Parantodonte

Parantodonte Rango temporal: Cretácico Inferior ,132  Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓ Posible registro del Jurásico tardío
Reconstrucción del cráneo; se desconoce el material gris.
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	† Ornitisquios
Clado :	† Tireófora
Clado :	† Estegosaurio
Familia:	† Estegosáuridos
Género:	† Paranthodon Nopcsa , 1929 [2]
Especies:	† P. africana
Nombre binomial
† Paranthodon africanus Escoba , 1912 [1]
Sinónimos [4]
Anthodon serrarius Owen , 1876 (en parte) [3] Escoba Palaeoscincus africanus , 1912 [1] Paranthodon owenii Nopcsa, 1929 [2]

Paranthodon ( / pəˈrænθədɒn / pə - RAN -thə-don [ 5 ^] ) es un género de dinosaurio estegosaurio que vivió en lo que hoy es Sudáfrica durante el Cretácico Inferior , hace entre 139 y 131  millones de años . Descubierto en 1845, fue uno de los primeros estegosaurios encontrados. Sus únicos restos, un cráneo parcial, dientes aislados y fragmentos de vértebras, fueron hallados en la Formación Kirkwood . El paleontólogo británico Richard Owen identificó inicialmente los fragmentos como los del pareiasaurio Anthodon . Después de permanecer intacto durante años en el Museo Británico de Historia Natural , el cráneo parcial fue identificado por el paleontólogo sudafricano Robert Broom como perteneciente a un género diferente; nombró al espécimen Palaeoscincus africanus . Varios años después, el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa , que desconocía el nuevo nombre de Broom, concluyó de manera similar que representaba un nuevo taxón y lo nombró Paranthodon owenii . Dado que el nombre de especie de Nopcsa se asignó después del de Broom, y Broom no asignó un nuevo género, ambos nombres son ahora sinónimos del binomio actual, Paranthodon africanus . El nombre del género combina el griego antiguo para (cerca) con el nombre del género Anthodon , para representar la referencia inicial de los restos.

Al identificar los restos como los de Palaeoscincus , Broom clasificó inicialmente a Paranthodon como un anquilosaurio , una afirmación respaldada por la investigación de Coombs en la década de 1970. En 1929, Nopcsa identificó el taxón como un estegosáurido , con lo que coinciden la mayoría de los estudios modernos. En 1981, el género fue revisado con técnicas taxonómicas modernas y se encontró que era un género válido de estegosáurido. Una revisión de 2018 de Paranthodon solo pudo identificar una característica distintiva, y aunque ese estudio todavía lo remitió a Stegosauria basándose en la similitud y múltiples análisis filogenéticos, no se pudieron identificar características diagnósticas del grupo en Paranthodon .

En 1845, los geólogos aficionados William Guybon Atherstone y Andrew Geddes Bain descubrieron varios fósiles cerca de Dassieklip, provincia del Cabo , en el valle del río Bushman . ^{[6] [7]} Este fue el primer hallazgo de dinosaurio en África y en el hemisferio sur. ^[8] En 1849 y 1853, Bain envió algunos de los fósiles al paleontólogo Richard Owen para su identificación. Entre ellos había una mandíbula superior a la que Bain se refirió como el " iguanodón del Cabo ", por lo que el sitio fue llamado "Iguanodonhoek". Atherstone publicó un breve artículo sobre el descubrimiento en 1857, ^[6] pero lamentó en 1871 que hasta ahora no había recibido atención en Londres. ^{[7] [9]} En 1876 Owen nombró una serie de especímenes de la colección Anthodon serrarius , basando el nombre genérico en la semejanza de los dientes con una flor. ^{[7] [3]} El cráneo holotipo parcial BMNH 47337, la mandíbula izquierda BMNH 47338, la matriz BMNH 47338 incluyendo fragmentos óseos e impresiones del cráneo anterior , y las vértebras BMNH 47337a fueron todos asignados a Anthodon. ^[10] En 1882, Othniel Charles Marsh asignó a Anthodon a Stegosauridae basándose en BMNH 47338, y en 1890, Richard Lydekker encontró que aunque Anthodon era un pareiasaurio , sus dientes eran similares a los de Stegosauridae. ^[10] Lydekker en 1890 también corrigió un error de Owen, quien había resumido incorrectamente todo el material como proveniente de una sola localidad, mientras que había material separado de dos localidades claramente distintas. ^[7]

En 1909, Robert Broom visitó la colección del Museo Británico de Historia Natural . Concluyó que Owen había mezclado el cráneo parcialmente distorsionado, los dientes y una mandíbula de un pareiasaurio y una mandíbula superior parcial de un dinosaurio, BMNH 47338, que eran de dos especies diferentes. ^{[1] [3]} Broom mantuvo el nombre Anthodon para el pareiasaurio, pero identificó al otro fósil como un miembro del género Palaeoscincus , nombrando a la nueva especie Palaeoscincus africanus en 1912. Encontró que la anatomía de los dientes era bastante diferente, aunque se parecían entre sí, así como a los de Stegosaurus . ^{[7] [1]} En 1929, Franz Nopcsa, sin saber de la publicación anterior de Broom, proporcionó un segundo nombre novedoso ya que DMS Watson creía que la mandíbula debía diferenciarse de Anthodon . ^{[7] [2]} Nopcsa nombró a la especie Paranthodon Owenii , con el nombre genérico derivado del latín para , que significa "similar", "cerca" o "al lado", y Anthodon , y el nombre específico en honor a Owen. ^{[2] [5] [11]} Siguiendo las convenciones modernas, el nombre específico fue posteriormente modificado a owenii . ^[10] Ambos nombres fueron incluidos en la nomenclatura actual por Walter P. Coombs en su disertación de 1971 como la nueva combinación Paranthodon africanus , ya que el nombre Paranthodon fue el primer nombre genérico nuevo para los fósiles y africanus fue el primer nombre específico nuevo. ^{[7] [12]} Esto hace que Paranthodon africanus sea el nombre propio para el taxón previamente conocido como Palaeoscincus africanus y Paranthodon owenii . ^{[7] [10]}

El holotipo de Paranthodon , BMNH 47338, fue encontrado en una capa de la Formación Kirkwood que ha sido datada entre las edades Berriasiana y Valanginiana temprana . Consiste en la parte posterior del hocico, que contiene el maxilar con dientes, la rama caudodorsal posterior del premaxilar , parte de los nasales y algunos dientes aislados probablemente de la mandíbula inferior. Se le asignó un espécimen adicional basado en la dentición , BMNH (ahora NHMUK) R4992, que incluye solo dientes aislados que comparten la misma morfología que los del holotipo. ^[10] Algunos huesos que no fueron identificados por Galton & Coombs (1981) fueron descritos como un fragmento de una vértebra en 2018 por Raven & Maidment. ^[4] Los dientes no presentan ninguna autapomorfía de Paranthodon , y fueron referidos a un estegosáurido indeterminado en 2008. ^[13] Los dientes fueron identificados en 2018 como carentes de características distintivas de estegosaurio, y por lo tanto fueron designados como Thyreophora indeterminado. ^[4]

En la década de 1990, el Museo de Paleontología de la Universidad de California examinó el yacimiento Mugher Mudstone de Etiopía , donde se descubrieron múltiples dientes de dinosaurio pertenecientes a varios grupos de taxones. La localidad ha sido descrita como "el registro más grande y completo de fósiles de dinosaurios de una localidad africana del Jurásico tardío fuera de Tendaguru ". Lee Hall y Mark Goodwin atribuyeron dos de los dientes parciales descubiertos a Paranthodon en 2011. No se discutieron los motivos de la atribución a Paranthodon . ^[14]

Paranthodon era un pariente pequeño de estegosáuridos más grandes como Stegosaurus . Thomas R. Holtz Jr. estimó que el animal medía 5,0 m (16,4 pies) de largo y pesaba entre 454 y 907 kg (1001 y 2000 lb). ^{[5] [15]} El hocico es alargado, aunque no extremadamente, y convexo en la parte superior. La parte posterior del premaxilar es larga y ancha, y las fosas nasales externas son grandes. Los dientes tienen una cresta primaria prominente. Los huesos nasales y maxilares fosilizados están relativamente completos, y también se conserva un premaxilar incompleto. El hocico parcial se parece a Stegosaurus en su gran proceso premaxilar posterior y la extensión del paladar . Stegosaurus fue el único estegosáurido conocido a partir de material craneal adecuado para compararlo con Paranthodon durante la revisión del taxón de 1981, y aunque su parecido es grande, la morfología de los dientes es muy distintiva entre los estegosaurios. Por ejemplo, se conoce material craneal de Stegosaurus , Paranthodon , Kentrosaurus y Tuojiangosaurus , y la morfología de los dientes difiere en todos ellos. ^[10]

La premaxila de Paranthodon está incompleta, pero el proceso anterior es sinuoso y se curva ventralmente . Esto es similar a lo que ocurre en Miragaia , Huayangosaurus , el anquilosaurio Silvisaurus y Heterodontosaurus , pero a diferencia de Chungkingosaurus , Stegosaurus , Edmontonia y Lesothosaurus . La premaxila también carece de dientes, como en todos los estegosaurios excepto Huayangosaurus, donde se conserva la premaxila. Como en Huayangosaurus pero no en Stegosaurus o Hesperosaurus , la fenestra nasal mira anterolateralmente, siendo visible desde el frente y los lados. La naris es más larga que ancha como en otros estegosaurios, y también tiene una superficie interna lisa, por lo que lo más probable es que fuera un pasaje simple. ^[4] El maxilar es aproximadamente triangular, como en la mayoría de los otros tireóforos. La fila de dientes es horizontal en vista lateral y en vista ventral es sinuosa. Stegosaurus y Huayangosaurus poseen una hilera de dientes recta en vista ventral, aunque Scelidosaurus y Jiangjunosaurus no. ^[4] El maxilar de Paranthodon conserva la hilera de dientes y muestra que hay poco o ningún saliente. Esto difiere de los anquilosaurios, donde hay un gran saliente del maxilar. ^[16] Al igual que con Stegosaurus y Silvisaurus , hay un diastema (espacio en la hilera de dientes) en el maxilar frente a la hilera de dientes. El maxilar posterior está incompleto, por lo que no se conoce información sobre el contacto yugal o lagrimal . ^[4] Paranthodon tiene una nasal alargada, dorsalmente convexa, como en la mayoría de los otros estegosaurios. Hay crestas engrosadas a lo largo de los lados de las nasales. La porción preservada de la nasal no contacta con el premaxilar o el maxilar. ^[4]

En Paranthodon se conservan trece dientes , pero como se extienden hasta la parte posterior del maxilar posiblemente había más en vida. Los dientes son simétricos como en los estegosaurios excepto Chungkingosaurus . A lo largo de la base de la corona del diente hay una hinchazón ( cíngulo ), que se ve en todos los demás dientes de estegosáuridos conocidos excepto Huayangosaurus . ^[4] Los dientes tienen una cresta media, con cinco crestas prominentes menos a cada lado. Esto es similar al tamaño de las crestas vistas en Kentrosaurus . ^[16] Como todos los estegosaurios, los dentículos de los dientes son redondeados en las puntas, en contraste con los anquilosaurios. Además, como Huayangosaurus , pero a diferencia de Kentrosaurus y Stegosaurus , Paranthodon posee una marginación bucal prominente (una cresta al lado de la fila de dientes). Los dientes de Paranthodon conservan el desgaste, pero el desgaste está ausente en la mayoría de los dientes, de manera similar a Huayangosaurus , lo que significa que es probable que Paranthodon careciera de oclusión entre los dientes. ^[17]

Como solo se conocen dos fragmentos de una vértebra, se pueden observar pocos detalles anatómicos. El proceso transversal derecho y la prezigapófisis están preservados. La vértebra es posiblemente una dorsal media, según el ángulo del proceso transversal y la orientación de la prezigapófisis. De manera similar a las dorsales medias de Stegosaurus y Chungkingosaurus , el proceso transversal está angulado unos 60º dorsalmente. A diferencia de todos los demás estegosaurios excepto Stegosaurus , la prezigapófisis está orientada dorsalmente. ^[4]

En la actualidad, Paranthodon está clasificado como un estegosaurio relacionado con Stegosaurus , Tuojiangosaurus y Loricatosaurus . Inicialmente, cuando Broom asignó el nombre Palaeoscincus africanus a los fósiles de Paranthodon , los clasificó como un anquilosaurio . Esta clasificación fue cambiada posteriormente por Nopcsa, quien encontró que Paranthodon se parecía más a un estegosáurido (antes de que el grupo estuviera verdaderamente definido ^[18] ). Coombs (1978) no siguió la clasificación de Nopcsa, manteniendo a Paranthodon como un anquilosaurio, como Broom, aunque sólo lo clasificó como Ankylosauria incertae sedis . ^[19] Una revisión posterior de Galton y Coombs en 1981 confirmó en cambio la interpretación de Nopcsa, redefiniendo a Paranthodon como un estegosáurido del Cretácico Inferior. ^{[10] [16]} Paranthodon se distinguía de otros estegosaurios por un proceso posterior largo y ancho del premaxilar, dientes en el maxilar con un cíngulo muy grande y grandes crestas en las coronas de los dientes. ^[11] No todas estas características se consideraron válidas en una revisión de Stegosauria de 2008, y la única autapomorfía encontrada fue la posesión de un segundo paladar óseo parcial en el maxilar. ^[13]

Múltiples análisis filogenéticos han situado a Paranthodon en Stegosauria, y a menudo en Stegosauridae. Un análisis de 2010 que incluía casi todas las especies de estegosaurios encontró que Paranthodon estaba fuera de Stegosauridae, y en una politomía con Tuojiangosaurus , Huayangosaurus , Chungkingosaurus , Jiangjunosaurus y Gigantspinosaurus . Cuando se eliminaron los dos últimos géneros, Paranthodon se agrupó con Tuojiangosaurus justo fuera de Stegosauridae, y Huayangosaurus se agrupó con Chungkingosaurus en Huayangosauridae. ^[20] Una elaboración sobre este análisis fue publicada en 2017 por Susannah Maidment y Thomas Raven, y resolvió mucho más las relaciones dentro de Stegosauria. Todos los taxones permanecieron incluidos, y Paranthodon se agrupó con Tuojiangosaurus , Huayangosaurus y Chunkingosaurus como los estegosaurios verdaderos más basales. La posición de Alcovasaurus era incierta, y trabajos adicionales podrían cambiar el resultado. A continuación se muestra el análisis. ^[21]

Otros análisis han encontrado que Paranthodon está estrechamente relacionado con Tuojiangosaurus , Loricatosaurus y Kentrosaurus dentro de Stegosaurinae . ^{[13] [22]} Aunque los análisis filogenéticos reconocen a Paranthodon como un estegosáurido, el material tipo no presenta sinapomorfías de Stegosauria. Es probable que el material sea de naturaleza estegosáurida, y las filogenias de muchos autores lo han encontrado dentro del grupo. ^[20]

Formación Kirkwood

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La Formación Kirkwood , el lugar del descubrimiento del fósil

La Formación Kirkwood está en Sudáfrica, y se han descubierto en ella muchos fósiles de diferentes especies y géneros, siendo Paranthodon el primero en descubrirse. ^[23] La formación es de una edad del Jurásico Tardío al Cretácico Temprano , con los depósitos más antiguos del Titoniano , hace unos 145,5 millones de años, y las rocas más jóvenes del Valanginiano, hace unos 130 millones de años. ^{[5] [11] [24]} La porción específica de la formación que contiene vertebrados está aproximadamente al nivel de la región superior de la Formación Sundays River , que se ha datado en 139 a 131 millones de años según microfósiles. ^[25] Se ha encontrado una gran variedad de diferentes grupos de animales en la formación, incluidos dinosaurios, al menos dos tuátaras esfenodontianos diferentes, múltiples peces teleósteos , algunos crocodilianos , algunos especímenes de ranas y también tortugas . Una gran cantidad del material de la Formación Kirkwood solo incluye dientes aislados o piezas parciales y fragmentarias de hueso. Los dinosaurios de la formación incluyen un tetanuro basal , el ornitomimosaurio primitivo Nqwebasaurus , el saurópodo Algoasaurus , un titanosaurio potencial , muchos ornitisquios , un género de ornitópodo Iyuku y un " hipsilofodóntido " (la familia Hypsilophodontidae ya no se considera una agrupación natural ^[26] ). ^{[23] [27]} Se han descubierto múltiples taxones de saurópodos adicionales, incluido un eusaurópodo basal , un braquiosáurido , un dicraeosáurido y un diplodócido derivado . ^[25]

Si la atribución de los dientes de Etiopía a Paranthodon es correcta, entonces el rango geográfico del taxón se amplía significativamente. La localidad de Mugher tiene aproximadamente 151 millones de años, unos 14 millones más de lo que se había sugerido anteriormente para Paranthodon , así como en el sur y el este de África. La fauna en la localidad de Mugher difiere de la de otros lugares de la misma época y lugar en África. Mientras que Tendaguru tiene abundantes estegosaurios, saurópodos, ornitópodos y terópodos , Mugher Mudstone preserva al estegosaurio Paranthodon , un ornitópodo hipsilofodóntido, un probable saurópodo y terópodos relacionados con Allosauridae y Dromaeosauridae . ^[14]

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• Cronología de la investigación sobre los estegosaurios