Espinoforosaurio

Espinoforosaurio Rango temporal: Jurásico medio , [1] 167  Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Reconstrucción impresa en 3D del esqueleto holotipo en el Museo Natural de Braunschweig ; los fósiles en el suelo son auténticos
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	Saurisquios
Clado :	† Sauropodomorfos
Clado :	† Saurópodos
Clado :	† Gravisauria
Género:	† Spinophorosaurus Remes et al. , 2009
Especies:	† S. nigerensis
Nombre binomial
† Spinophorosaurus nigerensis Remes y otros , 2009

Spinophorosaurus es un género de dinosaurio saurópodo que vivió en lo que ahora es Níger durante el período Jurásico Medio . Los dos primeros especímenes fueron excavados en la década de 2000 por equipos alemanes y españoles en condiciones difíciles. Los esqueletos fueron llevados a Europa y replicados digitalmente, lo que convirtió a Spinophorosaurus en el primer saurópodo en tener su esqueleto impreso en 3D , y debían regresar a Níger en el futuro. Juntos, los dos especímenes representaban la mayor parte del esqueleto del género, y uno de los saurópodos basales más completamente conocidos de su tiempo y lugar. El primer esqueleto se convirtió en el espécimen holotipo del nuevo género y especie Spinophorosaurus nigerensis en 2009; el nombre genérico ("lagarto con espinas") se refiere a lo que inicialmente se pensó que eran osteodermos con púas , y el nombre específico (Niger y -ensis) se refiere al lugar donde se encontró. Un saurópodo juvenil de la misma área fue posteriormente asignado al género.

Se estima que el espécimen holotipo subadulto medía alrededor de 13 m (43 pies) de largo, mientras que el paratipo medía alrededor de 14 m (46 pies) de largo. La altura de los hombros alcanzada por estos individuos se estimó en alrededor de 4 m (13 pies), y el peso en alrededor de 7 toneladas métricas (7,7 toneladas cortas). La caja craneal era corta, profunda y ancha, y la neuroanatomía era en algunos aspectos intermedia entre la de los sauropodomorfos basales y los neosaurópodos más derivados . Los dientes eran espatulados (en forma de cuchara) y tenían grandes dentículos espaciados en la parte superior de la corona, una característica ancestral en los saurópodos. El cuello de Spinophorosaurus es uno de los más completamente conocidos entre los saurópodos, y contiene 13 vértebras . Las vértebras dorsales tenían múltiples cámaras internas pequeñas llenas de aire, una característica típica de los saurópodos posteriores más derivados. La cola estaba impulsada por una fuerte musculatura y tenía una sección trasera que era bastante rígida debido a los huesos en forma de chevron largos y superpuestos . Los huesos que originalmente se pensó que eran osteodermos con púas colocadas en la punta de la cola se sugirieron más tarde que eran clavículas .

Spinophorosaurus ha sido clasificado como un saurópodo muy basal, o dentro de Eusauropoda , un grupo más derivado. La anatomía, edad y ubicación de los especímenes indican que importantes desarrollos en la evolución de los saurópodos pueden haber ocurrido en el norte de África , posiblemente controlados por zonas climáticas y biogeografía vegetal . Las características del aparato vestibular sugieren que la visión y los movimientos coordinados de ojos, cabeza y cuello fueron importantes en Spinophorosaurus . Se han utilizado modelos 3D del esqueleto para probar su rango de movimiento . Un estudio sugiere que puede haber sido un gran ramoneador , y otro examinó posibles posturas de apareamiento. Las suturas entre los arcos neurales con los centros de las vértebras eran más complejas en la parte frontal del tronco de Spinophorosaurus , ya que las tensiones probablemente fueron mayores en esa región. Spinophorosaurus es conocido por Irhazer Shale , una formación geológica que se cree que es del Jurásico medio. Se formó por depósitos de ríos y lagos en un gran sistema de valles fluviales.

La rica fauna de dinosaurios de Níger fue llevada a la atención científica a través de excavaciones francesas e italianas en la década de 1960 y 1970. Esto llevó a la descripción de nuevos géneros de rocas del Cretácico Inferior , más prominentemente el iguanodontiano Ouranosaurus . Una sucesión más antigua de rocas, la Formación Tiourarén , fue explorada por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno , quien llevó a cabo una campaña de excavación a gran escala en Níger entre 1999 y 2003. Aunque inicialmente se pensó que pertenecía al Cretácico Inferior, ahora se cree que la formación es de una edad mucho más antigua del Jurásico Medio . Sereno nombró nuevos dinosaurios como el saurópodo Jobaria y el terópodo Afrovenator de Tiourarén; la mayoría de los hallazgos fueron descubiertos a lo largo de un acantilado conocido como Falaise de Tiguidit en el sur de la Región de Agadez . En Marendet , Sereno dejó esqueletos parciales de Jobaria en el campo como atracción turística. ^{[2] : 11–13  [1]} A partir de 2003, el proyecto PALDES ( Paleontología y Desarrollo ) realizó excavaciones en la región meridional de Agadez. PALDES, un esfuerzo cooperativo entre instituciones científicas y humanitarias españolas, tenía como objetivo combinar la investigación paleontológica con un programa de desarrollo para la región. Esto incluía la mejora de la infraestructura, las estructuras educativas y la promoción del turismo, incluida la construcción planificada de un nuevo museo paleontológico en Tadibene. ^[3]

A principios de 2005, los exploradores alemanes Ulrich Joger y Edgar Sommer exploraron los semidesiertos al sur de Agadez después de que los tuaregs locales informaran a Sommer sobre la aparición de huesos de gran tamaño en la región. Sommer es el fundador de CARGO, una organización de ayuda especializada en mejorar el sistema educativo local para el pueblo tuareg, mientras que Joger es biólogo y director del Museo Estatal de Historia Natural de Braunschweig , Alemania. En su ruta de regreso, conversaron con un grupo de tuaregs que luego los dirigieron a una zona montañosa cercana que estaba llena de pequeños fragmentos de huesos. Esta localidad (donde no se habían excavado dinosaurios antes) está a unos 30 km (19 millas) al norte de la Falaise de Tiguidit y cerca de la ciudad de Aderbissinat en la región de Agadez, y forma parte de la pizarra de Irhazer (o Argiles de l'Irhazer ), una formación geológica debajo (y por lo tanto un poco más antigua que) Tiourarén. Después de una hora de búsqueda, Joger descubrió una punta de hueso redondeada que sobresalía de la superficie, que después de una excavación adicional resultó ser un fémur completo (hueso del muslo) de lo que más tarde se convertiría en el espécimen holotipo de Spinophorosaurus . Una escápula (omóplato) asociada y una vértebra fueron descubiertas poco después. El sedimento en la localidad, una limolita dura pero quebradiza , pudo ser removido de los huesos usando golpes de martillo ligeros. ^{[2] : 17–27, 38  [1] [4]}

Joger y Sommer contrataron a tuaregs locales para que los ayudaran y, después de dos días, habían descubierto la mayor parte del espécimen, que incluía una columna vertebral articulada prácticamente completa y varios huesos de las extremidades y la pelvis. La columna vertebral formaba un círculo casi completo, y la punta de la cola se encontraba en el lugar donde se esperaba que estuviera el cráneo, pero no se encontró. A falta de equipo y de un permiso de excavación, cubrieron el espécimen con escombros para protegerlo y regresaron a Alemania, donde ahora planeaban una excavación científica a gran escala que llevaría a cabo el museo de Braunschweig. En 2006, la República del Níger prometió al museo un permiso oficial de excavación; a cambio, el museo debía construir y equipar una nueva escuela para niños tuareg locales en el asentamiento de Injitane. En el otoño de 2006, Sommer y Joger, junto con otros asociados del museo de Braunschweig, volvieron al lugar para preparar la excavación y colocaron uno de los huesos de la pelvis en yeso para probar el equipo y la metodología. El equipo también descubrió huellas de terópodos a aproximadamente 1 km (0,6 mi) del sitio. A principios de 2007 se encontraron patrocinadores para financiar tanto la escuela como la excavación. La campaña oficial, denominada "Projekt Dino", comenzó el 1 de marzo de 2007, cuando dos camiones con equipo partieron de Braunschweig hacia Níger, tomando una ruta a través de España, Marruecos, Mauritania y Mali (la ruta más corta a través del Sahara no era posible debido al riesgo de ataques terroristas). La otra parte del equipo, que comprendía diez miembros permanentes, llegó en avión. ^{[2] : 17–27, 38  [1] [5] [6]} Fue la primera expedición alemana de dinosaurios a África en casi un siglo. ^{[1] : 29  [7]}

Mientras tanto, el equipo español del proyecto PALDES, dirigido por el Museo Paleontológico de Elche, trabajaba en la región. A principios de 2007, Mohamed Echika, alcalde de Aderbissinat, permitió al equipo PALDES excavar el esqueleto previamente descubierto por los alemanes; el esqueleto fue posteriormente enviado a España. Sin saber de estas actividades, la vanguardia del equipo alemán encontró un sitio de excavación vacío (mostrando signos de una excavación profesional) a su llegada el 16 de marzo; los camiones llegaron el 20 de marzo. Aunque decepcionados, el equipo alemán descubrió un segundo espécimen de Spinophorosaurus , el futuro paratipo , a 15 m (49 pies) de distancia del primero, el 17 de marzo. Una zanja exploratoria dentro de un área llena de pequeños fragmentos de huesos pronto reveló fragmentos de mandíbula y dientes; al día siguiente, se pudieron identificar costillas, vértebras, un húmero (hueso del brazo superior) y una escápula. El 19 de marzo se unieron al grupo ocho ayudantes de excavación locales. El 20 de marzo, antes de la llegada de los camiones, la reserva de agua dulce de 200 litros (53 galones estadounidenses) se agotó porque los ayudantes locales la habían usado para lavarse la noche anterior, lo que provocó que los miembros del equipo se desmayaran. La excavación se interrumpía normalmente entre las 12:00 y las 15:00, cuando las temperaturas alcanzaban los 43-45 °C (109-113 °F). El 25 de marzo, todos los miembros del equipo alemán, excepto dos, estaban enfermos y sufrían diarrea y problemas de circulación. A lo largo de la excavación, se documentó el progreso con fotografías y notas de campo. ^{[2] : 29–45  [8]}

Para el 27 de marzo, el húmero, la escápula y la mayoría de las costillas del futuro paratipo ya habían sido envueltos en yeso protector y extraídos. Aunque no había más huesos aparentes debajo del esqueleto, el equipo retiró entre 60 y 80 cm (24 y 31 pulgadas) adicionales de sedimento para asegurarse de que se habían recolectado todos los fósiles. ^{[2] : 60} La excavación se completó el 2 de abril y los fósiles fueron empaquetados para su transporte al puerto de Cotonú el 3 de abril. El mismo día, Echika reveló al equipo que el primer esqueleto había sido excavado por un grupo español con su permiso. Prometió llevar al equipo a otro sitio de fósiles ubicado a unos 80 km (50 millas) al sur de Agadez en el acantilado de Tiguidit como compensación. Allí, el equipo encontró la parte trasera de un posible esqueleto de Jobaria , pero se vio obligado a dejar el bloque más grande en el campo hasta la próxima temporada. Para disuadir a otros de recolectar el bloque, se fabricó un muñeco explosivo y se adjuntó al fósil, etiquetado con una advertencia en español. ^{[2] : 68–73  [9]} El equipo alemán recuperó el bloque la temporada siguiente en 2008; el equipo PALDES había cancelado sus planes de excavación para ese año tras el estallido de la rebelión tuareg (2007-2009) . ^{[2] : 100, 107}

Los dos especímenes de Spinophorosaurus fueron alojados provisionalmente en los museos español y alemán. Por contrato con la República del Níger, debían ser devueltos al país en el futuro, administrados por el Musée National d'Histoire Naturelle en Niamey , así como por un museo local más pequeño, de nueva construcción. ^{[2] : 143} El futuro espécimen paratipo llegó a Alemania el 18 de marzo de 2007; para su preparación, que llevó dos años y medio, el museo de Braunschweig alquiló un edificio de fábrica separado. Al mismo tiempo, los equipos alemán y español ahora cooperantes prepararon un documento conjunto. El equipo alemán digitalizó los huesos preparados y los fragmentos de ambos especímenes en 3D utilizando escaneo láser. Como el esqueleto en Braunschweig solo estaba completo en un 70%, el espécimen en España se utilizó para completar las piezas faltantes; durante este proceso, se descubrió que el esqueleto en España era el que los alemanes habían descubierto inicialmente y perdido. Los escaneos 3D fueron reparados digitalmente y deformados, impresos en 3D y ensamblados en un esqueleto montado para la exposición del museo de Braunschweig (el primer esqueleto de saurópodo reproducido mediante impresión 3D). Un modelo de tamaño natural de un Spinophorosaurus vivo , apodado "Namu" (por el nombre del museo), se colocó frente a la entrada principal del museo. ^{[2] : 79–85  [10] [11]} El equipo español produjo modelos 3D separados a partir de fotografías del holotipo utilizando fotogrametría (donde se toman fotos de un objeto desde diferentes ángulos para mapearlos); ^[12] una vértebra caudal se exhibió en el museo de Elche en 2018. ^[13] En un resumen de la conferencia de 2018, García-Martínez y sus colegas anunciaron que reconstruyeron la morfología de la segunda vértebra de la espalda, que está mal conservada, basándose en la primera y quinta vértebras de la espalda mejor conservadas. Esto se hizo utilizando morfometría geométrica basada en puntos de referencia , donde se recolectan las coordenadas 3D correspondientes de cada vértebra y se analizan estadísticamente. ^[14]

El primer esqueleto (repartido entre el museo de Elche, donde fue catalogado como GCP-CV-4229, y el museo de Braunschweig, catalogado como NMB-1699-R ^[15] ) fue convertido en holotipo del nuevo género y especie Spinophorosaurus nigerensis por el paleontólogo alemán Kristian Remes y colegas de los equipos alemán y español en 2009. El nombre genérico está compuesto de spina , que en latín significa "espiga"; phoro , que en griego significa "llevar"; y sauros , que significa lagarto ("lagarto con espinas" en su totalidad): el nombre se refiere a lo que inicialmente se interpretó como osteodermos con espinas, que más tarde se sugirió que representaban clavículas . El nombre específico se refiere a Níger, donde se descubrió el taxón . ^{[16] [1] [17] [18]} El espécimen holotipo consiste en una caja craneana , un hueso postorbital , un escamoso , un cuadrado , un pterigoideo , un surangular y un esqueleto postcraneal casi completo , que carece del esternón , el antebrazo, la mano y el pie. El segundo espécimen paratipo (NMB-1698-R), consiste en un cráneo parcial y un esqueleto postcraneal incompleto. Los elementos preservados en este espécimen pero no en el holotipo incluyen un premaxilar , un maxilar , un lagrimal , un dentario , un angular , las costillas dorsales del lado derecho, el húmero y una falange pedal. Se considera que los dos especímenes pertenecen al mismo taxón ya que los elementos esqueléticos que se superponían entre ellos eran idénticos y debido a la proximidad de los esqueletos en la misma capa estratigráfica. ^[1] En el momento de su descripción, Spinophorosaurus era el saurópodo del Jurásico Medio más completamente conocido del norte de África, ^[1] y en 2018 se consideraba uno de los saurópodos tempranos (no neosaurópodos ) más completos. ^[19]

En 2012, Adrián Páramo y Francisco Ortega del equipo PALDES informaron sobre un pequeño esqueleto de saurópodo (espécimen GCP-CV-BB-15) que había sido descubierto en el suelo, a pocos metros de los dos especímenes de Spinophorosaurus ; todos los fósiles probablemente provenían de los mismos yacimientos. El pequeño esqueleto consta de 14 vértebras (algunas articuladas), incluidas todas las vértebras del cuello, así como algunas vértebras de la espalda. Los centros de sus vértebras son un 20% más pequeños que los de Spinophorosaurus y la sutura neurocentral está abierta, lo que indica que es un juvenil. Varias características distintivas del esqueleto son compartidas con Spinophorosaurus , y aunque algunas características de ese género no están presentes, lo más probable es que represente un Spinophorosaurus juvenil (las diferencias probablemente se explican por la ontogenia , cambios durante el crecimiento). ^{[20] [15]}

Se estimó inicialmente que el espécimen holotipo medía alrededor de 13 metros (43 pies) de largo cuando se medía a lo largo de la columna vertebral, mientras que el paratipo era aproximadamente un 13 por ciento más grande, midiendo alrededor de 14 m (46 pies). Las suturas endocraneales y neurocentrales del espécimen holotipo en el cráneo y las vértebras respectivamente no están fusionadas, lo que indica que era un subadulto, mientras que el espécimen paratipo tiene suturas neurocentrales completamente fusionadas. ^{[1] [2]} Un modelo de fotogrametría 3D posterior del esqueleto del holotipo mide 11,7 m (38 pies) de la cabeza a la cola, las proporciones difieren de las estimaciones basadas en reconstrucciones esqueléticas 2D. ^[12] En 2023, Vidal enumeró el holotipo como de 11 metros (36 pies) de largo, el paratipo como de 13 metros (43 pies) y el juvenil como de 3 metros (9,8 pies). ^[21] La altura de los hombros alcanzada por estos individuos se estimó en alrededor de 4 m (13 pies), ^[2] y el peso en alrededor de 7 toneladas métricas (7,7 toneladas cortas). ^{[1] [22]}

En 2020, Vidal y sus colegas revisaron la postura de Spinophorosaurus , basándose en el montaje del esqueleto digital. Mientras que la reconstrucción esquelética original de 2009 mostraba al dinosaurio con una postura horizontal, la reconstrucción digital mostraba una postura más vertical, con hombros altos y un cuello elevado. Una de las características señaladas por estos investigadores que habría hecho que la pose de este dinosaurio fuera más vertical era que las vértebras del sacro y las vértebras posteriores de la espalda estaban encajadas, lo que hacía que la columna vertebral se desviara hacia arriba, hacia la parte delantera del sacro en un ángulo de 10°. Las características adicionales que hicieron que la postura fuera más vertical fueron las escápulas y los húmeros alargados, así como las facetas prezigapofisarias alargadas en las vértebras del cuello y una primera vértebra dorsal especializada. En consecuencia, el hocico de Spinophorosaurus se habría mantenido a unos 5 metros (16 pies) sobre el suelo, más del doble de la altura de los hombros y el acetábulo donde la extremidad trasera se unía a la pelvis, que estaban a una altura de 2,15 metros (7,1 pies). ^[23]

Los huesos frontales del techo del cráneo estaban fusionados en la línea media, a diferencia de las otras suturas del cráneo. Entre los frontales había un pequeño agujero pineal , a unos 10 mm (0,4 pulgadas) delante de la sutura entre los huesos frontal y parietal. El margen posterior del cráneo tenía una muesca postparietal abierta, una característica que de otro modo solo se conocía en los dicreosáuridos y Abrosaurus . Una muesca que sigue la línea media en la parte delantera de los huesos frontales unidos indica que podría haber habido una punta que se extendiera desde cada hueso nasal hasta entre los frontales, como puede haber sido el caso de Nigersaurus , pero es inusual entre los saurópodos en general. Las fenestras temporales superiores, un par de aberturas principales en el techo del cráneo, eran cuatro veces más anchas que largas; tales fenestras ensanchadas eran típicas de Shunosaurus y saurópodos más derivados (o "avanzados"). El cóndilo occipital en la parte posterior del cráneo era cóncavo en los lados, como en Shunosaurus . Las tuberosidades basales (un par de extensiones en la parte inferior de la base del cráneo que servían como inserciones musculares) estaban agrandadas y dirigidas hacia los lados, algo único entre los saurópodos conocidos. El cuadrado no tenía una concavidad en el lado posterior, una condición ancestral que de otro modo solo se conocía en Tazoudasaurus entre los saurópodos. Los dientes espatulados (en forma de cuchara) eran únicos por poseer dentículos agrandados y espaciados alrededor de la parte superior de la corona, con un mayor número de dentículos en el borde frontal de la corona. ^{[1] [24]}

La caja craneal de Spinophorosaurus era ancha y corta de adelante hacia atrás, moderadamente profunda y de tamaño relativamente grande en general. Se diferenciaba significativamente de las de otros saurópodos jurásicos, posiblemente excepto Atlasaurus . Compartían un proceso basipterigoideo en sus basiesfenoides que eran similares en estar dirigidos fuertemente hacia atrás. Un endocast de TC de la cavidad cerebral del holotipo mostró que era similar a la mayoría de los saurópodos en tener flexuras pontinas y cerebrales que estaban bien marcadas, una fosa pituitaria que era grande y oblonga, y en que la estructura del cerebro estaba oscurecida por espacios que albergaban meninges relativamente gruesas así como por senos venosos durales . El laberinto del oído interno era característico por tener canales semicirculares largos y delgados , similares a los de Massospondylus y Giraffatitan . Su neuroanatomía era en algunos aspectos intermedia entre la de los sauropodomorfos basales (o "primitivos") y los neosaurópodos más derivados. ^[24]

La columna vertebral es casi completamente conocida, y el holotipo es uno de los pocos especímenes de saurópodo que incluyen un cuello completo. ^[25] El cuello estaba compuesto por 13 vértebras cervicales . El tronco tenía 12 vértebras dorsales y cuatro sacras . La cola comprendía más de 37 vértebras caudales . ^[1] Elementos complejos, las vértebras individuales se componen de una parte inferior, el centrum , y una parte superior, el arco neural . Los puntos de referencia importantes del arco neural incluyen la espina neural que se proyecta hacia arriba (apófisis espinosa) y las diapófisis que se proyectan hacia los lados , que juntas dan a la vértebra una forma de T en las vistas frontal y posterior. Los pares de procesos articulares que se conectan con las vértebras vecinas sobresalen de la parte frontal ( prezigapófisis ) y posterior ( postzigapófisis ). ^[26]

Las vértebras cervicales eran similares a las de Jobaria y Cetiosaurus . Sus centros eran aproximadamente 3,1 veces más largos que anchos; por lo tanto, eran moderadamente alargados en comparación con los saurópodos en general, pero generalmente más largos que en otras formas basales. Los centros cervicales tenían grandes excavaciones en sus lados que se profundizaban hacia el frente; tales pleurocele también se desarrollaron en Jobaria y Patagosaurus . A diferencia de Jobaria , los pleurocele no estaban subdivididos por una cresta ósea oblicua. Una quilla en la línea media estaba presente en la parte inferior del extremo frontal del centro, que estaba ausente en Cetiosaurus . Las puntas de las prezigapófisis tenían una extensión triangular que también se ve en Jobaria , aunque es más profunda en ese género. Por encima de las postzigapófisis había epipófisis comparativamente grandes , proyecciones óseas para la inserción de los músculos. Las vértebras cervicales eran diferentes de las de los saurópodos basales de América del Sur y la India. Las diáfisis (procesos del arco neural orientados hacia los lados) estaban inclinadas a mirar ligeramente hacia abajo y tenían rebordes triangulares en sus márgenes posteriores, características no vistas en esas formas del sur. Además, las espinas neurales eran rugosas (arrugadas) en sus superficies posterior y frontal y cerca de la base del cuello, más anchas en vista lateral y menos altas. En vista lateral, había una depresión en forma de U entre el centro y el arco neural, que es una autapomorfía (característica única) de Spinophorosaurus . ^[1]

Las vértebras dorsales eran inusuales por tener una estructura interna camellada (que contenía múltiples cámaras pequeñas llenas de aire). Esta característica también es conocida en los titanosauriformes mucho más tardíos, así como en los mamenquisáuridos , donde evolucionó independientemente del grupo anterior. ^[27] Aunque las vértebras dorsales delanteras mostraron pleurocele profundo en sus centros, estas aberturas se volvieron mucho más superficiales hacia la parte trasera del tronco. Las vértebras dorsales más traseras también eran proporcionalmente cortas. En Amygdalodon y Patagosaurus , por el contrario, las dorsales traseras eran más alargadas y tenían pleurocele pronunciado. El canal neural de las vértebras dorsales era muy estrecho pero alto. ^[1] Las articulaciones hiposfeno-hipanto (procesos articulares accesorios) estaban presentes en todas las dorsales, lo que hacía que la columna fuera más rígida. ^{[1] [28]} Las espinas neurales tenían rugosidades marcadas en sus lados frontal y posterior, como en otros saurópodos basales. Las vértebras caudales más delanteras tenían las mismas rugosidades en las espinas neurales que las dorsales, una característica que de otro modo solo se conocía en Omeisaurus . En la parte trasera de la cola, las espinas neurales estaban fuertemente inclinadas hacia atrás y se extendían sobre la parte delantera de la vértebra siguiente, de forma similar a algunos saurópodos del este de Asia, Barapasaurus y Jobaria . ^[1]

Las costillas de la segunda a la quinta vértebra dorsal eran aplanadas y dirigidas hacia atrás, mientras que las de la sexta a la undécima dorsal eran más circulares en sección transversal y estaban orientadas más verticalmente. Por lo tanto, la caja torácica se puede subdividir claramente en una sección pectoral y una lumbar; tal diferenciación solo se ha descrito en un solo saurópodo, el dicreosáurido Brachytrachelopan . Además, los extremos de las costillas pectorales tenían sitios de unión para las costillas esternales, que se conectaban al esternón. En la parte delantera de la cola, los chevrones ( huesos pareados debajo de los centros vertebrales) tenían forma de cuchilla, que es la condición basal. En la parte trasera de la cola, los chevrones tenían forma de varilla, y las contrapartes izquierda y derecha estaban separadas entre sí. Estos chevrones en forma de varilla habrían estado estrechamente unidos a los bordes inferiores de los centros. Se articulaban con los chevrones anteriores y posteriores en la mitad de la longitud de los centros vertebrales, reforzando así la articulación vertebral y restringiendo la flexión de la cola. ^[1]

La escápula era única entre los saurópodos, siendo fuertemente curvada con un extremo inferior expandido en forma de abanico. Tenía forma de D en sección transversal, una característica característica de los eusaurópodos. Su extremo superior estaba ensanchado y presentaba un reborde óseo en el margen inferior. ^[19] En estos aspectos era similar a los mamenquisáuridos de Asia pero diferente de los géneros Vulcanodon , Barapasaurus y Patagosaurus de Gondwana (el supercontinente meridional de la época), en los que el extremo superior estaba solo débilmente ensanchado y faltaba el reborde posterior. El coracoides , que se articulaba con el extremo inferior de la escápula, mostraba una forma distintiva de riñón, considerada una autapomorfía. Tenía un gran tubérculo del bíceps al que se unía el músculo bíceps braquial . La clavícula era robusta, aunque más delgada que en Jobaria . De la extremidad anterior solo se conserva el húmero. Su extremo inferior era asimétrico y tenía cóndilos accesorios agrandados (proyecciones dirigidas hacia adelante en el margen frontal inferior del hueso), características que de otro modo solo se ven en mamenquisáuridos. El pubis y el isquion de la pelvis eran robustos, este último ensanchado en su extremo. El fémur superior (hueso del muslo) se caracterizaba por la presencia de un trocánter menor en su extremo superior, una proyección ósea que servía como sitio de unión para los músculos que tiraban de la pata trasera hacia adelante y hacia adentro. El cuarto trocánter , que se proyectaba desde la superficie posterior y anclaba los músculos que tiraban de la pata trasera hacia atrás, era especialmente grande en Spinophorosaurus . Cerca del cuarto trocánter había una gran abertura que está ausente en otros saurópodos, y por lo tanto una autapomorfia. La tibia (hueso de la espinilla) era similar a la de otros saurópodos basales, y el peroné (hueso de la pantorrilla) era robusto. Del tobillo, la parte superior del astrágalo tenía facetas para la articulación con la tibia y el peroné que no estaban separadas por una pared ósea, y hasta ocho agujeros nutricios (aberturas que permiten que los vasos sanguíneos entren al hueso). ^[1]

Elementos originalmente interpretados como un osteodermo izquierdo y derecho (hueso formado en la piel) fueron encontrados con el esqueleto holotipo. Estos huesos tenían una base redondeada de la cual sobresalía una proyección en forma de espiga; las superficies internas eran rugosas y cóncavas. Aunque se encontraron dentro de la región pélvica, Remes y colegas pensaron que estaban situados en la punta de la cola en el animal vivo, lo que consideraron una característica distintiva del género. Esta posición se basó en el hecho de que los elementos izquierdo y derecho se encontraron muy juntos, lo que sugiere que provenían de cerca de la línea media del cuerpo. Además, el endurecimiento de la parte trasera de la cola por cheurones alargados también se observa en otros dinosaurios que muestran mazas o púas en la cola. Espinas similares formaban parte de una maza de la cola en el saurópodo relacionado Shunosaurus ; tal maza de la cola probablemente no estaba presente en Spinophorosaurus , ya que las vértebras caudales más traseras se volvieron demasiado pequeñas. El supuesto osteodermo derecho era algo más grande que el izquierdo y ligeramente diferente en forma. Esto indica que no formaban un par; En este caso, probablemente serían simplemente la contraparte especular de la otra. Más bien, estas diferencias indicaban que originalmente había dos pares de espinas. ^[1]

En 2013, los paleontólogos Emanuel Tschopp y Octávio Mateus reexaminaron las supuestas púas de la cola y descubrieron que no tenían la superficie rugosa típica de los osteodermos observados en otros dinosaurios acorazados, ni la expansión en forma de maza observada en Shunosaurus . Debido a sus bordes rotos, también dudaron de que estos elementos fueran de tamaños diferentes a los propuestos originalmente. Como estos elementos se encontraron debajo de la escápula, propusieron en cambio que representaban clavículas, y que los fósiles deberían reevaluarse en este sentido. ^[18] Vidal y sus colegas coincidieron con esta sugerencia en 2015 y 2018, y Vidal también siguió esta interpretación en su tesis doctoral de 2019. ^[29] [ 19 ^{] [30]}

El análisis filogenético inicial presentado por Remes y colegas sugirió que Spinophorosaurus se encontraba entre los saurópodos más basales conocidos, siendo solo ligeramente más derivado que Vulcanodon , Cetiosaurus y Tazoudasaurus . En esta posición, formaría el taxón hermano de Eusauropoda , un clado que comprende todos los saurópodos más derivados. Los autores admitieron que el apoyo a esta posición muy basal era débil y discutieron varias ubicaciones alternativas dentro de los eusaurópodos que explicarían las similitudes anatómicas con otros saurópodos del norte de África y Laurasia (el supercontinente del norte). ^[1] Varios estudios posteriores sugirieron una posición basal similar fuera de Eusauropoda, ^{[31] [32] [33]} que colocaron a Spinophorosaurus como el taxón hermano de Tazoudasaurus ^[31] o Volkheimeria . ^[32] En un resumen de una conferencia de 2013, el paleontólogo Pedro Mocho y sus colegas reevaluaron las relaciones filogenéticas del género incorporando más información de huesos recién preparados, argumentando que Spinophorosaurus estaba anidado dentro de los eusaurópodos. Según este análisis, el género era más derivado que Shunosaurus y Barapasaurus y cercano a Patagosaurus y mamenchisaurids. ^[27] Una posición sistemática mucho más derivada dentro de Eusauropoda también fue propuesta por un estudio de 2015, que encontró que Spinophorosaurus era el taxón hermano de Nebulasaurus . ^[34]

Un estudio de 2022 realizado por el paleontólogo Xin-Xin Ren y sus colegas descubrió que Spinophorosaurus era el mamenquisáurido más basal, y que compartía ocho características derivadas con este grupo. Estos investigadores también encontraron que otros taxones no asiáticos ( Rhoetosaurus de Australia y Wamweracaudia de África) eran mamenquisáuridos, y concluyeron que el grupo estaba más extendido de lo que se pensaba anteriormente. Si bien no pudieron determinar dónde se originó el grupo, afirmaron que debe haber estado muy extendido en Asia y África durante el Jurásico Temprano tardío y Medio, antes de que Laurasia y Gondwana se desconectaran durante el Jurásico Medio tardío y Tardío. ^[35]

Como uno de los saurópodos basales mejor conocidos, Spinophorosaurus ha ayudado a arrojar luz sobre la evolución temprana y la paleobiogeografía del grupo. Esto no ha sido claro debido a la escasez de restos del Jurásico Temprano y Medio, particularmente fuera de Asia. Remes y sus colegas descubrieron que Spinophorosaurus comparte características con los saurópodos del este de Asia del Jurásico Medio (especialmente en las vértebras del cuello y la cola, la escápula y el húmero), pero es muy diferente de los taxones sudamericanos e indios del Jurásico Inferior y Medio (las diferencias incluyen la forma y el desarrollo de las características de las vértebras y la forma de la escápula y el húmero). Sugirieron que esto podría explicarse por el hecho de que las faunas de saurópodos del Jurásico Medio de Laurasia y el sur de Gondwana estaban separadas por barreras geográficas. Anteriormente se creía que los saurópodos se distribuían por todo el supercontinente Pangea (que estaba compuesto por Laurasia y Gondwana) durante el Jurásico Temprano y Medio Temprano. ^[1]

Pangea tenía una diversidad relativamente pequeña, hasta que el continente se dividió y dio lugar a que grupos de saurópodos evolucionaran de forma aislada a través de la vicarianza durante el Jurásico Medio y Tardío. Spinophorosaurus muestra que las características que alguna vez se creyeron derivadas entre los saurópodos del este de Asia son más bien plesiomórficas (rasgos ancestrales) entre los eusaurópodos (los eusaurópodos que colonizaron Laurasia conservaron las características basales también observadas en Spinophorosaurus ). Los eusaurópodos que colonizaron el sur de Gondwana eran una línea especializada del grupo que había perdido dichas características ancestrales durante el aislamiento. Remes y sus colegas señalaron que se necesitaba más evidencia para apoyar estas interpretaciones, pero confiaban en que existía una conexión entre los saurópodos jurásicos del norte de África, Europa y el este de Asia. ^[1]

Como lo indican la anatomía de Spinophorosaurus y el patrón de distribución de los saurópodos del Jurásico medio, es posible que se hayan producido importantes avances en la evolución de los saurópodos en el norte de África. Estaba cerca del ecuador y tenía un clima húmedo en verano durante el Jurásico temprano y medio, con una alta productividad y diversidad de plantas. Por otro lado, los saurópodos del sur de Gondwana estaban aislados de la región ecuatorial por el desierto de Gondwana central durante el Jurásico temprano, lo que dio lugar a diferencias en las floras del sur y el norte de Gondwana. Cuando el desierto se redujo a finales del Jurásico medio, aparecieron los neosaurópodos y reemplazaron a la fauna de saurópodos que había sido típica del Jurásico medio. Dado que Jobaria del norte de África está cerca de la base de Neosauropoda, y debido a que los neosaurópodos como los diplodocoideos estaban ampliamente distribuidos en el Jurásico Superior, los neosaurópodos y algunos de sus subgrupos también pueden haberse originado en la región ecuatorial de Pangea Jurásica, que puede haber actuado como un "punto caliente" en la evolución de los saurópodos. La diversificación jurásica de los saurópodos posiblemente estuvo controlada por las zonas climáticas y la biogeografía vegetal, en lugar de solo la diferenciación continental. ^[1] Vidal y sus colegas sugirieron en 2020 que las vértebras sarcrales acuñadas y la columna vertebral desviada hacia arriba de Spinophorosaurus era una característica ancestral de los eusaurópodos que también podría identificarse en saurópodos más derivados. Dado que los eusaurópodos con cuellos cortos y patas delanteras, como Dicraeosaurus , tenían sacros acuñados, incluso ellos habrían tenido columnas vertebrales desviadas hacia arriba frente al sacro. ^[23]

Spinophorosaurus y algunos otros sauropodomorfos no tenían aparatos vestibulares reducidos , un sistema sensorial para el equilibrio y la orientación en el oído interno, aunque esto podría haber sido esperado en un linaje que condujo a cuadrúpedos pesados ​​​​que se alimentaban de plantas. Se desconoce por qué Spinophorosaurus mantuvo esta característica, pero el tamaño y la morfología de los laberintos de los sauropodomorfos pueden estar relacionados con la longitud del cuello y la movilidad, por ejemplo. Es posible que la expansión del aparato vestibular sea un indicador de la importancia de la visión y los movimientos coordinados de los ojos, la cabeza y el cuello, aunque la interpretación de las características vestibulares de los saurópodos aún es incierta. ^[24]

En una conferencia de 2018, Benjamin Jentgen-Ceschino y sus colegas informaron sobre el hueso fibrolamelar radial (RFB), un tipo de tejido óseo caracterizado por canales orientados radialmente, en la parte más externa de la corteza (la capa ósea más externa) del húmero perteneciente a un espécimen adulto de Spinophorosaurus y un Isanosaurus adulto joven . Normalmente, la corteza de los huesos largos de los saurópodos muestra un complejo fibrolamelar. Se considera que el RFB es tejido óseo de crecimiento rápido y no se ha informado antes en saurópodos. Su presencia en la corteza más externa es inusual, ya que generalmente se esperaría en la corteza más interna (que corresponde al crecimiento juvenil). El RFB del Spinophorosaurus estaba enterrado en la corteza externa, seguido de un complejo fibrolamelar normal, lo que indica que el animal sobrevivió durante algún tiempo después de su crecimiento acelerado, lo que probablemente sugiere un crecimiento óseo patológico debido a una lesión. ^[36]

Dado que Spinophorosaurus es uno de los saurópodos basales mejor conocidos, es un buen modelo para estudios biomecánicos que ayudan a comprender la biología de los saurópodos y la función de las características anatómicas. La manipulación del modelo 3D por Vidal y colegas en 2015 mostró que cada una de las 20 vértebras de la cola más delanteras podía desviarse hasta 20º, y 8-10º en flexión lateral , antes limitada por la morfología ósea. El rango real de movimiento en un animal vivo habría sido menor, ya que el tejido blando, así como los grandes huesos chevron, habrían sido un factor limitante. Las primeras 20 vértebras de la cola también se hicieron más largas hacia el final de la cola, como se ve en los diplodócidos, y fueron impulsadas por una musculatura hipaxial agrandada, como lo indican los grandes huesos chevron y los procesos transversales en ángulo hacia arriba en las primeras vértebras de la cola. El movimiento en la parte posterior de la cola era limitado, ya que los chevrones se superponían, como también sucede en los dromeosáuridos y los anquilosáuridos . En conjunto, estas características de la cola pueden haber sido parte de una función especializada, que se desconoce. ^[29] Joger y sus colegas argumentaron en 2009 que las supuestas púas formaban un thagomizador al final de la cola que se habría utilizado para la defensa contra los depredadores. ^[2]

En 2017, John Fronimos y Jeffrey Wilson utilizaron a Spinophorosaurus como modelo para estudiar cómo la complejidad de las suturas neurocentrales (la articulación rígida que conecta el arco neural de una vértebra con su centro) en los saurópodos puede haber contribuido a la fuerza de la columna vertebral. Los saurópodos alcanzaron sus tamaños corporales a menudo enormes mediante un crecimiento rápido y prolongado. Mientras un individuo crecía, las suturas neurocentrales estaban compuestas de cartílago para permitir este crecimiento. Al alcanzar el tamaño corporal completo, este cartílago se convertiría en hueso , cerrando la sutura. El cartílago, sin embargo, es mucho menos resistente a las fuerzas que potencialmente podrían dislocar el arco neural, como la flexión y la torsión ; estas se vuelven especialmente relevantes en tamaños corporales grandes. Los saurópodos y otros arcosauriformes contrarrestan esta debilidad estructural aumentando la complejidad de la sutura, lo que significa que las superficies que conectan el arco neural con su centro tenían crestas y surcos complejos que se entrelazaban. En Spinophorosaurus , la complejidad de las suturas era más pronunciada en la parte frontal del tronco, lo que indica que las tensiones eran más altas en esta región, probablemente debido al peso del cuello largo y la caja torácica. La complejidad se debilitaba hacia el cráneo y el sacro. La orientación de las crestas permite identificar el tipo de tensión que afectaba a la vértebra: en las vértebras del cuello, las crestas habrían prohibido principalmente la dislocación del arco neural en una dirección de adelante hacia atrás, mientras que las crestas en las vértebras del tronco eran más efectivas para impedir la rotación. ^[37]

En un resumen de una conferencia de 2018, Vidal utilizó el esqueleto virtual de Spinophorosaurus para probar posturas de apareamiento hipotéticas que se han propuesto para los saurópodos que involucrarían un " beso cloacal " (como lo realizan la mayoría de las aves) en lugar de un órgano intromitente masculino . Tales hipótesis incluyen "pierna sobre la espalda", el macho montando desde atrás (con la hembra de pie o acostada), así como "acoplamiento hacia atrás". Las posturas que resultaron en dislocación o paradas osteológicas no se consideraron factibles. La postura de "pierna sobre la espalda" fue rechazada, ya que sería imposible para un macho de pie alcanzar su pierna sobre la espalda y la cadera de una hembra agachada, incluso si fuera la mitad del tamaño del macho (y se desconoce si los saurópodos eran sexualmente dimórficos en tamaño). La postura en la que el macho montaba a la hembra por detrás mientras apoyaba sus patas delanteras sobre la espalda de la hembra era posible (la cola era lo suficientemente flexible como para apartarse), pero incluso si la hembra estaba acostada, las cloacas no se acercaban lo suficiente para un "beso cloacal". El "beso cloacal" solo sería posible mediante el "apareamiento hacia atrás", en el que el macho y la hembra se acercaban hacia atrás y unían sus cloacas con las colas flexionadas hacia los lados, y el movimiento de las patas permitiría a los individuos de diferentes tamaños aparearse de esta manera. El "apareamiento hacia atrás" es la única forma en que los saurópodos podrían haberse apareado sin la necesidad de un órgano intromitente masculino. Tal postura es común en los artrópodos en apareamiento y en la fase de " atado " de los mamíferos carnívoros en apareamiento como Canis . ^[38]

En 2020, Vidal y sus colegas utilizaron modelos 3D tanto del holotipo como del esqueleto juvenil para estimar el rango de movimiento (flexibilidad) del cuello. Dichas estimaciones suponen que la distancia original entre las vértebras se puede predecir de forma fiable y que los procesos articulares permanecen en contacto en todo momento. Vidal y sus colegas demostraron que ambas suposiciones son válidas en las jirafas modernas , lo que aumenta la confianza en las estimaciones del rango de movimiento en los animales extintos en general. A medida que Spinophorosaurus crecía, el rango de movimiento del cuello aumentaría (lo que haría posible posturas de cuello más inclinadas); el espacio entre las vértebras se haría más grande; y el cuello se inclinaría más en la postura neutra. También se observan cambios similares durante el crecimiento en las jirafas. El cuello habría sido tan flexible como el de las jirafas gracias al mayor número de vértebras, aunque las articulaciones individuales eran mucho menos flexibles que en las jirafas. ^[15]

Según este estudio, Spinophorosaurus posiblemente habría podido alimentarse utilizando las mismas posturas que las jirafas, y podría haber sido el saurópodo más basal adaptado para el ramoneo alto . El ramoneo alto también lo sugieren las características anatómicas, incluido el hocico estrecho, los dientes anchos y el húmero proporcionalmente largo en comparación con la escápula. Al igual que en la jirafa, tanto el individuo juvenil como el adulto de Spinophorosaurus no habrían podido alcanzar el suelo simplemente bajando el cuello, y posiblemente extendieron sus extremidades anteriores para beber. Mientras duermen, las jirafas doblan el cuello lateralmente contra el cuerpo. Aunque las articulaciones vertebrales habrían sido lo suficientemente flexibles para tal flexión en Spinophorosaurus , podría haber estado prohibido por las costillas cervicales alargadas. ^[15] También en 2020, Vidal y sus colegas agregaron que la postura más vertical y el mayor movimiento hacia arriba y hacia abajo revelados por el modelo digital también respaldaban las altas capacidades de ramoneo en Spinophorosaurus . Por lo tanto, el ramoneo alto parece ser una característica basal dentro de los Eusauropoda, y las proporciones corporales de los sauropodomorfos no saurópodos indican que eran ramoneadores de altura media. ^[23]

Spinophorosaurus es conocido de la pizarra Irhazer de Níger, que se ha determinado que representa la base del Grupo Irhazer (basándose en la presencia de arcilla roja que muestra capas de arena intercaladas con rastros de exposición subaérea y huellas de dinosaurios ), que está estratigráficamente debajo de los afloramientos del Grupo Tegama. El Grupo Irhazer se consideró anteriormente del Jurásico al Cretácico inferior en edad, ya que la Formación Tiourarén suprayacente alguna vez se consideró de la edad del Cretácico inferior. Estudios posteriores han encontrado que la última formación es del Jurásico medio al Jurásico tardío temprano. La posición estratigráfica y filogenética de Spinophorosaurus (en comparación con otros saurópodos basales de todo el mundo) indica que podría ser del Jurásico medio ( Bajociense - Bathoniano ). Dado que los estratos del Grupo Irhazer aún no se pueden fechar directamente, podría ser tan antiguo como el Jurásico inferior. El límite inferior está definido por el Grupo Agadez subyacente, que es del Triásico Superior (según la presencia de fósiles traza de Chirotherium ). ^{[1] [39]}

Los esqueletos de Spinophorosaurus fueron descubiertos en una limolita roja de laminada fina a masiva, cuya matriz contenía algo de carbonato. Los fósiles fueron recuperados de la mitad superior de esta capa de limolita de varios metros de espesor. Las capas allí son subhorizontales, presentan fallas menores y generalmente contienen paleosuelos y carbonato en la parte superior de la unidad (aproximadamente un metro por encima del nivel de los esqueletos). ^[1] Los sedimentos del Grupo Irhazer se depositaron en condiciones fluvio - lacustres (asociadas con ríos y lagos), durante una época en la que la cuenca de Iullemmeden era parte de un gran sistema de valles fluviales, que estaba conectado con la costa protoatlántica de Gondwana a través de cuencas adyacentes. ^{[39] [40]}

Cuatro dientes de terópodo fueron encontrados estrechamente asociados con el holotipo de Spinophorosaurus (por una vértebra, pubis y en el acetábulo); tres tenían similitudes con Megalosauridae y Allosauridae , mientras que el cuarto pertenece a lo que puede ser uno de los primeros miembros conocidos de Spinosauridae . El hecho de que los dientes estén mal conservados mientras que el esqueleto de Spinophorosaurus está bien conservado indica que los dientes fueron transportados antes de ser enterrados con el saurópodo. ^[41] Se encontraron huellas de dinosaurios a unos cien metros del yacimiento de Spinophorosaurus , incluyendo un rastro de seis huellas de un saurópodo de tamaño mediano, así como 120 huellas de terópodo didáctilo (de dos dedos) bien conservadas. Originalmente se pensó que las huellas didácticas habían sido dejadas por terópodos paravianos (como los dromeosaurios o troodóntidos , que tienen dos dedos que soportan peso), pero posteriormente se interpretó que habían sido producidas por terópodos nadadores (lo que explica por qué un dedo no dejaba rastro). ^{[39] [42]}

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• Proyecto Dino: serie de fotografías de Google Arts & Culture sobre las excavaciones del Museo de Braunschweig en Níger