Solitario de Rodrigues

Ave extinta, no voladora, endémica de Rodrigues

Solitario de Rodrigues
Rango temporal:Holoceno
Grabado de una solitaria de Rodrigues femenina delante de un arbusto
Dibujo de 1708 de François Leguat , la única ilustración conocida de esta especie realizada por alguien que la observó en vida [1]

Extinta  (mediados del siglo XVIII)  ( UICN 3.1 ) [2]
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Aves
Orden:Columbiformes
Familia:Columbidae
Subfamilia:Rafinas
Género:† Pezophaps
Strickland , 1848
Especies:
† P. solitaria
Nombre binomial
† Pezophaps solitaria
( Gmelín , 1789)
Mapa que muestra el área de distribución anterior del solitario de Rodrigues
Ubicación de Rodrigues
Sinónimos
Lista
  • Didio solitario Gmelin, 1789
  • Pezophaps solitario Strickland, 1848
  • Didus nazarenus Bartlett , 1851
  • Pezophaps minor Strickland, 1852

El solitario de Rodrigues ( Pezophaps solitaria ) es un ave no voladora extinta que era endémica de la isla de Rodrigues , al este de Madagascar en el océano Índico. Genéticamente, dentro de la familia de las palomas y las tórtolas , estaba más estrechamente relacionada con el también extinto dodo de la cercana isla Mauricio , formando los dos la subfamilia Raphinae . La paloma de Nicobar es su pariente genético vivo más cercano.

Los solitarios de Rodrigues crecían hasta el tamaño de los cisnes y mostraban un pronunciado dimorfismo sexual . Los machos eran mucho más grandes que las hembras y medían hasta 75,7–90 centímetros (30–35 pulgadas) de altura y 28 kilogramos (62 libras) de peso, en contraste con los 63,8–70 centímetros (25–28 pulgadas) y 17 kilogramos (37 libras) de las hembras. Su plumaje era gris y marrón; la hembra era más pálida que el macho. Tenía una banda negra en la base de su pico ligeramente ganchudo, y su cuello y patas eran largos. Ambos sexos eran muy territoriales , con grandes protuberancias óseas en sus alas que usaban en el combate. El solitario de Rodrigues ponía un solo huevo que era incubado por turno por ambos sexos. Las piedras de molleja ayudaban a digerir su alimento, que incluía frutas y semillas.

Mencionado por primera vez durante el siglo XVII, el solitario de Rodrigues fue descrito en detalle por François Leguat , el líder de un grupo de refugiados hugonotes franceses que fueron abandonados en Rodrigues entre 1691 y 1693. Fue cazado por humanos y animales introducidos , y se extinguió a fines del siglo XVIII. Aparte del relato y el dibujo de Leguat, y algunas otras descripciones contemporáneas, no se sabía nada sobre el ave hasta que se encontraron algunos huesos subfósiles en una cueva en 1786. Posteriormente se excavaron miles de huesos. Es el único pájaro extinto con una constelación anterior que lleva su nombre, Turdus Solitarius .

Taxonomía

El explorador francés François Leguat fue el primero en referirse al ave como el "solitario" (en referencia a sus hábitos solitarios), pero se ha sugerido que tomó prestado el nombre de un tratado de 1689 de su patrocinador, el marqués Henri Duquesne, que usaba el nombre "solitario" en referencia al ibis de Reunión . [3] El ave fue nombrada científicamente por primera vez en 1789 como una especie de dodo ( Didus solitarius , basado en la descripción de Leguat) por el naturalista alemán Johann Friedrich Gmelin en la decimotercera edición de Systema Naturae . [4] En 1786, se descubrieron huesos solitarios subfósiles de Rodrigues incrustados en estalagmitas en una cueva y se enviaron al naturalista francés Georges Cuvier alrededor de 1830. Por razones desconocidas, afirmó que se habían encontrado recientemente en Mauricio , lo que causó confusión, hasta que se compararon con otros huesos de Rodrigues que se encontró que pertenecían a la misma especie. [5]

Los naturalistas ingleses Hugh Edwin Strickland y Alexander Gordon Melville sugirieron la descendencia común del solitario de Rodrigues y el dodo en 1848. Diseccionaron el único espécimen conocido de dodo con tejido blando, comparándolo con los pocos restos de solitario de Rodrigues disponibles en ese momento. [6] Strickland afirmó que, aunque no eran idénticos, estas aves compartían muchas características distintivas en los huesos de las patas que de otro modo solo se conocían en las palomas . El hecho de que el solitario de Rodrigues pusiera un solo huevo, se alimentara de frutas, fuera monógamo y cuidara de sus polluelos también apoyaba esta relación. Strickland reconoció su distinción genérica y nombró al nuevo género Pezophaps , del griego antiguo pezos ( πεζός 'peatón') y phaps ( φάψ 'paloma'). [7] [8] Las diferencias entre los sexos del ave eran tan grandes que Strickland pensó que pertenecían a dos especies, nombrando a la hembra más pequeña Pezophaps minor . [9]

Huesos solitarios de Rodrigues
Los primeros restos de esta ave cubiertos de estalagmitas se conocieron en 1848.

Se recuperaron subfósiles adicionales durante la década de 1860, pero se encontraron restos más completos durante el tránsito de Venus de 1874 , ya que en la isla se encontraba una estación de observación. [9] Muchas de estas excavaciones fueron solicitadas por los ornitólogos ingleses (y hermanos) Alfred y Edward Newton , quienes las utilizaron para describir la osteología del ave en detalle. Se excavaron miles de huesos y se compusieron esqueletos montados a partir de los restos de varios especímenes. [10] El estudio de las características esqueléticas por parte de los Newton indicó que el solitario era morfológicamente intermedio entre el dodo y las palomas comunes, pero se diferenciaba de ellas en su perilla carpiana única . [4]

Algunos científicos creían que Reunión era el hogar no solo de un dodo blanco, sino también de un pájaro blanco similar al solitario de Rodrigues, ambos de los cuales ahora se cree que son malas interpretaciones de viejos informes del ibis de Reunión. [11] Una descripción atípica del siglo XVII de un dodo y huesos encontrados en Rodrigues , ahora se sabe que pertenecían al solitario de Rodrigues, llevó al taxidermista británico Abraham Dee Bartlett a nombrar una nueva especie, Didus nazarenus ; ahora es un sinónimo menor de esta especie. [12] [13]

En un momento se sugirió que el esqueleto de esta especie es el mejor descrito después del de los humanos . [14] A pesar de la evidencia, algunos estudiosos posteriores dudaron de la historia de Leguat y de la existencia del solitario de Rodrigues. En 1921, el lingüista estadounidense Geoffroy Atkinson afirmó que las memorias de Leguat eran simplemente una novela y que el hombre nunca había existido, y en 1955, el ecologista británico George Evelyn Hutchinson dudó de los aspectos de la biología del ave mencionados por Leguat. Hoy en día, se acepta ampliamente que las memorias de Leguat son observaciones creíbles del ave en vida. [15] [16] [17]

Durante muchos años, el dodo y el solitario de Rodrigues fueron incluidos en una familia propia, Raphidae (anteriormente Dididae), porque sus relaciones exactas con otras palomas no estaban resueltas. Cada uno de ellos también fue incluido en una familia monotípica (Raphidae y Pezophapidae, respectivamente), ya que se pensaba que habían desarrollado sus similitudes de forma independiente . [18] Desde entonces, el análisis osteológico y de ADN ha llevado a la disolución de la familia Raphidae, y el dodo y el solitario ahora se ubican en su propia subfamilia, Raphinae, dentro de la familia Columbidae. [19]

Evolución

En 2002, la genetista estadounidense Beth Shapiro y sus colegas analizaron por primera vez el ADN del dodo y del solitario de Rodrigues. La comparación de las secuencias de citocromo b mitocondrial y ARNr 12S aisladas del fémur de un solitario de Rodrigues y el tarso de un dodo confirmó su estrecha relación y su ubicación dentro de los Columbidae . La evidencia genética se interpretó como que mostraba que la paloma de Nicobar del sudeste asiático ( Caloenas nicobarica ) era su pariente vivo más cercano, seguida de las palomas coronadas ( Goura ) de Nueva Guinea , y la paloma de pico dentado superficialmente parecida al dodo ( Didunculus strigirostris ) de Samoa . Este clado consiste en palomas endémicas de islas que generalmente viven en el suelo. El siguiente cladograma muestra las relaciones más cercanas del dodo y el solitario de Rodrigues dentro de Columbidae, según Shapiro et al., 2002: [20] [21]

Una paloma de Nicobar , el pariente vivo más cercano del solitario de Rodrigues y del dodo según estudios de ADN

Didunculus strigirostris (paloma de pico dentado)

Goura victoria (paloma coronada de Victoria)

Caloenas nicobarica (Paloma de Nicobar)

† Pezophaps solitaria ( solitario Rodrigues )

† Raphus cucullatus (dodo)

En 2007 se publicó un cladograma similar, que invierte la colocación de Goura y Didunculus e incluye a la paloma faisán ( Otidiphaps nobilis ) y a la paloma terrestre de pico grueso ( Trugon terrestris ) en la base del clado. [22] Basándose en la evidencia morfológica y comportamental, Jolyon C. Parish propuso que el dodo y el solitario de Rodrigues deberían ubicarse en la subfamilia Gourinae junto con las palomas Goura y otras, de acuerdo con la evidencia genética [7] En 2014, se analizó el ADN del único espécimen conocido de la recientemente extinta paloma verde moteada ( Caloenas maculata ), y se encontró que era un pariente cercano de la paloma de Nicobar, y por lo tanto también del dodo y el solitario de Rodrigues. [23]

El estudio de 2002 indicó que los ancestros del solitario de Rodrigues y del dodo divergieron alrededor del límite Paleógeno - Neógeno . Las islas Mascareñas (Mauricio, Reunión y Rodrigues), son de origen volcánico y tienen menos de 10 millones de años. Por lo tanto, los ancestros de ambas aves probablemente siguieron siendo capaces de volar durante un tiempo considerable después de la separación de su linaje . [24] La paloma verde moteada y la de Nicobar se colocaron en la base de un linaje que conduce a las Raphinae, lo que indica que los raphines no voladores tenían ancestros que podían volar, eran semiterrestres y habitaban islas. Esto, a su vez, respalda la hipótesis de que los ancestros de esas aves llegaron a las islas Mascareñas saltando de isla en isla desde el sur de Asia. [23] La falta de herbívoros mamíferos que compitieran por los recursos en estas islas permitió que el solitario y el dodo alcanzaran tamaños muy grandes . [25] El dodo perdió la capacidad de volar debido a la falta de depredadores mamíferos en Mauricio. [26] Otra paloma grande, no voladora, la paloma gigante de Viti Levu ( Natunaornis gigoura ), fue descrita en 2001 a partir de material subfósil de Fiji . Era solo un poco más pequeña que el solitario de Rodrigues y el dodo, y también se cree que ha estado relacionada con las palomas coronadas. [27]

Descripción

Ilustración de un solitario de color marrón claro con una gran protuberancia negra en la base del pico
Restauración de Frederick William Frohawk , 1907

El pico del solitario de Rodrigues era ligeramente ganchudo y su cuello y patas eran largos. [28] Un observador lo describió como del tamaño de un cisne. [29] El cráneo medía 170 mm (6,7 pulgadas) de largo, aplanado en la parte superior con las partes anterior y posterior elevadas en dos crestas óseas estructuradas con hueso esponjoso . [30] Una banda negra (una descripción contemporánea lo describió como un "frontlet") aparecía en su cabeza justo detrás de la base del pico. El plumaje del solitario de Rodrigues fue descrito como gris y marrón. Las hembras eran más pálidas que los machos y tenían elevaciones de color claro en la parte inferior del cuello. [29]

El dimorfismo sexual en esta especie es quizás el mayor en cualquier ave neognata . [1] Los machos eran considerablemente más grandes que las hembras, midiendo 75,7-90 centímetros (30-35 pulgadas) de altura y pesando hasta 28 kilogramos (62 libras), mientras que las hembras medían 63,8-70 centímetros (25-28 pulgadas) y pesaban 17 kilogramos (37 libras). [7] [31] Esto es solo el 60% del peso de un macho maduro. [1] Su peso puede haber variado sustancialmente debido a los ciclos de grasa, lo que significa que los individuos eran gordos durante las estaciones frías, pero delgados durante las estaciones cálidas, y puede haber sido tan bajo como 21 kg en machos y 13 kg en hembras. [32] Aunque las palomas macho suelen ser más grandes que las hembras, no hay evidencia directa de que los especímenes más grandes sean en realidad los machos de la especie, y esto solo se ha asumido en base a trabajos tempranos. Aunque el macho probablemente era el más grande, esto sólo puede confirmarse mediante técnicas de sexado molecular, y no sólo mediante la morfología esquelética. [1]

Los miembros de ambos sexos poseían una gran protuberancia tuberosa de exostosis ósea situada en la base del carpometacarpo de cada muñeca . Otros huesos de las alas también muestran a veces estructuras similares. La protuberancia tenía un aspecto similar al de una coliflor y constaba de hasta dos o tres lóbulos. Las protuberancias tenían aproximadamente la mitad de la longitud del metacarpo, eran más grandes en los machos que en las hembras y se describían como del tamaño de una bala de mosquete . Un estudio midió la protuberancia más grande en 32,9 milímetros (1,30 pulgadas) de diámetro. Las protuberancias varían de tamaño entre individuos y estaban completamente ausentes en el 58% de los especímenes examinados para el estudio. Se cree que son aves inmaduras o aves sin territorio. Los carpometacarpos de los machos sin protuberancias eran más pequeños en promedio que los que las tenían, pero había poca diferencia entre las hembras. En vida, las protuberancias habrían estado cubiertas por un tegumento cartilaginoso o queratinoso resistente , lo que las habría hecho parecer aún más grandes. También se conocen espolones y protuberancias carpias en otras aves tanto actuales como extintas. Dentro de los Columbidae, las palomas coronadas y la paloma gigante Viti Levu tienen excrecencias en el carpometacarpo que son similares a las de la hembra del solitario de Rodrigues. Otros ejemplos bien conocidos son los patos vaporeros , el pato de los torrentes , los patos machos , los gansos chillones , el ganso de alas espuelas y el ibis jamaicano extinto , Xenicibis xympithecus . [1]

El solitario de Rodrigues compartía rasgos con el dodo, su pariente más cercano, como el tamaño y las características del cráneo, la pelvis y el esternón . Se diferenciaba en otros aspectos; era más alto y más delgado que el dodo y tenía un cráneo y un pico más pequeños, un techo craneal más plano y órbitas más grandes . Su cuello y sus patas eran proporcionalmente más largos, y el dodo no poseía un equivalente al pómulo carpiano del solitario de Rodrigues. Muchas características esqueléticas del solitario de Rodrigues y del dodo que son únicas entre las palomas han evolucionado para adaptarse a la falta de vuelo. Sus elementos pélvicos eran más gruesos que los de las aves voladoras (para soportar su mayor peso), y su región pectoral y sus alas eran pedomórficas (subdesarrolladas, conservando características juveniles). Sin embargo, el cráneo, el tronco y las extremidades pélvicas eran peramórficas , lo que significa que cambiaban considerablemente con la madurez. [32]

Descripciones contemporáneas

Esqueletos de una mujer y un hombre, Museo Hunteriano

Aparte de la descripción bastante simple de Leguat, la apariencia del solitario de Rodrigues en vida solo se conoce a partir de un puñado de descripciones; no sobreviven restos de tejido blando. [31] Leguat dedicó tres páginas de sus memorias al solitario de Rodrigues y quedó claramente impresionado por el ave. [33] Describió su apariencia de la siguiente manera:

De todas las aves de la isla, la más notable es la que se conoce con el nombre de solitaria, porque rara vez se la ve en compañía, aunque hay muchas. Las plumas de los machos son de un color gris pardo; las patas y el pico son como los de un pavo, pero un poco más torcidos. Apenas tienen cola, pero su parte trasera cubierta de plumas es redondeada, como la grupa de un caballo; son más altos que los pavos. Su cuello es recto y un poco más largo en proporción que el de un pavo cuando levanta la cabeza. Su ojo es negro y vivaz, y su cabeza no tiene cresta ni cresta. Nunca vuelan, sus alas son demasiado pequeñas para soportar el peso de sus cuerpos; sólo sirven para batirse y revolotean cuando se llaman unos a otros. Pueden girar veinte o treinta veces seguidas sobre el mismo lado, durante el espacio de cuatro o cinco minutos. El movimiento de sus alas produce entonces un ruido muy parecido al de un sonajero; y se puede oír a doscientos pasos de distancia. El hueso de sus alas se hace más grande hacia la extremidad y forma una pequeña masa redonda debajo de las plumas, tan grande como una bala de mosquete. Eso y su pico son la principal defensa de esta ave. Es muy difícil atraparla en los bosques, pero fácil en lugares abiertos, porque corremos más rápido que ellos y, a veces, nos acercamos a ellos sin muchas dificultades. De marzo a septiembre son extremadamente gordos y tienen un sabor admirablemente bueno, especialmente cuando son jóvenes; algunos de los machos pesan cuarenta y cinco libras. [28]

Varias de las observaciones de Leguat fueron confirmadas posteriormente mediante el estudio de los restos subfósiles del solitario de Rodrigues. Las líneas de contorno curvas de la pelvis también respaldan la redondez de sus partes traseras, que comparó con las de un caballo. Además, aparece una superficie estriada en la base del pico, que indica la posición de la cresta caruncular, que Leguat describió como un " pico de viuda ". [4] Antes de que se encontraran los fósiles del pómulo carpiano, Strickland notó que la quilla del esternón del solitario de Rodrigues estaba tan bien desarrollada que casi indicaba que había poseído el poder de volar; sin embargo, dado que el húmero era muy corto, dedujo que esto estaba relacionado con la afirmación de Leguat de que usaban sus alas para defenderse. [8]

Leguat continuó con una descripción elaborada de la hembra del solitario de Rodrigues, que también parece ser el sexo representado en su ilustración del ave:

Las hembras son maravillosamente hermosas, algunas rubias, otras morenas; las llamo rubias porque tienen el color del pelo rubio. Tienen una especie de pico, como el de una viuda, sobre sus pechos [picos], que es de un color pardo. Ninguna pluma se desparrama de las demás en todo su cuerpo, pues tienen mucho cuidado de ajustarlas y hacer que todas queden a la par de sus picos. Las plumas de sus muslos son redondas como conchas en el extremo y, al ser muy gruesas, tienen un efecto agradable. Tienen dos protuberancias en sus buches [buche] y las plumas son más blancas que el resto, lo que representa vivamente el hermoso cuello de una mujer hermosa. Caminan con tanta majestuosidad y gracia que uno no puede evitar admirarlas y amarlas; por lo que su hermoso mein a menudo les salva la vida. [28]

Se ha propuesto que la comparación de Leguat entre el busto de la solitaria de Rodrigues y el "hermoso pecho de una mujer" (cambiado a "cuello fino" en algunas ediciones de sus memorias) se debía al anhelo de compañía femenina. [33] [15]

Las afirmaciones de Leguat fueron confirmadas por otra descripción de Julien Tafforet, quien escribió en 1726:

El solitario es un pájaro grande, que pesa alrededor de cuarenta o cincuenta libras. Tiene una cabeza muy grande, con una especie de frente, como de terciopelo negro. Sus plumas no son plumas ni pelo; son de color gris claro, con un poco de negro en el dorso. Se pavonean orgullosamente, solos o en parejas, acicalan su plumaje o pelo con el pico y se mantienen muy limpios. Tienen los dedos de los pies provistos de escamas duras y corren con rapidez, sobre todo entre las rocas, donde un hombre, por ágil que sea, difícilmente puede atraparlos. Tienen un pico muy corto, de aproximadamente una pulgada de largo, que es afilado. Sin embargo, no intentan herir a nadie, excepto cuando encuentran a alguien delante de ellos y, cuando apenas se les presiona, tratan de morderlo. Tienen un pequeño muñón de ala, que tiene una especie de bala en su extremo y les sirve de defensa. [28]

Comportamiento y ecología

Las observaciones del solitario de Rodrigues en vida indican que eran muy territoriales . Presumiblemente resolvían las disputas golpeándose unos a otros con sus alas; para ayudar a este propósito, usaban las protuberancias de sus muñecas. [34] Las fracturas en los huesos de sus alas también indican que se usaban en combate. [32] También se ha sugerido que estas fracturas pueden haber sido el resultado de una enfermedad ósea hereditaria en lugar de heridas de batalla. [35] Pero en todas las aves actuales donde hay espolones y protuberancias carpias, estos se usan como armas sin excepciones. Aunque se han encontrado algunos huesos de dodo con fracturas curadas, tenía músculos pectorales débiles y alas más reducidas en comparación con el solitario de Rodrigues. Dado que Rodrigues recibe menos lluvia y tiene más variación estacional que Mauricio, lo que habría afectado la disponibilidad de recursos en la isla, el solitario de Rodrigues tendría más razones para desarrollar un comportamiento territorial agresivo. [1] Varios relatos afirman que también se defendían con una poderosa mordida. [29]

Además de su uso como armas, ambos sexos del solitario de Rodrigues también utilizaban sus alas para comunicarse. Las alas podían crear sonidos de baja frecuencia para comunicarse con sus parejas o para advertir a los rivales, pero se desconoce exactamente cómo se creaba este sonido. El sonido podía oírse a 200 yardas (182 m) de distancia, y por lo tanto este puede ser el tamaño del territorio de un individuo. También se sabe que otras especies de aves (por ejemplo, el saltarín de alas machihembradas ) utilizan sus alas para crear sonidos que atraen a sus parejas o marcan su territorio. [1]

En 1869, los hermanos Newton sugirieron que los nódulos carpianos podrían haberse formado a través de lesiones continuas, ya que se asemejan a un hueso enfermo. [4] También se ha afirmado que los nódulos carpianos se formaron debido a una enfermedad hereditaria causada por la endogamia. Esto fue descartado en un estudio de 2013, ya que tales lesiones probablemente no se producirían solo en una parte específica del esqueleto, sino que aparecerían en cualquier tejido óseo en crecimiento. Si tal enfermedad se debió a la endogamia, también estaría presente en otras poblaciones de aves isleñas aisladas, pero no es así. Los autores sugirieron en cambio que los huesos del ala contenían tejido metaplásico capaz de formar el nódulo. Este desarrollo fue en respuesta a los impactos continuos durante el combate o a las hormonas liberadas cuando los individuos se aparearon y adquirieron territorios. Parece que un macho que había mantenido un territorio durante mucho tiempo poseería nódulos carpianos especialmente grandes, y que sus parejas también tendrían esos desarrollos, solo que más pequeños. [1]

Algunas evidencias, incluyendo su gran tamaño y el hecho de que las aves tropicales y frugívoras tienen tasas de crecimiento más lentas, indican que el solitario de Rodrigues puede haber tenido un período de desarrollo prolongado. Basándose en estimaciones de masa, se ha sugerido que el macho podría alcanzar la edad de 28 años y la hembra 17. [32] El economista francés Pierre-André d'Héguerty , escribiendo sobre su tiempo en la isla alrededor de 1735, afirmó que un solitario de Rodrigues cautivo (al que describió como de apariencia melancólica) siempre caminaría en la misma fila hasta quedarse sin espacio, y luego regresaría. [36] La especie puede haber vivido principalmente en los bosques de la isla, en lugar de en las costas. [29]

Muchas otras especies endémicas de Rodrigues se extinguieron después de la llegada de los humanos, por lo que el ecosistema de la isla está muy dañado. Antes de la llegada de los humanos, los bosques cubrían la isla por completo, pero hoy en día queda muy poco debido a la deforestación. El solitario de Rodrigues vivió junto a otras aves recientemente extintas, como el rascón de Rodrigues , el loro de Rodrigues , el periquito de Newton , el estornino de Rodrigues , el autillo de Rodrigues , la garza nocturna de Rodrigues y la paloma de Rodrigues . Los reptiles extintos incluyen la tortuga gigante de Rodrigues , la tortuga gigante de Rodrigues ensillada y el geco diurno de Rodrigues . [37]

Dieta

Leguat afirmó que el solitario de Rodrigues se alimentaba de dátiles , mientras que Tafforet mencionó semillas y hojas. Ningún otro relato menciona la dieta. [29] Se ha sugerido que comía frutos de palma latan , por los que competía con las tortugas Cylindraspis ahora extintas . No se sabe cómo alimentaban a las crías, pero las palomas emparentadas proporcionan leche de buche . [33] Las protuberancias en el buche de la hembra pueden haber cubierto glándulas que producían la leche de buche. Si la teoría es correcta, las aves pueden haber practicado una división del trabajo, donde la hembra se quedaba y alimentaba a la cría con leche de buche, mientras que el macho recogía comida en el buche y se la entregaba a la hembra. Se ha sugerido que el tamaño máximo alcanzado por el solitario y el dodo estaba limitado por la cantidad de leche de buche que podían producir para sus crías durante el crecimiento temprano. [38]

Varios relatos contemporáneos afirman que el solitario de Rodrigues usaba piedras de molleja . Los dodos también hacían esto, lo que puede implicar una dieta similar. [33] Leguat describió las piedras en el siguiente pasaje, mencionando que los solitarios de Rodrigues se negaban a alimentarse en cautiverio:

Aunque a veces estos pájaros se acercan con mucha familiaridad a nosotros cuando no corremos tras ellos, nunca se amansan. Tan pronto como los atrapamos, derraman lágrimas sin llorar y rechazan todo sustento hasta que mueren. Encontramos en las mollejas de los machos y las hembras una piedra marrón, del tamaño de un huevo de gallina, un poco áspera, plana por un lado y redonda por el otro, pesada y dura. Creemos que esta piedra estaba allí cuando nacieron, porque aunque sean muy jóvenes, siempre la encontramos. Nunca tienen más que una, y además, el paso desde la tripa hasta la molleja es tan estrecho que una masa similar de la mitad del tamaño no podría pasar. Sirvió para afilar nuestros cuchillos mejor que cualquier otra piedra. [28]

En 1877 se encontraron tres piedras en una caverna en Rodrigues, cada una cerca de un esqueleto solitario de Rodrigues, y se dedujo que eran las piedras de molleja mencionadas por Leguat. Se examinó una de las piedras y se descubrió que era dolerita : algo áspera, dura y pesada, c. 50 g ( 1 +3 ⁄ 4  oz), pero difícilmente plana en un lado como lo describe Leguat. Esto podría deberse a su asociación con un individuo joven.[9]Aunque Leguat afirmó que el ave nació con la piedra de molleja ya adentro, en realidad los adultos probablemente alimentaron a sus crías con las piedras.[33]

Reproducción

Pájaro grisáceo
Restauración de un collage de fotografías de una hembra anidando y un macho en su entorno [39]

El relato más detallado de los hábitos reproductivos del solitario de Rodrigues es el de Leguat, quien describió el apareamiento y la nidificación de la siguiente manera:

Cuando estos pájaros construyen sus nidos, eligen un lugar limpio, juntan algunas hojas de palmera para ese propósito y las amontonan a un pie y medio de altura del suelo, donde se posan. Nunca ponen más que un huevo, que es mucho más grande que el de un ganso. El macho y la hembra lo cubren por turnos, y la cría no nace hasta pasadas siete semanas. Mientras están posados ​​en él, o están criando a su cría, que no es capaz de alimentarse por sí misma en varios meses, no permiten que ninguna otra ave de su especie se acerque a doscientos metros alrededor del lugar; pero lo que es muy singular es que los machos nunca ahuyentan a las hembras; sólo cuando perciben una, hacen un ruido con sus alas para llamar a la hembra, y ella ahuyenta al extraño indeseado, sin dejarlo hasta que está fuera de sus límites. La hembra hace lo mismo que con los machos, a quienes deja en manos del macho, y él los ahuyenta. Hemos observado esto varias veces y afirmo que es verdad. Los combates entre ellos en esta ocasión duran a veces bastante tiempo, porque el extraño sólo se da la vuelta y no huye directamente del nido. Sin embargo, los otros no lo abandonan hasta que lo han expulsado completamente de sus límites. Después de que estos pájaros han criado a su cría y la han dejado sola, siempre están juntos, cosa que no sucede con los otros pájaros, y aunque se mezclan con otros pájaros de la misma especie, estos dos compañeros nunca se separan. Hemos observado a menudo que algunos días después de que la cría abandona el nido, una compañía de treinta o cuarenta trae a otro polluelo al nido, y el pájaro ahora emplumado, con su padre y su madre unidos a la banda, marcha a algún lugar lejano. Los seguimos con frecuencia y descubrimos que después los viejos se iban cada uno solo o en parejas, y dejaban a los dos jóvenes juntos, lo que llamamos matrimonio. [28]

La puesta se describió como compuesta por un solo huevo; dado el gran tamaño del ave, esto llevó a propuestas de que el solitario fue K-seleccionado , lo que significa que produjo un bajo número de crías altriciales , que requirieron un amplio cuidado parental hasta la madurez. La reunión de juveniles no relacionados sugiere que formaron guarderías , que pueden haber seguido a los adultos en busca de alimento como parte del proceso de aprendizaje. [32] Un estudio de restos subfósiles encontró que la protuberancia carpiana solo se desarrolló después de que el ave alcanzó la madurez esquelética. [1]

El relato de Tafforet confirma la descripción de Leguat sobre el comportamiento reproductivo, añadiendo que los solitarios de Rodrigues incluso atacaban a los humanos que se acercaban a sus polluelos:

No vuelan en absoluto, pues no tienen plumas en las alas, pero las agitan y cuando se enfadan hacen un gran ruido con ellas, que suena como un trueno a lo lejos. Sólo vuelan, según me han dicho, una vez al año y sólo ponen un huevo. No es que yo haya visto sus huevos, pues no he podido averiguar dónde ponen. Pero nunca he visto más que un pequeño con ellos, y si alguien intentase acercársele, le morderían muy fuerte. Estos pájaros viven de semillas y hojas de árboles, que recogen del suelo. Tienen una molleja más grande que el puño, y lo que es sorprendente es que en ella se encuentra un hueso del tamaño de un huevo de gallina, de forma ovalada, un poco aplanado, aunque este animal no puede tragar nada más grande que un hueso pequeño de cereza. Yo los he comido: tienen un sabor bastante bueno. [28]

La diferencia de tamaño entre sexos ha llevado a la sugerencia de que el solitario de Rodrigues no era monógamo como afirmó Leguat, y que este hombre profundamente religioso atribuyó el rasgo al ave por razones morales. [9] Se ha propuesto que, en cambio, era polígamo , y el comportamiento de traqueteo de alas descrito para los machos sugiere un apareamiento de lek , donde los machos se reúnen para una exhibición de apareamiento competitiva . [32] Sin embargo, el dimorfismo de tamaño ocurre en algunas aves monógamas; la mayoría de las otras palomas también son monógamas. [31] Un artículo de 2015 propuso que los machos invitaban a las hembras a sus territorios como parejas secundarias, lo que daría como resultado que la hembra residente actuara agresivamente hacia la recién llegada. Se observa un comportamiento similar en las especies que practican la poligamia de defensa de los recursos. Los territorios probablemente proporcionaban todo el alimento que necesitaban las aves, además de actuar como áreas de reproducción, y probablemente había una intensa competencia por territorios favorables. El hecho de que la isla Rodrigues se redujera en un 90% al final del Pleistoceno también puede haber contribuido a dicha competencia por territorios y, por lo tanto, haber fomentado el dimorfismo sexual. [40]

Relación con los humanos

Mapas de Rodrigues y su asentamiento realizados por Leguat en 1708. Los solitarios de Rodrigues están distribuidos en los mapas, muchos de ellos en pares.

El vicealmirante holandés Hans Hendricksz Bouwer fue el primero en incluir a los "dodos", probablemente refiriéndose al solitario de Rodrigues, como parte de la fauna de Rodrigues en 1601. [41] El viajero inglés Sir Thomas Herbert mencionó a los "dodos" en Rodrigues nuevamente en 1634, y también fueron mencionados en 1700. [15] El siguiente relato, que fue el primero en referirse al ave como el "solitario", fue publicado en las memorias de François Leguat de 1708, Un nuevo viaje a las Indias Orientales . [42] Leguat fue el líder de un grupo de nueve refugiados hugonotes franceses , que fueron los primeros en colonizar la isla entre 1691 y 1693, después de que su capitán los abandonara allí. Su descripción del solitario de Rodrigues y su comportamiento es el relato más detallado del ave en vida, y también describió otras especies que ahora están extintas. Las observaciones de Leguat se consideran algunos de los primeros relatos coherentes sobre el comportamiento animal en estado salvaje. Más tarde se fue a Mauricio, pero llegó demasiado tarde para observar dodos allí. [36]

Los hugonotes elogiaban a los solitarios de Rodrigues por su sabor, especialmente el de los jóvenes, y usaban sus piedras de molleja como afiladores de cuchillos . D'Héguerty afirmó más tarde que también eran útiles en medicina y se refirió a ellos como bezoares . [36] La segunda descripción más detallada del ave se encontró en un documento anónimo redescubierto en 1874 llamado Relation de l'Ile Rodrigue , que se ha atribuido a Julien Tafforet, un marinero abandonado en Rodrigues en 1726. Sus observaciones se consideran creíbles, aunque se sabe que tenía una copia de las memorias de Leguat con él durante su estadía. [1]

Dibujo de casas en Rodrigues
Frontispicio de las memorias de Leguat de 1708, que muestra su asentamiento en Rodrigues y un solitario en el medio.

Muchos relatos antiguos mencionan que los solitarios de Rodrigues fueron cazados por humanos. El zoólogo danés Japetus Steenstrup señaló que algunos restos de solitarios de Rodrigues presentaban rastros de haber sido rotos por un humano o quizás otro gran depredador, para extraer médula ósea . [9] En un escrito de 1735, el teniente francés Gennes de la Chancelière describió la captura y el consumo de dos especímenes de la siguiente manera:

Nuestros hombres dijeron haber visto cabras y una gran cantidad de aves de diferentes tipos; trajeron, entre otras, dos de las cuales eran un tercio más grandes que el pavo más grande; sin embargo, parecían ser todavía bastante jóvenes, todavía tenían pelusa en el cuello y la cabeza; las puntas de sus alas estaban escasamente cubiertas de plumas, sin una cola propiamente dicha. Tres marineros me dijeron haber visto otras dos, de la misma especie, tan grandes como el avestruz más grande . Los jóvenes que trajeron tenían la cabeza hecha más o menos como este último animal, pero sus patas eran similares a las de los pavos, en lugar de la del avestruz, que está bifurcada y hendida en forma de pata trasera. Estas dos aves, cuando fueron desolladas, tenían una pulgada de grasa en el cuerpo. Una de ellas fue hecha en un pastel, que resultó ser tan duro que era incomible. [36]

A diferencia del dodo, no se sabe de ningún solitario de Rodrigues enviado vivo a Europa. Sin embargo, se ha afirmado que el oficial naval francés Bertrand-François Mahé de La Bourdonnais envió un "solitario" a Francia desde la cercana isla de Reunión alrededor de 1740. Dado que se cree que el solitario de Reunión se extinguió en esa fecha, es posible que el ave haya sido en realidad un solitario de Rodrigues. [14]

Extinción

El solitario de Rodrigues probablemente se extinguió en algún momento entre los años 1730 y 1760; la fecha exacta es desconocida. Su desaparición coincidió con el comercio de tortugas entre 1730 y 1750; los comerciantes quemaron la vegetación, cazaron solitarios e importaron gatos y cerdos que se alimentaban de huevos y polluelos. [14] En 1755, el ingeniero francés Joseph-François Charpentier de Cossigny intentó obtener un espécimen vivo, ya que le habían asegurado que el solitario de Rodrigues aún sobrevivía en áreas remotas de la isla. A pesar de intentarlo durante 18 meses y ofrecer grandes recompensas, no pudo encontrar ninguno. Observó que se culpaba a los gatos de diezmar la especie, pero sospechó que se debía a la caza por parte de los humanos. [14] El astrónomo francés Alexandre Guy Pingré no encontró ningún solitario cuando visitó Rodrigues para observar el tránsito de Venus en 1761 , aunque le habían asegurado que sobrevivieron. Su amigo, el astrónomo francés Pierre Charles Le Monnier, nombró a la constelación Turdus Solitarius en honor al pájaro para conmemorar el viaje. Aunque el solitario de Rodrigues es el único pájaro extinto que tiene una constelación anterior que lleva su nombre, los cartógrafos celestiales no sabían cómo era y los mapas estelares mostraban otros pájaros. [15]

Cuando se descubrieron huesos subfósiles de solitarios de Rodrigues a partir de 1786, se confirmaron las descripciones de Leguat y ningún residente vivo de Rodrigues recordaba haber visto especímenes vivos. En 1831, un hombre que había vivido en Rodrigues durante 40 años dijo que nunca había visto pájaros lo suficientemente grandes como para ser solitarios de Rodrigues. Rodrigues cubre solo 104 kilómetros cuadrados (40 millas cuadradas), lo que hace improbable que el ave hubiera sobrevivido sin ser detectada. [29]

Referencias

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