Pseudoryzomys

Pseudoryzomys simplex
Cráneo lectotipo ilustrado por Winge en 1888
Estado de conservación
Preocupación menor  ( UICN 3.1 ) [1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Roedores
Familia:	Cricétidos
Subfamilia:	Sigmodontinos
Género:	Pseudoryzomys Hershkovitz , 1962 [nota 1]
Especies:	P. simplex
Nombre binomial
Pseudoryzomys simplex ( Winge , 1888)
Distribución de Pseudoryzomys en América del Sur (en rojo); registro fósil de Cueva Tixi, este de Argentina, en azul
Sinónimos
Hesperomys simplex , Winge, 1888 Oryzomys simplex : Trouessart, 1898 Oryzomys wavrini Thomas, 1921 Pseudoryzomys wavrini : Hershkovitz, 1959 Pseudoryzomys wavrini reigi Pine y Wetzel, 1975 Pseudoryzomys simplex : Massoia, 1980

Pseudoryzomys simplex , también conocida como falsa rata arrocera brasileña ^[1] o falsa oryzomys , ^[3] es una especie de roedor de la familia Cricetidae del centro-sur de Sudamérica . Se encuentra en hábitats de sabana de palmeras y matorrales espinosos de tierras bajas . Es una especie de tamaño mediano, que pesa alrededor de 50 gramos (1,8 oz), con pelaje gris-marrón, patas traseras largas y estrechas y una cola que es aproximadamente tan larga como la cabeza y el cuerpo. La UICN ha evaluado su estado de conservación como de menor preocupación , aunque casi no se sabe nada sobre su dieta o reproducción.

La única especie del género Pseudoryzomys , sus parientes vivos más cercanos son las ratas grandes Holochilus y Lundomys , que son semiacuáticas y pasan gran parte de su tiempo en el agua. Los tres géneros comparten varios caracteres , incluidas las especializaciones hacia un estilo de vida semiacuático, como la presencia de membranas entre los dedos ( membrana interdigital ) y una reducción en la complejidad de las coronas molares , ambas en etapas incipientes en Pseudoryzomys . Juntos, forman un conjunto único dentro de la tribu oryzomyine , un grupo muy diverso que incluye más de cien especies, principalmente en América del Sur. Esta tribu es parte de la subfamilia Sigmodontinae y la familia Cricetidae , que incluyen muchas más especies, principalmente de Eurasia y las Américas. Pseudoryzomys simplex fue descrito independientemente en 1888 sobre la base de especímenes de cuevas subfósiles de Brasil (como Hesperomys simplex ); y en 1921 sobre la base de un ejemplar vivo de Paraguay (como Oryzomys wavrini ). Esto se confirmó en 1991 que ambos nombres pertenecían a la misma especie.

Pseudoryzomys simplex ha tenido una historia taxonómica compleja . Fue descrito por primera vez en 1888 por el zoólogo danés Herluf Winge , ^[4] quien revisó los materiales que Peter Wilhem Lund había recolectado en las cuevas de Lagoa Santa , Minas Gerais , Brasil . Winge describió la especie como Hesperomys simplex , y la colocó en el mismo género ( Hesperomys ) que la especie ahora llamada Lundomys molitor y dos especies ahora ubicadas en Calomys . Como la mayoría de las otras especies propuestas por Winge, H. simplex fue mayormente ignorada en la literatura sistemática, pero a partir de 1952 se usó brevemente, en la combinación " Oecomys simplex ", para una especie de Oecomys del centro de Brasil. ^[5] En su revisión de Oecomys de 1960 , el mastozoólogo del Field Museum Philip Hershkovitz negó cualquier afinidad entre simplex y Oecomys , señalando que varias características del cráneo de H. simplex ilustrado por Winge sugerían en cambio afinidades con los grupos filotinos o sigmodontos . ^[6]

En 1921, el renombrado mastozoólogo británico Oldfield Thomas describió a Oryzomys wavrini como una nueva especie de Oryzomys de Paraguay. En las décadas siguientes, se lo consideró una especie aberrante de Oryzomys (entonces utilizado en un sentido mucho más amplio que ahora), ^[7] pero Hershkovitz lo trasladó a un género separado, llamado Pseudoryzomys , en 1959, quien señaló que aunque es similar a Oryzomys palustris en apariencia, otras características sugieren que está más estrechamente relacionado con Phyllotis . ^[8] Por lo tanto, vio al animal como un miembro del grupo filotino de roedores, que incluye a Calomys y Phyllotis , no del grupo oryzomyine , que incluye a Oryzomys , ^[9] y su opinión fue mayoritariamente aceptada en las siguientes décadas. El conocimiento científico de la rara Pseudoryzomys wavrini —solo se conocían tres especímenes cuando Hershkovitz describió el género Pseudoryzomys en 1959 ^[10] — aumentó en los años siguientes, y en 1975 la población boliviana fue nombrada como una subespecie separada , Pseudoryzomys wavrini reigi , porque los animales bolivianos son ligeramente más grandes y oscuros que los de Paraguay. ^[7]

En 1980, el zoólogo argentino Elio Massoia sugirió que Hesperomys simplex de Winge y Pseudoryzomys wavrini, actualmente en vida , son de hecho la misma especie. En un estudio de 1991, los zoólogos estadounidenses Voss y Myers confirmaron esta sugerencia después de reexaminar el material de Winge, sin encontrar diferencias apreciables entre los especímenes de H. simplex y P. wavrini . Desde entonces, la especie se conoce como Pseudoryzomys simplex (Winge, 1888), porque simplex es el nombre específico más antiguo para el animal; Oryzomys wavrini Thomas, 1921, y Pseudoryzomys wavrini reigi Pine y Wetzel, 1975, son sinónimos más recientes . Voss y Myers también reevaluaron las relaciones de Pseudoryzomys ; Lo consideraron más cercano a los orizominios que a los filotinios, pero se negaron a ubicarlo formalmente en Oryzomyini en ausencia de una justificación filogenética explícita para tal ubicación. ^[11]

Cuando Voss y Carleton caracterizaron formalmente a Oryzomyini dos años después, sí colocaron a Pseudoryzomys en el grupo, a pesar de que carece de mesolofos completos . El mesolofos es una cresta accesoria en los molares superiores y el mesolófido es la estructura correspondiente en los molares inferiores. Solo unos pocos otros animales ahora considerados orizomíneos carecen de mesolofos completos, pero están ausentes en varios no orizomíneos, algunos de los cuales anteriormente se habían considerado parientes cercanos de los orizomíneos que carecen de ellos. Sin embargo, los orizomíneos con y sin mesolofos completos comparten varios otros caracteres, incluida la presencia de mamas en el pecho, la ausencia de vesícula biliar y algunos caracteres del cráneo, lo que sugiere que forman un grupo monofilético natural . ^[13] Oryzomyini es ahora una de varias tribus reconocidas dentro de la subfamilia Sigmodontinae , que abarca cientos de especies que se encuentran en América del Sur y en el sur de América del Norte. Sigmodontinae en sí es la subfamilia más grande de la familia Cricetidae , otros miembros de la cual incluyen topillos , lemmings , hámsteres y ratones ciervo , todos principalmente de Eurasia y América del Norte. ^[14]

Varios estudios filogenéticos publicados durante los años 1990 y 2000 apoyaron una relación cercana entre Pseudoryzomys y otros dos oryzomyinos con mesolof(idos) reducidos o ausentes, Lundomys y Holochilus . Los géneros extintos Noronhomys y Carletonomys , descritos en 1999 y 2008 respectivamente, también fueron reconocidos como miembros del grupo. ^[15] En 2006, un amplio estudio filogenético morfológico y molecular de Oryzomyini proporcionó más apoyo a la relación entre Holochilus , Lundomys y Pseudoryzomys . Dentro de este grupo, los datos morfológicos apoyaron una relación más cercana entre Holochilus y Lundomys con exclusión de Pseudoryzomys , pero los datos de la secuencia de ADN favorecieron una agrupación entre Holochilus y Pseudoryzomys con exclusión de Lundomys ; Entre todos los oryzomyines, este fue el único caso en el que las relaciones que recibieron un fuerte apoyo de los datos morfológicos y de secuencia de ADN entraron en conflicto. ^[16] Juntos, los tres géneros forman parte de un gran grupo de oryzomyines (" clado D "), que contiene decenas de otras especies. Varias de ellas muestran algunas adaptaciones a la vida en el agua, siendo parcialmente acuáticas , al igual que Pseudoryzomys y sus parientes. Los datos morfológicos indican que el género Oryzomys es el pariente más cercano del grupo que incluye a Pseudoryzomys , pero los datos de la secuencia de ADN del gen nuclear IRBP no respaldaron esta relación; las adaptaciones convergentes hacia un estilo de vida semiacuático pueden explicar el apoyo morfológico a una relación entre Oryzomys y los otros tres géneros. ^[17]

Pseudoryzomys simplex es una rata de tamaño mediano, de aspecto anodino y pelaje largo y suave. Las partes superiores son de color marrón grisáceo y las inferiores son de color beige ; el color cambia gradualmente a lo largo del cuerpo. Las orejas pequeñas están cubiertas de pelos cortos. La cola es tan larga o ligeramente más larga que la cabeza y el cuerpo, y es oscura por encima y clara por debajo. A pesar de la presencia de pelos cortos, las escamas de la cola son claramente visibles. Los pelos de las patas son pálidos. Las patas traseras son largas y estrechas y tienen cinco dedos, de los cuales el primero y el quinto son cortos. ^[18] Hay membranas entre el segundo, tercer y cuarto dedo, pero las membranas no son tan grandes como en Lundomys o Holochilus . Los mechones de pelo de los dedos y varias de las almohadillas están reducidos, otras características comunes de los orizomíneos semiacuáticos. ^[19] La longitud de la cabeza y el cuerpo es de 94 a 140 milímetros (3,7 a 5,5 pulgadas), la longitud de la cola de 102 a 140 mm (4,0 a 5,5 pulgadas), la longitud de las patas traseras de 27 a 33 mm (1,1 a 1,3 pulgadas), la longitud de las orejas de 13 a 19 mm (0,5 a 0,7 pulgadas) y la masa corporal de 45 a 55 g (1,6 a 1,9 oz). ^[20]

La hembra tiene cuatro pares de pezones , uno de ellos en el pecho y tres en el vientre, y la vesícula biliar está ausente, ambos caracteres importantes de Oryzomyini. ^[21] Como es característico de Sigmodontinae, Pseudoryzomys tiene un pene complejo, con el báculo (hueso del pene) mostrando grandes protuberancias a los lados. En la parte cartilaginosa del báculo, el dígito central es más pequeño que los de los lados. ^[22]

El cráneo, que es corto en la parte frontal, muestra algunos caracteres típicos de los orizomíneos. El paladar es largo y se extiende más allá de los molares y los huesos maxilares . El puntal alisfenoideo , que en algunos sigmodontinos separa dos agujeros (aberturas) en el cráneo, está ausente. El hueso escamoso carece de un proceso suspensorio que contacte con el tegmen tympani , el techo de la cavidad timpánica . La parte frontal es corta. ^[23]

Los huesos nasales terminan de forma roma cerca de la extensión más posterior de los huesos premaxilares . ^[24] La estrecha región interorbitaria , ^[23] ubicada entre los ojos, converge hacia el frente y está flanqueada por cuentas bajas. ^[25] El hueso interparietal , ubicado en el techo del cráneo en la caja craneana, es casi tan ancho como los frontales , pero no llega a los escamosos. ^[26]

Los agujeros incisivos , que perforan el paladar entre los incisivos y los molares , son largos y estrechos, y se extienden entre los primeros molares. ^[27] Los márgenes posteriores de las placas cigomáticas , las porciones frontales aplanadas de los arcos cigomáticos (pómulos), se encuentran antes de los primeros molares. ^[28] Al igual que sus parientes cercanos Lundomys y Holochilus , Pseudoryzomys tiene procesos espinosos en sus placas cigomáticas. ^[29] Estos géneros también comparten fosas palatinas posterolaterales relativamente simples , perforaciones del paladar cerca del tercer molar. ^[30] Sin embargo, a diferencia de Holochilus y Lundomys , Pseudoryzomys tiene un paladar plano, sin una cresta en el medio que se extienda a lo largo del paladar. ^[31] Las fosas parapterigoideas, que se encuentran detrás de los terceros molares, están excavadas más allá del nivel del paladar, pero no tan profundamente como en Holochilus y Lundomys . ^[32] El hueso craneal mastoideo contiene una abertura visible, como en la mayoría de los orizomíneos. ^[33]

La mandíbula (maxilar inferior) es corta y profunda. ^[23] El agujero mentoniano , una abertura en la parte delantera de la mandíbula, justo antes del primer molar, se abre hacia un lado. ^[33] El proceso capsular del incisivo inferior, una elevación del hueso mandibular en el extremo posterior del incisivo, está bien desarrollado. Las dos crestas maseterinas, a las que se unen algunos de los músculos masticadores, están completamente separadas y se unen solo en sus bordes delanteros, que se encuentran debajo del primer molar. ^[34]

Como en todos los orizomíos excepto Holochilus y sus parientes cercanos, los molares son braquiodontes , de corona baja y bunodontes , con las cúspides extendiéndose más arriba que las partes centrales de los molares. ^[36] Se caracterizan por cúspides fuertes y ausencia o reducción de crestas accesorias. Las cúspides de los molares superiores son opuestas, pero en los molares inferiores las cúspides labiales (externas) están ligeramente más al frente que las linguales (internas). En el primer molar superior, falta una cresta accesoria, el anterolof , pero está presente otra, el mesolof . Sin embargo, a diferencia de la mayoría de los otros orizomíos, que tienen mesolofs que alcanzan el margen labial del molar, los mesolofs de Pseudoryzomys son cortos y sobresalen solo ligeramente del medio del molar. La estructura correspondiente en los molares inferiores, el mesolofido , está completamente ausente. ^[23] El valle más posterior entre las cúspides del primer molar inferior, el posteroflexido , está severamente reducido, lo que presagia su pérdida en Lundomys y Holochilus . ^[37] Una serie de rasgos molares respaldan la relación de Pseudoryzomys con Holochilus y Lundomys , formando pasos en la transición del patrón molar oryzomyine generalizado, complejo y de corona baja, al patrón más simple y de corona alta de Holochilus . ^[38]

Como en todos los orizomíneos, los molares superiores tienen una raíz en el lado interno (lingual) y dos en el lado externo (labial); además, el primer molar superior en Pseudoryzomys y algunas otras especies tiene otra raíz labial. El primer molar inferior tiene raíces grandes en la parte frontal y posterior del diente y dos más pequeñas en el medio, en el lado labial y lingual. El segundo y tercer molar inferior tienen dos raíces en la parte frontal, una labial y otra lingual, y otra en la parte posterior. ^[23]

Pseudoryzomys tiene 19 o 20  vértebras torácicas (pecho) y lumbares , ^[11] 13 de las cuales tienen costillas , como es característico de los orizomíneos. Las primeras costillas contactan tanto la séptima vértebra cervical (cuello) como la primera vértebra torácica, una característica importante de los Sigmodontinae . ^[37] A diferencia de la mayoría de los sigmodontinos, incluidos Holochilus y Lundomys , la cuarta vértebra lumbar carece de los procesos conocidos como anapófisis. ^[39] Hay tres o cuatro vértebras sacras y alrededor de 29  vértebras caudales (cola). ^[11] Entre la segunda y la tercera vértebra caudal, están presentes huesos separados llamados arcos hemales. Estos muestran un proceso espinoso en la parte posterior, como en Holochilus y Lundomys . ^[39] En el húmero , el hueso del brazo superior, el agujero entepicondilar está ausente, como en todos los miembros de Sigmodontinae ; en algunos otros cricétidos, perfora el extremo más alejado (distal) del húmero. ^[40]

El cariotipo generalmente incluye 56  cromosomas con un total de 54 brazos mayores (2n = 56, FN = 54) en especímenes tanto de Bolivia como de Brasil; un espécimen paraguayo mal preparado parece tener un cariotipo similar. ^[41] En este cariotipo, todos los autosomas (cromosomas no sexuales) son acrocéntricos (con un brazo tan corto que es casi invisible). Sin embargo, en dos especímenes de los estados brasileños de Tocantins y São Paulo , un par de autosomas contiene un cromosoma acrocéntrico y uno metacéntrico (con dos brazos igualmente largos), lo que produce un FN de 55. Un brazo del cromosoma metacéntrico consiste completamente en heterocromatina . ^[42] Aparentemente, se agregó un brazo heterocromático completo a este cromosoma; se conocen casos de variación similar en los roedores Peromyscus , Clyomys y Thaptomys . ^[43] Ambos cromosomas sexuales son acrocéntricos y X es más grande que Y. Además de la heterocromatina cerca del centrómero , el cromosoma Y contiene dos grandes bloques de heterocromatina en su brazo largo. ^[42] El cariotipo es muy similar al de Holochilus brasiliensis . ^[43]

Pseudoryzomys simplex se conoce del noreste de Argentina, probablemente al sur hasta aproximadamente 30°S , ^[44] hacia el norte a través del oeste de Paraguay hasta el este de Bolivia y desde allí hacia el este a través de Brasil en los estados de Mato Grosso , Goiás , Tocantins, Minas Gerais , São Paulo, Bahía y lejos en el noreste, Alagoas y Pernambuco . ^[45] Los animales paraguayos son algo más pequeños que los de Bolivia y Brasil y los de Bolivia tienen pelaje más oscuro que los especímenes paraguayos, pero estas diferencias no se consideran lo suficientemente significativas para reconocer subespecies . Ciertos murciélagos muestran un patrón similar de variación: son más pequeños y más pálidos en la región del Chaco , que incluye gran parte de Paraguay. ^[7] Dos especímenes de Paraguay, recolectados a 600 kilómetros (400 millas) de distancia, diferían en un 1,4% en la secuencia del gen del citocromo b , ^[46] pero no se sabe nada sobre la variación genética en otras partes del rango. La especie ha sido rara en colecciones durante mucho tiempo; En 1991, Voss y Myers pudieron utilizar menos de 50 especímenes para su estudio de la especie, incluido el material fragmentario de Lund de Lagoa Santa. ^[47]

Se conoce una mandíbula inferior fragmentaria de " Pseudoryzomys aff. P. simplex " (es decir, una especie sin nombre cercana a Pseudoryzomys simplex ) de un depósito de cueva en Cueva Tixi, Provincia de Buenos Aires , Argentina, fuera de la distribución actual de la especie. Está datada del primer milenio d.C. La morfología de la mandíbula concuerda con la de P. simplex , pero la hilera de dientes es relativamente larga (5,78 mm; 4,61 a 5,60 mm en tres especímenes de P. simplex ) y el primer molar es relativamente angosto (1,28 mm; 1,30 a 1,40 mm en cinco P. simplex ). ^[48]

P. simplex habita tierras bajas tropicales y subtropicales abiertas, usualmente húmedas . ^[49] En Argentina, es principalmente una especie del Chaco oriental ^[50] y en Brasil se la encuentra en el Cerrado y la Caatinga . ^[51] La mayoría de los especímenes para los cuales se conocen datos de hábitat fueron capturados en el suelo en pastizales húmedos, algunos en áreas inundadas estacionalmente; ^[52] un espécimen argentino fue capturado en vegetación pantanosa densa. ^[50] Es terrestre y semiacuático, vive en el suelo pero también pasa tiempo en el agua. ^[53]

No se sabe nada sobre su comportamiento ni su dieta. P. simplex se ha encontrado con frecuencia en los excrementos de la lechuza común ( Tyto alba ) ^[44] y también en los del búho cornudo ( Bubo virginianus ). ^[54] Es una presa preferida del lobo de crin ( Chrysocyon brachyurus ). ^[55]

No se conocen amenazas para la especie y su estado de conservación está clasificado como de preocupación menor por la UICN . Es una especie ampliamente distribuida sin amenazas sustanciales para su existencia continua, pero la degradación de su hábitat puede poner en peligro algunas poblaciones. ^[1] Fue evaluada como "potencialmente vulnerable" en Argentina. ^[56]

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Wikispecies tiene información relacionada con Pseudoryzomys .

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