Ohmdenosaurio

Ohmdenosaurio Rango temporal: Toarciense temprano ,182  Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
El único espécimen conocido (huesos de la parte inferior de la pierna) en vista posterior (trasera), en exhibición en el Urweltmuseum Hauff , Alemania.
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	Saurisquios
Clado :	† Sauropodomorfos
Clado :	† Saurópodos
Género:	† Ohmdenosaurus salvaje, 1978
Especies:	† O. liasicus
Nombre binomial
† Ohmdenosaurus liasicus Salvaje, 1978

Ohmdenosaurus ( ' lagarto de Ohmden ' ) es un género de dinosaurio saurópodo que vivió durante la época del Jurásico Temprano en lo que hoy es Alemania. El único espécimen, una tibia y un tobillo, fue descubierto en rocas de Posidonia Shale cerca del pueblo de Ohmden . El espécimen, que originalmente fue identificado como un plesiosaurio , se exhibe en un museo local, el Urweltmuseum Hauff . En la década de 1970, llamó la atención del paleontólogo alemán Rupert Wild, quien lo reconoció como los restos de un saurópodo. Wild nombró a Ohmdenosaurus en una publicación de 1978; la única especie conocida es Ohmdenosaurus liasicus .

Uno de los primeros saurópodos conocidos, Ohmdenosaurus era cuadrúpedo (de cuatro patas) y ya tenía las extremidades columnares típicas del grupo. Era pequeño para un saurópodo, con una longitud estimada de 3 a 4 m (10 a 13 pies). Sus relaciones con otros saurópodos siguen siendo inciertas debido a lo incompleto de sus restos, aunque un estudio concluyó que era un eusáuropodo . La pizarra de Posidonia se depositó dentro de un mar interior poco profundo y contiene fósiles abundantes y bien conservados de reptiles marinos , incluidos ictiosaurios y plesiosaurios. Ohmdenosaurus era un animal terrestre , y el espécimen debe haber sido transportado por depredadores o corrientes de agua al menos 100 km (60 mi) desde la costa hasta su lugar de enterramiento. Es el único fósil de dinosaurio conocido de la pizarra.

El yacimiento de Posidonia de Holzmaden , en el suroeste de Alemania , es uno de los principales yacimientos fósiles de importancia excepcional del mundo . Depositado en un mar interior , contiene abundantes fósiles de reptiles marinos como ictiosaurios , plesiosaurios y crocodiliformes , a veces con tejidos blandos conservados. Este esquisto rico en materia orgánica se ha extraído durante más de 400 años, primero para tejados y pavimentos, y más tarde también para extraer petróleo . Sus fósiles excepcionalmente conservados se hicieron famosos gracias a Bernhard Hauff, quien comenzó a recolectar y preparar especímenes encontrados en una cantera propiedad de su padre. En 1892, Hauff presentó un espécimen de ictiosaurio que conserva el contorno corporal original, revelando que los ictiosaurios poseían aletas dorsales . Junto con su hijo, abrió un museo local en Holzmaden en 1936/37, el Urweltmuseum Hauff , para exhibir los hallazgos. ^{[1] [2]}

En la década de 1970, el paleontólogo alemán Rupert Wild estaba visitando el Urweltmuseum Hauff cuando notó un fósil en una exhibición etiquetado como el húmero (hueso del brazo superior) de un plesiosaurio. Wild reconoció el espécimen como un fósil de dinosaurio , tomó prestado el espécimen para estudiarlo y realizó más preparaciones . El fósil, que no tiene número de espécimen, consiste en una tibia derecha (hueso de la espinilla) junto con el astrágalo y el calcáneo (los huesos superiores del tobillo). Había sido parte de la colección del museo durante mucho tiempo, habiendo sido recolectado de una de las primeras canteras cerca del pueblo de Ohmden que luego fueron rellenadas; se desconoce el sitio exacto del descubrimiento. En una publicación de 1978, Wild determinó que el fósil de dinosaurio pertenecía a un nuevo género y especie, al que llamó Ohmdenosaurus liasicus . El nombre genérico Ohmdenosaurus se deriva del pueblo de Ohmden y del griego antiguo σαῦρος ( sauros ), que significa lagarto o reptil. El nombre específico liasicus se refiere al Lias, un antiguo nombre para el Jurásico Inferior de Europa. ^[3]

Un trozo de roca, una pizarra finamente laminada de color gris negruzco que contiene pequeños fragmentos de fósiles de peces, todavía está adherido al extremo inferior del fósil. Esta roca indica que el fósil fue encontrado en el Unterer Schiefer ( ' pizarra inferior ' ), la parte más antigua de la pizarra de Posidonia. Por lo tanto, es de edad Toarciense temprana ( hace unos 182 millones de años ). ^{[4] [3]} Cuando se describió a Ohmdenosaurus en 1978, era uno de los primeros saurópodos conocidos en ese momento y solo el segundo fósil de un saurio terrestre que se descubrió del Toarciense. Entre la tibia y el astrágalo, el espécimen también conserva una geoda de piedra caliza que es rica en el mineral pirita y contiene fósiles del caracol Coelodiscus . ^[3]

Como todos los saurópodos, Ohmdenosaurus era un herbívoro cuadrúpedo (de cuatro patas) con un cuello y una cola largos. Wild estimó que la longitud total del cuerpo era de 3 a 4 m (10 a 13 pies), lo cual es relativamente pequeño para un saurópodo. ^[3]

La tibia tiene una longitud de 405 mm (15,9 pulgadas). El hueso conserva proyecciones que sirvieron como sitios de inserción para los músculos, incluida la cresta cnemial , que se proyecta unos 4 cm (1,6 pulgadas) desde la parte frontal superior del hueso, y la cresta lateral, que se extiende unos 13 cm (5,1 pulgadas) por la mitad superior del eje, pero está casi rota. El extremo superior de la tibia tiene forma ovalada cuando se ve desde arriba, con una relación ancho-largo de 1,4. El extremo inferior de la tibia está rotado 90° con respecto al extremo superior. El extremo inferior de la tibia está formado por dos prominencias redondeadas y bien separadas, los cóndilos medial (interno) y lateral (externo). El cóndilo medial es mucho más grande que el cóndilo lateral (roto) y se encuentra a unos 2-3 cm (0,8-1,2 pulgadas) más bajo que este último. ^[3]

El astrágalo tiene 140 mm de diámetro, forma de sandalia y está rotado 90° respecto de su posición original, dejando expuesta su superficie superior. Esta superficie tiene dos concavidades, una medial más grande y una lateral más pequeña; esta última se encontraba unos 2 cm más alta que la primera. Estas concavidades recibieron los cóndilos medial y lateral de la tibia, respectivamente. Se cree que un surco entre estas concavidades fue un sitio de inserción para los ligamentos del tobillo. El calcáneo, mucho más pequeño, tiene 43 mm de diámetro y 15 mm de altura máxima, y ​​forma circular. Su probable superficie inferior es convexa y su probable superficie superior tiene una textura rugosa, lo que indica la presencia de una cubierta cartilaginosa . Debajo del cóndilo lateral de la tibia, Wild observó varios otros elementos pequeños de 5 a 30 mm (0,2 a 1,2 pulgadas) de tamaño, que identificó como cartílago debido a sus superficies granulosas e irregulares. A diferencia del hueso, el cartílago rara vez se conserva en fósiles, y en este caso podría haberse conservado gracias a la absorción de sales de calcio . Como estos elementos se encuentran cerca del sitio de inserción del tendón de Aquiles , el área del tobillo que experimentó las mayores tensiones en la vida, Wild argumentó que pueden representar sesamoideos (pequeñas estructuras incrustadas dentro de los tendones). Alternativamente, podrían ser piezas calcificadas del cartílago del astrágalo. ^[3]

Los dinosaurios saurisquios ( ' con caderas de reptil ' ) se subdividen en dos grupos principales: los sauropodomorfos herbívoros y los terópodos principalmente carnívoros . Sauropodomorpha consiste en los saurópodos cuadrúpedos, que se caracterizaban por tener extremidades rectas y columnares, así como varias formas tempranas y basales (de divergencia temprana) que eran principalmente bípedas y tenían los huesos de las extremidades en ángulo entre sí. Wild, en su descripción de 1978, argumentó que el Ohmdenosaurus del Jurásico Temprano debe haber sido un saurópodo porque su extremidad era claramente columnar: la tibia es más masiva que la observada en los sauropodomorfos basales, y su superficie articular superior es perpendicular al eje largo del hueso, lo que demuestra que la extremidad era recta cuando estaba de pie. Además, el astrágalo carece del proceso ascendente (proyección ósea dirigida hacia arriba) que es típico de las formas bípedas, pero fuertemente reducido o ausente en los saurópodos debido a las diferencias en la distribución del peso como consecuencia de sus extremidades columnares. Por otra parte, Wild notó varias características basales típicas de los sauropodomorfos basales pero ausentes en otros saurópodos, incluyendo la forma de sandalia del astrágalo y la configuración escalonada de la superficie articular inferior de la tibia. La forma ovalada del extremo superior de la tibia era intermedia entre la forma circular vista en el sauropodomorfo basal Plateosaurus y la forma fuertemente elíptica vista en saurópodos posteriores como Cetiosaurus . Wild concluyó que Ohmdenosaurus muestra un mosaico de características primitivas y derivadas y probablemente necesita ser ubicado en una nueva familia de saurópodos. ^[3]

Otros saurópodos basales han sido descritos desde entonces, pero las relaciones con estas formas siguen siendo vagas dada la incompletitud del espécimen de Ohmdenosaurus . En 1990, John Stanton McIntosh incluyó tentativamente a Ohmdenosaurus en Vulcanodontidae , notando que la tibia es muy similar a la del género que le da nombre a la familia, Vulcanodon . ^[5] Más tarde, se demostró que Vulcanodontidae era polifilético (no forma un grupo natural) y, por lo tanto, cayó en desuso. ^[6] Jay Nair y colegas, en 2012, compararon a Ohmdenosaurus con el género australiano Rhoetosaurus , notando que las tibias de ambos géneros son relativamente delgadas como se ve en saurópodos posteriores, a diferencia de las tibias más robustas de otros géneros tempranos. Como Rhoetosaurus es geológicamente más joven que Ohmdenosaurus , este último habría sido el saurópodo más antiguo conocido con una tibia delgada. Se descubrió que el astrágalo de Rhoetosaurus era más similar a Ohmdenosaurus que a otros saurópodos. ^[7] Sebastian Stumpf y sus colegas, en 2015, informaron restos fragmentarios de saurópodos del Toarciense de Grimmen en el noreste de Alemania, incluidos cuatro elementos de la cintura pélvica y parte de una vértebra. Aunque son aproximadamente contemporáneos con Ohmdenosaurus , no se pueden comparar directamente con este último porque no incluyen elementos de las extremidades traseras. Sin embargo, los restos de Grimmen se parecen al saurópodo temprano Tazoudasaurus de Marruecos, mientras que Ohmdenosaurus parece estar más cerca de Rhoetosaurus . Por lo tanto, Stumpf y sus colegas sugirieron que Ohmdenosaurus y el saurópodo de Grimmen no estaban estrechamente relacionados entre sí. ^[8]

En 2020, Oliver Rauhut y colegas incluyeron a Ohmdenosaurus en un análisis filogenético , pero lo encontraron inestable ya que fue colocado en diferentes posiciones en el árbol por diferentes variantes del análisis, tanto dentro como fuera de Sauropoda. ^[9] Michael Simms y colegas, en 2021, sugirieron que Ohmdenosaurus podría considerarse un nomen dubium (nombre dudoso) debido a lo incompleto de sus restos. ^[10] En 2022, Omar Regalado Fernández e Ingmar Werneburg incluyeron a Ohmdenosaurus en un análisis filogenético que lo colocó dentro de Eusauropoda, un grupo que comprende la mayoría de los saurópodos excepto algunas formas muy basales como Tazoudasaurus . Dentro de Eusauropoda, Ohmdenosaurus forma un clado con Amygdalodon , Spinophorosaurus y Volkheimeria en este análisis. ^[11]

El siguiente cladograma muestra las posibles relaciones de Ohmdenosaurus según Omar Regalado Fernández e Ingmar Werneburg en 2022: ^[11]

Wild, en su descripción de 1978, intentó reconstruir la tafonomía del espécimen – los eventos entre la muerte y la deposición final del individuo. Tales reconstrucciones son importantes para la comprensión de la formación de la pizarra de Posidonia como un depósito fósil único. La tibia de Ohmdenosaurus muestra dos excavaciones causadas por la erosión que tienen entre 2 y 5 cm (0,8 y 2,0 pulgadas) de profundidad. Estas excavaciones están ubicadas en los extremos superior e inferior que se proyectan hacia los lados, pero solo en el lado medial (interior) del hueso. Esto indica que el hueso debe haber quedado sobre su lado lateral (exterior) y parcialmente cubierto por sedimento, exponiendo solo las partes más salientes del otro lado a los elementos. Debido a que no se ven rastros de erosión similares en otros fósiles de la pizarra de Posidonia debido a la ausencia de corrientes cerca del fondo del mar, la erosión probablemente tuvo lugar mientras el espécimen todavía estaba en tierra o cerca de la orilla, tal vez en un delta de un río . ^[3]

Basándose en esta evidencia, Wild concluyó que el espécimen debió haber sido transportado y depositado dos veces. Primero, fue transportado desde su lugar de muerte hasta el primer sitio de deposición cerca de la costa, donde tuvo lugar la erosión. Este transporte está indicado por la presunta cubierta parcial de sedimentos, que indica un sitio donde tuvo lugar la sedimentación . El segundo transporte a su sitio final de deposición lejos de la costa podría haber ocurrido a través de fuertes corrientes cerca de la superficie. Wild, sin embargo, consideró más probable que carroñeros como cocodrilos o plesiosaurios trajeran el espécimen a su sitio final debido a la masividad de la tibia y la considerable distancia a la costa. Probablemente fue solo durante este segundo transporte que el cadáver se separó: la tibia y el tobillo todavía estaban articulados cuando se encontraron, lo que indica que el tejido blando aún estaba en su lugar que mantenía unidos estos huesos cuando el espécimen llegó a su sitio final. El caracol Coelodiscus que se encontró con el espécimen podría haber sido un carroñero que se alimentaba del tejido blando en descomposición. ^[3]

La pizarra de Posidonia en Holzmaden se depositó en un mar interior subtropical a unos 30° N con una profundidad de agua de 100–600 m (300–2,000 pies). ^[1] La masa de tierra más cercana probablemente fue el Macizo de la Selva Negra a unos 100 km (60 mi) al suroeste. ^{[12] [13]} Ohmdenosaurus es el único fósil de dinosaurio conocido de esta formación, y otras evidencias de vida terrestre en la pizarra son escasas. ^[1] Se conocen varios animales voladores, incluidos los pterosaurios Dorygnathus y Campylognathoides , y una capa contiene abundantes restos de libélulas e insectos con alas de red . ^{[1] [14]} Aunque se encuentra madera flotante con frecuencia, otros restos de plantas son raros e incluyen colas de caballo , coníferas y los ahora extintos bennettitales . Dado que estos restos están fragmentados y ordenados por la acción del agua, brindan información limitada sobre la composición floral de su lugar de origen. ^[15]