Marrajo sardinero
Especie de tiburón (Lamna nasus)

Marrajo sardinero
Rango temporal: Mioceno superior11.608–0  Ma
Vista lateral de un tiburón gris con forma de torpedo, un hocico puntiagudo y una cola en forma de media luna.
Apéndice II de la CITES  ( CITES ) [2]
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Condrictios
Subclase:Elasmobranquios
Subdivisión:Selachimorpha
Orden:Lamniformes
Familia:Lámnidos
Género:Lamna
Especies:
L. nasus
Nombre binomial
Lamna nasus
( Bonnaterre , 1788)
Mapa mundial con coloración azul oscuro en el norte del Océano Atlántico, alrededor del sur de Sudamérica, al este de Sudáfrica y alrededor del sur de Australia y Nueva Zelanda, y coloración azul claro a lo largo de la costa sureste de los EE. UU. y en una banda global alrededor del hemisferio sur
  Alcance confirmado
  Rango sospechoso
Sinónimos

Lamna philippii Perez Canto, 1886
Lamna punctata Storer, 1839
Lamna whitleyi Phillipps, 1935
Oxyrhina daekayi Gill, 1861
Selanonius walkeri Fleming, 1828
Squalus cornubicus Gmelin, 1789
Squalus cornubiensis Pennant, 1812
Squalus monensis Shaw, 1804
Squalus nasus Bon naterre, 1788
Squalus pennanti Walbaum, 1792 Lixiviación de
Squalus selanonus , 1818

El tiburón cailón o marrajo sardinero ( Lamna nasus ) es una especie de tiburón caballa de la familia Lamnidae , distribuida ampliamente en las aguas marinas frías y templadas del Atlántico Norte y el hemisferio sur . En el Pacífico Norte , su equivalente ecológico es el tiburón salmón ( L. ditropis ), estrechamente relacionado. Por lo general, alcanza los 2,5 m (8,2 pies) de longitud y un peso de 135 kg (298 lb); los tiburones del Atlántico Norte crecen más que los tiburones del hemisferio sur y difieren en coloración y aspectos del ciclo de vida. Gris por encima y blanco por debajo, el marrajo sardinero tiene una sección media muy robusta que se estrecha hacia el hocico largo y puntiagudo y la base estrecha de la cola . Tiene grandes aletas pectorales y primera dorsal , diminutas aletas pélvicas , segunda dorsal y anal , y una aleta caudal en forma de medialuna . Las características más distintivas de esta especie son sus dientes de tres cúspides, la mancha blanca en la base posterior de su primera aleta dorsal y los dos pares de quillas laterales en su cola.

El cailón es un cazador oportunista que se alimenta principalmente de peces óseos y cefalópodos en toda la columna de agua , incluido el fondo. Se encuentra más comúnmente en bancos ricos en alimentos en la plataforma continental exterior , y realiza incursiones ocasionales tanto cerca de la costa como en el océano abierto hasta una profundidad de 1360 m (4460 pies). También realiza migraciones estacionales de larga distancia , generalmente cambiando entre aguas menos profundas y más profundas. El cailón es rápido y muy activo, con adaptaciones fisiológicas que le permiten mantener una temperatura corporal más alta que el agua circundante. Puede ser solitario o gregario, y se sabe que presenta un comportamiento aparentemente juguetón . Este tiburón es vivíparo aplacentario con oofagia , y los embriones en desarrollo se retienen dentro del útero de la madre y subsisten con huevos no viables . Las hembras suelen tener cuatro crías cada año.

Solo se han atribuido al marrajo sardinero unos pocos ataques de tiburones de procedencia incierta. Los pescadores recreativos lo consideran un pez de caza . La carne y las aletas del marrajo sardinero son muy valoradas, lo que ha dado lugar a una larga historia de intensa explotación humana. Sin embargo, esta especie no puede soportar una fuerte presión pesquera debido a su baja capacidad reproductiva. La pesca comercial directa del marrajo sardinero, principalmente por palangreros noruegos , provocó colapsos de las poblaciones en el Atlántico Norte oriental en la década de 1950 y en el Atlántico Norte occidental en la década de 1960. El marrajo sardinero sigue siendo capturado en toda su área de distribución, tanto de forma intencionada como incidental , con distintos grados de seguimiento y gestión. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha evaluado al marrajo sardinero como vulnerable en todo el mundo y como en peligro o en peligro crítico en diferentes partes de su área de distribución septentrional.

Taxonomía

Una estructura esquelética calcárea que parece un trípode grueso.
Los cartílagos rostrales (del hocico) calcificados de un marrajo sardinero: Su epíteto específico nasus significa "nariz".

La etimología de la palabra "marrajo sardinero" es oscura. Una sugerencia común es que combina " marsopa " y " beagle ", haciendo referencia a la forma de este tiburón y sus tenaces hábitos de caza. [3] Otra es que se deriva del córnico porth , que significa " puerto ", y bugel , que significa " pastor ". [4] El Oxford English Dictionary afirma que la palabra fue tomada prestada del córnico o formada a partir de un primer elemento córnico con el inglés "beagle". El diccionario también señala que no existe evidencia de una conexión con el francés porc , que significa "cerdo", o con marsopa , como se ha propuesto. [5] Otros nombres comunes para el marrajo sardinero incluyen tiburón caballa del Atlántico, tiburón Beaumaris, tiburón nariz de botella y perro azul. [3]

La primera descripción científica del cailón fue escrita por el naturalista francés Pierre Joseph Bonnaterre en el Tableau encyclopédique et methodique des trois règnes de la nature de 1788 , y basada en un relato anterior de 1769 del naturalista galés Thomas Pennant . Bonnaterre nombró al tiburón Squalus nasus , el epíteto específico nasus significa en latín "nariz". [3] [6] En 1816, el naturalista francés Georges Cuvier colocó al cailón en su propio subgénero, Lamna , que autores posteriores elevaron al rango de género completo. [7]

Filogenia y evolución

Varios estudios filogenéticos , basados ​​en caracteres morfológicos y secuencias de ADN mitocondrial , han establecido la relación de especie hermana entre el cailón y el tiburón salmón ( L. ditropis ), [8] [9] que se encuentra en su lugar en el Pacífico Norte. [10] El género Lamna evolucionó hace 65–45 millones de años . No se sabe con certeza cuándo divergieron sus dos especies actuales , aunque el evento precipitante fue probablemente la formación de la capa de hielo sobre el océano Ártico , que habría aislado a los tiburones del Pacífico Norte de los del Atlántico Norte. [11] [12]

Se conocen restos fosilizados de marrajo sardinero en depósitos del Mioceno tardío (hace unos 7,2 millones de años) en Bélgica y los Países Bajos, del Plioceno (hace entre 5,3 y 2,6 millones de años) en Bélgica, España y Chile , y del Pleistoceno (hace entre 2,6 y 12 000 años) en los Países Bajos. [13] [14] [15] Sin embargo, se han encontrado dientes de Lamna muy similares a los del marrajo sardinero en la Formación La Meseta en la isla Seymour , frente a la península Antártica , que datan de mediados a finales del Eoceno (hace entre 50 y 34 millones de años). Sigue habiendo mucha confusión taxonómica con respecto a Lamna en el registro fósil debido al alto grado de variabilidad en la morfología de los dientes adultos dentro de las especies. [14] [16]

Distribución y hábitat

El cailón tiene una distribución anfitemperada casi global, es decir, está ausente de los trópicos; en el Pacífico Norte, su nicho lo asume el tiburón salmón. Se encuentra principalmente en las latitudes 30-70°N y 30-50°S . [10] En el Atlántico Norte, el límite norte de su área de distribución se extiende desde los Grandes Bancos de Terranova frente a Canadá , a través del sur de Groenlandia , hasta Escandinavia y Rusia ; el límite sur de su área de distribución se extiende desde Nueva Jersey y Bermudas , a través de las Azores y Madeira , hasta Marruecos . Se encuentra en el mar Mediterráneo , pero no en el mar Negro . Normalmente, los tiburones del Atlántico Norte solo se alejan hasta Carolina del Sur y el golfo de Guinea , [7] pero se sabe que las hembras preñadas de la población occidental del Atlántico Norte se adentran en el mar de los Sargazos , casi hasta La Española , para dar a luz. [17] En el hemisferio sur, el cailón marrajo aparentemente ocupa una franja continua limitada al sur por la Convergencia Antártica , y que se extiende hasta el norte de Chile y Brasil , la provincia del Cabo Occidental de Sudáfrica , Australia hasta el sur de Australia Occidental y el sur de Queensland , y Nueva Zelanda . [7] En Nueva Zelanda es más común al sur del estrecho de Cook. [18] Se cree que el cailón marrajo colonizó el hemisferio sur durante la glaciación cuaternaria (que comenzó alrededor de hace 2,6 millones de años), cuando la zona climática tropical era mucho más estrecha de lo que es hoy. [12]

Los bancos de pesca en alta mar son el hábitat favorito del marrajo sardinero, aunque se lo puede encontrar desde una profundidad de 1360 m (4460 pies) en cuencas oceánicas hasta aguas litorales (cercanas a la costa) de menos de 1 m (3,3 pies) de profundidad, sobre toda la columna de agua . [7] [19] [20] Se realizó un único registro anómalo de un juvenil en agua salobre en Mar Chiquita en Argentina . [21] Un estudio de seguimiento en las Islas Británicas ha encontrado una variación sustancial en los movimientos a corto plazo de esta especie, tanto entre individuos como dentro de ellos. Los movimientos verticales tendían a aumentar con la profundidad del agua y la estratificación de temperatura correspondiente ; en aguas poco profundas y no estratificadas, los tiburones no mostraban un patrón en el cambio de profundidad o realizaban movimientos diurnos inversos , pasando el día en aguas poco profundas y descendiendo por la noche. En aguas más profundas y estratificadas, los tiburones realizaban una migración diaria regular, pasando el día debajo de la termoclina y elevándose hacia la superficie por la noche. [22] Se ha informado de la presencia del marrajo sardinero en un rango de temperaturas de 1 a 23 °C (34 a 73 °F), con la mayoría de los registros entre 8 y 20 °C (46 y 68 °F). [7] [23] En un estudio que incluyó 420 marrajos sardineros capturados en el noroeste del Atlántico frente a Canadá, todos estaban en aguas por debajo de los 13 °C (55 °F) y la mayoría entre 5 y 10 °C (41 y 50 °F). [23]

Las poblaciones de cailón en los hemisferios norte y sur parecen estar completamente separadas. Hay dos poblaciones en el Atlántico norte, este y oeste, que rara vez se mezclan; solo se sabe que un individuo cruzó el Atlántico, cubriendo 4260 km (2650 mi) desde Irlanda hasta Canadá . Es probable que también haya varias poblaciones discretas en el hemisferio sur. Esta especie se segrega por tamaño y sexo en el Atlántico norte, y al menos por tamaño en el Pacífico sur. Por ejemplo, los machos superan en número a las hembras 2:1 frente a España , las hembras son un 30% más numerosas que los machos frente a Escocia y los machos inmaduros predominan en el canal de Bristol . Los tiburones más viejos y más grandes pueden frecuentar latitudes más altas que los individuos más jóvenes. [10]

Se han observado migraciones estacionales en los cailones de ambos hemisferios. En el Atlántico Norte occidental, gran parte de la población pasa la primavera en las aguas profundas de la plataforma continental de Nueva Escocia y migra hacia el norte una distancia de 500 a 1000 km (310 a 620 mi) para pasar el final del verano y el otoño en las aguas poco profundas de los Grandes Bancos de Terranova y el golfo de San Lorenzo . [10] [17] [24] En diciembre, las hembras grandes y maduras migran hacia el sur más de 2000 km (1200 mi) hacia el mar de los Sargazos para tener crías, manteniéndose a más de 600 m (2000 pies) de profundidad durante el día y 200 m (660 pies) por la noche para permanecer en las aguas más frías debajo de la Corriente del Golfo . [20] En el Atlántico Norte oriental, se cree que los cailones pasan la primavera y el verano en aguas poco profundas de la plataforma continental y se dispersan hacia el norte para pasar el invierno en aguas más profundas de la costa. [22] Los tiburones migratorios pueden viajar más de 2300 km (1400 mi), aunque una vez que llegan a su destino tienden a permanecer dentro de un área relativamente localizada. [10] [20] [22] En el Pacífico Sur, la población se desplaza al norte más allá de los 30°S de latitud en aguas subtropicales en invierno y primavera, y se retira al sur más allá de los 35°S de latitud en verano, cuando los tiburones son avistados con frecuencia en islas subantárticas . [10]

Descripción

Vista lateral de un tiburón gris azulado
Un marrajo sardinero del hemisferio sur que muestra la mancha blanca en la punta trasera de la primera aleta dorsal, que es exclusiva de la especie.

El cailón es un tiburón de cuerpo muy robusto con una forma fusiforme (similar a un huso). El hocico largo y cónico se estrecha hasta una punta afilada, y está sostenido por cartílagos rostrales agrandados y altamente calcificados . Los ojos son grandes y negros, sin membranas nictitantes (tercer párpado protector). Las fosas nasales pequeñas, en forma de S, están ubicadas delante y debajo del nivel de los ojos. La boca es grande y fuertemente curvada, con mandíbulas moderadamente protrusibles. [7] Los tiburones del Atlántico Norte tienen 28-29 filas de dientes superiores y 26-27 filas de dientes inferiores, mientras que los tiburones del hemisferio sur tienen 30-31 filas de dientes superiores y 27-29 filas de dientes inferiores. [25] Cada diente tiene una base fuertemente arqueada y una cúspide central casi recta, similar a un punzón, que está flanqueada por un par de cúspides más pequeñas en todos los individuos, excepto en los más pequeños. Los cinco pares de hendiduras branquiales son largas y preceden a las bases de las aletas pectorales . [7]

Las aletas pectorales son largas y estrechas. La primera aleta dorsal es grande y alta, con un ápice redondeado, y se origina justo detrás de las bases de las aletas pectorales. Las aletas pélvicas son mucho más pequeñas que la primera aleta dorsal. La segunda aleta dorsal y la anal son aún más pequeñas, y están colocadas aproximadamente a la par una con otra sobre bases estrechas que permiten pivotar de lado a lado. Los lados del pedúnculo caudal se expanden en quillas laterales prominentes. Un segundo par de quillas más cortas está presente debajo de las quillas principales. La aleta caudal es grande y en forma de medialuna, con el lóbulo inferior casi tan largo como el superior; tanto las depresiones dorsales como ventrales (fosas precaudales) están en la base de la aleta caudal, y una muesca ventral profunda está cerca de la punta del lóbulo superior de la aleta caudal. [7] La ​​piel es suave y está cubierta por diminutos dentículos dérmicos aplanados ( escamas ), lo que le da una textura aterciopelada . Cada dentículo tiene tres crestas horizontales que conducen a los dientes en el margen posterior. [3]

La coloración dorsal es de un gris medio a oscuro o pizarra, que se extiende hasta las bases de las aletas pectorales. La parte inferior es blanca; los adultos en el hemisferio sur a menudo tienen una coloración oscura debajo de la cabeza y manchas oscuras esparcidas por el vientre. La punta trasera libre de la primera aleta dorsal es abruptamente gris claro o blanca, una característica única de esta especie. El cailón puede alcanzar una longitud de 3,7 m (12 pies), aunque esto es incierto y puede haber sido el resultado de la confusión con otras especies de tiburón caballa. Una longitud más típica es de 2,5 m (8,2 pies). [7] [17] [19] Los tiburones hembras crecen más que los machos en el Atlántico Norte, con longitudes máximas confirmadas de la horquilla (punta del hocico a la horquilla de la aleta caudal) de 2,5 m (8,2 pies) para los machos y 3,0 m (9,8 pies) para las hembras. Los tiburones del hemisferio sur son más pequeños y los dos sexos son similares en tamaño, con machos y hembras alcanzando longitudes de horquilla de 2,0 y 2,1 m (6,6 y 6,9 pies) respectivamente. [10] La mayoría de los cailones no pesan más de 135 kg (298 lb), y el récord es un individuo de 230 kg (510 lb) capturado en Caithness , Escocia , en 1993. [7] [21]

Biología y ecología

Vista de la mitad frontal de un tiburón con grandes ojos negros y boca abierta que muestra muchas filas de dientes afilados, acostado en un muelle
La forma aerodinámica y las largas hendiduras branquiales del marrajo sardinero son adaptaciones para un estilo de vida rápido y activo.

Rápido y enérgico, el marrajo sardinero puede encontrarse solo o en grupos. [7] Su cuerpo fusiforme, pedúnculo caudal estrecho con quillas laterales y cola en forma de medialuna son adaptaciones para mantener la velocidad de manera eficiente, que también han sido desarrolladas independientemente por atunes , peces pico y varios otros grupos de peces activos. El tiburón salmón y él son los miembros de cuerpo más grueso de su familia (la relación longitud-profundidad se acerca a 4,5) y, en consecuencia, tienen el estilo de natación más rígido; oscilan sus colas mientras mantienen sus cuerpos mayormente rígidos, lo que les confiere potencia propulsiva con alta eficiencia energética, pero a costa de la maniobrabilidad. La gran superficie branquial del marrajo sardinero permite que se suministre más oxígeno a sus tejidos. También tiene una banda corta de "músculo rojo" aeróbico a lo largo de cada lado, que puede contraerse independientemente del "músculo blanco" regular a un menor costo de energía, lo que mejora la resistencia del tiburón. [26] [27]

Los cailones son unos de los pocos peces que muestran un comportamiento lúdico aparente . [21] Los informes, principalmente en la costa de Cornualles , muestran a esta especie rodando y envolviéndose repetidamente en largas frondas de algas cerca de la superficie; esta actividad puede tener un propósito exploratorio o autoestimulante, aunque alternativamente, los tiburones pueden estar intentando alimentarse de pequeños organismos de algas o raspar parásitos. [21] [28] Además, se ha visto a cailones dentro de un grupo persiguiéndose entre sí, y se dice que "juegan con cualquier cosa que flote en el agua"; se ha observado a individuos pinchando, lanzando o mordiendo objetos naturales y artificiales, incluidos trozos de madera a la deriva y flotadores de globos utilizados por los pescadores. [21] [28] [29]

Los grandes tiburones blancos ( Carcharodon carcharias ) y las orcas ( Orcinus orca ) son depredadores plausibles, aunque no documentados, del marrajo sardinero. En un registro, un pequeño individuo capturado en Argentina tenía marcas de mordeduras de un tiburón cobrizo ( Carcharhinus brachyurus ) o especies similares, pero no se sabe con certeza si el marrajo sardinero fue el objetivo de un intento de depredación o si los dos simplemente estaban involucrados en una agresión interespecífica. [7] Los parásitos conocidos de esta especie incluyen las tenias Dinobothrium septaria y Hepatoxylon trichiuri , [30] [31] y los copépodos Dinemoura producta , [32] Laminifera doello-juradoi , [33] y Pandarus floridanus . [34] La mortalidad anual natural es baja, se estima que es del 10% para los juveniles, el 15% para los machos adultos y el 20% para las hembras adultas en el Atlántico norte occidental. [10]

Alimentación

Dos dientes de tiburón en forma de punta de flecha
Los dientes del marrajo sardinero son adecuados para agarrar peces, con una cúspide central larga y una pequeña cúspide a cada lado.

El cailón es un depredador activo que ingiere predominantemente peces óseos de tamaño pequeño a mediano . Persigue peces pelágicos como el pez lanceta , la caballa, la sardina , el arenque y la paparda , y busca cerca del fondo peces de fondo como el brosmio , el eglefino , la gallineta nórdica (es decir, Sebastes , Lutjanus , Trachichthyidae y Berycidae ), [35] bacalao , merluza , draco rayado , dories , lanzas de arena , grumos y peces planos . Los cefalópodos , en particular los calamares , también forman un componente importante de su dieta, mientras que rara vez captura tiburones más pequeños, como el tiburón espinoso ( Squalus acanthias ) y el cazón ( Galeorhinus galeus ). Los exámenes del contenido estomacal del marrajo sardinero también han encontrado pequeños moluscos con concha , crustáceos , equinodermos y otros invertebrados , que probablemente fueron ingeridos incidentalmente, así como desechos no comestibles como pequeñas piedras, plumas y fragmentos de basura. [3] [21] [24]

En el Atlántico Norte occidental, los marrajos sardineros se alimentan principalmente de peces pelágicos y calamares en primavera, y de peces de fondo en otoño; este patrón corresponde a la migración primavera-otoño de estos tiburones desde aguas más profundas a aguas menos profundas, y los tipos de presas más disponibles en esos respectivos hábitats. Por lo tanto, el marrajo sardinero parece ser un depredador oportunista sin una fuerte especificidad de dieta. [24] Durante la primavera y el verano en el mar Céltico y en la plataforma exterior de Nueva Escocia , los marrajos sardineros se congregan en frentes térmicos inducidos por las mareas para alimentarse de peces que han sido atraídos por altas concentraciones de zooplancton . [22] [23] Los marrajos sardineros cazadores se sumergen regularmente desde la superficie hasta el fondo, volviendo a empezar cada pocas horas; este movimiento vertical puede ayudar a detectar señales olfativas . [22] Se informó que un marrajo sardinero de un año de 1 m (3,3 pies) de largo se había alimentado de krill y gusanos poliquetos . [32]

Historia de vida

El momento del ciclo reproductivo del marrajo sardinero es inusual, ya que es en gran medida similar en ambos hemisferios, en lugar de estar desfasado por seis meses. Esto sugiere que su reproducción no se ve afectada significativamente por la temperatura o la duración del día, quizás debido a su fisiología endotérmica. [36] El apareamiento tiene lugar principalmente entre septiembre y noviembre, aunque se han reportado hembras con cicatrices de apareamiento recientes hasta enero en las islas Shetland . El macho muerde las aletas pectorales, la región branquial y los flancos de la hembra durante el cortejo y para sujetarla para la cópula . [37] Se conocen dos zonas de apareamiento para los marrajos sardineros del Atlántico Norte occidental, una frente a Terranova y la otra en Georges Bank en el golfo de Maine . [37] [38] Las hembras adultas tienen un solo ovario funcional , a la derecha, y dos úteros funcionales. Probablemente se reproducen cada año. El tamaño de la camada es típicamente de cuatro, con dos embriones orientados en direcciones opuestas compartiendo cada útero; En raras ocasiones, una camada puede contener tan solo una o hasta cinco crías. [36] El período de gestación es de 8 a 9 meses. [7] [37]

Al igual que otros miembros de su familia, el cailón es vivíparo aplacentario con oofagia , es decir, la principal fuente de nutrición embrionaria son los huevos no fertilizados. Durante la primera mitad del embarazo, la madre ovula enormes cantidades de óvulos diminutos , empaquetados en cápsulas de hasta 7,5 cm (3,0 pulgadas) de largo, en sus úteros. Un embrión recién concebido se sostiene mediante un saco vitelino y emerge de su cápsula de huevos a los 3,2-4,2 cm (1,3-1,7 pulgadas) de largo. En este momento, el embrión tiene branquias externas bien desarrolladas y un intestino con válvula en espiral . Cuando el embrión mide 4,2-9,2 cm (1,7-3,6 pulgadas) de largo, ha reabsorbido sus branquias externas y la mayor parte de su saco vitelino, pero aún no puede alimentarse, ya que carece de los medios para abrir las cápsulas de huevos. Cuando el embrión alcanza una longitud de entre 10 y 12 cm, desarrolla dos enormes "colmillos" curvados en la mandíbula inferior para abrir las cápsulas, así como dos dientes mucho más pequeños en la mandíbula superior. Comienza a alimentarse vorazmente de yema, adquiriendo un estómago enormemente distendido; para ello, los músculos del vientre se dividen por la mitad y la piel del abdomen se estira considerablemente. [36] [37]

El embrión, de 20 a 21 cm de largo, parece rosado porque carece de pigmento, excepto en los ojos, y la cabeza y las regiones branquiales están agrandadas lateralmente y son gelatinosas. El estómago vitelino puede representar hasta el 81 % del peso total del embrión cuando mide entre 30 y 42 cm de largo. El embrión adquiere pigmento y muda sus colmillos cuando mide entre 34 y 38 cm de largo. Alrededor de esta época, la madre deja de producir óvulos. A partir de ese momento, el embrión depende principalmente de la yema almacenada en su estómago, aunque puede seguir alimentándose de los huevos restantes aplastando las cápsulas entre sus mandíbulas o tragándolas enteras. Comienza a transferir sus reservas de energía del estómago al hígado, lo que hace que el primero se encoja y el segundo crezca exponencialmente. El embrión está prácticamente completamente pigmentado a una longitud de 40 cm (16 pulgadas), y ha asumido su apariencia de recién nacido a una longitud de 58 cm (23 pulgadas). Para entonces, su estómago se ha encogido lo suficiente como para que los músculos abdominales se cierren, dejando lo que se ha denominado una "cicatriz umbilical" o "cicatriz del saco vitelino" (ninguna de las dos es precisa). Varias series de dientes de una sola cúspide crecen en ambas mandíbulas, aunque están aplanados y permanecen sin funcionar hasta el nacimiento. [36] [37]

Dos tiburones acostados en la cubierta de un barco, el de adelante tiene aproximadamente la mitad del tamaño del de atrás, pero por lo demás son similares en apariencia.
Un cailón juvenil junto a un adulto

Los cailones recién nacidos miden entre 58 y 67 cm (23 y 26 pulgadas) de largo y no superan los 5 kg (11 libras). Hasta una décima parte del peso está compuesta por el hígado, aunque algo de yema también permanece en su estómago y continúa sosteniendo a la cría hasta que aprende a alimentarse. [10] [36] La tasa de crecimiento embrionario general es de 7 a 8 cm (2,8 a 3,1 pulgadas) por mes. [36] [37] A veces, una cría en un útero es mucho más pequeña que la otra, pero por lo demás normal. Estos "enanos" pueden ser el resultado de un embrión dominante, orientado hacia adelante, que se come la mayoría de los huevos a medida que llegan, y/o de que la madre no puede proporcionar un suministro adecuado de huevos para toda su descendencia. [36] El parto ocurre de abril a septiembre, con un pico en abril y mayo (primavera-verano) para los tiburones del Atlántico Norte y junio y julio (invierno) para los tiburones del hemisferio sur. En el Atlántico Norte occidental, el nacimiento se produce lejos de la costa, en el mar de los Sargazos, a profundidades de alrededor de 500 m (1600 pies). [20]

Ambos sexos crecen a un ritmo similar hasta el inicio de la maduración, y las hembras maduran más tarde y con un tamaño mayor que los machos. [39] En los primeros cuatro años de vida, la tasa de crecimiento anual es de 16 a 20 cm (6,3 a 7,9 pulgadas) y similar en ambos hemisferios; a partir de entonces, los tiburones del Pacífico sur occidental comienzan a crecer más lentamente que los del Atlántico norte. [40] En el Atlántico norte, los machos maduran con una longitud de horquilla de 1,6 a 1,8 m (5,2 a 5,9 pies) y una edad de 6 a 11 años, y las hembras con una longitud de horquilla de 2,0 a 2,2 m (6,6 a 7,2 pies) y una edad de 12 a 18 años. [37] [39] En el Pacífico sudoccidental, los machos maduran con una longitud de horquilla de 1,4 a 1,5 m (4,6 a 4,9 pies) y una edad de 8 a 11 años, y las hembras con una longitud de horquilla de 1,7 a 1,8 m (5,6 a 5,9 pies) y una edad de 15 a 18 años. [36] [40] [41] El cailón más viejo registrado tenía 26 años de edad y medía 2,5 m (8,2 pies) de largo. [42] La esperanza de vida máxima de esta especie parece ser de 30 a 40 años en el Atlántico, [42] pero podría ser de hasta 65 años en el Pacífico sur. [40]

Termorregulación

Un tiburón acostado boca arriba y cortado transversalmente por la mitad, mostrando la cavidad corporal y la columna vertebral debajo de ella, rodeada de músculo rosado con dos bloques musculares obviamente más oscuros que flanquean la columna.
Sección transversal del tronco de un tiburón cailón (orientada panza arriba); observe los músculos rojos centrales.

Al igual que otros miembros de su familia, el marrajo sardinero es endotérmico ; el calor metabólico generado por sus músculos rojos se conserva dentro del cuerpo mediante sistemas especializados de vasos sanguíneos llamados retia mirabilia ( en latín , "redes maravillosas"; en singular, rete mirabile ), que actúan como intercambiadores de calor a contracorriente altamente eficientes . El marrajo sardinero tiene varios sistemas de rete mirabile : la retia orbital que accede a su cerebro y ojos, la retia cutánea lateral que accede a sus músculos nadadores, la rete suprahepática que accede a sus vísceras y la rete renal . [27]

Entre los tiburones, la capacidad del marrajo sardinero para elevar la temperatura corporal es superada solo por la del tiburón salmón. Sus músculos rojos se encuentran en lo profundo del cuerpo, adyacentes a la columna vertebral , y su rete lateral está compuesta por más de 4000 pequeñas arterias dispuestas en bandas. [43] Tiene una de las temperaturas centrales más altas dentro de su familia, 8-10 °C (14-18 °F) más cálida que la del agua circundante. [44] Tener un cuerpo cálido puede permitirle a este tiburón mantener velocidades de crucero más altas, cazar en aguas profundas durante períodos prolongados de tiempo y/o ingresar a latitudes más altas durante el invierno para explotar recursos alimenticios que no están disponibles para otros tiburones. [27] [32] La retia orbital del marrajo sardinero puede elevar la temperatura de su cerebro y ojos entre 3 y 6 °C (5,4-10,8 °F), y probablemente sirva para amortiguar esos órganos sensibles contra los grandes cambios de temperatura que acompañan a los cambios de profundidad; los posibles beneficios de esto incluyen una mayor agudeza visual y tiempos de respuesta reducidos . [45]

Interacciones humanas

El cailón ha mordido muy raramente, o nunca, a nadadores o barcos. [7] En 2009, el Archivo Internacional de Ataques de Tiburones atribuye tres mordeduras a esta especie, una provocada y ninguna mortal, y dos en barcos. [46] Una anécdota más antigua habla de un pescador que provocó a un cailón para que saltara del agua y le rasgara la ropa. En otro relato de un nadador mordido por un "tiburón caballa", la especie responsable podría haber sido fácilmente un marrajo dientuso o un gran tiburón blanco mal identificados. Recientemente [¿ cuándo? ] en el Mar del Norte , se han filmado cailones adultos cargando contra buzos que trabajan en plataformas petrolíferas , a veces incluso rozándolos ligeramente sin hacerles daño. Estas embestidas no parecen tener intención depredadora y, en cambio, pueden estar motivadas por la curiosidad o la defensa. [7]

El 14 de mayo de 2018, se informó que un tiburón cailón mordió a un pescador en la costa de Cornualles , Reino Unido , cuando lo devolvían al mar. [47]

En un tiempo, los cailones eran considerados una molestia por algunos pescadores comerciales porque dañaban los aparejos de pesca más ligeros destinados a especies más pequeñas y capturaban peces enganchados en las líneas. [7] Este tiburón es muy valorado como pez de caza por los pescadores deportivos en Irlanda , el Reino Unido y los Estados Unidos . Lucha con fuerza con anzuelo y línea, pero no suele saltar al aire como el tiburón mako de aleta corta emparentado con él. Los pescadores novatos a menudo confunden a este tiburón con el mako, lo que le ha valido el apodo cariñoso de "fako" en Nueva Inglaterra . [21] La Asociación Internacional de Pesca Deportiva mantiene registros sobre el cailón. [7] [21]

Pesca comercial

Tiburón rompiendo la superficie del agua junto a un barco, con un sedal saliendo de su boca
Un tiburón cailón está enganchado en un palangre; este tiburón es valorado tanto por los pescadores comerciales como por los recreativos.

Apreciado por su carne y aletas, el marrajo sardinero ha estado bajo una fuerte presión pesquera durante mucho tiempo. [1] La carne se vende fresca, congelada o seca y salada, y se encuentra entre las más valiosas de todos los tiburones: en 1997 y 1998, tenía un precio al por mayor de 5-7 euros/kg, cuatro veces el del tiburón azul ( Prionace glauca ). La mayor parte de la demanda proviene de Europa, aunque Estados Unidos y Japón también importan esta especie. Las aletas se envían al este de Asia para su uso en sopa de aleta de tiburón . El resto del tiburón también puede usarse para la producción de cuero , aceite de hígado y harina de pescado . El comercio internacional del marrajo sardinero parece ser significativo, pero sigue sin cuantificarse, ya que los productos de tiburón tienden a no ser reportados a nivel de especie, y muchos consisten en una mezcla de varias especies. [48] [49] Este tiburón se captura más fácilmente en palangres , pero también es susceptible a redes de enmalle , redes de deriva , redes de arrastre y líneas de mano. Es lo suficientemente valioso como para que, en general, se conserve cuando se captura como captura incidental ; si no se dispone de espacio para almacenarlo, se le pueden cortar las aletas y desechar el cadáver. [1]

La pesca intensiva del marrajo sardinero se remonta a la década de 1930, cuando Noruega y, en menor medida, Dinamarca comenzaron a operar buques palangreros en el Atlántico nororiental. La captura anual noruega aumentó de 279 toneladas en 1926 a 3.884 toneladas en 1933, y alcanzó un máximo de alrededor de 6.000 toneladas en 1947, con la reanudación de la pesca después de la Segunda Guerra Mundial . Poco después, la población se desplomó; las capturas anuales noruegas disminuyeron constantemente a 1.200-1.900 toneladas entre 1953 y 1960, 160-300 toneladas a principios de la década de 1970 y 10-40 toneladas a finales de la década de 1980 y principios de la de 1990. De manera similar, las capturas anuales danesas cayeron de 1.500 toneladas a principios de la década de 1950 a menos de 100 toneladas en la década de 1990. [7] [50] Francia y España comenzaron a pescar marrajos sardineros en el Atlántico nororiental en la década de 1970. Los pescadores franceses operan principalmente en el mar Céltico y el golfo de Vizcaya , y vieron una disminución de una captura anual de más de 1000 toneladas en 1979 a 300-400 toneladas a fines de la década de 1990. Las capturas de los pescadores españoles fueron muy variables, desde insignificantes hasta más de 4000 toneladas por año, lo que puede reflejar cambios en el esfuerzo pesquero hacia aguas históricamente menos explotadas. [1] Desde 2011, toda pesca de marrajo sardinero ha sido ilegal en aguas de la Unión Europea , y los barcos registrados en la UE también tienen prohibido pescar la especie en aguas internacionales . [51] En 2012, una restricción similar entró en vigencia en Noruega. [52]

Como los marrajos escaseaban en el Atlántico nororiental, en la década de 1960, la flota pesquera noruega se trasladó al oeste, a las aguas de Nueva Inglaterra y Terranova. Unos años más tarde, se les unieron los palangreros de las Islas Feroe . Las capturas anuales noruegas aumentaron de 1.900 toneladas en 1961 a más de 9.000 toneladas en 1965; [17] la captura se exportó en gran parte a Italia , donde el marrajo ( smeriglio ) es un pez comestible extremadamente popular. [21] [53] Una vez más, la población colapsó, esta vez en solo seis años; en 1970, las capturas noruegas habían caído por debajo de las 1.000 toneladas por año, y las capturas de las Islas Feroe observaron una tendencia similar. Con la población diezmada, la mayoría de los pescadores se trasladaron o cambiaron a otras especies. Las cifras de marrajos se recuperaron gradualmente en los siguientes 25 años, hasta aproximadamente el 30% de los niveles previos a la explotación. En 1995, Canadá estableció una Zona Económica Exclusiva y se convirtió en el principal pescador de marrajos cailones en la región. Entre 1994 y 1998, los barcos pesqueros canadienses desembarcaron entre 1.000 y 2.000 toneladas por año, lo que redujo la población a un 11-17% de los niveles previos a la explotación en 2000. [17] Desde entonces, las estrictas regulaciones y las cuotas de pesca muy reducidas introducidas en 2000 han comenzado a revertir la disminución de la población, aunque se prevé que la recuperación de la población demore décadas debido a la baja productividad de la especie. [54] Algunas pruebas muestran que la selección artificial incidental causada por la pesca intensa ha llevado a una respuesta de crecimiento compensatoria , es decir, un crecimiento más rápido y una maduración más temprana. [55]

En el hemisferio sur, la pesca comercial del marrajo sardinero no está documentada en su mayor parte. Un número considerable de ellos se capturan de manera incidental en pesquerías de palangre pelágico dirigidas a especies más valiosas, como el atún rojo del sur ( Thunnus maccoyii ), el pez espada ( Xiphias gladius ) y el bacalao de profundidad ( Dissostichus eleginoides ), incluidas las de buques operados por Japón , Uruguay , Argentina , Sudáfrica y Nueva Zelanda . Las capturas de marrajo sardinero en la pesquería de palangre pelágico de atún uruguaya alcanzaron su punto máximo en 1984 con 150 toneladas desembarcadas. Los registros de captura por unidad de esfuerzo para esta pesquería han mostrado una disminución del 90% en los desembarques de marrajo sardinero entre 1988 y 1998, aunque no se sabe con certeza si esto refleja una disminución real de la población o un cambio en los hábitos de pesca. Nueva Zelanda ha informado de capturas anuales de 150 a 300 toneladas, principalmente de individuos inmaduros, entre 1998 y 2003. [1]

Conservación

Dibujos monocromáticos de dos tiburones, uno denominado "el tiburón peregrino o tiburón óseo - Cetorhinus maximus", y el otro "el tiburón caballa - Lamna cornubica"
Ilustración histórica de un tiburón peregrino y un cailón (bajo el nombre obsoleto Lamna cornubica ), ambas especies de importancia comercial

El rápido colapso de las poblaciones de marrajo sardinero en ambos lados del Atlántico Norte se cita a menudo como arquetipo del patrón de "auge y caída" de la mayoría de las pesquerías de tiburones. Factores como un tamaño de camada pequeño, un largo tiempo de maduración y la captura de múltiples clases de edad contribuyen a la susceptibilidad de este tiburón a la sobrepesca . [56] La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha evaluado al marrajo sardinero a nivel mundial como vulnerable , [1] en peligro en el Atlántico Norte occidental (incluido el Báltico ), [53] [57] y en peligro crítico en el Atlántico Norte oriental [50] y el mar Mediterráneo. [58]

El marrajo sardinero está incluido en el Anexo 1 (Especies Altamente Migratorias) de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar y en el Anexo 1 del Memorando de Entendimiento sobre Tiburones Migratorios para la Conservación de las Especies Migratorias (CMS; también conocida como Convención de Bonn ) . Esta especie se beneficia de las prohibiciones al aleteo de tiburones instituidas por varias naciones y entidades supranacionales, entre ellas Canadá, Estados Unidos, Brasil, Australia , la Unión Europea y la Comisión Internacional para la Conservación del Atún del Atlántico . Aunque el Comité de Fauna de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) recomendó acciones de conservación adicionales para el marrajo sardinero, la CITES rechazó las propuestas de incluir la especie en la lista en 2008 y nuevamente en 2010. [1] En marzo de 2013, el marrajo sardinero fue incluido en el Apéndice II de la CITES, lo que permite una mayor regulación en el comercio internacional de esta especie. [59]

En marzo de 2015, el Servicio Nacional de Pesca Marina (NMFS) respondió a una orden judicial para recopilar información sobre si el tiburón sería catalogado como amenazado o en peligro de extinción según la Ley de Especies en Peligro de Extinción . [60]

Hemisferio Sur

La única regulación de las capturas de marrajo sardinero en el hemisferio sur es la captura total permitida de Nueva Zelanda de 249 toneladas por año, instituida en 2004. [1] En junio de 2018, el Departamento de Conservación de Nueva Zelanda clasificó al marrajo sardinero como "No amenazado" con el calificador "Amenazado en el extranjero" bajo el Sistema de Clasificación de Amenazas de Nueva Zelanda . [61]

Atlántico Norte Oriental y Mar Mediterráneo

En el Atlántico Norte oriental, la pesca del marrajo sardinero ha sido ilegal en aguas de la Unión Europea desde 2011. [51] Desde 1985 y hasta la prohibición de la UE, las Islas Feroe y Noruega (que no son miembros de la UE) tenían permitidos cupos anuales de 200 toneladas y 125 toneladas, respectivamente, en aguas de la Comunidad Europea . Aunque estos cupos eran inferiores a los originales establecidos en 1982 (500 toneladas para Noruega y 300 toneladas para las Islas Feroe), seguían siendo sistemáticamente superiores a la captura total anual de marrajo sardinero en la región, por lo que no tenían ningún efecto práctico. [50] La especie está incluida en la lista roja de Noruega y ha estado protegida en sus aguas nacionales desde 2012. [52] Cualquier marrajo sardinero capturado en aguas de la UE o de Noruega por accidente debe ser liberado. [51] [62]

En el mar Mediterráneo, el cailón está al borde de la extinción, con un descenso de la población de más del 99,99% desde mediados del siglo XX. Su área de distribución se ha reducido a las aguas que rodean la península italiana , donde puede existir una zona de cría. Solo se han registrado unas pocas docenas de ejemplares en las últimas décadas, a partir de estudios científicos, capturas incidentales de la pesca del pez espada y pescadores deportivos. [58] [63] En 1995, se incluyó en el Anexo III ("especies cuya explotación está regulada") del Protocolo del Convenio de Barcelona sobre áreas protegidas y biodiversidad en el Mediterráneo, que no ha sido ratificado. En 1997, se incluyó en el Apéndice III del Convenio de Berna (el Convenio sobre la conservación de la vida silvestre y los hábitats naturales europeos). Sin embargo, estas inclusiones aún no han dado lugar a la implementación de nuevos planes de gestión, a pesar de la necesidad reconocida de una acción urgente. [58]

La Unión Europea prohíbe a sus buques pescar, retener, abordar, transbordar o desembarcar tiburones cailón en todas las aguas desde enero de 2011. [51] Está sujeta a un límite total de capturas permitidas de cero en aguas de la UE para cualquier buque. [64]

Atlántico Norte Occidental

La población de marrajo sardinero del Atlántico Norte occidental tiene una perspectiva más positiva que la del Atlántico Norte oriental. La pesca en aguas canadienses fue regulada originalmente por el Plan de Gestión Pesquera de 1995 para tiburones pelágicos en el Atlántico canadiense, que estableció una cuota anual de 1.500 toneladas, restringió el tiempo, el lugar y los tipos de artes permitidos para la pesca comercial y fijó límites para la captura incidental y la pesca recreativa. En 2000-2001, Pesca y Océanos Canadá preparó un modelo poblacional detallado y concluyó que una cuota de 200-250 toneladas permitiría el crecimiento de la población, lo que resultó en la adopción de una cuota de 250 toneladas para el período de 2002-2007. Las zonas de apareamiento frente a Terranova también se cerraron a la pesca de tiburones. En 2004, el Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá clasificó al marrajo sardinero como especie en peligro de extinción, en gran medida sobre la base de la baja abundancia de la población (<25% de los números originales). Canadá decidió no incluir la especie en su Ley de Especies en Peligro, pero redujo aún más la cuota total de pesca a 185 toneladas. [54] En aguas estadounidenses, el Plan de Gestión Pesquera de Tiburones del Océano Atlántico de 1993 establece una cuota anual de 92 toneladas (después del procesamiento) para el cailón. [53] En 2006, esta especie fue incluida como especie de preocupación por el NMFS, lo que significa que merece preocupación por su conservación, pero los datos son insuficientes para su inclusión en la Ley de Especies en Peligro de Extinción de los Estados Unidos. [65]

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Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Marrajo sardinero .
  • Lamna nasus, marrajo sardinero en FishBase
  • Perfiles biológicos: el marrajo sardinero en el Departamento de Ictiología del Museo de Historia Natural de Florida
  • Biología del marrajo sardinero en el Centro de Investigación de Tiburones ReefQuest
  • Tiburón cailón en el Laboratorio Canadiense de Investigación de Tiburones
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