Labio rómbico
Sección posterior del metencéfalo en desarrollo

El labio rómbico es una sección posterior del metencéfalo en desarrollo que se puede reconocer transitoriamente dentro del embrión vertebrado. Se extiende posteriormente desde el techo del cuarto ventrículo hasta las células neuroepiteliales dorsales. [1] El labio rómbico se puede dividir en ocho unidades estructurales basadas en los rombómeros 1-8 (r1-r8), que se pueden reconocer en etapas tempranas del desarrollo del rombencéfalo. [2] El labio rómbico, que produce células granulares y cinco núcleos del tronco encefálico, desempeña un papel importante en el desarrollo de un sistema neuronal cerebeloso complejo. [3]

Labios rómbicos

Historia

A través de estudios de embriones humanos realizados a fines de la década de 1890, el anatomista suizo Wilhelm His identificó una porción del neuroepitelio del rombencéfalo que se diferenciaba del resto del neuroepitelio del rombencéfalo en su morfología, mantenía la división cromosómica en las últimas etapas de la embriogénesis y el despliegue de corrientes de neuronas a través de la periferia del rombencéfalo. His denominó a esta zona "rautenlippe" o labio rómbico, porque parecía emanar de la abertura en forma de rombo del cuarto ventrículo, muy similar a la forma de una boca. His propuso que el labio rómbico albergaba los precursores precerebelosos que migrarían ventralmente para poblar los núcleos pontino y olivar, pero las metodologías disponibles en ese momento limitaron la cantidad de evidencia que pudo reunir. La primera evidencia real de que las neuronas precerebelosas tenían un origen dorsal se obtuvo en la década de 1990 mediante el uso de quimeras de pollo-codorniz, una técnica en la que se injertan porciones del neuroepitelio del rombencéfalo de codorniz en embriones de pollo in ovo . El seguimiento de la migración ventral de las células hijas de codorniz confirmó la teoría de His. [4]

Desarrollo

Metencéfalo
Diagrama que muestra las principales subdivisiones del cerebro embrionario vertebrado. Estas regiones se diferenciarán más tarde en las estructuras del prosencéfalo , el mesencéfalo y el rombencéfalo .
Puente y cerebelo .
Identificadores
Identificación de NeuroLexbirnlex_965
Términos anatómicos de la neuroanatomía
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Origen del territorio cerebeloso

El cerebelo , o "cerebro pequeño", es una porción del cerebro unida al tronco encefálico en la protuberancia . Entre otras funciones, es importante para el equilibrio, la coordinación del movimiento y el mantenimiento del tono muscular. [5] La capa externa del cerebelo, la corteza, está formada por tres capas que contienen dos clases de neuronas. Una de estas clases se ha identificado como células granulares , que son producidas por el labio rómbico. [6]
Los genes FGF8 y EN1 desempeñan un papel importante en la formación de patrones en las regiones del mesencéfalo y el rombencéfalo. [7] En particular, los estudios han demostrado que diferentes dosis de FGF8 parecen especificar el tectum o cerebelo: las regiones expuestas a dosis fuertes de FGF8 adquieren características cerebelosas, mientras que las regiones expuestas a dosis débiles se convierten en el tectum. [8]

Contribución celular del labio rómbico

La especificación neuronal en el cerebelo comienza como una protuberancia simétrica en el cuarto ventrículo . [7] Alrededor de los días embrionarios nueve a once, las células surgen de dos áreas: el labio rómbico y la zona ventricular. El labio rómbico produce neuronas granulares glutamatérgicas (que evolucionan a partir de r1) y los cinco núcleos del tronco encefálico (que se cree que evolucionaron a partir de r6-r8). Un núcleo del tronco encefálico, el núcleo olivar inferior, proyecta fibras trepadoras para inervar las células de Purkinje. Los otros cuatro núcleos (el núcleo cuneiforme externo, el núcleo reticular lateral, el núcleo pontino y el núcleo reticular talámico) proyectan fibras musgosas para inervar las neuronas granulares. [2] [4] [7] Mientras tanto, las células en la zona ventricular evolucionan a células de Purkinje GABAérgicas (otro tipo de neurona cerebelosa) y núcleos cerebelosos profundos . [8]

Desarrollo del labio rómbico

Ubicado entre el cuarto ventrículo y la placa del techo, el labio rómbico se extiende desde r1-r8 y se puede dividir en porciones superior o cerebelosa e inferior o rombencéfalo a medida que el tronco encefálico se dobla durante el desarrollo posterior. [2] [7] La ​​expresión de Math1 , un factor de transcripción con una estructura básica de hélice-asa-hélice , gobierna el epitelio germinal del labio rómbico y se expresa en las regiones del mesencéfalo y el rombencéfalo ya en el día embrionario 9.5 (E9.5). [7] [9] Se ha demostrado que los ratones Math 1 -nulos carecen de varios derivados del labio rómbico, incluidas las neuronas granulares del cerebelo y el núcleo pontino del sistema precerebeloso. [7] El labio rómbico está organizado de acuerdo con un mapa de destino temporal en el que los precursores que expresan Math1 que primero emigran de la capa germinativa (antes de E12.5) se convierten en neuronas nucleares profundas, mientras que los que salen más tarde (E13) se convierten en células granulares. [8] Los experimentos de quimeras de pollo y codorniz han demostrado que r1 es la fuente más probable de precursores de células granulares. Dentro del labio rómbico, los precursores de células granulares se dividen y desarrollan una morfología unipolar, con un solo proceso que se proyecta hacia su destino. [7]
A medida que continúa el desarrollo, las células precursoras de los gránulos que se originaron en el RL generan la capa granular externa (EGL). Este movimiento tiene lugar entre E15 y P15 (etapa embrionaria 15 y etapa posnatal 15). La EGL es un epitelio germinativo secundario que abarca todo el cerebelo. [8] Este período es una etapa importante del desarrollo del cerebelo. La expansión de las células precursoras de EGL crea una gran población de neuronas que superan en número a las células de Purkinje 250:1 en la corteza cerebelosa adulta. [6] Las neuronas granulares en EGL expresan genes que desempeñan un papel específico y crucial en la proliferación celular. Estos genes se denominan Math1, RU49/Zipro1 y Zic1. [7] Como se mencionó anteriormente, Math1 se expresa temprano en el desarrollo del RL. Los experimentos de eliminación de RU49/Zipro1 producen muy pocos cambios en la estructura cerebral, pero la sobreexpresión de estos genes produce un aumento drástico en la cantidad de células granulares y en la proliferación de las EGL externas. [7] Este resultado sugiere que el gen RU49/Zipro1 desempeña un papel suficiente en la proliferación celular.
Alrededor de P15, la proliferación de células granulares requiere la interacción con las células de Purkinje, un tipo de neurona cerebelosa caracterizada por un árbol dendrítico grande y ramificado. [8] Estas células liberan Sonic Hedgehog (Shh); que es una proteína que controla la proliferación adicional de precursores de células granulares. [7] Esto significa que alrededor de la etapa P15 la proliferación de precursores de células granulares está controlada por genes que transcribe (RU49/Zipro1) así como por los productos de las células conectivas (Shh).
Una vez que la capa granular interna está completamente formada, los precursores de las células granulares migran hacia el interior, formando una capa llamada capa granular interna. Justo antes de la migración, las células pasan por una serie de cambios electrofisiológicos. Se cree que los receptores NMDA se activan para preparar la célula para una mayor migración. [7] La ​​activación de estos receptores NMDA provoca la despolarización de las células. Para equilibrar esta despolarización, se activa el canal GIRK2. Está involucrado en la hiperpolarización de la célula después de que los receptores NMDA la despolaricen. [7] Mientras se producen estos cambios, las células también son guiadas a esta nueva capa por las células gliales radiales. Una vez que están en la capa granular interna, dejan de dividirse y ya no expresan el gen Math1.
La etapa final de la maduración de las células granulares ocurre en el IGL. Las células granulares expresan un conjunto diferente de receptores maduros en esta etapa, incluidos los receptores GC5 y GABA . Las células nuevas también entran en contacto con las células granulares. Las fibras musgosas, que se encuentran principalmente en los núcleos precerebelosos, entran en contacto con las células granulares en el IGL. Las neuronas granulares también se extienden para entrar en contacto con las células de Golgi . [7]

Referencias

  1. ^ Gilthorpe JD, Papantoniou EK, Chédotal A, Lumsden A, Wingate RJ (octubre de 2002). "La migración de los derivados del labio rómbico cerebeloso". Desarrollo . 129 (20): 4719–28. PMID  12361964.
  2. ^ abc Dun XP (agosto de 2012). "Origen de las neuronas de fibras trepadoras y la definición del labio rómbico". Revista internacional de neurociencia del desarrollo . 30 (5): 391–5. doi :10.1016/j.ijdevneu.2012.02.002. PMID  22406199.
  3. ^ Wingate RJ (febrero de 2001). "El labio rómbico y el desarrollo cerebeloso temprano". Current Opinion in Neurobiology . 11 (1): 82–8. doi :10.1016/S0959-4388(00)00177-X. PMID  11179876.
  4. ^ ab Ray RS, Dymecki SM (diciembre de 2009). "Rautenlippe Redux: hacia una visión unificada del labio rómbico precerebeloso". Current Opinion in Cell Biology . 21 (6): 741–7. doi :10.1016/j.ceb.2009.10.003. PMC 3729404 . PMID  19883998. 
  5. ^ Rod, Seeley (2012). Anatomía y fisiología de Seeley . Nueva York, NY: McGraw Hill. pág. 1152. ISBN. 978-0-07-352561-7.
  6. ^ ab Hatten ME, Heintz N (1995). "Mecanismos de modelado y especificación neuronal en el cerebelo en desarrollo". Revisión anual de neurociencia . 18 : 385–408. doi :10.1146/annurev.ne.18.030195.002125. PMID  7605067.
  7. ^ abcdefghijklm Wang VY, Zoghbi HY (julio de 2001). "Regulación genética del desarrollo cerebeloso". Nature Reviews Neuroscience . 2 (7): 484–91. doi :10.1038/35081558. PMID  11433373.
  8. ^ abcde Carletti B, Rossi F (febrero de 2008). "Neurogénesis en el cerebelo". The Neuroscientist . 14 (1): 91–100. doi :10.1177/1073858407304629. PMID  17911211.
  9. ^ Rowan, Alison (2005). "El misterio de las matemáticas". Nature Reviews Neuroscience . 6 (12): 916. doi : 10.1038/nrn1813 .

Lectura adicional

  • Rowan, Alison (2006). "Desarrollo: mapeo del desarrollo cerebeloso". Nature Reviews Neuroscience . 7 (8): 598. doi : 10.1038/nrn1982 .
  • Laboratorio Wingate
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