Lundomys
Una especie de rata semiacuática del sureste de América del Sur.

Lundomys
Rango temporal: Pleistoceno tardío a Reciente ( Lujaniano )
De arriba a abajo: vista lateral del cráneo con mandíbula, falta el incisivo superior y gran parte de la parte posterior; texto "2. Hesperomys molitor"; y vistas del mismo cráneo desde arriba y desde abajo.
Lectotipo de cráneo parcial de L. molitor . La mandíbula ilustrada representa una especie diferente.
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Orden:Roedores
Familia:Cricétidos
Subfamilia:Sigmodontinos
Género:Lundomys
Voss & Carleton, 1993
Especies:
L. molitor
Nombre binomial
Molino de Lundomys
( Winge , 1887)
Mapa de América del Sur marcado con colores rojo y azul, con el color rojo extendiéndose sobre Uruguay y hasta Rio Grande do Sul, sur de Brasil, y el color azul en el sureste de Minas Gerais, este de Brasil, y en dos áreas diferentes en el norte y sur de la provincia de Buenos Aires, este de Argentina.
Distribución de Lundomys molitor en América del Sur. La distribución actual se muestra en rojo y los registros fósiles fuera del rango actual se muestran en azul.
Sinónimos [2]
  • Hesperomys molitor , 1888
  • Oryzomys molitor : Trouessart, 1898
  • Holochilus magnus Hershkovitz , 1955
  • Calomys molitor : Hershkovitz, 1962
  • Holochilus molitor : Massoia, 1980
  • Lundomys molitor : Voss y Carleton, 1993

Lundomys molitor , también conocida como rata anfibia de Lund [3] o rata de pantano mayor , [4] es una especie de rata semiacuática del sureste de América del Sur .

Su distribución actual se limita a Uruguay y el cercano Río Grande do Sul , Brasil , pero anteriormente se extendía hacia el norte hasta Minas Gerais , Brasil, y hacia el sur hasta el este de Argentina . La forma argentina puede haber sido distinta de la forma actual de Brasil y Uruguay. L. molitor es un roedor grande , con una longitud de cabeza y cuerpo de 193 mm (7,6 pulgadas) en promedio, que se caracteriza por una cola larga, patas traseras grandes y un pelaje largo y denso. Construye nidos sobre el agua, sostenidos por juncos, y actualmente no está amenazado.

Su morfología externa es similar a la de Holochilus brasiliensis , y a lo largo de su compleja historia taxonómica se ha confundido con esa especie, pero otras características apoyan su ubicación en un género distinto , Lundomys . Dentro de la familia Cricetidae y subfamilia Sigmodontinae , es miembro de un grupo de roedores orizomíneos especializados que también incluye a Holochilus , Noronhomys , Carletonomys y Pseudoryzomys .

Taxonomía

Lundomys molitor fue descrito por primera vez en 1888 por el zoólogo danés Herluf Winge , quien revisó los materiales que Peter Wilhelm Lund había recolectado en las cuevas de Lagoa Santa, Minas Gerais , Brasil. Winge utilizó cuatro especímenes para su descripción, incluidos dos fragmentos de cráneo y un maxilar aislado (mandíbula superior) de la cámara de la cueva Lapa da Escrivania Nr. 5 y una mandíbula (mandíbula inferior) de Lapa da Serra das Abelhas, pero esta última resultó ser de una especie diferente, [5] probablemente Gyldenstolpia fronto . [6] Lund nombró al animal Hesperomys molitor y lo colocó en el mismo género ( Hesperomys ) que lo que ahora es Pseudoryzomys simplex y dos especies de Calomys . Posteriormente, rara vez se mencionó en la literatura sobre roedores sudamericanos; aquellos autores que lo mencionaron lo colocaron en Oryzomys o Calomys . [7]

En 1926, el zoólogo estadounidense Colin Campbell Sanborn recolectó algunos roedores en Uruguay, que identificó como Holochilus vulpinus (actualmente Holochilus brasiliensis ) en su informe de 1929 sobre la colección. Cuando su sucesor en el Museo Field de Historia Natural , Philip Hershkovitz , revisó Holochilus en 1955, reconoció que la serie de Uruguay contenía dos especies, una cercana a las formas de Holochilus encontradas en gran parte de América del Sur, y otra única de Uruguay y el sur de Brasil; nombró a esta última como una nueva especie, Holochilus magnus . Hershkovitz identificó a Holochilus como uno de los miembros de un grupo "sigmodont" de roedores americanos, que también incluye a Sigmodon , Reithrodon y Neotomys , sobre la base de sus molares de corona plana , que son lofodontes (la corona consta de crestas transversales). [7] En 1981, H. magnus también fue reconocido en el Pleistoceno tardío de la provincia de Buenos Aires , Argentina, [8] y en 1982 fue registrado en Rio Grande do Sul en el sur de Brasil. [9]

En un artículo de 1980, el zoólogo argentino Elio Massoia reconoció la semejanza entre Hesperomys molitor de Winge y Holochilus magnus de Hershkovitz , y recomendó que el primero fuera reclasificado como una especie de Holochilus , Holochilus molitor . [10] Cuando los zoólogos estadounidenses Voss y Carleton volvieron a estudiar el material de Winge en un artículo de 1993, no pudieron encontrar ninguna diferencia consistente entre los dos y, en consecuencia, consideraron que pertenecían a la misma especie. [11] Además, revisaron las diferencias entre esta especie y otros Holochilus y concluyeron que eran lo suficientemente significativas como para colocar al primero en un género distinto, al que llamaron Lundomys en honor a Lund, quien había recopilado el material original. [2] Desde entonces, la especie se conoce como Lundomys molitor . [3]

En el mismo artículo en el que describieron a Lundomys , Voss y Carleton también, por primera vez, diagnosticaron a la tribu Oryzomyini de una manera filogenéticamente válida. [12] Previamente, Oryzomyini había sido un grupo algo vagamente definido definido entre otras cosas por un paladar largo y la presencia de una cresta conocida como mesolof en los molares superiores y mesolofido en los molares inferiores; esta cresta está ausente o reducida en Holochilus y Lundomys . [13] Voss y Carleton reconocieron cinco sinapomorfias para el grupo, todas las cuales son compartidas por Lundomys ; [12] la colocación en Oryzomyini de Lundomys y de otros tres géneros —Holochilus , Pseudoryzomys y Zygodontomys— que también carecen de mesolof(idos) completos ha sido apoyada universalmente desde entonces. [14]

Voss y Carleton habían encontrado algún apoyo para una relación cercana entre Holochilus , Lundomys y Pseudoryzomys dentro de Oryzomyini. [15] En años subsiguientes, se descubrieron las especies relacionadas Holochilus primigenus y Noronhomys vespuccii , proporcionando evidencia adicional para esta agrupación. [16] La asignación del primero, que es similar a Lundomys en características de la dentición, a Holochilus es controvertida, y la ubicación como una segunda especie de Lundomys se ha sugerido como una alternativa. [17] Un análisis filogenético exhaustivo de oryzomyines por Marcelo Weksler, publicado en 2006, apoyó una relación cercana entre Lundomys , Holochilus y Pseudoryzomys ; las otras especies del grupo no fueron incluidas. Los datos de la secuencia del gen IRBP respaldaron una relación más cercana entre Holochilus y Pseudoryzomys , con Lundomys más distantemente relacionado, pero los datos morfológicos colocaron a Holochilus y Lundomys más cerca, al igual que el análisis combinado de datos morfológicos e IRPB. [18] Posteriormente, Carletonomys cailoi fue descrito como un pariente adicional de Holochilus y Lundomys . [19]

Descripción

Lundomys molitor se encuentra entre los orizomíneos vivos más grandes, rivalizado solo por algunas formas grandes de Holochilus y Nectomys , pero es sustancialmente más pequeño que algunas de las especies antillanas recientemente extintas , como " Ekbletomys hypenemus " y Megalomys desmarestii . [20] A diferencia de Holochilus brasiliensis , que se encuentra en la misma área, la cola es más larga que la cabeza y el cuerpo. [21] Tiene poco pelo y es oscuro, y no hay diferencia de color entre el lado superior e inferior. El pelaje, que es largo, denso y suave, es de color marrón amarillento en los lados, pero se vuelve más oscuro en las partes superiores y más claro en las inferiores. [22] Las grandes patas traseras se caracterizan por una membrana interdigital conspicua , pero carecen de mechones de pelo en los dedos y varias de las almohadillas están reducidas. [23] Como en algunos otros orizomíos semiacuáticos, hay flecos de pelo a lo largo de los márgenes plantares y entre algunos de los dedos. [24] Las patas delanteras también carecen de mechones en los dedos y muestran garras muy largas, un carácter único entre los orizomíos. [25] La hembra tiene cuatro pares de pezones y la vesícula biliar está ausente, ambos caracteres importantes de los orizomíos. [26] La longitud de la cabeza y el cuerpo es de 160 a 230 mm (6,3 a 9,1 pulgadas), con un promedio de 193 mm (7,6 pulgadas), la longitud de la cola es de 195 a 255 mm (7,68 a 10,04 mm), con un promedio de 235 mm (9,3 pulgadas), y la longitud de la pata trasera es de 58 a 68 mm (2,3 a 2,7 pulgadas), con un promedio de 62 mm (2,4 pulgadas). [fn 1] [27]

La parte frontal del cráneo es notablemente amplia. [22] Como en Holochilus , la placa cigomática , la porción frontal aplanada del pómulo , es expansiva y se produce en un proceso espinoso en el margen anterior. El hueso yugal es pequeño, pero menos reducido que en Holochilus . [28] La región interorbitaria del cráneo es estrecha y flanqueada por cuentas altas. [22] Los agujeros incisivos , que perforan el paladar entre los incisivos y los molares superiores, son largos y se extienden entre los molares. [28] El paladar en sí también es largo, se extiende más allá del margen posterior de los huesos maxilares, [29] y está perforado cerca de los terceros molares por fosas palatinas posterolaterales conspicuas . [30] Como en todos los orizomíneos, el hueso escamoso carece de un proceso suspensorio que contacte con el tegmen tympani , el techo de la cavidad timpánica , pero Lundomys es inusual en que el escamoso y el tegmen tympani generalmente se superponen cuando se ven de lado. [31] En la mandíbula, los procesos angular y coronoides están menos desarrollados que en Holochilus . [32] El proceso capsular del incisivo inferior, una ligera elevación del hueso mandibular en el extremo posterior del incisivo, cerca del proceso coronoides, es pequeño. Las dos crestas maseterinas, a las que se unen algunos de los músculos masticadores, están completamente separadas, uniéndose solo en sus bordes anteriores, que se encuentran debajo del primer molar. [33]

Los molares tienen una corona ligeramente más alta ( hipsodontes ) que en la mayoría de los orizomíos, y muchas de las crestas accesorias están reducidas, pero son claramente distintos de los molares hipsodontes altamente derivados de Holochilus . [34] Las cúspides principales están ubicadas una frente a la otra y tienen bordes redondeados. Los pliegues del esmalte no se extienden más allá de las líneas medias de los molares. [34] El mesolof, una cresta accesoria en los molares superiores que suele estar bien desarrollada en los orizomíos, está presente pero es corta en el primer y segundo molar superior; está mucho más reducida en Holochilus y Pseudoryzomys . [35] La estructura correspondiente en los molares inferiores, el mesolofido, está presente en el primer y segundo molar en Lundomys , pero está ausente tanto en Holochilus como en Pseudoryzomys . [36] Otra cresta accesoria, el anterolof , está presente, aunque pequeña, en el primer molar superior en Lundomys , pero completamente ausente en ambos otros géneros. [37] Como en Holochilus y Pseudoryzomys , la cúspide anterior del primer molar inferior, el anterocónido , contiene una fosa profunda. [38] Cada uno de los tres molares superiores tiene tres raíces ; a diferencia de Holochilus y Pseudoryzomys , el primer molar superior carece de una cuarta raíz accesoria. [39] El primer molar inferior tiene cuatro raíces, incluidas dos pequeñas raíces accesorias ubicadas entre raíces anteriores y posteriores más grandes. El segundo molar tiene dos o tres raíces, con la raíz anterior dividida en dos raíces más pequeñas en algunos especímenes. [40]

El cariotipo contiene 52  cromosomas con un total de 58 brazos mayores (2n = 52, FN  = 58). Los cromosomas no sexuales (autosomas) son en su mayoría acrocéntricos , con un brazo largo y uno corto, o telocéntricos , con un solo brazo, pero también hay tres pares metacéntricos grandes , que tienen dos brazos mayores, y un par metacéntrico pequeño. El cromosoma Y es metacéntrico y el cromosoma X es variable, desde casi metacéntrico a acrocéntrico en cinco especímenes estudiados. [41]

Distribución y ecología

Lundomys molitor se ha encontrado como animal vivo solo en Uruguay y el cercano Rio Grande do Sul ; no se han confirmado registros de especímenes vivos del este de Argentina y Lagoa Santa, Minas Gerais . [8] Es poco común encontrarlo y se lo ha recolectado en un solo lugar en Rio Grande do Sul, pero esto puede deberse a esfuerzos insuficientes para localizarlo, en lugar de una rareza genuina. [42] Su distribución generalmente se limita a áreas con temperaturas medias invernales superiores a 12 °C (54 °F), temperaturas medias anuales superiores a 18 °C (64 °F), precipitaciones anuales superiores a 1100 mm (43 pulgadas) y una larga temporada de lluvias con un promedio de más de 200 días. Por lo general, se lo encuentra en pantanos o cerca de arroyos. [43]

Se han encontrado fósiles del Pleistoceno en toda su distribución actual y más allá de ella. En Uruguay y Rio Grande do Sul, la Formación Sopas del Lujaniano (Pleistoceno tardío al Holoceno temprano) ha producido restos de L. molitor , además de otros mamíferos como el extinto felino dientes de sable Smilodon populator y especies de Glyptodon , Macrauchenia y Toxodon . [44] La localidad tipo , Lagoa Santa, se encuentra muy al noreste del registro vivo más cercano de L. molitor ; allí, se lo conoce solo a partir de tres fragmentos de cráneo de una cueva conocida como Laga da Escrivania Nr. 5. Esta cueva también contiene numerosos restos de miembros de la extinta megafauna sudamericana , como perezosos terrestres , litopternanos , gonfotéridos y gliptodontes , además de 16 especies de roedores cricétidos , pero no es seguro que todos los restos de esta cueva sean de la misma edad. [45]

Restos de Lundomys han sido encontrados en seis localidades del Pleistoceno en la provincia de Buenos Aires , Argentina, lo que sugiere un paleoclima cálido y húmedo allí. [46] Los depósitos más antiguos, en Bajo San José, datan de la Etapa Isotópica Marina 11 , hace unos 420.000 a 360.000 años, mientras que los especímenes más jóvenes de otras localidades tienen tan solo 30.000 años. [47] Los especímenes argentinos más jóvenes de Lundomys son sutilmente distintos de los Lundomys vivos en algunas características del primer molar inferior y pueden representar una especie distinta. Un primer molar inferior de esta forma tiene una longitud de 3,28 mm. [48] Debido a que el material de Bajo San José no contiene primeros molares inferiores, es imposible determinar si este material también pertenece a la forma argentina posterior de Lundomys . La morfología de la mandíbula superior e inferior impide una identificación como Holochilus primigenus , una especie fósil con rasgos molares casi idénticos a los de Lundomys . [49] La longitud de la hilera de dientes superior de un espécimen de esta localidad es de 8,50 mm (0,335 pulgadas) y la longitud del primer molar superior es de 3,48 mm (0,137 pulgadas), [50] ligeramente más pequeña que en Lundomys vivo , que varía de 3,56 a 3,64 mm (0,140 a 0,143 pulgadas) en cuatro especímenes [51]

Historia natural

Lundomys molitor es de hábitos semiacuáticos, pasa gran parte de su tiempo en el agua y es activo durante la noche. [52] Es un excelente nadador, [53] está incluso más especializado para nadar que Holochilus . [54] Construye un nido esférico entre juncos en aguas de hasta 1,5 m (4,9 pies) de profundidad, generalmente a unos 20 cm (8 pulgadas) por encima del agua. El material para el nido, que tiene de 25 a 30 cm (10 a 12 pulgadas) de diámetro y de 9 a 11 cm (aproximadamente 4 pulgadas) de altura, proviene de los juncos circundantes. Su pared consta de tres capas, que rodean una cámara central, que está conectada al agua por una rampa, también compuesta de juncos. [55] Los nidos construidos por miembros del género relacionado Holochilus son similares en muchos detalles. [52] Varios estómagos disecados contenían material vegetal verde, lo que sugiere que es herbívoro , como Holochilus . [56] Una hembra capturada en abril estaba embarazada con tres embriones, que medían unos 12 mm (0,47 pulgadas) de largo. [57] Los ácaros Gigantolaelaps wolffsohni y Amblyomma dubitatum se han encontrado en especímenes de L. molitor en Uruguay. [58] Otros roedores encontrados en asociación con él incluyen Scapteromys tumidus , Oligoryzomys nigripes , Reithrodon auritus , Akodon azarae , Oxymycterus nasutus y Holochilus brasiliensis . [59]

Estado de conservación

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha evaluado el estado de conservación de la especie como de "preocupación menor" , lo que refleja una distribución relativamente amplia y la ausencia de evidencia de una disminución de las poblaciones. Varias de las áreas donde se encuentra están protegidas, pero la destrucción de su hábitat puede suponer una amenaza para su existencia continua. [1]

Notas al pie

  1. ^ Las medidas de longitud de la cabeza, el cuerpo y la cola corresponden a 10 ejemplares, y las de longitud de las patas traseras a 12 ejemplares, todos procedentes de Uruguay.

Referencias

  1. ^ ab González et al., 2016
  2. ^ ab Voss y Carleton, 1993, pág. 5
  3. ^ de Musser y Carleton, 2005, pág. 1124
  4. ^ González et al., 2016; Duff y Lawson, 2004, p. 56
  5. ^ Voss y Carleton, 1993, pág. 6
  6. ^ Pardiñas et al., 2008, págs. 556–557
  7. ^ ab Voss y Carleton, 1993, pág. 3
  8. ^ ab Voss y Carleton, 1993, pág. 10
  9. ^ Oliveira y col. en Freitas et al., 1983
  10. ^ Voss y Carleton, 1993, págs. 3, 6
  11. ^ Voss y Carleton, 1993, pág. 4
  12. ^ ab Voss y Carleton, 1993, pág. 31
  13. ^ Voss y Carleton, 1993
  14. ^ Musser y Carleton, 2005; Weksler, 2006
  15. ^ Voss y Carleton, 1993, pág. 1
  16. ^ Steppan, 1996; Carleton y Olson, 1999
  17. ^ Pardiñas, 2008, pág. 1275
  18. ^ Weksler, 2006
  19. ^ Pardiñas, 2008
  20. ^ Weksler, 2006, tabla 8; Voss y Myers, 1991, tabla 1; Ray, 1962, tablas 7, 11
  21. ^ Voss y Carleton, 1993, pág. 13
  22. ^ abc Voss y Carleton, 1993, pág. 7
  23. ^ Voss y Carleton, 1993, pág. 6; Weksler, 2006, pág. 23
  24. ^ Voss y Carleton, 1993, pág. 7; Weksler, 2006, págs. 24-25
  25. ^ Weksler, 2006, págs. 19, 23
  26. ^ Voss y Carleton, 1993; Weksler, 2006, tabla 5
  27. ^ Voss y Carleton, 1993, tabla 2.
  28. ^ ab Voss y Carleton, 1993, pág. 15
  29. ^ Voss y Carleton, 1993, pág. 16; Weksler, 2006, págs. 34-35
  30. ^ Voss y Carleton, 1993, pág. 16
  31. ^ Weksler, 2006, pág. 40; Voss y Carleton, 1993, pág. 17
  32. ^ Voss y Carleton, 1993, pág. 17
  33. ^ Weksler, 2006, pág. 47
  34. ^ ab Voss y Carleton, 1993, pág. 19
  35. ^ Voss y Carleton, 1993, pág. 20; Weksler, 2006, fig. 25
  36. ^ Voss y Carleton, 1993, pág. 20; Weksler, 2006, pág. 49
  37. ^ Weksler, 2006, pág. 45
  38. ^ Voss y Carleton, 1993, pág. 20
  39. ^ Weksler, 2006, págs. 42-43
  40. ^ Weksler, 2006, pág. 43
  41. ^ Freitas y otros, 1983; Voss y Carleton, 1993, pág. 10
  42. ^ González et al., 2016; Bonvicino et al., 2008
  43. ↑ Teta y Pardiñas, 2006, p. 179
  44. ^ Oliveira y Kerber, 2009; Ubilla et al., 2004
  45. ^ Voss y Myers, 1991, tabla 5, pág. 429
  46. ^ Teta y Pardiñas, 2006
  47. ↑ Teta y Pardiñas, 2006, p. 180
  48. ^ Pardiñas y Lezcano, 1995, págs. 258-259
  49. ^ Pardiñas y Deschamps, 1995, pág. 850
  50. ^ Pardiñas y Deschamps, 1995, tabla 2
  51. ^ Pardiñas, 2008, tabla 1
  52. ^ ab Voss y Carleton, 1993, pág. 34
  53. ^ Carleton y Olson, 1999, pág. 52
  54. ^ Hershkovitz, 1955, pág. 658
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  56. ^ Cebada en Voss y Carleton, 1993, pág. 34
  57. ^ Tuttle en Voss y Carleton, 1993, pág. 32
  58. ^ Lareschi y otros, 2006; Nava et al., 2010, tabla 1
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Literatura citada

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