Penatomia

Penatomia
Estado de conservación
Extinto  ( UICN 3.1 ) [1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Roedores
Familia:	Cricétidos
Subfamilia:	Sigmodontinos
Género:	† Pennatomys Turvey, Weksler, Morris y Nokkert, 2010
Especies:	† P. nivalis
Nombre binomial
† Pennatomys nivalis Turvey, Weksler, Morris y Nokkert, 2010
Mapa de las Antillas Menores del norte que indica las tres islas donde se ha encontrado Pennatomys

Pennatomys nivalis es un roedor orizomíneo extintode las islas de San Eustaquio , San Cristóbal y Nieves en las Antillas Menores . Es la única especie del género Pennatomys y se conoce a partir de restos óseos encontrados en yacimientos arqueológicos amerindios en las tres islas, con fechas que van desde el 790-520 a. C. hasta el 900-1200d. C. No se conocen especímenes vivos, pero hay varios registros históricos de roedores de San Cristóbal y Nieves que podrían hacer referencia a Pennatomys . El animal aparentemente pertenece a un grupo dentro de la tribu Oryzomyini que incluye muchas otras especies que habitan en islas.   

Pennatomys nivalis era un roedor de tamaño mediano sin muchas adaptaciones distintivas. Los huesos nasales eran cortos y de extremos romos. La placa cigomática , una placa ósea a un lado del cráneo, era ancha. El paladar óseo era largo y plano. La raíz del incisivo inferior estaba alojada en una protuberancia ósea, el proceso capsular . Los molares tenían una corona baja y poseían crestas accesorias como los mesolofos . Los molares superiores tenían tres raíces.

Oryzomyini , también conocido como rata arrocera, es un grupo diverso de roedores de América del Norte, Central y del Sur dentro de la familia Cricetidae . Se conocen restos de ratas arroceras extintas en todas las Antillas Menores, pero las relaciones sistemáticas entre esos animales son poco entendidas, y muchas especies permanecen sin nombre. ^[2] Los fósiles de ratas arroceras fueron registrados por primera vez en Saint Kitts en 1907 por el arqueólogo CW Branch ^[3] y luego se encontraron en abundancia en sitios arqueológicos amerindios en las cercanas Nevis y San Eustaquio . ^[4] La rata arrocera de estas islas fue descrita y nombrada formalmente como Pennatomys nivalis en un artículo de 2010 del zoólogo Samuel Turvey y colaboradores. El nombre genérico , Pennatomys , combina el latín pennatus , "alado", con -mys , "ratón", un elemento estándar en los nombres de géneros de roedores, y honra a la arqueóloga Elizabeth Wing . ^[5] El nombre específico , nivalis , proviene del latín y significa "nevado" y se refiere a Nevis. El nombre de esta isla deriva del español Nuestra Señora de las Nieves , una referencia a las nubes (que se confunden con nieve) que rodean el pico central de la isla. ^[6]

El análisis cladístico de los caracteres morfológicos sugiere que Pennatomys está más estrechamente relacionado con un clado , el subclado Nectomys , que incluye miembros de Aegialomys , Amphinectomys , Nectomys , Sigmodontomys , Melanomys , Megalomys (otra rata arrocera antillana) y posiblemente Nesoryzomys . Sin embargo, la posición exacta de Pennatomys fue resuelta de manera deficiente debido a la falta de datos. ^[7] Turvey y sus colegas colocaron a P.  nivalis como el único miembro de su propio género debido a sus caracteres distintivos y la ausencia de evidencia de relaciones cercanas con cualquier otro género de oryzomyine. ^[8] Pennatomys probablemente pertenece a un subgrupo de Oryzomyini conocido como " clado  D ". Este clado contiene varias especies que se encuentran solo en islas, incluidos miembros de Aegialomys , Megalomys , Nesoryzomys , Noronhomys , Oryzomys y Pennatomys . Turvey y sus colegas sugirieron que esto está relacionado con la alta proporción de especies semiacuáticas  en el clado D – la mayoría de los otros oryzomyines son habitantes del bosque. ^[9] En conjunto, Oryzomyini incluye más de cien especies en unos treinta géneros. ^[10] Es una de varias tribus dentro de la subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae , que abarca cientos de otras especies de roedores principalmente pequeños, distribuidos principalmente en Eurasia y las Américas. ^{[11] [ página necesaria ]} Sin embargo, el análisis de ADN demostró una relación de taxones hermanos con Megalomys como una radiación endémica de las Antillas Menores dentro del clado  D, y también mostró que las diferentes poblaciones insulares mostraron un alto grado de diferenciación genética entre sí. ^[12]

Un orizomino de tamaño mediano, ^[13] Pennatomys es conocido a partir de varios restos esqueléticos, muchos de los cuales son fragmentarios. Están representados tanto el cráneo como los huesos postcraneales . ^{[14] : 760–761} Aunque no hay adaptaciones inusuales en el material conocido, el animal posee una combinación de características que lo distinguen de todos los demás orizominos conocidos. ^[15] El cráneo se conoce solo a partir de fragmentos. Los huesos nasales se extienden hacia atrás hasta un punto antes o ligeramente detrás del punto donde se unen los huesos maxilar , frontal y lagrimal , y tienen un margen posterior romo. Los nasales se extienden un poco más atrás que los premaxilares . ^[6] Los lagrimales se articulan con los frontales y los maxilares, un rasgo que distingue a Pennatomys de sus parientes más cercanos (que tienen lagrimales que se articulan principalmente con los frontales). ^[16] La región interorbital del cráneo tiene crestas débiles a sus lados. La placa cigomática , una placa ósea al costado del cráneo, es ancha y su margen posterior se ubica frente al primer molar superior (M1). Los agujeros incisivos , aberturas en el paladar óseo , se extienden hacia atrás hasta un punto junto a la raíz frontal de M1. El paladar en sí es largo y plano, y se extiende más allá de los terceros molares superiores (M3). En la mandíbula (mandíbula inferior), hay un proceso capsular  , una protuberancia en la parte posterior de la mandíbula que alberga la raíz del incisivo inferior . Debajo de los molares, las crestas maseterinas superior e inferior (crestas que sostienen algunos de los músculos masticadores) a veces están unidas hacia el frente y se extienden hacia adelante hasta un punto debajo del primer molar inferior (m1). ^[6] Las crestas unidas son uno de los caracteres sinapomórficos (derivados compartidos) del subclado Nectomys . ^[16]

Las hileras de dientes maxilares son paralelas entre sí. Los molares son bunodontes (con las cúspides más altas que las crestas de conexión) y braquiodontes (de corona baja) y tienen los valles entre cúspides en los lados labiales (externos) cerrados por un cíngulo (estante). Los valles en los lados labial y lingual (interno) de los molares se encuentran en las líneas medias. ^[6] Cada uno de los molares superiores tiene tres raíces ^[17]  ; a diferencia de la mayoría de los parientes más cercanos de Pennatomys , no hay una raíz labial adicional en M1. ^[16] El m1 tiene cuatro raíces, dos raíces grandes en la parte delantera y trasera y dos más pequeñas en el medio. Hay tres raíces debajo de m2, dos en la parte delantera y una en la trasera, y dos debajo de m3, en la parte delantera y trasera. ^[17] La ​​longitud de la fila de dientes superior varía de 5,6 a 6,7 ​​mm (0,22 a 0,26 pulgadas) y la longitud de la fila de dientes inferior es de 5,9 a 7,4 mm (0,23 a 0,29 pulgadas). ^[18]

En M1, el anteroceno (la cúspide en la parte frontal del diente) no está dividido en cúspides más pequeñas. La conexión entre el protocono y el paracono , las cúspides mayores inmediatamente después del anteroceno, está ubicada relativamente lejos hacia el frente. Detrás del paracono, está presente la cresta accesoria del mesolofo . En M2, no hay protoflexo (una hendidura frente al protocono, que en este diente es la cúspide más frontal) y el valle entre el paracono y el mesolofo, el mesoflexo , no está dividido en dos piezas por una conexión paracono-mesolofo. ^[5] Estos rasgos son característicos del subclado Nectomys . ^[16] El mesolofo está presente en M3, pero el posterolofo , una cresta en la parte posterior del diente, está ausente o es vestigial , al igual que el hipoflexo (el valle entre el protocono y la cúspide detrás de él, el hipocono ). ^[5] La ausencia o casi ausencia del posterolofo es un rasgo distintivo que diferencia a Pennatomys de los orizomyines relacionados. ^[16]

El anterocónido en m1 (la cúspide más anterior, correspondiente al anterocón) contiene un hueco interno, un fosétido anteromediano. ^[5] Hay un ectolófido, una cresta accesoria en el valle entre el protocónido (la cúspide en el lado labial, detrás del anterocónido) y el hipocónido (la cúspide detrás del protocónido, en la esquina labial posterior del diente). ^{[19] : 758–759} En el otro lado del diente, también está presente el mesolófido (otra cresta accesoria). En cada uno de los molares inferiores, está presente un cíngulo anterolabial (una plataforma en la esquina labial anterior). ^[15] En m2 y m3, está presente un anterolófido : una cresta delante del metacónido (la cúspide en la esquina lingual anterior del diente). ^[13]

Los restos de Pennatomys nivalis provienen de varios sitios arqueológicos amerindios en cada una de las tres islas donde se ha encontrado; fue consumido por la población amerindia nativa. ^[1] El sitio más antiguo es Hickman's Shell Heap en Nevis, que es de la era Arcaica y está datado entre 790 y 520 a . C. El más reciente, Sulphur Ghaut (900-1200 d. C.), también está en Nevis y es del período post- saladoide . Otros sitios en Nevis incluyen Hickman's (Saladoide, 100 a. C. a 600 d. C.), Indian Castle (post-Saladoide, 650-880 d. C.) y Coconut Walk (post-Saladoide, sin fechas absolutas conocidas). El único sitio en Sint Eustatius es el sitio saladoide y post-saladoide Golden Rock (80 a. C. a 980 d. C.). Cada uno de los tres sitios que contienen Pennatomys en Saint Kitts es del período post-saladoide: Sugar Factory (700-1000 d. C.), Bloody Point (660-1115 d. C.) y Cayon (sin fecha). ^[4]         

No existen registros históricos inequívocos de Pennatomys , pero hay algunas referencias a roedores de Saint Kitts y Nevis que pueden estar relacionados con él. George Percy informó sobre la presencia de "gran cantidad de conejos" ^{[Nota 1]} en Nevis alrededor de 1606, probablemente una referencia a los agutíes ( Dasyprocta ) que se han introducido en todas las Antillas Menores. ^[21] Hay referencias de 1631 y 1720 a personas que comían ratas en Saint Kitts y Nevis, respectivamente, pero es posible que se tratara de ratas negras introducidas ( Rattus rattus ), no de Pennatomys . Hay registros anecdóticos de ratas inusuales en Nevis hasta tiempos recientes; se dice que los isleños las comieron hasta la década de 1930. ^[22] Las encuestas en Nevis en 2009 no encontraron evidencia de la supervivencia de Pennatomys . ^[1] La extinción de las ratas arroceras antillanas, incluida Pennatomys , puede haber sido resultado de la introducción de animales exóticos como la rata negra y la pequeña mangosta asiática ( Urva auropunctata ) en las Antillas Menores. ^[23]

No se conocen diferencias morfológicas entre las poblaciones de las tres islas, pero Turvey y sus colegas descubrieron que los animales de Nevis eran ligeramente más pequeños que los de las otras dos islas. Esta diferencia de tamaño podría estar relacionada con el hecho de que Saint Kitts es más grande que Nevis, de acuerdo con la tendencia de que los animales se hacen más grandes en las islas más grandes. Sin embargo, Turvey y sus colegas también observaron que su material de Saint Kitts consistía en individuos más viejos que los de Nevis; por lo tanto, la diferencia de tamaño puede ser resultado de diferencias en el modo de explotación por parte de los amerindios. ^[8]

• Brace, S.; Turvey, ST; Weksler, M.; Hoogland, MLP; Barnes, I. (2015). "Diversidad evolutiva inesperada en una radiación de mamíferos caribeños recientemente extintos". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 282 (1807): 20142371. doi :10.1098/rspb.2014.2371. PMC  4424637 . PMID  25904660.
• Branch, CW (1907). "Antigüedades aborígenes en Saint Kitts y Nevis". Antropólogo estadounidense . 9 (2): 315–333. doi : 10.1525/aa.1907.9.2.02a00060 . JSTOR  659591.
• Musser, GG; Carleton, MD (2005). "Superfamilia Muroidea". En Wilson, DE; Reeder, DM (eds.). Especies de mamíferos del mundo: una referencia taxonómica y geográfica (3.ª ed.). Baltimore: The Johns Hopkins University Press. págs. 894–1531. ISBN 978-0-8018-8221-0.
• Turvey, ST; Collen, B. (2011). "Pennatomys nivalis". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2011. UICN : e.T199838A9129524. doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-2.RLTS.T199838A9129524.en .
• Turvey, ST; Weksler, M.; Morris, EL; Nokkert, M. (2010). "Taxonomía, filogenia y diversidad de las ratas arroceras de las Antillas Menores extintas (Sigmodontinae: Oryzomyini), con descripción de un nuevo género y especie". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 160 (4): 748–772. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00628.x .
• Weksler, M (2006). "Relaciones filogenéticas de roedores orizomíneos (Muroidea: Sigmodontinae): análisis separados y combinados de datos morfológicos y moleculares". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 296 : 1–149. doi :10.1206/0003-0090(2006)296[0001:proorm]2.0.co;2. hdl :2246/5777. S2CID  86057173.
• Weksler, M.; Percequillo, AR; Voss, RS (2006). "Diez nuevos géneros de roedores orizominos (Cricetidae: Sigmodontinae)". Novitates del Museo Americano (3537): 1–29. doi :10.1206/0003-0082(2006)3537[1:tngoor]2.0.co;2. hdl :2246/5815. S2CID  84088556.