que van desde el reino hasta la especie. [69] Como parte de esto, los grupos Baltimore para virus de ARN y virus RT se incorporaron a taxones formales. En 2018, se estableció el reino Riboviria e inicialmente incluyó los tres grupos de virus de ARN. [70] Un año después, Riboviria se amplió para incluir también ambos grupos RT. Dentro del reino, los virus RT están incluidos en el reino Pararnavirae y los virus de ARN en el reino Orthornavirae . Además, los tres grupos Baltimore para virus de ARN se utilizan como características definitorias de los filos en Orthornavirae . [25]

A diferencia de los virus de ARN y los virus RT, los virus de ADN no se han unido bajo un único reino, sino que se encuentran dispersos en cuatro reinos y varios taxones que no están asignados a un reino. Los reinos Adnaviria y Duplodnaviria contienen exclusivamente virus dsDNA, [11] [13] Monodnaviria contiene principalmente virus ssDNA pero también contiene virus dsDNA, [14] y Varidnaviria contiene exclusivamente virus dsDNA, aunque algunos miembros propuestos de Varidnaviria , a saber, la familia Finnlakeviridae , son virus ssDNA. [12]

Notas explicativas

  1. ^ Los virus ssRNA-RT a menudo se denominan retrovirus, aunque este término también se utiliza para referirse a cualquier virus de transcripción inversa, así como específicamente a los virus de la familia ssRNA-RT Retroviridae .

Referencias

Citas

  1. ^ ab Lostroh 2019, págs. 11-13.
  2. ^ abcd «Replicación/transcripción/traducción viral». ViralZone . Instituto Suizo de Bioinformática . Consultado el 6 de agosto de 2020 .
  3. ^ abcdef Cann 2015, págs. 122–127.
  4. ^ "transcripción basada en plantilla de dsDNA". ViralZone . Instituto Suizo de Bioinformática . Consultado el 6 de agosto de 2020 .
  5. ^ Rampersad y Tennant 2018, pag. 66.
  6. ^ abc Fermín 2018, págs. 36–40.
  7. ^ "Replicación bidireccional de dsDNA". ViralZone . Instituto Suizo de Bioinformática . Consultado el 6 de agosto de 2020 .
  8. ^ "Replicación en círculo rodante de dsDNA". ViralZone . Instituto Suizo de Bioinformática . Consultado el 6 de agosto de 2020 .
  9. ^ "Replicación por desplazamiento de la cadena de ADN". ViralZone . Instituto Suizo de Bioinformática . Consultado el 6 de agosto de 2020 .
  10. ^ "Transposición replicativa". ViralZone . Instituto Suizo de Bioinformática . Consultado el 6 de agosto de 2020 .
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  • Medios relacionados con la clasificación de Baltimore en Wikimedia Commons
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