Paloma verde moteada

Paloma verde moteada
El único ejemplar que existe hoy en día
Estado de conservación
Extinta  (década de 1820)  ( UICN 3.1 ) [1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Aves
Orden:	Columbiformes
Familia:	Columbidae
Género:	Caloenas
Especies:	† C. maculata
Nombre binomial
† Caloenas maculata ( Gmelín , 1789)
Sinónimos
Columba maculata Gmelin, 1789

La paloma verde moteada o paloma de Liverpool ( Caloenas maculata ) es una especie de paloma que probablemente esté extinta . Fue mencionada y descrita por primera vez en 1783 por John Latham , quien había visto dos especímenes de procedencia desconocida y un dibujo que representaba al ave. Las relaciones taxonómicas del ave fueron oscuras durante mucho tiempo, y los primeros escritores sugirieron muchas posibilidades diferentes, aunque prevaleció la idea de que estaba relacionada con la paloma de Nicobar ( C. nicobarica ), por lo que se la colocó en el mismo género , Caloenas . Hoy en día, la especie solo se conoce a partir de un espécimen conservado en el Museo Mundial de Liverpool . Ignorada durante gran parte del siglo XX, fue reconocida como una especie extinta válida por la Lista Roja de la UICN solo en 2008. Puede haber sido originaria de una isla en algún lugar del Océano Pacífico Sur o del Océano Índico , y se ha sugerido que un ave a la que los isleños de Tahití se refieren como titi era esta ave. En 2014, un estudio genético lo confirmó como una especie distinta relacionada con la paloma de Nicobar, y mostró que los dos eran los parientes más cercanos del extinto dodo y el solitario de Rodrigues .

El ejemplar superviviente mide 32 cm (13 pulgadas) de largo y tiene un plumaje parduzco muy oscuro con un brillo verde. Las plumas del cuello son alargadas y la mayoría de las plumas de las partes superiores y las alas tienen una mancha amarillenta en sus puntas. Tiene un pico negro con una punta amarilla y el final de la cola tiene una banda pálida. Tiene patas relativamente cortas y alas largas. Se ha sugerido que tenía una protuberancia en su pico, pero no hay evidencia de esto. A diferencia de la paloma de Nicobar, que es principalmente terrestre, las características físicas de la paloma verde moteada sugieren que era principalmente arbórea y se alimentaba de frutas . La paloma verde moteada puede haber estado cerca de la extinción cuando los europeos llegaron a su área nativa, y puede haber desaparecido debido a la caza excesiva y la depredación por parte de animales introducidos alrededor de la década de 1820.

La paloma verde moteada fue mencionada y descrita por primera vez por el ornitólogo inglés John Latham en su obra de 1783 A General Synopsis of Birds . ^[2] Latham afirmó que había visto dos especímenes, en las colecciones del mayor inglés Thomas Davies y el naturalista Joseph Banks , pero no se sabe con certeza cómo terminaron en las respectivas colecciones y se desconoce su procedencia . Aunque Banks recibió muchos especímenes del explorador británico James Cook , y Davies recibió especímenes de contactos en Nueva Gales del Sur , lo que implica una ubicación en el Océano Pacífico Sur , no hay registros de palomas verdes moteadas que hayan sido enviadas desde estas fuentes. Después de la muerte de Davies, su espécimen fue comprado en 1812 por Edward Smith-Stanley, decimotercer conde de Derby , quien lo mantuvo en Knowsley Hall . La colección de Smith-Stanley fue transferida al Museo de Derby en 1851, donde el espécimen fue preparado a partir del montaje original (que tal vez había sido taxidermizado por el propio Davies) en una piel de estudio . Este museo luego se convirtió en el Museo Mundial , donde se encuentra el espécimen hoy, pero el espécimen de Banks ahora está perdido. Latham también mencionó un dibujo de una paloma verde moteada en la colección del anticuario británico Ashton Lever , pero se desconoce en qué espécimen se basó; podría haber sido cualquiera de los dos, o un tercer individuo. Latham incluyó una ilustración de la paloma verde moteada en su obra de 1823 A General History of Birds , y aunque se desconoce la base de su ilustración, difiere del espécimen de Davies en algunos detalles. Es posible que se basara en el dibujo de la colección Leverian , ya que Latham afirmó que este dibujo mostraba el final de la cola como "profundamente ferruginoso " (de color óxido), una característica también representada en su propia ilustración. ^{[3] [4] [5]}

La paloma verde moteada recibió su nombre científico en 1789 del naturalista alemán Johann Friedrich Gmelin , basándose en la descripción de Latham. El nombre binomial original Columba maculata significa "paloma moteada" en latín . El propio Latham aceptó este nombre y lo utilizó en su obra Index ornithologicus de 1790. Dado que Latham parece haber basado su descripción de 1783 en el espécimen de Davies, este puede considerarse el espécimen holotipo de la especie. Los escritores posteriores no estaban seguros de la validez y las relaciones de la especie; El naturalista inglés James Francis Stephens sugirió que pertenecía al género de palomas frugívoras Ptilinopus en 1826, y el ornitólogo alemán Johann Georg Wagler sugirió en cambio que era una paloma de Nicobar juvenil ( Caloenas nicobarica ) en 1827. ^[3] El zoólogo italiano Tommaso Salvadori incluyó al ave en un apéndice sobre "especies dudosas de palomas, que aún no han sido identificadas" en 1893. ^[6] En 1898, el ornitólogo escocés Henry Ogg Forbes apoyó la validez de la especie, después de examinar especímenes de paloma de Nicobar y concluir que ninguna se parecía a la paloma verde moteada en ninguna etapa de desarrollo. Por lo tanto, la consideró una especie distinta del mismo género que la paloma de Nicobar, Caloenas . ^[7] En 1901, el zoólogo británico Walter Rothschild y el ornitólogo alemán Ernst Hartert coincidieron en que la paloma pertenecía a Caloenas , pero sugirieron que probablemente se trataba de una "anormalidad", aunque se había registrado más de un espécimen. ^[8]

La paloma verde moteada solo fue mencionada esporádicamente en la literatura a lo largo del siglo XX; se publicó poca información nueva y el ave siguió siendo un enigma. ^[3] En 2001, el escritor inglés Errol Fuller sugirió que el ave había sido históricamente pasada por alto porque Rothschild (un ávido coleccionista de aves raras) la descartó como una aberración, tal vez porque no poseía el espécimen sobreviviente. Fuller la consideró una especie extinta válida, y también acuñó un nombre común alternativo para el ave: paloma de Liverpool. ^[9] Sobre la base del respaldo de Fuller, BirdLife International incluyó a la paloma verde moteada como "Extinta" en la Lista Roja de la UICN en 2008; anteriormente estaba "No reconocida". ^{[1] [10]} En 2001, el ornitólogo británico David Gibbs afirmó que la paloma verde moteada era solo superficialmente similar a la paloma de Nicobar, y posiblemente lo suficientemente distinta como para justificar su propio género (relacionado con Ptilinopus , Ducula o Gymnophaps ). También planteó la hipótesis de que el ave podría haber habitado una isla del Pacífico, basándose en historias contadas por isleños tahitianos al erudito tahitiano Teuira Henry en 1928 sobre un pájaro moteado verde y blanco llamado titi . ^[11] El paleontólogo estadounidense David Steadman cuestionó la última afirmación en una reseña de un libro, señalando que titi es una palabra onomatopéyica (que se asemeja al sonido del ave) utilizada especialmente para las pardelas (miembros de Procellariidae ) en el este de Polinesia . ^[12] Los ornitólogos ingleses Julian P. Hume y Michael Walters, escribiendo en 2012, estuvieron de acuerdo con Gibbs en que el ave justificaba un estatus genérico. ^[13]

En 2020, tras examinar textos históricos para aclarar el origen y la fecha de extinción de la paloma verde moteada, el ornitólogo francés Philippe Raust señaló que la información del libro de Henry de 1928 Ancient Tahiti no fue recopilada por ella, sino por su abuelo, el reverendo inglés John Muggridge Orsmond, quien recopiló antiguas tradiciones tahitianas durante la primera mitad del siglo XIX. El libro dedica varias páginas a las aves de Tahití y sus alrededores, incluidas las extintas, y la entrada que Gibbs había vinculado a la paloma verde moteada dice: "El tití, que gritaba 'titi', ahora extinto en Tahití, estaba moteado de verde y blanco y era la sombra de los dioses de la montaña". El tití estaba incluido en el párrafo relativo a las palomas, lo que sugiere que era bien reconocido como tal, y Raust lo encontró coherente con la paloma verde moteada. Aunque Steadman había descartado la idea basándose en que el nombre titi también se usaba para las pardelas, Raust señaló que este nombre se usaba para una variedad más amplia de aves con vocalizaciones que suenan como "titi". Raust también señaló que un diccionario tahitiano de 1851 compilado por el reverendo galés John Davies incluía la palabra tītīhope'ore , que se usó como sinónimo del titi de Henry en un diccionario de 1999. Basándose en las definiciones del diccionario de Davies, Raust tradujo este nombre como "tītī sin cola (larga)". Raust sugirió que este nombre se usaba para distinguirlo del koel de cola larga ( Urodynamis taitensis ), que se llama "tītī oroveo", y que es algo similar a la ilustración de Latham de la paloma verde moteada, siendo de color marrón oscuro con manchas y partes inferiores más pálidas. Raust creía que el estudio de estos textos reforzaba el origen tahitiano de la paloma verde moteada y sugirió que esto podría confirmarse si algún día se encontraran en Tahití posibles huesos de esta especie y se analizaran en busca de ADN. Hasta ahora, se han estudiado pocos yacimientos paleontológicos de Tahití y los fósiles encontrados allí aún no han revelado especies desconocidas. ^[14]

El único ejemplar que se conserva actualmente está catalogado como NML-VZ D3538 en el Museo Mundial de Liverpool, donde se encuentra bajo llave en condiciones ambientales controladas y fuera de la vista del público. Se conserva en un armario en el sótano del museo junto con otros ejemplares de aves particularmente importantes, como otras aves extintas y especímenes tipo . El almacén se controla para detectar plagas y la temperatura y la humedad se mantienen estables para evitar infestaciones y humedades. El espécimen se manipula con guantes cuando es examinado por investigadores y la exposición a la luz es limitada. ^{[15] [3]}

En 2014, un análisis de ADN antiguo realizado por el genetista Tim H. Heupink y sus colegas comparó los genes del único ejemplar de paloma verde moteada con los de otras palomas, basándose en muestras extraídas de dos de sus plumas. Uno de los árboles filogenéticos resultantes (o cladogramas ) se muestra a continuación: ^[16]

Se demostró que la paloma verde moteada era la más cercana a la paloma de Nicobar. La distancia genética entre las dos era mayor que la que se observa dentro de otras especies de palomas, pero similar a la distancia entre diferentes especies dentro del mismo género. Esto confirmó que las dos eran especies distintas en el mismo género, y que la paloma verde moteada era un taxón único y extinto . El género Caloenas se colocó en un clado más amplio en el que la mayoría de los miembros mostraban una mezcla de rasgos arbóreos (vivienda en los árboles) y terrestres (vivienda en el suelo). Que Caloenas se colocara en un clado tan morfológicamente diverso puede explicar por qué se han propuesto anteriormente muchas relaciones diferentes para los miembros del género. Una tercera especie del género Caloenas , la paloma kanaka ( C. canacorum ), solo se conoce a partir de subfósiles descubiertos en Nueva Caledonia y Tonga . Esta especie era más grande que los otros dos miembros del género, por lo que es poco probable que represente la misma especie que la paloma verde moteada. ^{[16] [17]} La ​​posibilidad de que la paloma verde moteada fuera un híbrido entre otras especies también puede descartarse en función de los resultados genéticos. ^[3] Los hallazgos genéticos fueron confirmados por un estudio de 2016 del genetista André ER Soares y colegas, que lograron ensamblar genomas mitocondriales completos de once especies de palomas, incluida la paloma verde moteada. ^[18]

La distribución de la paloma de Nicobar y la paloma kanaka (que no parece haber tenido habilidades de vuelo disminuidas) sugiere una dispersión a través de saltos de isla y un origen para la paloma verde moteada en Oceanía o el sudeste asiático . El hecho de que los parientes más cercanos de Caloenas fueran la subfamilia extinta Raphinae (demostrada por primera vez en un estudio de 2002), que consiste en el dodo de Mauricio y el solitario de Rodrigues de Rodrigues , indica que la paloma verde moteada también podría haberse originado en algún lugar del Océano Índico . En cualquier caso, parece más probable que el ave habitara una ubicación insular, como sus parientes. El hecho de que las palomas Caloenas estuvieran agrupadas en un clado en la base del linaje que conduce a Raphinae indica que los antepasados ​​​​del dodo no volador y el solitario de Rodrigues podían volar y llegaron a las Islas Mascareñas saltando de isla en isla desde el sur de Asia. ^{[16] [19]}

La descripción que Latham hizo en 1823 de la paloma verde moteada en Una historia general de las aves (ampliada a partir de la que aparece en Una sinopsis general de las aves ) dice lo siguiente:

Largo de doce pulgadas. Pico negro, con la punta de un amarillo pálido; alrededor del ojo algo desnudo; color general del plumaje verde oscuro y brillante; la cabeza y el cuello son más oscuros que el resto, y de un solo color; las plumas del cuello largas y estrechas, como las plumas del cuello de un gallo; cada pluma de las alas y escapulares rematadas con una mancha de un blanco cinéreo muy pálido, con una punta que corre hacia arriba, algo triangular; púas y cola negras; las plumas del primero rematadas con un blanco cinéreo, las del último con un blanco ferruginoso, e incluso al final: vientre, muslos y cloaca, negro oscuro; las patas son marrones y las espinillas cubiertas hasta la mitad con plumas suaves; garras negras. Sólo hemos visto dos ejemplares; uno en la colección del general Davies, el otro en posesión de Sir Joseph Banks. En un dibujo de uno en Sir Ashton Lever, el final de la cola es profundamente ferruginoso. ^[4]

La mayoría de la literatura que aborda la paloma verde moteada simplemente repitió las descripciones de Latham, agregando poca información nueva, hasta que Gibbs publicó una descripción más detallada en 2001, seguida por el curador del museo Hein van Grouw en 2014. El espécimen sobreviviente mide 32 cm (12,6 pulgadas) de longitud, aunque los especímenes de estudio a menudo se estiran o comprimen durante la taxidermia y, por lo tanto, pueden no reflejar la longitud de un ave viva. El peso no ha sido registrado. La paloma verde moteada parece haber sido más pequeña y más delgada que la paloma de Nicobar, que alcanza los 40 cm (15,7 pulgadas), y la paloma kanaka parece haber sido un 25% más grande que esta última. Con 126 mm (5 pulgadas) de longitud, la cola es más larga que la de la paloma de Nicobar, pero la cabeza es más pequeña en relación. El pico mide 20 mm (0,8 pulgadas) y el tarso mide 33 mm (1,3 pulgadas). Aunque las alas del ejemplar parecen ser cortas y redondeadas, y se han descrito como de 175 mm (6,9 pulgadas) de largo, van  Grouw descubrió que las cinco plumas primarias externas habían sido arrancadas de cada ala, y sugirió que, por lo tanto, las alas habrían sido aproximadamente 50 mm (2 pulgadas) más largas en vida, alrededor de 225 mm (9 pulgadas) en total. Esto concuerda con la ilustración de Latham de 1823, que muestra un ave con alas más largas. ^{[3] [11] [16]}

El pico del ejemplar es negro con la punta amarillenta, y la cera también es negra, con plumas en la parte superior, casi hasta las fosas nasales. Los lores están desnudos, y la parte superior de la cabeza es de color negro hollín. El resto de la cabeza es mayoritariamente de color negro parduzco. Las plumas de la nuca y el cuello están ligeramente bifurcadas y tienen un brillo verde oscuro, este último con reflejos cobrizos. Las plumas del cuello son alargadas (a veces denominadas hackles ), y algunas de las de los costados y la parte inferior tienen manchas más pálidas cerca de las puntas. La mayoría de las plumas de las partes superiores y las alas son de color marrón oscuro o negro parduzco con un brillo verde oscuro. Casi todas estas plumas tienen una mancha triangular de color ante amarillento en sus puntas. Las manchas son casi blanquecinas en algunas de las plumas de la escápula , vagas y oscuras en las plumas primarias. La parte inferior de las alas es negra con plumas de vuelo más marrones, que tienen una mancha o banda pálida en las puntas. El pecho es de color negro parduzco con un ligero brillo verde. La cola es negruzca con un brillo verde oscuro, de color negro parduzco en la parte inferior, con una estrecha banda de color canela en el extremo. Esto difiere de la punta de la cola de color óxido que aparentemente se muestra en el dibujo propiedad de Lever y la propia ilustración de Latham. Las patas son pequeñas y delgadas, tienen dedos largos, garras grandes y un tarso comparativamente corto, mientras que la paloma de Nicobar tiene garras más cortas y un tarso más largo. ^{[3] [11]}

Al examinar el ejemplar, van Grouw se dio cuenta de que las patas se habían desprendido en algún momento y ahora están unidas en posiciones opuestas a sus naturales. Por lo tanto, las plumas cortas de las patas habrían estado unidas al lado interno del tarso superior en vida, no al exterior. La placa que acompaña al artículo de Forbes de 1898 muestra las plumas en el lado externo y representa las patas como rosadas, mientras que son amarillas en la piel. La paloma verde moteada a veces ha sido descrita como teniendo una protuberancia en la base de su pico, similar a la de la paloma de Nicobar. Esta idea parece haberse originado con Forbes, quien hizo representar al ave con esta característica, tal vez debido a su convicción de que era una especie de Caloenas ; fue representada con una protuberancia hasta 2002. Esto es a pesar del hecho de que el espécimen sobreviviente no posee una protuberancia, y Latham no mencionó ni representó esta característica, por lo que tales representaciones son probablemente incorrectas. Los ojos artificiales del ejemplar se quitaron cuando se preparó para la piel de estudio, pero la pintura roja alrededor de la cuenca del ojo derecho sugiere que originalmente estaba previsto que tuviera ojos rojos. Se desconoce si esto representa el color natural de los ojos del ave, aunque los ojos también se representaron como rojos en la ilustración de Latham, que no parece haberse basado en el espécimen existente. Forbes hizo que el iris se representara como naranja y la piel alrededor del ojo como verde, aunque esto probablemente fue una suposición. ^{[3] [11]}

Las manchas triangulares de la paloma verde moteada no son exclusivas de las palomas, sino que también se observan en la paloma de alas moteadas ( Columba maculosa ) y en la paloma moteada ( C. guinea ), y son el resultado de la falta de deposición de melanina durante el desarrollo. Las manchas de color amarillo ante están muy desgastadas, mientras que las plumas menos desgastadas tienen puntas blancas; esto indica que las primeras se tiñeron durante la vida o representan una etapa diferente del plumaje , y que las segundas eran más frescas. El plumaje de la paloma verde moteada se distinguía por ser muy suave en comparación con el de otras palomas, quizás debido a que las plumas del cuerpo eran proporcionalmente largas. Las plumas del cuello no eran tan alargadas como las de la paloma de Nicobar, y las plumas no se diferenciaban de las de otras palomas en su microestructura . El plumaje también se distinguía por estar muy pigmentado, a excepción de las puntas de las plumas, e incluso el plumón era oscuro, a diferencia del de la mayoría de las otras aves (una característica que de otro modo se observa en el plumaje aberrante). ^[3]

Aunque el plumaje de la paloma verde moteada se parece al de la paloma de Nicobar en algunos aspectos, también es similar al de las especies del género de palomas imperiales Ducula . La coloración verde metálico se encuentra comúnmente entre ellas, y se pueden ver plumas similares en la paloma imperial goliat ( D. goliath ). La paloma imperial polinesia ( D. aurorae ) tiene plumas suaves similares, y los individuos inmaduros de esta especie y la paloma imperial del Pacífico ( D. pacifica ) tienen un plumaje diferente al de las aves juveniles y adultas hasta que mudan . Por lo tanto, van  Grouw encontró posible que las partes inferiores opacas y de color marrón oscuro del espécimen superviviente de paloma verde moteada representen el plumaje de un ave inmadura, ya que los adultos de aves similares tienen una iridiscencia más fuerte y brillante . Sugirió que el ave más brillante con partes inferiores más pálidas y puntas de las alas más blancas que se ve en la ilustración de Latham puede representar el plumaje adulto. ^[3]

No se ha registrado el comportamiento de la paloma verde moteada, pero se han propuesto teorías basadas en sus características físicas. Gibbs encontró que las patas delicadas, parcialmente emplumadas y la cola larga indicaban hábitos al menos parcialmente arbóreos. Después de notar que las alas no eran cortas después de todo, van Grouw afirmó que el ave no habría sido terrestre, a diferencia de la paloma de Nicobar relacionada. Señaló que las proporciones generales y la forma del ave (cola más larga, patas más cortas, plumas primarias que probablemente alcanzan la mitad de la cola) eran más similares a las palomas del género Ducula . Por lo tanto, puede haber sido ecológicamente similar a esas aves, también haber sido fuertemente arbórea y mantenerse en el denso dosel de los bosques. Por el contrario, la paloma de Nicobar, principalmente terrestre, busca alimento en el suelo del bosque . Los ojos oscuros de la paloma de Nicobar son típicos de las especies que se alimentan en el suelo de los bosques, mientras que el pico coloreado y los ojos presumiblemente coloreados de la paloma verde moteada son similares a los de las palomas frugívoras (que se alimentan de frutas). Las patas de la paloma verde moteada también son similares a las de las palomas que se alimentan en los árboles. El pico delgado indica que se alimentaba de frutos blandos. ^{[3] [11]}

Gibbs, que creía que las alas eran cortas y redondas, pensó que el ave no era un buen volador y, por lo tanto, no era nómada (se movía periódicamente de un lugar a otro). A pesar de las alas evidentemente más largas que podrían haberlo convertido en un buen volador, van  Grouw también pensó que habría sido un ave sedentaria (que permanecía principalmente en el mismo lugar), que prefería no volar en aguas abiertas, similar a las especies de Ducula . Es posible que haya tenido una distribución limitada en una isla pequeña y remota, lo que puede explicar por qué su procedencia sigue siendo desconocida. ^{[3] [11]} Raust señaló que el hecho de que los polinesios consideraran que el titi emanaba de los dioses de la montaña sugiere que vivía en bosques remotos y de gran altitud. ^[14]

La paloma verde moteada probablemente esté extinta y puede que ya estuviera cerca de extinguirse cuando los europeos llegaron a su área nativa. ^{[11] La especie puede haber desaparecido debido a la caza excesiva y a que} los animales introducidos la depredaron . Hume sugirió que el ave puede haber sobrevivido hasta la década de 1820. ^[13] Raust estuvo de acuerdo en que la extinción del ave ocurrió durante la década de 1820, señalando que la entrada del tití en el libro de Henry de 1928 se basaba en relatos mucho más antiguos. ^[14]