Tortuga boba

Tortuga boba Rango temporal:40–0  millones Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte Eoceno - Reciente [1]
Estado de conservación
Vulnerable  ( UICN 3.1 ) [2]
Apéndice I de la CITES  ( CITES ) [3]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Reptilia
Orden:	Testudinas
Suborden:	Criptodira
Superfamilia:	Quelonioidea
Familia:	Quelonios
Subfamilia:	Carillón de viento
Género:	Caretta Rafinesque , 1814
Especies:	C. caretta
Nombre binomial
Caretta caretta ( Linneo , 1758 )
Distribución de la tortuga boba según la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura Sinonimia de especies Testudo caretta Linneo, 1758 Testudo céfalo Schneider , 1783 Testudo nasicornis Lacépède , 1788 Testudo caouana Lacépède, 1788 Chelone caretta — Brongniart , 1805 Chelonia caouanna Schweigger , 1812 Caretta nasuta Rafinesque , 1814 Chelonia cavanna Oken , 1816 Caretta sobre Merrem , 1820 Caretta cephalo — Merrem, 1820 Caretta nasicornis — Merrem, 1820 Chelonia caretta - Bory de Saint-Vincent , 1828 Testudo corianna gris , 1831 Chelonia pelasgorum Valenciennes en Bory de Saint-Vincent, 1833 Chelonia cephalo - Gris, 1829 Chelonia ( Caretta ) cephalo - Lección en Bélanger, 1834 Chelonia caouanna - AMC Duméril y Bibron , 1835 Chelonia ( Thalassochelys ) caouana — Fitzinger , 1836 Chelonia ( Thalassochelys ) atra — Fitzinger, 1836 Thalassochelys caretta — Bonaparte , 1838 Chelonia ( Caouanna ) cephalo — Cocteau en Cocteau y Bibron en de la Sagra , 1838 Halichelys atra — Fitzinger, 1843 Caounana caretta - Gris, 1844 Caouana elongata gris, 1844 Thalassochelys caouana — Agassiz , 1857 Thalassochelys corticata Girard , 1858 Chelonia corticata — Strauch , 1862 Thalassochelys elongata Strauch, 1862 Thalassochelys caouana Nardo , 1864 Eremonia elongata - Gris, 1873 Caretta caretta - Stejneger , 1873 Thalassochelys cephalo — Barbour & Cole , 1906 Caretta caretta caretta — Mertens y L. Müller , 1928 Caretta gigas Deraniyagala , 1933 Caretta caretta gigas — Deraniyagala, 1939 Caretta caretta tarapacana Caldwell, 1962 Chelonia cahuano —Tamayo, 1962 Caretta careta [sic] Tamayo, 1962 ( ex errore ) [4] Sinonimia de género Caretta Rafinesque , 1814 Caretta ( Thalassochelys ) Fitzinger , 1835 Talasochelys Bonaparte , 1838 Caouana Cocteau en la Sagra , 1838 Halichelys Fitzinger, 1843 Eremonia Gray , 1873  ? Portis de Pliochelys , 1890  ? Proganosaurus Portis, 1890 [5]

La tortuga boba ( Caretta caretta ) es una especie de tortuga oceánica distribuida por todo el mundo. Es un reptil marino , perteneciente a la familia Cheloniidae . La tortuga boba promedio mide alrededor de 90 cm (35 pulgadas) de longitud de caparazón cuando está completamente desarrollada. La tortuga boba adulta pesa aproximadamente 135 kg (298 lb), y los ejemplares más grandes pesan más de 450 kg (1000 lb). La piel varía de color amarillo a marrón, y el caparazón es típicamente marrón rojizo. No se observan diferencias externas en el sexo hasta que la tortuga se convierte en adulta, siendo la diferencia más obvia que los machos adultos tienen colas más gruesas y plastrones (caparazones inferiores) más cortos que las hembras.

La tortuga boba se encuentra en los océanos Atlántico , Pacífico e Índico , así como en el mar Mediterráneo . Pasa la mayor parte de su vida en hábitats de agua salada y estuarinos , y las hembras salen brevemente a la costa para poner huevos. La tortuga boba tiene una tasa de reproducción baja; las hembras ponen un promedio de cuatro puestas de huevos y luego se vuelven inactivas, sin producir huevos durante dos o tres años. La tortuga boba alcanza la madurez sexual entre los 17 y 33 años y tiene una vida útil de 47 a 67 años.

La tortuga boba es omnívora y se alimenta principalmente de invertebrados que habitan en el fondo . Sus grandes y poderosas mandíbulas le sirven como una herramienta eficaz para desmembrar a sus presas. Las crías de tortuga boba son explotadas por numerosos depredadores; los huevos son especialmente vulnerables a los organismos terrestres. Una vez que las tortugas alcanzan la edad adulta, su formidable tamaño limita la depredación a los grandes animales marinos, como los grandes tiburones.

La tortuga boba es considerada una especie vulnerable por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . En total, nueve segmentos poblacionales distintos están bajo la protección de la Ley de Especies en Peligro de Extinción de 1973 , con cuatro segmentos poblacionales clasificados como "amenazados" y cinco clasificados como "en peligro". ^[6] El comercio internacional de tortugas bobas o productos derivados está prohibido por el Apéndice I de la CITES . Los aparejos de pesca desatendidos son responsables de muchas muertes de tortugas bobas. La mayor amenaza es la pérdida del hábitat de anidación debido al desarrollo costero, la depredación de nidos y las perturbaciones humanas (como la iluminación costera y los desarrollos inmobiliarios) que causan desorientaciones durante la emergencia de las crías. ^[7] Las tortugas también pueden asfixiarse si quedan atrapadas en redes de pesca . Se han implementado dispositivos excluidores de tortugas en un esfuerzo por reducir la mortalidad al proporcionar una ruta de escape para las tortugas. La pérdida de playas de anidación adecuadas y la introducción de depredadores exóticos también han afectado a las poblaciones de tortugas bobas. Los esfuerzos para restablecer sus números requerirán cooperación internacional, ya que las tortugas deambulan por vastas áreas del océano y las playas críticas de anidación están dispersas en varios países.

Carl Linnaeus le dio a la tortuga boba su primer nombre binomial, Testudo caretta , en 1758. ^{[4] [8]} Treinta y cinco nombres más surgieron durante los dos siglos siguientes, con la combinación Caretta caretta introducida por primera vez en 1873 por Leonhard Stejneger. ^{[5] El} nombre común inglés "loggerhead" se refiere a la gran cabeza del animal. ^{[9] [10]} La tortuga boba pertenece a la familia Cheloniidae , que incluye todas las tortugas marinas existentes excepto la tortuga laúd . ^[11] La clasificación subespecífica de la tortuga boba es debatida, pero la mayoría de los autores la consideran una única especie polimórfica . ^[12] La genética molecular ha confirmado la hibridación de la tortuga boba con la tortuga lora , la tortuga carey y las tortugas verdes . El alcance de la hibridación natural aún no está determinado; Sin embargo, se han reportado híbridos de segunda generación, lo que sugiere que algunos híbridos son fértiles. ^[13]

Aunque faltan pruebas, ^[14] las tortugas marinas modernas probablemente descienden de un único ancestro común durante el período Cretácico. Al igual que todas las demás tortugas marinas, excepto la tortuga laúd, las tortugas bobas son miembros de la antigua familia Cheloniidae y aparecieron hace unos 40 millones de años. ^[1] De las seis especies de Cheloniidae actuales, las tortugas bobas están más estrechamente relacionadas con la tortuga lora , la tortuga golfina y la tortuga carey que con la tortuga plana y la tortuga verde .

Hace unos tres millones de años, durante la época del Plioceno , América Central emergió del mar, cortando efectivamente las corrientes entre los océanos Atlántico e Indo-Pacífico . El desvío de las corrientes oceánicas condujo a cambios climáticos cuando la Tierra entró en un ciclo glacial. El afloramiento de agua fría alrededor del Cabo de Buena Esperanza y la reducción de la temperatura del agua en el Cabo de Hornos formaron barreras de agua fría para las tortugas migratorias. El resultado fue un aislamiento completo de las poblaciones de tortugas bobas del Atlántico y el Pacífico. ^[15] Durante la era glacial más reciente , las playas del sureste de América del Norte eran demasiado frías para los huevos de tortuga marina. A medida que la Tierra comenzó a calentarse, las tortugas bobas se trasladaron más al norte, colonizando las playas del norte. Debido a esto, las tortugas que anidan entre Carolina del Norte y el norte de Florida representan una población genética diferente de las del sur de Florida. ^[15]

Las distintas poblaciones de tortugas bobas tienen características únicas y diferencias genéticas. Por ejemplo, las tortugas bobas del Mediterráneo son más pequeñas, en promedio, que las del Océano Atlántico. ^[16] Las tortugas bobas del Atlántico Norte y del Mediterráneo son descendientes de las tortugas bobas colonizadoras de Tongaland , Sudáfrica. Los genes de la tortuga boba sudafricana todavía están presentes en estas poblaciones en la actualidad. ^[15]

La tortuga boba es la tortuga de caparazón duro más grande del mundo, ligeramente más grande en peso promedio y máximo en la madurez que la tortuga verde y la tortuga de Galápagos . También es la segunda tortuga más grande existente del mundo después de la tortuga laúd . ^{[17] [18] [19]} Los adultos tienen un rango de peso aproximado de 80 a 200 kg (180 a 440 lb), con un promedio de alrededor de 135 kg (298 lb), y un rango de longitud de caparazón en línea recta de 70 a 95 cm (28 a 37 pulgadas). ^[17] El peso máximo reportado es de 545 kg (1202 lb) y la longitud máxima (presuntamente total) es de 213 cm (84 pulgadas). ^[17] La ​​cabeza y el caparazón (caparazón superior) varían de un amarillo anaranjado a un marrón rojizo, mientras que el plastrón (parte inferior) es típicamente amarillo pálido. ^[20] El cuello y los costados de la tortuga son de color marrón en la parte superior y amarillos en los costados y la parte inferior. ^[9]

El caparazón de la tortuga se divide en dos secciones: caparazón y plastrón. El caparazón se divide a su vez en grandes placas o escudos . ^[20] Por lo general, 11 o 12 pares de escudos marginales bordean el caparazón. ^[8] Cinco escudos vertebrales recorren la línea media del caparazón, mientras que cinco pares de escudos costales los bordean. ^[21] El escudo nucal se encuentra en la base de la cabeza. ^[21] El caparazón se conecta al plastrón por tres pares de escudos inframarginales que forman el puente del caparazón. ^{[21] El plastrón presenta escudos} gular , humeral, pectoral, abdominal, femoral y anal emparejados . ^[8] El caparazón sirve como armadura externa, aunque las tortugas bobas no pueden retraer sus cabezas o aletas dentro de sus caparazones. ^[22]

El dimorfismo sexual de la tortuga boba solo es evidente en los adultos. Los machos adultos tienen colas y garras más largas que las hembras. Los plastrones de los machos son más cortos que los de las hembras, presumiblemente para acomodar las colas más grandes de los machos. Los caparazones de los machos son más anchos y menos abovedados que los de las hembras, y los machos suelen tener cabezas más anchas que las hembras. ^[23] El sexo de los juveniles y subadultos no se puede determinar a través de la anatomía externa, pero se puede observar a través de disección, laparoscopia (una operación que se realiza en el abdomen), examen histológico (anatomía celular) y ensayos radioinmunológicos (estudio inmunológico que trata sobre el radiomarcaje ). ^[23]

Las glándulas lagrimales situadas detrás de cada ojo permiten a la tortuga boba mantener el equilibrio osmótico eliminando el exceso de sal que obtiene al ingerir agua del océano. En tierra, la excreción del exceso de sal da la falsa impresión de que la tortuga está llorando. ^[24] El contenido de urea es alto en las lágrimas de Caretta caretta . ^[25]

El cráneo se distingue más fácilmente de otras tortugas marinas por tener maxilares que se unen en la línea media del paladar. ^{[26] [27]} La ​​porción del cráneo detrás de los ojos también es relativamente grande y bulbosa debido a los extensos músculos de la mandíbula. ^[27]

La tortuga boba tiene una distribución cosmopolita y anida en el área geográfica más amplia de todas las tortugas marinas. Habita en los océanos Atlántico, Índico y Pacífico y en el mar Mediterráneo. ^[28]

En el océano Atlántico, la mayor concentración de tortugas bobas se encuentra a lo largo de la costa sureste de América del Norte y en el golfo de México. Muy pocas tortugas bobas se encuentran a lo largo de las costas europeas y africanas. ^[29] Florida es el sitio de anidación más popular, con más de 67.000 nidos construidos por año. La anidación se extiende tan al norte como Virginia , tan al sur como Brasil y tan al este como las islas de Cabo Verde . Las islas de Cabo Verde son el único sitio de anidación significativo en el lado este del Atlántico. Las tortugas bobas que se encuentran en el océano Atlántico se alimentan desde Canadá hasta Brasil. ^[28]

En el océano Índico, las tortugas bobas se alimentan a lo largo de las costas de África, la península Arábiga y el mar Arábigo . ^[16] A lo largo de la costa africana, las tortugas bobas anidan desde el archipiélago de Bazaruto en Mozambique hasta el estuario de Santa Lucía en Sudáfrica . ^[30] El sitio de anidación más grande del océano Índico es Omán , en la península Arábiga, que alberga alrededor de 15 000 nidos, lo que le da la segunda población de anidación más grande de tortugas bobas en el mundo. Australia Occidental es otra área de anidación notable, con 1000 a 2000 nidos por año. ^[16]

Las tortugas bobas del Pacífico viven en regiones templadas a tropicales. ^[30] Se alimentan en el Mar de China Oriental , el suroeste del Pacífico y a lo largo de la península de Baja California . El este de Australia y Japón son las principales áreas de anidación, y la Gran Barrera de Coral se considera un área de anidación importante. ^[31] Las tortugas bobas del Pacífico anidan ocasionalmente en Vanuatu y Tokelau . La isla de Yakushima es el sitio más importante, con tres zonas de anidación visitadas por el 40% de todas las tortugas bobas cercanas. ^[16] Después de anidar, las hembras a menudo encuentran hogares en el Mar de China Oriental, mientras que la región de bifurcación de la extensión de la corriente de Kuroshio proporciona importantes áreas de alimentación juvenil. ^[30] Las poblaciones del Pacífico oriental se concentran frente a la costa de Baja California, donde el afloramiento proporciona ricas zonas de alimentación para tortugas juveniles y subadultos . Los sitios de anidación a lo largo de la cuenca del Pacífico oriental son raros. El análisis del polimorfismo de la secuencia de ADNmt y los estudios de seguimiento sugieren que el 95% de la población a lo largo de la costa de las Américas nace en las islas japonesas en el Pacífico occidental. ^[32] Las corrientes predominantes transportan a las tortugas a lo largo de todo el Pacífico norte, una de las rutas migratorias más largas de cualquier animal marino. ^[32] Desde hace tiempo se sospecha que el viaje de regreso a las playas natales en Japón se debe a que atravesarían aguas claras improductivas con pocas oportunidades de alimentación. ^[33] La evidencia de un viaje de regreso provino de una tortuga boba hembra adulta llamada Adelita, que en 1996, equipada con un dispositivo de seguimiento por satélite, realizó el viaje de 14.500 km (9.000 mi) desde México a través del Pacífico. Adelita fue el primer animal de cualquier tipo que se haya rastreado a través de una cuenca oceánica. ^[34]

El mar Mediterráneo es una guardería para los juveniles, así como un lugar común para los adultos en los meses de primavera y verano. ^{[29] [35]} Casi el 45% de la población juvenil mediterránea ha migrado desde el Atlántico. ^[29] Las tortugas bobas se alimentan en el mar de Alborán y el mar Adriático , ^[29] con decenas de miles de ejemplares (principalmente subadultos) presentes estacionalmente en la parte noreste de este último, sobre todo en el área del delta del Po . ^[36] Grecia es el sitio de anidación más popular a lo largo del Mediterráneo, con más de 3.000 nidos por año. ^[16] Zakynthos alberga la anidación mediterránea más grande y la segunda en la bahía de Kyparissia . ^[37] Debido a esto, las autoridades griegas no permiten que los aviones despeguen o aterricen por la noche en Zakynthos debido a las tortugas que anidan. ^[38] Además de la costa griega, las costas de Chipre y Turquía también son sitios de anidación comunes. ^[16]

Se registró un ejemplar de esta tortuga en Irlanda, cuando un ejemplar apareció en la playa de Ballyhealy, en el condado de Wexford . ^[39] Otro registro registra que un ejemplar apareció en una playa del condado de Donegal, Irlanda. ^[40]

Las tortugas bobas pasan la mayor parte de su vida en mar abierto y en aguas costeras poco profundas. Rara vez salen a tierra, salvo en las breves visitas de las hembras para construir nidos y depositar huevos. Las crías de tortuga boba viven en esteras flotantes de algas Sargassum ^{. [41]} Los adultos y los juveniles viven a lo largo de la plataforma continental, así como en estuarios costeros poco profundos. ^[42] En el océano Atlántico noroccidental, la edad es un factor en la preferencia de hábitat. Los juveniles se encuentran con mayor frecuencia en hábitats estuarinos poco profundos con acceso limitado al océano en comparación con los adultos que no anidan. ^[43] Las tortugas bobas ocupan aguas con temperaturas superficiales que oscilan entre 13,3 y 28 °C (56 y 82 °F) durante la temporada en que no anidan. Las temperaturas de 27 y 28 °C (81 y 82 °F) son las más adecuadas para las hembras anidadoras. ^[44]

Las tortugas bobas juveniles comparten el hábitat de Sargassum con una variedad de otros organismos. Las esteras de Sargassum contienen hasta 100 especies diferentes de animales de los que se alimentan los juveniles. Las presas que se encuentran en las esteras de Sargassum pueden incluir percebes, larvas de cangrejo , huevos de peces y colonias de hidrozoos . Algunas presas, como hormigas, moscas, pulgones , cigarras y escarabajos, son transportadas por el viento hasta las esteras. ^[41] Los mamíferos marinos y los peces comerciales, incluidos el atún y el dorado, también habitan en las esteras de Sargassum . ^[45]

Las tortugas bobas observadas en cautiverio y en la naturaleza son más activas durante el día. En cautiverio, las actividades diarias de las tortugas bobas se dividen entre nadar y descansar en el fondo. Mientras descansan, extienden sus extremidades anteriores hasta la posición de natación de media brazada. Permanecen inmóviles con los ojos abiertos o medio cerrados y se alertan fácilmente durante este estado. Por la noche, las cautivas duermen en la misma posición con los ojos bien cerrados y son lentas para reaccionar. ^[44] Las tortugas bobas pasan hasta el 85% de su día sumergidas, y los machos son los buceadores más activos que las hembras. La duración promedio de las inmersiones es de 15 a 30 minutos, pero pueden permanecer sumergidas hasta cuatro horas. ^[46] Las tortugas bobas juveniles y adultas difieren en sus métodos de natación. Un juvenil mantiene sus extremidades delanteras presionadas a los lados de su caparazón y se impulsa pateando con sus extremidades traseras. A medida que el juvenil madura, su método de natación se reemplaza progresivamente por el método de natación alternada del adulto. Al cumplir un año, dependen completamente de este método de natación. ^[47]

La temperatura del agua afecta la tasa metabólica de la tortuga marina. ^[44] El letargo se induce a temperaturas entre 13 y 15 °C (55 y 59 °F). La tortuga boba adopta una postura flotante, aturdida por el frío cuando las temperaturas bajan a alrededor de 10 °C (50 °F). ^[44] Sin embargo, las tortugas bobas más jóvenes son más resistentes al frío y no se aturden hasta que las temperaturas caen por debajo de los 9 °C (48 °F). La migración de las tortugas bobas ayuda a prevenir casos de aturdimiento por frío. ^[48] Las temperaturas más altas del agua provocan un aumento del metabolismo y la frecuencia cardíaca. La temperatura corporal de una tortuga boba aumenta en aguas más cálidas más rápidamente de lo que disminuye en aguas más frías; su máximo térmico crítico actualmente se desconoce. ^[48] En febrero de 2015, se encontró una tortuga boba viva flotando en aguas de Columbia Británica a 10,5 °C (50,9 °F) con un extenso crecimiento de algas en su caparazón. ^[49]

La agresión entre hembras, que es bastante rara en otros vertebrados marinos , es común entre las tortugas bobas. La agresión ritualizada se intensifica desde exhibiciones de amenaza pasiva hasta el combate. Este conflicto ocurre principalmente por el acceso a las zonas de alimentación. La intensificación suele seguir cuatro pasos. ^[50] En primer lugar, el contacto inicial se estimula mediante señales visuales o táctiles. En segundo lugar, se produce la confrontación, que comienza con enfrentamientos pasivos caracterizados por amplios círculos de cabeza y cola. Comienzan la confrontación agresiva cuando una tortuga deja de dar vueltas y se enfrenta directamente a la otra. En tercer lugar, se produce un combate en el que las tortugas se muerden las mandíbulas. La etapa final, la separación, es mutua, con ambas tortugas nadando en direcciones opuestas, o implica perseguir a una de las inmediaciones. ^[50] La intensificación está determinada por varios factores, incluidos los niveles hormonales , el gasto de energía, el resultado esperado y la importancia de la ubicación. En todas las etapas, una cola erguida muestra la voluntad de intensificar, mientras que una cola enroscada muestra la voluntad de someterse. Debido a que una mayor agresividad es metabólicamente costosa y potencialmente debilitante, es mucho más probable que el contacto se intensifique cuando el conflicto es por el acceso a buenas zonas de alimentación. ^[50] También se ha informado de más agresiones en tortugas bobas cautivas. Las tortugas son aparentemente territoriales y luchan con otras tortugas bobas y tortugas marinas de diferentes especies. ^[46]

La tortuga boba es omnívora y se alimenta principalmente de invertebrados que viven en el fondo , como gasterópodos , bivalvos , decápodos y cangrejos herradura . ^[51] Tiene una lista de presas conocidas más grande que cualquier otra tortuga marina. Otros alimentos incluyen esponjas , corales , plumas de mar , gusanos poliquetos , gusanos tubícolas , anémonas de mar , cefalópodos , percebes , braquiópodos , anfípodos , isópodos , frailecillos portugueses , insectos, briozoos , hidrozoos , erizos de mar , dólares de arena , pepinos de mar , estrellas de mar , tunicados , peces (huevos, juveniles y adultos), crías de tortugas (incluidos miembros de su propia especie), algas y plantas vasculares . ^{[52] [53]} Durante la migración a través del mar abierto, las tortugas bobas comen medusas , moluscos flotantes, grupos de huevos flotantes, calamares y peces voladores . ^[9]

Las tortugas bobas aplastan a sus presas con sus grandes y poderosas mandíbulas. ^{[9] [54]} Las puntas de escamas que sobresalen en el margen anterior de las extremidades anteriores les permiten manipular la comida. Estas puntas se pueden usar como "pseudogarras" para desgarrar grandes trozos de comida en la boca de la tortuga boba. La tortuga girará el cuello hacia un lado para consumir la comida desgarrada en las puntas de escamas. ^[54] Las papilas que apuntan hacia adentro y están cubiertas de moco que se encuentran en la región anterior del esófago de la tortuga boba filtran los cuerpos extraños, como los anzuelos. La siguiente región del esófago no está papilada, con numerosos pliegues mucosos. La tasa de digestión en las tortugas bobas depende de la temperatura; aumenta a medida que aumenta la temperatura. ^[54]

Las tortugas bobas tienen numerosos depredadores, especialmente al principio de sus vidas. Los depredadores de huevos y polluelos incluyen cangrejos fantasmas , gusanos oligoquetos , algunos escarabajos , larvas de mosca de la carne , algunas hormigas , moscas de la carne , serpientes , gaviotas , córvidos , zarigüeyas , osos , ratas , armadillos , mustélidos , zorrillos , cánidos como coyotes , dingos , los zorros rojos en Australia , chacales y perros salvajes , prociónidos , gatos salvajes , cerdos salvajes y humanos . Durante su migración desde sus nidos hasta el mar, las crías son presa de larvas de dípteros , cangrejos, sapos, lagartos, serpientes, aves marinas como fragatas y otras aves y mamíferos variados. En el océano, los depredadores de las crías de tortuga boba incluyen cangrejos portúnidos y varios peces, como peces loro y morenas . Los adultos son atacados con menos frecuencia debido a su gran tamaño, pero pueden ser presa de grandes tiburones, focas y orcas. Las hembras anidadoras son atacadas por moscas de la carne, perros salvajes y humanos. Los mosquitos de las marismas también pueden molestar a las hembras anidadoras. ^{[54] [58]}

En Australia, la introducción del zorro rojo ( Vulpes vulpes ) por parte de los colonos británicos en el siglo XIX provocó reducciones significativas en las poblaciones de tortugas bobas. En una zona costera del este de Australia durante la década de 1970, la depredación de los huevos de tortuga destruyó hasta el 95% de todas las puestas. ^[59] Los esfuerzos agresivos para destruir a los zorros en las décadas de 1980 y 1990 han reducido este impacto; sin embargo, se estima que será en el año 2020 antes de que las poblaciones experimenten una recuperación completa de tan dramáticas pérdidas. ^[60]

A lo largo de la costa sureste de los Estados Unidos, el mapache ( Procyon lotor ) es el depredador más destructivo de los sitios de anidación. En algunas playas de Florida se han registrado tasas de mortalidad de casi el 100% de todas las puestas puestas en una temporada. ^[59] Esto se atribuye a un aumento en las poblaciones de mapaches, que han florecido en entornos urbanos. Los esfuerzos agresivos para proteger los sitios de anidación cubriéndolos con malla de alambre han reducido significativamente el impacto de la depredación de los mapaches sobre los huevos de tortuga boba. ^[60]

Hasta el 40% de las hembras anidadoras en todo el mundo tienen heridas que se cree provienen de ataques de tiburones. ^[58]

Las bacterias infecciosas como Pseudomonas y Salmonella atacan a las crías y los huevos de tortuga boba. Los hongos como Penicillium infectan los nidos y las cloacas de las tortugas bobas. ^[58]

La enfermedad de la fibropapilomatosis causada por una forma del virus del tipo herpes amenaza a las tortugas bobas con tumores internos y externos. Estos tumores alteran comportamientos esenciales y, si están en los ojos, causan ceguera permanente. ^[61] Los trematodos de la familia Spirorchiidae habitan en los tejidos de todo el cuerpo de la tortuga boba, incluidos los órganos vitales, como el corazón y el cerebro. ^[62] La infección por trematodos puede ser muy debilitante. Por ejemplo, las lesiones inflamatorias de los trematodos pueden causar endocarditis y enfermedad neurológica . ^[62] Un nematodo , Angiostoma carettae , también infecta a las tortugas bobas, ^[63] causando lesiones histológicas en el tracto respiratorio . ^[63]

Más de 100 especies de animales de 13 filos , así como 37 tipos de algas, viven en las espaldas de las tortugas bobas. ^[64] Estos organismos parásitos , que aumentan la resistencia, no ofrecen ningún beneficio conocido a la tortuga, aunque el efecto opacador de los organismos sobre el color del caparazón puede mejorar el camuflaje . ^[64]

En 2018, investigadores de la Universidad Estatal de Florida examinaron 24 caparazones de tortugas individuales y encontraron un promedio de 33 000 meiofauna , y cada tortuga tenía 150 000 organismos viviendo en el caparazón. Se encontró una colección de 7000 nematodos de 111 géneros en las tortugas estudiadas. ^[65]

Las crías varían en color desde marrón claro a casi negro, sin los amarillos y rojos distintivos de los adultos. ^[20] Al eclosionar, miden alrededor de 4,6 cm (1,8 pulgadas) y pesan alrededor de 20 g (0,7 oz). ^[9] Los huevos generalmente se ponen en la playa en un área por encima de la línea de marea alta . Los huevos se ponen cerca del agua para que las crías puedan regresar al mar. ^[66] El sexo de la tortuga boba está determinado por la temperatura del nido subterráneo. Las temperaturas de incubación generalmente varían de 26 a 32 °C (79 a 90 °F). Los huevos de tortuga marina mantenidos a una temperatura de incubación constante de 32 °C se convierten en hembras. Los huevos incubados a 28 °C se convierten en machos. Una temperatura de incubación de 30 °C da como resultado una proporción igual de crías macho y hembra. ^[67] Las crías de los huevos que se encuentran en la mitad de la nidada tienden a ser las más grandes, crecer más rápido y ser las más activas durante los primeros días de vida marina. ^[59]

Después de incubar durante unos 80 días, las crías excavan en la arena hasta la superficie, generalmente de noche, cuando la oscuridad aumenta la posibilidad de escapar de la depredación y se reduce el daño causado por las temperaturas extremas de la superficie de la arena. ^[66] Las crías ingresan al océano navegando hacia el horizonte más brillante creado por el reflejo de la luna y la luz de las estrellas en la superficie del agua. ^[68]

Las crías pueden perder hasta el 20% de su masa corporal debido a la evaporación del agua durante su viaje desde el nido hasta el océano. ^[69] Inicialmente, utilizan la resaca para empujarlas de cinco a diez metros de la orilla. ^[69] Una vez en el océano, nadan durante unas 20 horas, llevándolas lejos de la costa. ^[20] Un compuesto de hierro, la magnetita , en sus cerebros permite a las tortugas percibir el campo magnético de la Tierra , ^[70] para la navegación. Muchas crías utilizan el sargazo en mar abierto como protección hasta que alcanzan los 45 cm (18 pulgadas). ^[20] Las crías de tortugas bobas viven en este entorno pelágico hasta que alcanzan la edad juvenil, y luego migran a aguas cercanas a la costa. ^[20]

Cuando las aguas oceánicas se enfrían, las tortugas bobas deben migrar a áreas más cálidas o hibernar hasta cierto punto. En los meses más fríos, se sumergen hasta siete horas seguidas, saliendo solo durante siete minutos para respirar. Aunque superadas por las tortugas de agua dulce , estas son algunas de las inmersiones más largas registradas para cualquier vertebrado marino que respire aire. ^[71] Durante su migración estacional, las tortugas bobas juveniles tienen la capacidad de usar señales tanto magnéticas como visuales. ^[72] Cuando ambas ayudas están disponibles, se utilizan en conjunto; si una ayuda no está disponible, la otra es suficiente. ^[72] Las tortugas nadan a aproximadamente 1,6 km/h (0,9 nudos; 0,4 m/s) durante la migración. ^[73]

Al igual que todas las tortugas marinas, la tortuga boba se prepara para la reproducción en su área de alimentación. Esto ocurre varios años antes de que la tortuga boba migre a una zona de apareamiento. ^[74] Las hembras de tortuga boba se reproducen por primera vez a los 28-33 años en el sureste de Estados Unidos y Australia, y a los 17-30 años en Sudáfrica. Se desconoce la edad de la primera reproducción en el Mediterráneo, Omán, Japón y Brasil. ^[75] Las tortugas bobas anidadoras tienen una longitud de caparazón recto de 70-109 cm (28-43 pulgadas). Debido a la gran área de distribución, la longitud del caparazón no es un indicador confiable de la madurez sexual. ^[76] Su esperanza de vida máxima estimada es de 47-67 años en estado salvaje. ^[52]

Las hembras de tortuga boba se reproducen por primera vez entre los 17 y los 33 años, ^[75] y su período de apareamiento puede durar más de seis semanas. ^[74] Cortejan a sus parejas, pero estos comportamientos no han sido examinados a fondo. ^[77] Las formas de comportamiento de cortejo de los machos incluyen el hocico, los mordiscos y los movimientos de la cabeza y las aletas. ^[77] Los estudios sugieren que las hembras producen feromonas cloacales para indicar la capacidad reproductiva. ^[77] Antes del apareamiento, el macho se acerca a una hembra e intenta montarla, mientras que ella se resiste. A continuación, el macho y la hembra comienzan a dar vueltas el uno alrededor del otro. Si el macho tiene competidores, la hembra puede dejar que los machos luchen entre sí. El ganador entonces monta a la hembra; las garras curvas del macho suelen dañar los hombros del caparazón de la hembra durante este proceso. Otros machos que cortejan muerden al macho mientras intenta copular, dañando sus aletas y cola, posiblemente exponiendo los huesos. Tal daño puede hacer que el macho se desmonte y puede requerir semanas para sanar. ^[77] Durante la anidación, las hembras producen un promedio de 3,9 puestas de huevos y luego se vuelven inactivas, sin producir huevos durante dos o tres años. ^{[74] [78]} A diferencia de otras tortugas marinas, el cortejo y el apareamiento por lo general no tienen lugar cerca de la playa de anidación, sino a lo largo de las rutas de migración entre las zonas de alimentación y reproducción. ^[77] Evidencias recientes indican que la ovulación en las tortugas bobas es inducida por el apareamiento. ^[79] A través del acto de apareamiento, la hembra ovula huevos que son fertilizados por el macho. Esto es único, ya que la ovulación inducida por el apareamiento es rara fuera de los mamíferos. ^[79] En el hemisferio norte, las tortugas bobas se aparean desde finales de marzo hasta principios de junio. La temporada de anidación es corta, entre mayo y agosto en el hemisferio norte y entre octubre y marzo en el hemisferio sur. ^[76]

Las tortugas bobas pueden mostrar paternidad múltiple . ^[80] La paternidad múltiple es posible debido al almacenamiento de esperma. La hembra puede almacenar esperma de varios machos en sus oviductos hasta la ovulación. ^[81] Una sola puesta puede tener hasta siete padres, cada uno de los cuales contribuye con esperma a una parte de la puesta. ^[82] La paternidad múltiple y el tamaño de la hembra están correlacionados positivamente . ^{[80] [82]} Dos hipótesis explican esta correlación. Una postula que los machos prefieren a las hembras grandes debido a su percepción de mayor fecundidad (capacidad de reproducirse). ^[80] La otra afirma que, debido a que las hembras más grandes pueden nadar más rápido a las zonas de apareamiento, tienen períodos de apareamiento más largos. ^[80]

Todas las tortugas marinas tienen comportamientos básicos de anidación similares. Las hembras regresan a poner huevos a intervalos de 12 a 17 días durante la temporada de anidación, en la playa o cerca de ella. ^{[77] [78]} Salen del agua, trepan por la playa y raspan la arena de la superficie para formar un hoyo para el cuerpo. Con sus extremidades traseras, excavan una cámara para los huevos en la que depositan los huevos. Luego, las hembras cubren la cámara para los huevos y el hoyo para el cuerpo con arena y finalmente regresan al mar. ^[83] Este proceso lleva de una a dos horas y ocurre en áreas abiertas de arena o sobre dunas de arena, preferiblemente cerca de pastos de dunas que las hembras pueden usar para camuflar el nido. ^[78] El área de anidación debe seleccionarse con cuidado porque afecta características como la aptitud, la tasa de emergencia y la vulnerabilidad a los depredadores del nido. ^[66] Las tortugas bobas tienen un tamaño promedio de puesta de 112,4 huevos. ^[84]

Muchas actividades humanas tienen efectos negativos sobre las poblaciones de tortugas bobas. El prolongado tiempo que tardan las tortugas bobas en alcanzar la madurez sexual y las altas tasas de mortalidad de huevos y crías de tortugas a causa de fenómenos naturales agravan los problemas de reducción de las poblaciones como consecuencia de las actividades humanas. ^[85]

Las tortugas bobas fueron objeto de una intensa caza por su carne y sus huevos ; sin embargo, el consumo ha disminuido debido a la legislación mundial. A pesar de ello, la carne y los huevos de tortuga todavía se consumen en países donde las regulaciones no se aplican estrictamente. ^[86] En México, los huevos de tortuga son una comida común; los lugareños afirman que el huevo es un afrodisíaco . ^[87] Comer huevos o carne de tortuga puede causar enfermedades graves debido a bacterias dañinas, como Pseudomonas aeruginosa y Serratia marcescens , y altos niveles de metales tóxicos que se acumulan por bioacumulación . ^{[86] [88]}

La costa oeste de los Estados Unidos es un corredor migratorio crítico para las tortugas bobas del Pacífico, en el que estas tortugas nadan a través del Pacífico hasta la costa de California desde las zonas de reproducción en Japón. Los estudios de telemetría han revelado hábitats de alimentación importantes para los juveniles en el centro del Pacífico norte. ^[89] Junto con estos hábitats de alimentación, se ha encontrado que se superponen altos niveles de captura incidental de las pesquerías a escala industrial; con redes de enmalle de deriva en el pasado y pesquerías de palangre en la actualidad. ^[89] Muchas tortugas bobas juveniles se agrupan frente a la costa de Baja California Sur, México, donde las pequeñas pesquerías costeras aumentan el riesgo de mortalidad de estas tortugas; los pescadores han informado de la captura de docenas de tortugas bobas con artes de fondo por día por barco. ^[89] La pesquería comercial más común que captura accidentalmente tortugas bobas son las redes de arrastre de fondo utilizadas por los barcos camaroneros en el Golfo de California. ^[90] En 2000, se estimó que entre 2.600 y 6.000 tortugas bobas habían muerto por la pesca con palangre pelágico en el Pacífico. ^[89]

Los aparejos de pesca son la mayor amenaza para las tortugas bobas en mar abierto. A menudo se enredan en palangres o redes de enmalle . Según la revisión del estado de las tortugas bobas de 2009 realizada por el Servicio de Pesca, el ahogamiento por enredo en palangres y redes de enmalle es la principal amenaza para las tortugas en el Pacífico Norte. ^[90] También se quedan atrapadas en trampas, nasas, redes de arrastre y dragas . ^[9] Atrapadas en este equipo desatendido, las tortugas bobas corren el riesgo de sufrir lesiones graves o ahogarse. Los dispositivos excluidores de tortugas para redes y otras trampas reducen el número de capturas accidentales.

Cada año se liberan en el océano casi 11 millones de toneladas métricas de plástico, una cifra que se prevé que aumente hasta los 29 millones de toneladas métricas en 2040. ^[91] Las tortugas ingieren una amplia variedad de estos desechos flotantes, como bolsas, sábanas, pellets, globos y líneas de pesca abandonadas. ^[92] Las tortugas bobas pueden confundir el plástico flotante con medusas, un alimento común. El plástico ingerido provoca numerosos problemas de salud, como obstrucción intestinal, reducción de la absorción de nutrientes y desnutrición, asfixia, ulceraciones o inanición. Los plásticos ingeridos liberan compuestos tóxicos, como bifenilos policlorados , que pueden acumularse en los tejidos internos. Estas toxinas pueden provocar un adelgazamiento de las cáscaras de los huevos, daños en los tejidos o desviaciones de los comportamientos naturales. ^[93]

La iluminación artificial desalienta la nidificación e interfiere con la capacidad de las crías para navegar hasta la orilla del agua. Las hembras prefieren anidar en playas libres de iluminación artificial. En las playas desarrolladas, los nidos suelen agruparse alrededor de edificios altos, tal vez porque bloquean las fuentes de luz artificiales. ^[66] Las crías de tortuga boba se sienten atraídas hacia el área más brillante sobre el agua, lo que es consecuencia del reflejo de la luz de la luna y las estrellas. Confundidas por la luz artificial más brillante, navegan tierra adentro, lejos de las aguas protectoras, lo que las expone a la deshidratación y la depredación cuando sale el sol. ^[68] La iluminación artificial causa decenas de miles de muertes de crías por año. ^[94]

La destrucción y la invasión del hábitat por parte de los seres humanos es otra amenaza para las tortugas bobas. Las playas óptimas para la anidación son las playas de arena abiertas por encima de la línea de marea alta. Sin embargo, el desarrollo de las playas las priva de áreas adecuadas para la anidación, lo que las obliga a anidar más cerca de las olas. ^[78] La urbanización a menudo conduce a la sedimentación de las playas de arena, lo que reduce su viabilidad. ^[78] La construcción de muelles y puertos deportivos puede destruir los hábitats cercanos a la costa. El tráfico de embarcaciones y el dragado degradan el hábitat y también pueden herir o matar a las tortugas cuando las embarcaciones chocan con ellas en la superficie o cerca de ella. ^[61]

Las variaciones anuales de las temperaturas climáticas pueden afectar a la proporción de sexos, ya que las tortugas bobas tienen una determinación sexual dependiente de la temperatura. Las altas temperaturas de la arena pueden sesgar la proporción de sexos a favor de las hembras. Los sitios de anidación expuestos a temperaturas inusualmente cálidas durante un período de tres años produjeron entre un 87 y un 99 % de hembras. ^[95] Esto genera preocupación sobre la conexión entre los rápidos cambios de temperatura global y la posibilidad de extinción de la población. ^[96] Un efecto más localizado en la desviación de género proviene de la construcción de edificios altos, que reducen la exposición al sol, bajando la temperatura promedio de la arena, lo que resulta en un cambio en la proporción de sexos que favorece la aparición de tortugas macho. ^[78] La construcción de nuevas centrales térmicas puede aumentar la temperatura del agua local, lo que también se dice que es una amenaza. ^[97]

El aumento de la temperatura y la disponibilidad de alimentos aumentarán la producción reproductiva de las tortugas bobas. Muchos investigadores coinciden en que el aumento de la temperatura debido al cambio climático tiene un impacto complejo en las tortugas. En los sitios de reproducción, cuando una tortuga boba pone varias puestas en una temporada, una temperatura más alta hará que el tiempo entre la puesta de dos nidos diferentes se acorte. La cantidad de disponibilidad de alimentos marca una diferencia en la producción reproductiva porque cuando hay una mayor cantidad de alimentos disponibles, las tortugas crecerán hasta alcanzar un mayor tamaño. Cuanto más grande sea una tortuga, más probabilidades habrá de que tenga una mayor producción reproductiva. La cantidad de alimentos también tiene una relación con la temperatura. Los investigadores han descubierto que un aumento de la temperatura hace que las zonas de alimentación produzcan más alimentos. ^[98]

Los ciclones tropicales tienen un impacto significativo en la pérdida de crías. Las mareas de tempestad asociadas empujan el agua hacia la parte superior de la playa, inundando los nidos y ahogando a los embriones. La acción fuerte de las olas puede erosionar la arena, exponiendo los huevos a la desecación y la depredación. La tendencia actual de aumento de las temperaturas superficiales del mar y el aumento tanto en el número como en la intensidad de los ciclones tropicales como resultado del cambio climático plantean una amenaza creciente para las poblaciones de tortugas. ^[99]

Dado que la tortuga boba ocupa una zona de distribución tan amplia, su conservación exitosa requiere esfuerzos de varios países. ^[9]

Las tortugas bobas están clasificadas como vulnerables por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y están incluidas en el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas , lo que prohíbe el comercio internacional. ^[9] En los Estados Unidos, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre y el Servicio Nacional de Pesca Marina las clasifican como especies amenazadas según la Ley de Especies en Peligro de Extinción . ^{[9] Las tortugas bobas están clasificadas como en peligro de extinción tanto en} la Ley de Protección del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de 1999 de Australia como en la Ley de Conservación de la Naturaleza de 1992 de Queensland . La Convención sobre Especies Migratorias trabaja para la conservación de las tortugas bobas en la costa atlántica de África, así como en el Océano Índico y el sudeste asiático. ^{[100] [101]} En todo Japón, la Asociación de Tortugas Marinas de Japón ayuda a la conservación de las tortugas bobas. ^[102] ARCHELON de Grecia trabaja para su conservación. ^[103] La Fundación de Investigación Marina trabaja para la conservación de la tortuga boba en Omán. ^[104] El Anexo 2 del Protocolo sobre Áreas y Vida Silvestre Especialmente Protegidas de la Convención de Cartagena , que trata de la contaminación que podría dañar los ecosistemas marinos, también las protege. ^{[9] [105]} Las organizaciones de conservación de todo el mundo han trabajado con la industria de la pesca de arrastre de camarón para desarrollar dispositivos de exclusión de tortugas (TED) para excluir incluso a las tortugas más grandes. Los TED son obligatorios para todos los arrastreros camaroneros. ^[9]

En muchos lugares, durante la temporada de anidación, los trabajadores y voluntarios buscan nidos en la costa ^[106] y los investigadores también pueden salir durante la noche para buscar hembras anidadoras para estudios de marcado y recolectar percebes y muestras de tejidos. Los voluntarios pueden, si es necesario, reubicar los nidos para protegerlos de amenazas, como mareas altas y depredadores, y monitorear los nidos diariamente para detectar perturbaciones. Después de que los huevos eclosionan, los voluntarios descubren y cuentan los huevos eclosionados, los huevos no desarrollados y las crías muertas. Las crías vivas restantes se liberan o se llevan a instalaciones de investigación. Por lo general, las que carecen de la vitalidad para eclosionar y trepar a la superficie mueren ^{[107] .}

El Servicio Nacional de Pesca Marina (NMFS), la Administración Nacional Oceánica y Atmosférica (NOAA), el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (USFWS) y el Departamento del Interior declararon amenazados cuatro segmentos poblacionales distintos (océano Atlántico noroccidental, océano Atlántico sur, océano Indopacífico sudoriental y océano Índico sudoccidental) y cinco en peligro (mar Mediterráneo, océano Índico norte, océano Pacífico norte, océano Atlántico nororiental y océano Pacífico sur) a partir del 24 de octubre de 2011. ^[108]

En la costa sur de California, NMFS, NOAA y el Departamento de Comercio prohibieron la pesca con redes de enmalle de deriva grandes (DGN) en el área de conservación de tortugas bobas durante la presencia de condiciones de El Niño con el fin de proteger a la tortuga boba del Océano Pacífico Norte en peligro de extinción DPS. ^[109] Esta resolución, vigente desde el 23 de julio de 2014, tenía como objetivo prevenir la captura incidental de tortugas bobas. ^[109] Un equipo que incluía biólogos y oceanógrafos de tortugas marinas determinó la presencia de condiciones de El Niño basándose en la alerta de El Niño emitida por el Centro de Predicción Climática (CPC), anomalías encontradas en los gráficos de temperatura de la superficie del mar (SST) publicados por el Programa de Vigilancia Costera de la NOAA, la presencia de tortugas bobas en el área de conservación de tortugas bobas del Pacífico e informes de varamientos de tortugas bobas. ^[109] Los datos de SST mostraron temperaturas más altas que el promedio durante los meses de verano en la costa sur de California. ^[109] Esta misma orden de cierre de pesquerías debido a las condiciones de El Niño se implementó nuevamente el 29 de mayo de 2015 y luego nuevamente el 1 de junio de 2016. ^{[110] [111]}

La designación de hábitat crítico para el DPS del Océano Atlántico Noroeste de las tortugas bobas especificó 38 áreas marinas que incluyen hábitat reproductivo cercano a la costa, áreas de reproducción, área de invierno, corredores migratorios restringidos y hábitat de sargazo . ^[112] Esta decisión fue emitida por el NMFS, la NOAA y el Departamento de Comercio con vigencia a partir del 11 de agosto de 2014. ^[112] Los Servicios de Pesca y Vida Silvestre y el Departamento del Interior identificaron las playas de anidación como hábitat terrestre crítico dentro del Océano Atlántico y el Golfo de México, con vigencia a partir del 11 de agosto de 2014. ^[113] El BiOp de 2012 es un componente integral para gestionar la pesca de aguas poco profundas, porque la declaración de captura incidental de un año (ITS, que incluye medidas de gestión razonables y prudentes, y términos y condiciones) forma la base para las regulaciones que especifican los límites anuales en las interacciones de las tortugas laúd y bobas del Pacífico Norte con la pesca que son necesarias para gestionar los impactos de la pesca en las tortugas marinas. ^[114]

El 11 de enero de 2010, el NMFS, la NOAA y el Departamento de Comercio eliminaron el límite en la cantidad de implementaciones de artes de pesca para las pesquerías de palangre pelágico de aguas poco profundas con base en Hawái y, simultáneamente, aumentaron la cantidad de interacciones incidentales permitidas con las tortugas bobas. ^[115] Esta resolución declaró que las pesquerías de palangre no pueden interactuar con más de 46 tortugas bobas al año, una cantidad que se cree que no interfiere con la supervivencia y recuperación de las tortugas bobas. ^[115] Esta resolución fue revisada el 10 de marzo de 2011 para reducir la cantidad de interacciones permitidas de 46 al año a 17, una revisión destinada a proteger a las tortugas bobas y mantener el rendimiento de la pesca. ^[114] El 18 de noviembre de 2011, las pesquerías de palangre pelágico de aguas poco profundas en Hawái alcanzaron el límite anual de interacciones físicas con tortugas y fueron cerradas por el NMFS. ^[116] El límite de interacción incidental para las tortugas bobas se incrementó de 17 a 34 interacciones por año a partir del 5 de noviembre de 2012. ^[117]

La tortuga boba aparece en la moneda de 1000 pesos colombianos . En los Estados Unidos, la tortuga boba es el reptil oficial del estado de Carolina del Sur y también el reptil de agua salada del estado de Florida. ^{[118] [119]}

• Adelita , la primera tortuga marina rastreada a través de una cuenca oceánica .
• Playa de İztuzu , uno de los principales hábitats de anidación de la tortuga boba en el Mediterráneo
• Amenazas para las tortugas marinas

• Bowen, BW; Abreu-Grobois, FA; Balazs, GH; Kamezaki, N; Limpus, CJ; Ferl, RJ (1995). "Migraciones transpacíficas de la tortuga boba (Caretta caretta) demostradas con marcadores de ADN mitocondrial". Proc. Natl. Sci. USA . 92 (9): 3731–4. Bibcode :1995PNAS...92.3731B. doi : 10.1073/pnas.92.9.3731 . PMC  42035 . PMID  7731974.
• Comité para la Conservación de las Tortugas Marinas, Consejo Nacional de Investigación (1990). Declive de las tortugas marinas: causas y prevención. The National Academies Press. doi :10.17226/1536. ISBN 0-309-04247-XArchivado desde el original el 28 de mayo de 2010 . Consultado el 28 de mayo de 2010 .
• Conant, Therese A.; Dutton, Peter H.; Eguchi, Tomoharu; Epperly, Sheryan P.; Fahy, Christina C.; Godfrey, Matthew H.; MacPherson, Sandra L.; Possardt, Earl E.; Schroeder, Barbara A.; Seminoff, Jeffrey A.; Snover, Melissa L.; Upite, Carrie M. y Witherington, Blair E. (agosto de 2009). Revisión del estado de la tortuga boba (Caretta caretta) en 2009 según la Ley de Especies en Peligro de Extinción de Estados Unidos (PDF) . Equipo de revisión biológica de la tortuga boba. Archivado desde el original (PDF) el 24 de julio de 2015 . Consultado el 27 de mayo de 2010 .
• Dodd, C. Kenneth Jr. (mayo de 1988). «Sinopsis de los datos biológicos sobre la tortuga boba Caretta caretta (Linnaeus 1758)» (PDF) . Biological Report . 88 (14). Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos : 1–83. Archivado desde el original (PDF) el 18 de julio de 2011. Consultado el 27 de mayo de 2010 .
• Ernst, CH; Lovich, JE (2009). Tortugas de Estados Unidos y Canadá (2.ª ed.). JHU Press. ISBN 978-0-8018-9121-2. Recuperado el 27 de mayo de 2010 .
• James, Michael C.; Martin, Kathleen; Dutton, Peter H. (2004). "Hibridación entre una tortuga verde, Chelonia mydas, y una tortuga boba, Caretta caretta, y el primer registro de una tortuga verde en el Atlántico canadiense" (PDF) . Canadian Field- Naturalist . Archivado desde el original (PDF) el 2011-07-06 . Consultado el 2010-06-02 .
• Janzen, Fredric J (agosto de 1994). "Cambio climático y determinación sexual dependiente de la temperatura en reptiles". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 91 (16): 7487–7490. Bibcode :1994PNAS...91.7487J. doi : 10.1073/pnas.91.16.7487 . PMC  44426 . PMID  8052608.
• Lorne, Jacquelyn; Salmon, Michael (11 de abril de 2007). "Efectos de la exposición a la iluminación artificial en la orientación de las crías de tortugas marinas en la playa y en el océano". Endangered Species Research . 3 : 23–30. doi : 10.3354/esr003023 .
• Marn, N.; Jusup, M.; legovic, T.; Kooijman, SALM; klanjscek, T. (24 de septiembre de 2017). "Efectos ambientales en el crecimiento, la reproducción y los rasgos del ciclo de vida de las tortugas bobas ("Caretta caretta")". Ecological Modelling . 360 (360): 163–178. Bibcode :2017EcMod.360..163M. doi :10.1016/j.ecolmodel.2017.07.001. hdl : 1871.1/aeba3e27-eb80-4e8e-8185-e11c84495fcb . S2CID  90100832.
• Márquez, R. (1990). "Tortugas marinas del mundo: un catálogo anotado e ilustrado de las especies de tortugas marinas conocidas hasta la fecha". Sinopsis de la pesca de la FAO . 11 (125) . Consultado el 31 de mayo de 2010 .
• Miller, Jeffrey D.; Limpus, Collin J.; Godfrey, Matthew H. (2003). "Selección del sitio de anidación, oviposición, huevos, desarrollo, eclosión y emergencia de las tortugas bobas" (PDF) . En Bolten, Alan; Witherington, Blair (eds.). Tortugas bobas . Smithsonian Books. págs. 125–143. ISBN. 1588341364. Recuperado el 28 de febrero de 2013 .
• Peaker, Malcolm; Linzell, J. (1975). Glándulas de sal en aves y reptiles . Págs. 1–297. ISBN 0-521-20629-4. Número PMID  177858. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
• Shearer, Benjamin F.; Shearer, Barbara S. (1994). Nombres de estados, sellos, banderas y símbolos (2.ª ed.). Westport, Connecticut: Greenwood Publishing Group. ISBN 0-313-28862-3.
• Spotila, James R. (2004). Tortugas marinas: una guía completa sobre su biología, comportamiento y conservación . Baltimore, Maryland: The Johns Hopkins University Press y Oakwood Arts. ISBN 0-8018-8007-6.
• Valente, ELA (2007). Diagnóstico por imágenes de la tortuga boba, Caretta Caretta (PDF) . Universidad Autónoma de Barcelona. ISBN 978-8469166239. Archivado desde el original (PDF) el 21 de julio de 2011 . Consultado el 27 de mayo de 2010 .
• Witherington, Blair (2006). "Orígenes antiguos". Tortugas marinas: una extraordinaria historia natural de algunas tortugas poco comunes . St Paul, Minnesota: MBI Publishing Company. ISBN 0-7603-2644-4. Consultado el 4 de junio de 2010 .
• Wynne, Kate; Schwartz, Malia (1999). Guía de mamíferos marinos y tortugas del Atlántico estadounidense y el golfo de México . Ilustrada por Garth Mix (2.ª ed.). Rhode Island Sea Grant. ISBN 0-938412-43-4.
• Yntema, C.; Mrosovsky, N. (1982). «Períodos críticos y temperaturas fundamentales para la diferenciación sexual en tortugas bobas» (PDF) . Revista Canadiense de Zoología . 60 (5): 1012–1016. doi :10.1139/z82-141. ISSN  1480-3283. Archivado desde el original (PDF) el 30 de mayo de 2010. Consultado el 25 de mayo de 2010 .

• Arnold EN, Burton JA (1978). Una guía de campo para reptiles y anfibios de Gran Bretaña y Europa . Londres: Collins. 272 ​​pp. ISBN 0-00-219318-3 . ( Caretta caretta , pág. 95 + Figura 2 en la pág. 99). 
• Behler JL , King FW (1979). Guía de campo de la Sociedad Audubon para reptiles y anfibios de América del Norte . Nueva York: Alfred A. Knopf. 743 págs., 657 láminas en color. ISBN 0-394-50824-6 . ( Caretta caretta , págs. 475–476 + Lámina 265). 
• Bolten, Alan B.; Witherington, Blair E. (2003). Tortugas marinas bobas . Washington, Distrito de Columbia: Smithsonian Books. ISBN 1-58834-136-4.
• Boulenger GA (1889). Catálogo de quelonios, rincocéfalos y cocodrilos del Museo Británico (Historia Natural). Nueva edición. Londres: Trustees of the British Museum (Historia Natural). (Taylor and Francis, Imprentas). x + 311 págs. + Láminas I-III. ( Thalassochelys caretta , págs. 184–186).
• Goin CJ, Goin OB, Zug GR (1978). Introducción a la herpetología, tercera edición . San Francisco, California: WH Freeman and Company. xi + 378 págs. ISBN 0-7167-0020-4 . ( Caretta caretta , págs. 122, 124, 267). 
• Gulko D, Eckert KL (2004). Tortugas marinas: una guía ecológica . Honolulu, Hawái: Mutual Publishing. ISBN 1-56647-651-8 . 
• Linneo C (1758). Systema naturæ per regna tria naturæ, clases secundarias, ordines, géneros, especies, cum caracteribus, differentiis, sinonimis, locis. Tomo I. Editio Décima, Reformata. Estocolmo: L. Salvius. 824 págs. ( Testudo caretta , nueva especie, págs. 197-198). (en latín).
• Lutz, Peter L.; Musick, John A.; Wyneken, Jeanette (1997). La biología de las tortugas marinas, volumen I. Boca Raton, Florida: CRC Press. ISBN 0-8493-8422-2.
• Lutz, Peter L.; Musick, John A.; Wyneken, Jeanette (2003). La biología de las tortugas marinas, volumen II . Boca Raton, Florida: CRC Press. ISBN 0-8493-1123-3.
• Powell R , Conant R , Collins JT (2016). Peterson Field Guide to Reptiles and Amphibians of Eastern and Central North America, cuarta edición . Boston y Nueva York: Houghton Mifflin Harcourt. xiv + 494 pp., 47 láminas, 207 figuras. ISBN 978-0-544-12997-9 . ( Caretta caretta , pág. 192 + Lámina 14 + Figura 81 en la pág. 174). 
• Smith HM , Brodie ED Jr (1982). Reptiles de América del Norte: una guía para la identificación de campo . Nueva York: Golden Press. 240 págs. ISBN 0-307-13666-3 . ( Caretta caretta , págs. 36–37). 
• Stejneger L , Barbour T (1917). Lista de verificación de anfibios y reptiles de América del Norte . Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. 125 págs. ( Caretta caretta , pág. 123).

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• Una animación 3D de una tortuga marina.
• Medios de comunicación sobre tortugas bobas de ARKive
• Fotografías de tortuga boba en Sealife Collection
• Pintura de una tortuga marina, tal como se presenta en el Museo de Arte Contemporáneo de Chicago