Evolución de los lémures
Historia de la evolución de los primates en Madagascar

Un lémur ratón posado verticalmente, boca abajo sobre una rama, mirando hacia la cámara.
Los lémures ratón , los primates más pequeños del mundo, evolucionaron de forma aislada junto con otros lémures en la isla de Madagascar.

Los lémures , primates pertenecientes al suborden Strepsirrhini que se separaron de otros primates hace menos de 63 millones de años, evolucionaron en la isla de Madagascar , hace al menos 40 millones de años. Comparten algunos rasgos con los primates más basales , y por eso a menudo se los confunde con los antepasados ​​de los monos, simios y humanos modernos. En realidad, simplemente se parecen a los primates ancestrales.

Se cree que los lémures evolucionaron durante el Eoceno o antes, compartiendo un ancestro común más cercano con los loris , pottos y gálagos ( lorisoides ). Los fósiles de África y algunas pruebas de ADN nuclear sugieren que los lémures llegaron a Madagascar entre 40 y 52 millones de años. Otras comparaciones de secuencias de ADN mitocondrial y nuclear ofrecen un rango de fechas alternativo de 62 a 65 millones de años. Se cree que una población ancestral de lémures llegó inadvertidamente a la isla en una estera flotante de vegetación, aunque también se han propuesto hipótesis de puentes terrestres y saltos de isla en isla . El momento y el número de colonizaciones hipotéticas han dependido tradicionalmente de las afinidades filogenéticas del aye-aye , el miembro más basal del clado de los lémures .

Los lémures, que han experimentado su propia evolución independiente en Madagascar, se han diversificado para ocupar muchos nichos que normalmente ocupan otros tipos de mamíferos. Entre ellos se encuentran los primates más pequeños del mundo y, en su día, algunos de los más grandes. Desde la llegada de los humanos hace aproximadamente 2000 años, los lémures se limitan ahora al 10% de la isla, o aproximadamente 60 000 kilómetros cuadrados (23 000 millas cuadradas), y muchos de ellos se enfrentan a la extinción .

Historia evolutiva

Los lémures son primates pertenecientes al suborden Strepsirrhini. Al igual que otros primates estrepsirrinos , como los loris , los potos y los gálagos , comparten rasgos ancestrales con los primates primitivos. En este sentido, los lémures se confunden popularmente con los primates ancestrales; sin embargo, los lémures no dieron origen a los monos y simios, sino que evolucionaron de forma independiente en Madagascar. [1]

Los primates evolucionaron por primera vez en algún momento entre el Cretácico medio y el Paleoceno temprano en el supercontinente de Laurasia o en África. [2] Según estudios del reloj molecular , el último ancestro común de todos los primates data de alrededor de 79,6 millones de años, [3] aunque los primates fósiles más antiguos conocidos tienen solo entre 54 y 55 millones de años. [4] Los parientes más cercanos de los primates son los plesiadapiformes extintos , los colugos modernos (común e incorrectamente llamados "lémures voladores") y las musarañas arbóreas . [3] Algunos de los primeros primates verdaderos conocidos están representados por los grupos fósiles Omomyidae , Eosimiidae y Adapiformes . [5]

La relación entre las familias de primates fósiles conocidas sigue sin estar clara. Una estimación conservadora de la divergencia de los haplorrinos ( tarseros , monos , simios y humanos ) y los estrepsirrinos es de 58 a 63 millones de años. [6] Está surgiendo un consenso que coloca a los omomíidos como un grupo hermano de los tarseros, [7] a los eosímidos como un grupo madre de los simios (haplorrinos no tarseros), [8] y a Djebelemur , un género africano probablemente relacionado con una rama asiática temprana de los adaptiformes cercamoninos , como un grupo madre de los estrepsirrinos modernos, incluidos los lémures. [9] En 2009, una publicación muy publicitada y criticada científicamente proclamó que un fósil adaptiforme de 47 millones de años, Darwinius masillae , mostraba rasgos adaptiformes y simios , lo que lo convertía en una forma de transición entre los linajes prosimios y simios . [10] Los medios de comunicación calificaron erróneamente al fósil de "eslabón perdido" entre los lémures y los humanos. [11]

Primer plano de los dientes frontales e inferiores de un lémur de cola anillada, mostrando los primeros seis dientes apuntando directamente hacia adelante en lugar de hacia arriba y hacia abajo como el premolar tipo canino detrás de ellos.
La evidencia fósil de la evolución del peine de dientes , un rasgo compartido por los lémures con sus parientes más cercanos, los lorisoides , proporciona información sobre la historia evolutiva de los estrepsirrinos y la colonización de los lémures en Madagascar.

Tradicionalmente se pensaba que los lémures habían evolucionado durante el Eoceno (hace 55 a 37 millones de años) basándose en el registro fósil, [12] [13] aunque las pruebas moleculares sugieren el Paleoceno (hace 66 a 56 millones de años) o más tarde. [13] Hasta hace poco, se pensaba que descendían directamente del diverso grupo de los adaptiformes debido a varios rasgos postcraneales compartidos, [14] así como hocicos largos y cerebros pequeños . Aunque los adaptiformes también tenían bullas auditivas similares a las de los lémures , una característica de los prosimios, [15] tenían cerebros más pequeños y hocicos más largos que los lémures. [16] También hay varias otras diferencias morfológicas . Lo más notable es que los adaptiformes carecen de un rasgo derivado clave, el peine de dientes , y posiblemente la garra de baño , que se encuentra no solo en los estrepsirrinos existentes (vivos) sino también en los tarseros. A diferencia de los lémures, los adaptiformes exhibían una sínfisis mandibular fusionada (una característica de los simios) y también poseían cuatro premolares , en lugar de tres o dos. [17]

Estudios comparativos del gen del citocromo b , que se utilizan con frecuencia para determinar las relaciones filogenéticas entre mamíferos, en particular dentro de familias y géneros [18] , se han utilizado para demostrar que los lémures comparten una ascendencia común con los lorisoides. [17] [19] Esta conclusión también se ve corroborada por el peine de dientes compartido de los estrepsirrinos, un rasgo inusual que es poco probable que haya evolucionado dos veces. [20] Si los adaptiformes fueran los ancestros de los estrepsirrinos actuales, entonces el último ancestro común de los estrepsirrinos modernos tendría que ser anterior al Eoceno temprano, [17] una visión apoyada por los estudios filogenéticos moleculares de Anne D. Yoder y Ziheng Yang en 2004, que mostraron que los lémures se separaron de los loris hace aproximadamente entre 62 y 65 millones de años. [21] Estas fechas fueron confirmadas por pruebas más extensas de Julie Horvath et al . en 2008. [22] Estos estudios moleculares también mostraron que los lemuroides se diversificaron antes que los lorisoides modernos. [17] Utilizando un conjunto de datos más limitado y solo genes nucleares , otro estudio en 2005 por Céline Poux et al . fechó la división entre lémures y loris en 60 millones de años, la diversificación de los lémures en 50 millones de años y la colonización de Madagascar por los lémures en algún lugar entre estas dos fechas aproximadas. [23] Sin embargo, el descubrimiento de 2003 de lorisoides fósiles en la depresión de Fayum en Egipto retrasó la fecha de divergencia de los lorisoides hasta el Eoceno, coincidiendo con las fechas de divergencia predichas por Yoder y Horvath. [21] [22] [24]

El registro fósil cuenta una historia diferente. Aunque no puede mostrar la fecha más temprana posible para la aparición de un grupo taxonómico, han surgido otras preocupaciones sobre estas fechas de divergencia mucho más tempranas predichas independientemente del registro fósil. En primer lugar, los paleontólogos han expresado su preocupación de que si los primates han estado presentes durante significativamente más de 66 millones de años, entonces falta el primer tercio del registro fósil de primates. Otro problema es que algunas de estas fechas moleculares han sobreestimado la divergencia de otros órdenes de mamíferos, como Rodentia , lo que sugiere que la divergencia de los primates también podría estar sobreestimada. Uno de los estrepsirrinos más antiguos conocidos, Djebelemur , data del Eoceno temprano del norte de África y carece de un peine de dientes completamente diferenciado. Basándose en fósiles y otras pruebas genéticas, una estimación más conservadora data la divergencia entre lémures y loris en alrededor de 50 a 55 millones de años. [12]

Para complicar el rompecabezas de la ascendencia, no se han encontrado fósiles terrestres del Eoceno o Paleoceno en Madagascar, [25] [26] y el registro fósil tanto de África como de Asia en esta época no es mucho mejor. [17] Los yacimientos fósiles de Madagascar están restringidos a solo cinco ventanas en el tiempo, que omiten la mayor parte del Cenozoico , desde hace 66 millones de años hasta hace unos 26.000 años. La poca roca con fósiles que existe de este vasto lapso de tiempo está dominada por estratos marinos a lo largo de la costa oeste. [27] Los fósiles de lémures más antiguos de Madagascar son en realidad subfósiles que datan del Pleistoceno tardío . [14]

Colonización de Madagascar

Madagascar, que en su día formó parte del supercontinente Gondwana , se separó de África oriental, la fuente más probable de la población ancestral de lémures, hace unos 160 millones de años y luego de la Antártida entre 80 y 130 millones de años. Inicialmente, la isla se desplazó hacia el sur desde donde se separó de África (alrededor de la actual Somalia ) hasta alcanzar su posición actual entre 80 y 90 millones de años. En esa época, se separó de la India, dejándola aislada en el océano Índico y separada de la cercana África por el canal de Mozambique , [28] [29] [30] un canal profundo con un ancho mínimo de aproximadamente 560 km (350 mi). [17] Estas fechas de separación y la edad estimada del linaje de los primates descartan cualquier posibilidad de que los lémures pudieran haber estado en la isla antes de que Madagascar se separara de África, [31] un proceso evolutivo conocido como vicarianza . [30] En apoyo de esto, los fósiles de mamíferos en Madagascar del Cretácico (ver Mamíferos mesozoicos de Madagascar ) incluyen gondwanatheros y otros grupos de mamíferos que no habrían sido ancestrales de los lémures u otros mamíferos endémicos presentes en la isla hoy. [17]

Como Madagascar ya estaba geográficamente aislada por el Paleoceno y la diversificación de los lémures databa de la misma época, se necesitaba una explicación de cómo los lémures habían llegado a la isla. En el siglo XIX, antes de la teoría de la deriva continental , científicos como Philip Sclater , Étienne Geoffroy Saint-Hilaire y Ernst Haeckel sugirieron que Madagascar y la India alguna vez fueron parte de un continente austral, llamado Lemuria por Sclater, que desde entonces desapareció bajo el océano Índico. [32] [33] A principios del siglo XX, la dispersión oceánica surgió como la explicación más popular de cómo los lémures llegaron a la isla. [22] [27] [29] La idea tomó forma por primera vez bajo el movimiento anti -tectónica de placas de principios de 1900, cuando el renombrado paleontólogo William Diller Matthew propuso la idea en su influyente artículo "Clima y evolución" en 1915. En el artículo, Matthew solo podía explicar la presencia de lémures en Madagascar mediante " rafting ". [34] En la década de 1940, el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson acuñó el término "dispersión por sorteo" para esos eventos improbables. [35]

A medida que la teoría de la tectónica de placas se afianzó, la dispersión oceánica cayó en desuso e incluso muchos investigadores la consideraron "milagrosa" si ocurría. [30] A pesar de la baja probabilidad de que ocurra, la dispersión oceánica sigue siendo la explicación más aceptada para numerosas colonizaciones de vertebrados en Madagascar, incluida la de los lémures. [30] [35] Aunque es poco probable, durante largos períodos de tiempo los animales terrestres pueden ocasionalmente llegar a islas remotas en esteras flotantes de vegetación enredada, que son arrastradas al mar desde los principales ríos por las aguas de las inundaciones. [17] [34] [36]

Cualquier viaje prolongado por el océano sin agua dulce ni comida resultaría difícil para un mamífero grande de sangre caliente (homeotérmico), pero hoy en día muchas especies pequeñas de lémures nocturnos presentan heterotermia , que les permite reducir su metabolismo y permanecer inactivos mientras viven de las reservas de grasa. Este rasgo en un antepasado pequeño de los lémures nocturnos habría facilitado el viaje por el océano y podría haberse transmitido a sus descendientes. [36] Sin embargo, este rasgo no se ha observado en los lorisoides estrechamente relacionados estudiados hasta la fecha, y podría haber evolucionado en Madagascar en respuesta a las duras condiciones ambientales de la isla. [17]

Debido a que sólo cinco órdenes terrestres de mamíferos han llegado a la isla, cada uno de ellos probablemente derivado de una única colonización, [30] [31] y dado que estas colonizaciones datan del Cenozoico temprano o del Mioceno temprano , las condiciones para la dispersión oceánica a Madagascar parecen haber sido mejores durante dos períodos separados en el pasado. [17] Un informe publicado en enero de 2010 respaldó esta suposición al demostrar que tanto Madagascar como África estaban a 1.650 km (1.030 mi) al sur de sus posiciones actuales alrededor de 60 millones de años atrás, lo que los colocaba en un giro oceánico diferente e invertía la fuerte corriente que actualmente fluye lejos de Madagascar. Incluso se demostró que las corrientes eran más fuertes de lo que son hoy, acortando el tiempo de navegación a aproximadamente 30 días o menos, lo que hace que la travesía sea mucho más fácil para un pequeño mamífero. Con el tiempo, a medida que las placas continentales se desplazaban hacia el norte, las corrientes cambiaron gradualmente y, hacia 20 millones de años atrás, la ventana para la dispersión oceánica se había cerrado. [37]

Desde la década de 1970, la hipótesis del rafting ha sido puesta en tela de juicio por las afirmaciones de que la familia de lémures Cheirogaleidae podría estar más estrechamente relacionada con los otros estrepsirrinos afroasiáticos que con el resto de los lémures. Esta idea se basó inicialmente en similitudes en el comportamiento y la morfología molar , aunque ganó apoyo con el descubrimiento en 2001 de Bugtilemur de 30 millones de años en Pakistán y el descubrimiento en 2003 de Karanisia de 40 millones de años en Egipto . Karanisia es el fósil más antiguo encontrado que tiene un peine de dientes, mientras que se pensaba que Bugtilemur tenía un peine de dientes, pero también tenía una morfología molar aún más similar a Cheirogaleus (lémures enanos). Si estas relaciones hubieran sido correctas, las fechas de estos fósiles habrían tenido implicaciones en la colonización de Madagascar, requiriendo dos eventos separados. La explicación más parsimoniosa , dada la evidencia genética y la ausencia de primates con peine de dientes en los yacimientos fósiles europeos, [17] es que los estrepsirrinos del tallo evolucionaron en la masa terrestre afroárabe, dispersándose a Madagascar y más recientemente de África a Asia. [24] Más recientemente, se ha cuestionado la estructura y la presencia general del peine de dientes en Bugtilemur , así como muchas otras características dentales, lo que sugiere que es muy probable que sea un adaptiforme. [12]

Una forma alternativa de dispersión oceánica que se había considerado era el salto de isla en isla , donde los ancestros de los lémures podrían haber llegado a Madagascar en pequeños pasos colonizando montes submarinos expuestos durante épocas de bajo nivel del mar. [16] [27] Sin embargo, esto es poco probable ya que los únicos montes submarinos encontrados a lo largo de la dorsal de Davie habrían sido demasiado pequeños en un canal tan ancho. Aunque las islas Comores entre África y Madagascar son significativamente más grandes, son demasiado jóvenes, habiéndose formado por actividad volcánica solo alrededor de 8 millones de años. [27] También se ha propuesto un puente terrestre entre Madagascar y África, pero un puente terrestre habría facilitado la migración de una muestra mucho mayor de la fauna mamífera de África que la endémica de la isla. Además, fosas profundas separan Madagascar del continente, y antes del Oligoceno, el nivel del mar era significativamente más alto que hoy. [38]

Se ha propuesto una variante de la hipótesis del puente terrestre en un intento de explicar tanto cómo se pudo haber formado un puente terrestre, como por qué otros órdenes de mamíferos no lograron cruzarlo. [12] Los estudios geológicos han demostrado que después de la colisión de la India y Asia, la Zona de Fractura de Davie había sido empujada hacia arriba por fuerzas tectónicas, posiblemente lo suficientemente alta como para crear un puente terrestre. De hecho, muestras de núcleos a lo largo de la Zona de Fractura de Davie sugieren que al menos partes del Canal de Mozambique estaban sobre el nivel del mar entre 45 y 26 millones de años atrás, [39] o posiblemente tan temprano como 55 millones de años atrás. [12] Después de la colisión entre la India y Asia, el tipo de falla cambió de una falla de desgarre a una falla normal , y la expansión del fondo marino creó una compresión a lo largo de la Zona de Fractura de Davie, lo que provocó que se elevara. A principios del Mioceno, el Rift de África Oriental creó tensión a lo largo de la falla, lo que provocó que se hundiera bajo el océano. Las fechas de divergencia de muchos órdenes de mamíferos malgaches anteriormente caían dentro de esta ventana. Los monos, perros y gatos del Viejo Mundo no divergieron ni llegaron a África hasta más tarde en el Mioceno. [39] Sin embargo, la datación más reciente de la divergencia de los clados de mamíferos malgaches queda fuera de esta ventana de puente terrestre, y se esperaría una diversidad mucho mayor de grupos de mamíferos en Madagascar si el puente terrestre hubiera estado presente durante ese período de tiempo. [23]

La datación de la colonización del lémur es controvertida por las mismas razones que la evolución de los estrepsirrinos. Utilizando secuencias de ADN mitocondrial y nuclear, se ha estimado una única colonización en 62 a 65 millones de años basándose en la división entre el aye-aye y el resto de los lémures. [21] Por otro lado, el escaso registro fósil y algunas estimaciones basadas en otros genes nucleares respaldan una estimación más reciente de 40 a 52 millones de años. [12] Además, un primate estrepsirrino fósil de África, Plesiopithecus , puede sugerir que el aye-aye y el resto de los lémures divergieron en África, lo que requeriría al menos dos eventos de colonización. [12] [40]

Una vez establecidos de forma segura en Madagascar, con su limitada población de mamíferos, los lémures estuvieron protegidos de la creciente competencia de los grupos de mamíferos arbóreos en evolución . [25] Los monos habían evolucionado en el Oligoceno , y su inteligencia, agresión y engaño pueden haberles dado la ventaja de explotar el medio ambiente sobre los primates adaptiformes diurnos en África y Asia, lo que finalmente los llevó a la extinción y dejó solo a los lorisoides nocturnos . [16] [41]

Diversificación

Filogenias de lémures en competencia
Lemuroidea 
Lemuroidea 

Daubentoniidae

Lepilemúridos

Queirogales

Lemuridae

† Megaladapidae

Hay dos filogenias de lémures en competencia, una de Horvath et al. (arriba) [42] y otra de Orlando et al. (abajo). [43] Nótese que Horvath et al. no intentaron ubicar a los lémures subfósiles .

Se cree que el lémur ancestral que colonizó Madagascar era pequeño y nocturno. [44] Más específicamente, se cree que tenía una anatomía craneal adaptapiforme (en particular, los agujeros craneales y el oído medio ), comparable a la de los lémuridos , aunque era similar a los queirogaléidos en dentición y anatomía postcraneal . [12]

No se sabe nada definitivo sobre la biogeografía de la isla en el momento de la colonización, sin embargo, el paleoclima (patrones climáticos antiguos) puede haber sido afectado por la ubicación de Madagascar debajo de la cresta subtropical a 30° S de latitud [45] y la alteración de los patrones climáticos por parte de la India a medida que se desplazaba hacia el norte. [30] Ambos habrían creado un efecto de secado en Madagascar y, como resultado, el arbusto espinoso árido que se encuentra actualmente en el sur y suroeste de Madagascar habría dominado la isla. Esto habría ejercido una fuerte presión selectiva para la tolerancia a la sequía en los habitantes de la isla entre el Cretácico y el Eoceno. [45] A medida que Madagascar se acercaba a la cresta subtropical y la India se acercaba a Asia, el clima se volvió menos seco y el arbusto espinoso árido retrocedió hacia el sur y el suroeste. [30] [45]

Los lémures se han diversificado mucho desde que llegaron por primera vez a Madagascar. Se cree que el aye-aye y sus parientes extintos divergieron primero, poco después de la colonización. [21] Según estudios moleculares, desde entonces ha habido dos episodios importantes de diversificación, de los cuales surgieron todos los demás linajes familiares existentes y extintos conocidos. Las familias restantes divergieron en el primer episodio de diversificación, durante una ventana de 10 a 12 millones de años entre el Eoceno tardío (42 millones de años) y el Oligoceno (30 millones de años). [21] [22] Las fechas de esta ventana de divergencia abarcan el evento de extinción del Eoceno-Oligoceno , tiempo durante el cual se produjo un enfriamiento climático y los cambios en las corrientes oceánicas alteraron los patrones climáticos. [21] [12] Fuera de Madagascar, estas fechas también coinciden con la divergencia de los primates lorisoides y cinco clados principales de ardillas, todos ocupando nichos similares a los de los lémures. [21] Las fechas no sugieren que el aumento de la depredación haya impulsado la divergencia a nivel de familia desde que los primeros carnívoros llegaron a la isla entre 24 y 18 millones de años atrás. [44] La relación precisa entre cuatro de las cinco familias de lémures es discutida ya que divergieron durante esta ventana estrecha y distante. Aunque todos los estudios ubican a Cheirogaleidae y Lepilemuridae como un clado hermano de Indriidae y Lemuridae, algunos sugieren que Cheirogaleidae y Lepilemuridae divergieron primero, [43] [46] mientras que otros sugieren que Indriidae y Lemuridae fueron los primeros en separarse. [42]

El segundo episodio importante de diversificación ocurrió durante el Mioceno tardío, aproximadamente de 8 a 12 millones de años atrás, e incluyó a los lémures verdaderos ( Eulemur ) y los lémures ratón ( Microcebus ). [21] [22] Este evento coincidió con el comienzo de los monzones indios , el último gran cambio climático que afectó a Madagascar. [30] Se pensaba que las poblaciones tanto de los lémures verdaderos como de los lémures ratón habían divergido debido a la fragmentación del hábitat cuando los humanos llegaron a la isla hace aproximadamente 2000 años. [14] Solo recientemente la investigación molecular ha mostrado una división más distante en estos géneros. [47] Lo más sorprendente fueron los lémures ratón, un grupo que ahora se cree que contiene especies crípticas , lo que significa que son indistinguibles entre sí basándose únicamente en la apariencia. Por el contrario, los lémures verdaderos son más fáciles de distinguir y exhiben dicromatismo sexual . [21] Los estudios en cariología , genética molecular y patrones biogeográficos también han ayudado a comprender su filogenia y diversificación. [47] Aunque las estimaciones de divergencia para estos dos géneros son imprecisas, se superponen con un cambio a un clima más húmedo en Madagascar, ya que los nuevos patrones climáticos generaron monzones y probablemente influyeron en la vida vegetal. [21] [22]

Esta diferencia en la divergencia evolutiva entre los dos géneros puede deberse a diferencias en sus patrones de actividad. Los lémures verdaderos suelen ser diurnos , lo que permite a las parejas potenciales distinguirse entre sí y a otras especies relacionadas visualmente. Los lémures ratón, por otro lado, son nocturnos , lo que reduce su capacidad de utilizar señales visuales para la selección de pareja . En cambio, utilizan señalización olfativa y auditiva . Por estas razones, los lémures verdaderos pueden haber desarrollado dicromatismo sexual mientras que los lémures ratón evolucionaron para ser especies crípticas. [21]

Distribución y diversidad

Un sifaka diademado (un lémur con espalda negra y gris, cabeza blanca y negra, extremidades anaranjadas, manos negras y patas y cola largas) aferrado a un árbol.
El sifaca diademado ( Propithecus diadema ) es uno de los lémures más grandes que existen, comparable en tamaño al indri . Vive en las selvas tropicales de Madagascar y se alimenta de una dieta variada a base de hojas y frutas.

Desde su llegada a Madagascar, los lémures se han diversificado tanto en comportamiento como en morfología. Su diversidad rivaliza con la de los monos y simios que se encuentran en el resto del mundo, especialmente cuando se consideran los lémures subfósiles recientemente extintos. [41] Con un tamaño que varía desde los 30 g (1,1 oz) del lémur ratón de Madame Berthe , el primate más pequeño del mundo, [48] hasta el extinto Archaeoindris fontoynonti de 160-200 kg (350-440 lb) , [49] los lémures desarrollaron diversas formas de locomoción, distintos niveles de complejidad social y adaptaciones únicas al clima local. Continuaron llenando muchos nichos normalmente ocupados por monos, ardillas , pájaros carpinteros y grandes ungulados de pastoreo . [16] [25] Además de la increíble diversidad entre las familias de lémures, también ha habido una gran diversificación entre los lémures estrechamente relacionados. Sin embargo, a pesar de la separación por barreras geográficas o por diferenciación de nichos en simpatría , ocasionalmente puede ocurrir hibridación . [41] La diversificación de los lémures también ha creado especies generalistas , como los verdaderos lémures del norte de Madagascar, que son muy adaptables, en su mayoría anodinos y se encuentran en la mayor parte de los bosques de la isla. [14]

La mayoría de los 99 taxones de lémures vivos se encuentran solo en Madagascar. Dos especies, el lémur pardo común ( Eulemur fulvus ) y el lémur mangosta ( Eulemur mongoz ), también se pueden encontrar en las Islas Comores , aunque se supone que ambas especies fueron introducidas a las islas desde el noroeste de Madagascar por humanos en los últimos cientos de años. [50] [51] Los estudios moleculares sobre Eulemur fulvus fulvus (del continente) y E. f. mayottensis (de las Islas Comores) [31] y sobre lémures mangosta de Comores y del continente han apoyado esta suposición al no mostrar diferencias genéticas entre las dos poblaciones. [51] Debido a que todos los lémures, incluidas estas dos especies de lémures pardos, son solo nativos de la isla de Madagascar, se consideran endémicos .

Históricamente, los lémures se extendían por toda la isla habitando una amplia variedad de hábitats , incluidos bosques caducifolios secos , bosques de tierras bajas , matorrales espinosos , bosques subhúmedos , bosques montañosos y manglares . Hoy, su área de distribución colectiva está restringida al 10% de la isla, o aproximadamente 60.000 km2 ( 23.000 millas cuadradas). [52] La mayoría de los bosques y lémures restantes se encuentran a lo largo de la periferia de la isla. El centro de la isla, Hauts-Plateaux , fue convertido por los primeros colonos en arrozales y pastizales a través de la agricultura de tala y quema , conocida localmente como tavy . A medida que la erosión agotó el suelo, el rebrote cíclico del bosque y la quema terminaron a medida que el bosque gradualmente dejó de regresar. [53] Hoy, el nivel de diversidad floral aumenta con la precipitación, desde los bosques secos del sur hasta los bosques más húmedos del norte y las selvas tropicales a lo largo de la costa este. El aumento del follaje corresponde a una mayor diversidad faunística , incluida la diversidad y complejidad de las comunidades de lémures. [14]

Un lémur gigante, Palaeopropithecus ingens, cuelga boca abajo por sus largos brazos y piernas, suspendido de una rama por los dedos curvados de sus manos y pies.
Una restauración de la vida de Palaeopropithecus ingens , un lémur perezoso gigante que se extinguió hace menos de mil años

Habiendo evolucionado en el desafiante entorno de Madagascar, repleto de suelos pobres, cambios extremos en la productividad vegetal estacional y eventos climáticos devastadores como sequías prolongadas y ciclones anuales, [13] los lémures han adoptado combinaciones únicas de rasgos inusuales para sobrevivir, lo que los distingue significativamente de otros primates. En respuesta a los recursos limitados y estacionales, los lémures pueden exhibir almacenamiento de grasa estacional, hipometabolismo (incluyendo letargo e hibernación en algunos queirogaleidos ), grupos pequeños, baja encefalización (tamaño relativo del cerebro), catemeralidad (actividad tanto de día como de noche) y/o temporadas de reproducción estrictas . [13] [54] En segundo lugar, se cree que las limitaciones extremas de recursos y la reproducción estacional han resultado en otros tres rasgos relativamente comunes de los lémures: dominio femenino , monomorfismo sexual (falta de diferencias de tamaño entre los sexos) y competencia entre machos por parejas que involucra bajos niveles de agonismo (conflicto), como la competencia de esperma . [55]

La llegada de los humanos a la isla hace entre 1.500 y 2.000 años ha tenido un efecto significativo, no solo en el tamaño de las poblaciones de lémures, sino también en su diversidad. [25] Debido a la destrucción del hábitat y la caza, al menos 17 especies y 8 géneros se han extinguido y las poblaciones de todas las especies han disminuido. [49] [56] Desde entonces se han redescubierto un par de especies que se creían extintas. El lémur enano de orejas peludas ( Allocebus trichotis ) solo se conocía a partir de cinco especímenes de museo, la mayoría recolectados a fines del siglo XIX y uno en 1965. Fue redescubierto en 1989 [57] y desde entonces se ha identificado en cinco parques nacionales, aunque es muy raro dentro de su área de distribución. [48] ​​Asimismo, se pensaba que el lémur de bambú mayor ( Prolemur simus ) estaba extinto tan recientemente como a fines de la década de 1970, pero se localizó una población cerca del Parque Nacional Ranomafana a fines de la década de 1980. [58] Históricamente, tenía una distribución geográfica mucho más amplia, como lo demuestran los restos subfósiles , pero hoy sigue siendo uno de los 25 primates más amenazados del mundo. [58] [59] [60] [61] Un morfo distintivo (posiblemente una especie o subespecie) de sifaka , [N 1] no ha sido tan afortunado, habiendo sido extirpado de todas las localidades conocidas. [64] A menos que las tendencias cambien, es probable que las extinciones continúen. [65]

Hasta hace poco, en Madagascar existían especies gigantes de lémures. Ahora, representadas solo por restos recientes o subfósiles , eran formas modernas y se cuentan como parte de la rica diversidad de lémures que evolucionaron de forma aislada. Algunas de sus adaptaciones no se parecían a las que se observan en los lémures actuales. [25] Los 17 lémures extintos eran más grandes que las formas actuales, algunos de los cuales pesaban hasta 200 kg (440 lb), [41] y se cree que eran activos durante el día. [66] No solo eran diferentes a los lémures actuales tanto en tamaño como en apariencia, sino que también llenaban nichos ecológicos que ya no existen o que ahora están desocupados. [25] Grandes partes de Madagascar, que ahora están desprovistas de bosques y lémures, alguna vez albergaron diversas comunidades de primates que incluían más de 20 especies que cubrían todo el rango de tamaños de lémures. [67]

Notas

  1. ^ Propithecus diadema holomelas fue considerado una de las cinco subespecies de sifaca diademada. En 1986, Ian Tattersall lo incluyó como sinónimo de lo que ahora se conoce como sifaca de Milne-Edwards (conocido entonces como Propithecus diadema edwardsi ). Ambas subespecies tenían solo ligeras variaciones de color y se sabía que eran simpátricas entre sí en al menos un bosque. [62] Desde que fue extirpado, el estatus taxonómico de Propithecus diadema holomelas ha sido cuestionado, pero no se ha publicado nada definitivo. [63]

Referencias

  1. ^ Kay, Ross y Williams 1997, págs. 797–804.
  2. ^ Bloch y col. 2007, págs. 1159-1164.
  3. ^ ab Janečka y col. 2007, págs. 792–794.
  4. ^ Tavaré et al. 2002, págs. 726–729.
  5. ^ Williams, Kay y Kirk 2010, págs. 4797–4804.
  6. ^ Godinot 2006, pág. 459.
  7. ^ Williams, Kay y Kirk 2010, pág. 4797.
  8. ^ Williams, Kay y Kirk 2010, pág. 4799.
  9. ^ Godinot 2006, págs. 452–453.
  10. ^ Franzen y otros. 2009.
  11. ^ Handwerk, B. (19 de mayo de 2009). «Se ha encontrado un «eslabón perdido»: ¿un nuevo fósil vincula a humanos y lémures?». National Geographic News. Archivado desde el original el 21 de mayo de 2009. Consultado el 12 de septiembre de 2009 .
  12. ^ abcdefghi Godinot 2006, págs.
  13. ^ abcd Gould y Sauther 2006, págs. vii–xiii.
  14. ^ abcde Sussman 2003, págs. 149-229.
  15. ^ Ankel-Simons 2007, págs. 392–514.
  16. ^ abcd Preston-Mafham 1991, págs. 141–188.
  17. ^ abcdefghijk Tattersall 2006, págs. 3-18.
  18. ^ Castresana 2001, págs. 465–471.
  19. ^ Yoder 2003, págs. 1242–1247.
  20. ^ Simons 1997, págs. 142-166.
  21. ^ abcdefghijk Yoder y Yang 2004, págs. 757–773.
  22. ^ abcdef Horvath et al. 2008, págs. 488–499.
  23. ^ ab Poux y col. 2005, págs. 719–730.
  24. ^ ab Seiffert, Simons y Attia 2003, págs.
  25. ^ abcdef Sussman 2003, págs. 107-148.
  26. ^ Samonds et al. 2009, págs. 1233–1243.
  27. ^ abcd Krause 2003, págs. 40–47.
  28. ^ Flynn y Wyss 2003, págs. 34-40.
  29. ^ ab Mittermeier y col. 2006, págs. 23-26.
  30. ^ abcdefgh Yoder y Nowak 2006, págs. 405–431.
  31. ^ abc Goodman, Ganzhorn y Rakotondravony 2003, págs. 1159-1186.
  32. ^ Neild 2007, págs. 38-39.
  33. ^ de Camp 1954, pág. 52.
  34. ^ desde Mateo 1915, págs. 171–318.
  35. ^ ab Brumfiel, G. (20 de enero de 2010). "El pasado húmedo y salvaje de los lémures". Nature . Nature News. doi :10.1038/news.2010.23 . Consultado el 29 de enero de 2010 .
  36. ^ ab Garbutt 2007, págs. 14-15.
  37. ^ Ali y Huber 2010, págs. 653–656.
  38. ^ Krause, Hartman y Wells 1997, págs. 3–43.
  39. ^ desde McCall 1997, págs. 663–665.
  40. ^ Chatterjee y otros. 2009.
  41. ^ abcd Garbutt 2007, págs. 85–86.
  42. ^ desde Horvath et al. 2008, fig. 1.
  43. ^ ab Orlando et al. 2008, fig. 1.
  44. ^ desde Curtis 2006, págs. 133–158.
  45. ^abc Wells 2003, pág. 30.
  46. ^ McLain et al. 2012, fig. 1.
  47. ^ desde Johnson 2006, págs. 187–210.
  48. ^ ab Mittermeier y col. 2006, págs. 89-182.
  49. ^ ab Mittermeier y col. 2006, págs. 37–51.
  50. ^ Harcourt 1990, págs. 7–13.
  51. ^ desde Pastorini, Thalmann y Martin 2003, págs. 5879–5884.
  52. ^ Mittermeier y col. 2006, págs. 15-17.
  53. ^ Preston-Mafham 1991, págs. 10-21.
  54. ^ Godfrey, Jungers y Schwartz 2006, págs. 41–64.
  55. ^ Dunham y Rudolf 2009, págs. 1376–1386.
  56. ^ Gommery y col. 2009, págs. 471–480.
  57. ^ Garbutt 2007, págs. 86-114.
  58. ^ ab Mutschler y Tan 2003, págs. 1324-1329.
  59. ^ Mittermeier y col. 2006, págs. 209–323.
  60. ^ Garbutt 2007, págs. 137-175.
  61. ^ Mittermeier y col. 2007, págs. 1–40.
  62. ^ Pastorini, Forstner y Martin 2001, págs. 1-17.
  63. ^ Groves y Helgen 2007, págs. 1363-1383.
  64. ^ Irwin 2006, págs. 305–326.
  65. ^ Burney 2003, págs. 47–51.
  66. ^ Sussman 2003, págs. 257–269.
  67. ^ Godfrey y Jungers 2003, págs. 1247-1252.

Literatura citada

  • Ali, JR; Huber, M. (2010). "Biodiversidad de mamíferos en Madagascar controlada por las corrientes oceánicas". Nature . 463 (7281): 653–656. Bibcode :2010Natur.463..653A. doi :10.1038/nature08706. PMID  20090678. S2CID  4333977.
    • "Los animales poblaron Madagascar haciendo rafting". ScienceDaily (nota de prensa). 21 de enero de 2010.
  • Ankel-Simons, F. (2007). Anatomía de los primates (3.ª ed.). Academic Press. ISBN 978-0-12-372576-9.OCLC 42622248  .
  • Asher, RJ; Bennett, N.; Lehmann, T. (6 de julio de 2009). "El nuevo marco para comprender la evolución de los mamíferos placentarios". BioEssays . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002/bies.200900053 . PMID  19582725. S2CID  46339675.
  • Bloch, JI; Silcox, MT; Boyer, DM; Sargis, EJ (2007). "Nuevos esqueletos del Paleoceno y la relación de los plesiadapiformes con los primates del clado corona". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (4): 1159–1164. Bibcode :2007PNAS..104.1159B. doi : 10.1073/pnas.0610579104 . PMC  1783133 . PMID  17229835.
  • Castresana, J. (2001). "Filogenia del citocromo b y taxonomía de los grandes simios y mamíferos" (PDF) . Biología molecular y evolución . 18 (4): 465–471. doi :10.1093/oxfordjournals.molbev.a003825. PMID  11264397.
  • Chatterjee, Helen J.; Ho, Simon YW; Barnes, Ian; Groves, Colin (2009). "Estimación de la filogenia y los tiempos de divergencia de los primates utilizando un enfoque de supermatriz". BMC Evolutionary Biology . 9 (259): 259. Bibcode :2009BMCEE...9..259C. doi : 10.1186/1471-2148-9-259 . PMC  2774700 . PMID  19860891.
  • De Camp, LS (1954). Continentes perdidos (1.ª ed.). Publicaciones Dover. ISBN 978-0-486-22668-2.
  • Dunham, AE; Rudolf, VHW (2009). "Evolución del monomorfismo sexual en función del tamaño: la influencia de la protección pasiva de la pareja". Journal of Evolutionary Biology . 22 (7): 1376–1386. doi :10.1111/j.1420-9101.2009.01768.x. PMID  19486235. S2CID  13617914.
    • "Nueva teoría sobre por qué los lémures macho y hembra tienen el mismo tamaño: la protección pasiva de la pareja influyó en la evolución del tamaño de los lémures". ScienceDaily (nota de prensa). 1 de agosto de 2009.
  • Franzen, JL; Gingerich, PD; Habersetzer, J.; Hurum, JH; Von Koenigswald, W.; Smith, BH (2009). J., Hawks (ed.). "Esqueleto completo de primate del Eoceno medio de Messel en Alemania: morfología y paleobiología". PLOS ONE . ​​4 (5): e5723. Bibcode :2009PLoSO...4.5723F. doi : 10.1371/journal.pone.0005723 . PMC  2683573 . PMID  19492084.
  • Garbutt, N. (2007). Mamíferos de Madagascar, una guía completa. Editores negros de A&C. ISBN 978-0-300-12550-4.OCLC 154689042  .
  • Godinot, M. (2006). "Orígenes lemuriformes vistos desde el registro fósil". Folia Primatologica . 77 (6): 446–464. doi :10.1159/000095391. PMID  17053330. S2CID  24163044.
  • Gommery, D.; Ramanivosoa, B.; Tombomiadana-Raveloson, S.; Randrianantenaina, H.; Kerloc'h, P. (2009). "Una nueva especie de lémur subfósil gigante del noroeste de Madagascar ( Paleopropithecus kelyus , Primates)". Cuentas Rendus Palevol . 8 (5): 471–480. doi :10.1016/j.crpv.2009.02.001.
    • "Se descubre una nueva especie extinta de lémur en Madagascar". ScienceDaily (nota de prensa). 27 de mayo de 2009.
  • Goodman, SM; Benstead, JP, eds. (2003). La historia natural de Madagascar. University of Chicago Press. ISBN 0-226-30306-3.OCLC 51447871  .
    • Wells, NA (2003). Algunas hipótesis sobre la historia paleoambiental mesozoica y cenozoica de Madagascar . Págs. 16–34.
    • Flynn, JJ; Wyss, AR (2003). "Faunas de vertebrados terrestres del Mesozoico: la historia temprana de la diversidad de vertebrados de Madagascar". La historia natural de Madagascar . págs. 34–40.
    • Krause, DW (2003). Vertebrados del Cretácico Superior de Madagascar: una ventana a la biogeografía de Gondwana al final de la era de los dinosaurios . pp. 40–47.
    • Burney, DA (2003). Los ecosistemas prehistóricos de Madagascar . Págs. 47–51.
    • Goodman, SM; Ganzhorn, JU; Rakotondravony, D. (2003). Introducción a los mamíferos . págs. 1159-1186.
    • Yoder, AD (2003). Filogenia de los lémures . págs. 1242–1247.
    • Godfrey, LR; Jüngers, WL (2003). Lémures subfósiles . págs. 1247-1252.
    • Mutschler, T.; Bronceado, CL (2003).Hapalemur , Bambú o Lémur Apacible . págs. 1324-1329.
  • Goodman, SM; Patterson, BD, eds. (1997). Cambio natural e impacto humano en Madagascar. Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-682-9.OCLC 35620388  .
    • Krause, DW; Hartman, JH; Wells, NA (1997). Capítulo 1: Vertebrados del Cretácico Tardío de Madagascar: Implicancias para el cambio biótico en el tiempo profundo . págs. 3–43.
    • Simons, EL (1997). Capítulo 6: Lémures: antiguos y nuevos . Págs. 142–166.
  • Gould, L.; Sauther, ML, eds. (2006). Lémures: ecología y adaptación. Springer. ISBN 978-0-387-34585-7.OCLC 209925660  .
    • Gould, L.; Sauther, ML (2006). "Prefacio". Lémures: ecología y adaptación . Springer. pp. vii–xiii. ISBN 978-0-387-34586-4.
    • Tattersall, I. (2006). "Capítulo 1: Origen de los primates estrepsirrinos malgaches". Lémures: ecología y adaptación . Springer. pp. 3–18. ISBN 978-0-387-34586-4.
    • Godfrey, LR; Jungers, WL; Schwartz, GT (2006). "Capítulo 3: Ecología y extinción de los lémures subfósiles de Madagascar". Lémures: ecología y adaptación . Springer. págs. 41–64. ISBN 978-0-387-34586-4.
    • Curtis, DJ (2006). "Capítulo 7: Catemeralidad en lémures". Lémures: ecología y adaptación . Springer. pp. 133–158. ISBN. 978-0-387-34586-4.
    • Johnson, SE (2006). "Capítulo 9: Divergencia evolutiva en el complejo de especies de lémures pardos". Lémures: ecología y adaptación . Springer. págs. 187–210. ISBN 978-0-387-34586-4.
    • Irwin, MT (2006). "Capítulo 14: Lémures ecológicamente enigmáticos: los sifakas de los bosques orientales (Propithecus candidus, P. diadema, P. edwardsi, P. perrieri y P. tattersalli)". Lémures: ecología y adaptación . Springer. págs. 305–326. ISBN. 978-0-387-34586-4.
  • Groves, CP; Helgen, KM (2007). "Caracteres craneodentales en la taxonomía de Propithecus ". Revista Internacional de Primatología . 28 (6): 1363–1383. doi :10.1007/s10764-007-9226-5. hdl : 1885/35492 . S2CID  22899861.
  • Harcourt, C. (1990). "Introducción". Lémures de Madagascar y las Comoras: Libro Rojo de Datos de la UICN . UICN. ISBN 2-88032-957-4.OCLC 28425691  .
  • Horvath, JE; Weisrock, DW; Embry, SL; Fiorentino, I.; Balhoff, JP; Kappeler, P.; Wray, GA; Willard, HF; Yoder, AD (2008). "Desarrollo y aplicación de un conjunto de herramientas filogenómicas: resolución de la historia evolutiva de los lémures de Madagascar" (PDF) . Genome Research . 18 (3): 489–499. doi :10.1101/gr.7265208. PMC  2259113 . PMID  18245770.
  • Janečka, JE; Miller, W.; Pringle, TH; Wiens, F.; Zitzmann, A.; Helgen, KM; Springer, MS; Murphy, WJ (2007). "Los datos moleculares y genómicos identifican al pariente vivo más cercano de los primates" (PDF) . Science . 318 (5851): 792–794. Bibcode :2007Sci...318..792J. doi :10.1126/science.1147555. PMID  17975064. S2CID  12251814.
  • Kay, RF; Ross, C.; Williams, BA (1997). "Orígenes de los antropoides". Science . 275 (5301): 797–804. doi :10.1126/science.275.5301.797. PMID  9012340. S2CID  220087294.
  • Matthew, WD (1915). "Clima y evolución". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 24 (1): 171–318. Código Bibliográfico :1914NYASA..24..171M. doi :10.1111/j.1749-6632.1914.tb55346.x. S2CID  86111580.
  • McCall, RA (1997). "Implicaciones de las recientes investigaciones geológicas del canal de Mozambique para la colonización de Madagascar por mamíferos". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 264 (1382): 663–665. Bibcode :1997RSPSB.264..663M. doi :10.1098/rspb.1997.0094. PMC  1688410 . PMID  9178538.
  • McLain, AT; Meyer, TJ; Faulk, C.; Herke, SW; Oldenburg, JM; Bourgeois, MG; Abshire, CF; Roos, C.; Batzer, MA (2012). Murphy, W. J (ed.). "Una filogenia de lémures basada en Alu (Infraorden: Lemuriformes)". PLOS ONE . ​​7 (8): e44035. Bibcode :2012PLoSO...744035M. doi : 10.1371/journal.pone.0044035 . PMC  3429421 . PMID  22937148.
  • Mittermeier, RA ; Constante, WR; Hawkins, F.; Luis, EE ; et al. (2006). Lémures de Madagascar . Ilustrado por SD Nash (2ª ed.). Conservación Internacional . ISBN 1-881173-88-7.OCLC 883321520  .
  • Mittermeier, RA ; Ratsimbazafy, J.; Rylands, AB; Williamson, L.; Oates, JF; Mbora, D.; Ganzhorn, JU; Rodríguez-Luna, E.; Palacios, E.; Heymann, EW; Kierulff, MCM; Yongcheng, L.; Supriatna, J.; Roos, C.; Walker, S.; Aguiar, JM, eds. (2007). "Primates en peligro: los 25 primates más amenazados del mundo, 2006-2008" (PDF) . Conservación de primates . 22 . Ilustrado por SD Nash. Grupo de especialistas en primates de la UICN/SSC: 1–40. doi :10.1896/052.022.0101. hdl : 1893/1360 . S2CID  198157959. Archivado desde el original (PDF) el 23 de julio de 2011.
  • Neild, T. (2007). Supercontinente: diez mil millones de años en la vida de nuestro planeta. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-02659-9.OCLC 85485183  .
  • Orlando, L.; Calvignac, S.; Schnebelen, C.; Douady, CJ; Godfrey, LR; Hänni, C. (2008). "El ADN de los lémures gigantes extintos vincula a los arqueolémuridos con los índridos actuales". BMC Evolutionary Biology . 8 (121): 121. Bibcode :2008BMCEE...8..121O. doi : 10.1186/1471-2148-8-121 . PMC  2386821 . PMID  18442367.
  • Pastorini, J.; Forstner, MRJ; Martin, RD (2001). "Historia filogenética de los sifakas ( Propithecus : Lemuriformes) derivada de secuencias de ADNmt". American Journal of Primatology . 53 (1): 1–17. doi :10.1002/1098-2345(200101)53:1<1::AID-AJP1>3.0.CO;2-J. PMID  11195201. S2CID  25352177.
  • Pastorini, J.; Thalmann, U.; Martin, RD (2003). "Un enfoque molecular para la filogeografía comparativa de los lémures malgaches actuales". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (10): 5879–5884. Bibcode :2003PNAS..100.5879P. doi : 10.1073/pnas.1031673100 . PMC  156295 . PMID  12719521.
  • Poux, C.; Madsen, O.; Marquard, E.; Vieites, DR; De Jong, WW; Vences, M. (2005). "Colonización asincrónica de Madagascar por los cuatro clados endémicos de primates, tenrecs, carnívoros y roedores según se infiere a partir de genes nucleares" (PDF) . Biología sistemática . 54 (5): 719–730. doi : 10.1080/10635150500234534 . PMID  16243759.
  • Preston-Mafham, K. (1991). Madagascar: una historia natural. Datos archivados. ISBN 978-0-8160-2403-2.OCLC 23650974  .
  • Samonds, KE; Zalmout, IS; Irwin, MT; Krause, DW; Rogers, RR; Raharivony, LL (2009). " Eotheroides lambondrano , nueva vaca marina del Eoceno medio (Mammalia, Sirenia) de la cuenca de Mahajanga, noroeste de Madagascar". Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 (4): 1233–1243. Bibcode :2009JVPal..29.1233S. doi :10.1671/039.029.0417. S2CID  59466434.
  • Seiffert, ER; Simons, EL; Attia, Y. (2003). "Evidencia fósil de una divergencia antigua de loris y gálagos". Nature . 422 (6930): 421–424. Bibcode :2003Natur.422..421S. doi :10.1038/nature01489. PMID  12660781. S2CID  4408626.
  • Sussman, RW (2003). Ecología de los primates y estructura social. Pearson Custom Publishing. ISBN 978-0-536-74363-3.OCLC 199284796  .
  • Tavaré, S.; Marshall, CR; Will, O.; Soligo, C.; Martin, RD (2002). "Uso del registro fósil para estimar la edad del último ancestro común de los primates actuales". Nature . 416 (6882): 726–729. Bibcode :2002Natur.416..726T. doi :10.1038/416726a. PMID  11961552. S2CID  4368374.
    • "Los científicos sitúan el origen de los primates entre 65 y 85 millones de años atrás". ScienceDaily (nota de prensa). 18 de abril de 2002.
  • Williams, BA; Kay, RF; Kirk, EC (2010). "Nuevas perspectivas sobre los orígenes de los antropoides". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (11): 4797–4804. Bibcode :2010PNAS..107.4797W. doi : 10.1073/pnas.0908320107 . PMC  2841917 . PMID  20212104.
  • Yoder, AD; Yang, Z. (2004). "Fechas de divergencia para lémures malgaches estimadas a partir de múltiples loci genéticos: contexto geológico y evolutivo" (PDF) . Molecular Ecology . 13 (4): 757–773. Bibcode :2004MolEc..13..757Y. doi :10.1046/j.1365-294X.2004.02106.x. PMID  15012754. S2CID  14963272.
  • Yoder, AD; Nowak, MD (2006). "¿Ha sido la vicarianza o la dispersión la fuerza biogeográfica predominante en Madagascar? Solo el tiempo lo dirá" (PDF) . Revista anual de ecología, evolución y sistemática . 37 : 405–431. doi :10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110239. Archivado desde el original (PDF) el 19 de julio de 2011.
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolución_de_los_lémures&oldid=1231471064"