Eucariota
Dominio de la vida cuyas células tienen núcleo

Eucariota
Rango temporal: Estatérico – Presente 1650–0 Ma
Viridiplantae (plantas)
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariotas
( Chatton , 1925) Whittaker y Margulis , 1978
Subgrupos
Sinónimos

Los eucariotas ( / j uː ˈ k ær i oʊ ts , - ə t s / yoo- KARR -ee-ohts, -⁠əts ) [ 4] constituyen el dominio de Eukaryota o Eukarya , organismos cuyas células tienen un núcleo rodeado de membrana . Todos los animales , plantas , hongos y muchos organismos unicelulares son eucariotas. Constituyen un grupo importante de formas de vida junto con los dos grupos de procariotas : las bacterias y las arqueas . Los eucariotas representan una pequeña minoría del número de organismos, pero dado su tamaño generalmente mucho mayor, su biomasa global colectiva es mucho mayor que la de los procariotas.

Los eucariotas aparentemente surgieron dentro de las arqueas Asgard y están estrechamente relacionados con las Heimdallarchaeia . [5] Esto implica que solo hay dos dominios de vida , Bacteria y Archaea, con eucariotas incorporados entre Archaea. Los eucariotas surgieron por primera vez durante el Paleoproterozoico , probablemente como células flageladas . La teoría evolutiva principal es que fueron creados por simbiogénesis entre una arquea Asgard anaeróbica y una proteobacteria aeróbica , que formó las mitocondrias . Un segundo episodio de simbiogénesis con una cianobacteria creó las plantas, con cloroplastos .

Las células eucariotas contienen orgánulos rodeados de membranas, como el núcleo , el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi . Los eucariotas pueden ser unicelulares o multicelulares . En comparación, los procariotas son típicamente unicelulares. Los eucariotas unicelulares a veces se denominan protistas . Los eucariotas pueden reproducirse tanto asexualmente a través de la mitosis como sexualmente a través de la meiosis y la fusión de gametos ( fecundación ).

Diversidad

Los eucariotas son organismos que van desde células individuales microscópicas , como los picozoos de menos de 3 micrómetros de diámetro, [6] hasta animales como la ballena azul , que pesa hasta 190 toneladas y mide hasta 33,6 metros (110 pies) de largo, [7] o plantas como la secuoya costera , de hasta 120 metros (390 pies) de altura. [8] Muchos eucariotas son unicelulares; la agrupación informal llamada protistas incluye a muchos de estos, con algunas formas multicelulares como el alga gigante de hasta 200 pies (61 m) de largo. [9] Los eucariotas multicelulares incluyen animales, plantas y hongos , pero nuevamente, estos grupos también contienen muchas especies unicelulares . [10] Las células eucariotas son típicamente mucho más grandes que las de los procariotas (las bacterias y las arqueas) , y tienen un volumen alrededor de 10 000 veces mayor. [11] [12] Los eucariotas representan una pequeña minoría del número de organismos , pero, como muchos de ellos son mucho más grandes, su biomasa global colectiva (468 gigatoneladas) es mucho mayor que la de los procariotas (77 gigatoneladas), y las plantas por sí solas representan más del 81% de la biomasa total de la Tierra . [13]

Los eucariotas son un linaje diverso, que consiste principalmente en organismos microscópicos . [14] La multicelularidad en alguna forma ha evolucionado independientemente al menos 25 veces dentro de los eucariotas. [15] [16] Los organismos multicelulares complejos, sin contar la agregación de amebas para formar mohos mucilaginosos , han evolucionado dentro de solo seis linajes eucariotas: animales , hongos simbióticos , algas pardas , algas rojas , algas verdes y plantas terrestres . [17] Los eucariotas se agrupan por similitudes genómicas, por lo que los grupos a menudo carecen de características compartidas visibles. [14]

Rasgos distintivos

Núcleo

La característica definitoria de los eucariotas es que sus células tienen núcleos . Esto les da su nombre, del griego εὖ ( eu , "bien" o "bueno") y κάρυον ( karyon , "nuez" o "grano", que aquí significa "núcleo"). [18] Las células eucariotas tienen una variedad de estructuras internas unidas a la membrana, llamadas orgánulos , y un citoesqueleto que define la organización y la forma de la célula. El núcleo almacena el ADN de la célula , que se divide en haces lineales llamados cromosomas ; [19] estos se separan en dos conjuntos coincidentes por un huso microtubular durante la división nuclear, en el proceso distintivamente eucariota de la mitosis . [20]

Bioquímica

Los eucariotas se diferencian de los procariotas en múltiples aspectos, con vías bioquímicas únicas, como la síntesis de esterano . [21] Las proteínas características de los eucariotas no tienen homología con las proteínas de otros dominios de la vida, pero parecen ser universales entre los eucariotas. Incluyen las proteínas del citoesqueleto, la compleja maquinaria de transcripción , los sistemas de clasificación de membranas, el poro nuclear y algunas enzimas en las vías bioquímicas. [22]

Membranas internas

Las células eucariotas son unas 10.000 veces más grandes que las células procariotas en volumen y contienen orgánulos unidos a la membrana .

Las células eucariotas incluyen una variedad de estructuras unidas a membranas, que juntas forman el sistema de endomembranas . [23] Los compartimentos simples, llamados vesículas y vacuolas , pueden formarse mediante la gemación de otras membranas. Muchas células ingieren alimentos y otros materiales a través de un proceso de endocitosis , donde la membrana externa se invagina y luego se desprende para formar una vesícula. [24] Algunos productos celulares pueden salir en una vesícula a través de la exocitosis . [25]

El núcleo está rodeado por una doble membrana conocida como envoltura nuclear , con poros nucleares que permiten que el material entre y salga. [26] Varias extensiones en forma de tubo y lámina de la membrana nuclear forman el retículo endoplasmático , que está involucrado en el transporte y maduración de proteínas. Incluye el retículo endoplasmático rugoso, cubierto de ribosomas que sintetizan proteínas; estas ingresan al espacio interior o lumen. Posteriormente, generalmente ingresan en vesículas, que se desprenden del retículo endoplasmático liso. [27] En la mayoría de los eucariotas, estas vesículas portadoras de proteínas se liberan y se modifican aún más en pilas de vesículas aplanadas ( cisternas ), el aparato de Golgi . [28]

Las vesículas pueden estar especializadas; por ejemplo, los lisosomas contienen enzimas digestivas que descomponen biomoléculas en el citoplasma. [29]

Mitocondrias

Las mitocondrias son esencialmente universales en los eucariotas y con su propio ADN se parecen un poco a las células procariotas.

Las mitocondrias son orgánulos de las células eucariotas. La mitocondria se denomina comúnmente "la central eléctrica de la célula", [30] por su función de proporcionar energía mediante la oxidación de azúcares o grasas para producir la molécula de almacenamiento de energía ATP . [31] [32] Las mitocondrias tienen dos membranas circundantes , cada una de ellas una bicapa de fosfolípidos , cuyo interior está plegado en invaginaciones llamadas crestas donde tiene lugar la respiración aeróbica . [33]

Las mitocondrias contienen su propio ADN , que tiene similitudes estructurales cercanas al ADN bacteriano , del cual se originó, y que codifica genes de ARNr y ARNt que producen ARN que es más cercano en estructura al ARN bacteriano que al ARN eucariota. [34]

Algunos eucariotas, como las metamónadas Giardia y Trichomonas , y el amebozoo Pelomyxa , parecen carecer de mitocondrias, pero todos contienen orgánulos derivados de mitocondrias, como hidrogenosomas o mitosomas , habiendo perdido sus mitocondrias de forma secundaria. [35] Obtienen energía por acción enzimática en el citoplasma. [36] [35]

Plastidios

El tipo más común de plastidio es el cloroplasto , que contiene clorofila y produce compuestos orgánicos mediante la fotosíntesis .

Las plantas y varios grupos de algas tienen plastidios además de mitocondrias. Los plastidios, al igual que las mitocondrias, tienen su propio ADN y se desarrollan a partir de endosimbiontes , en este caso cianobacterias . Suelen adoptar la forma de cloroplastos que, como las cianobacterias, contienen clorofila y producen compuestos orgánicos (como la glucosa ) mediante la fotosíntesis . Otros están implicados en el almacenamiento de alimentos. Aunque los plastidios probablemente tuvieron un único origen, no todos los grupos que contienen plastidios están estrechamente relacionados. En cambio, algunos eucariotas los han obtenido de otros mediante endosimbiosis secundaria o ingestión. [37] La ​​captura y secuestro de células fotosintéticas y cloroplastos, cleptoplastia , se produce en muchos tipos de organismos eucariotas modernos. [38] [39]

Estructuras del citoesqueleto

El citoesqueleto. Los filamentos de actina se muestran en rojo y los microtúbulos en verde. (El núcleo se muestra en azul).

El citoesqueleto proporciona una estructura de refuerzo y puntos de unión para las estructuras motoras que permiten que la célula se mueva, cambie de forma o transporte materiales. Las estructuras motoras son microfilamentos de actina y proteínas de unión a actina , incluidas la α- actinina , la fimbrina y la filamina , que están presentes en las capas y haces corticales submembranosos . Las proteínas motoras de los microtúbulos, la dineína y la kinesina , y la miosina de los filamentos de actina, proporcionan el carácter dinámico de la red. [40] [41]

Muchos eucariotas tienen proyecciones citoplasmáticas delgadas y largas, llamadas flagelos , o múltiples estructuras más cortas llamadas cilios . Estos orgánulos están involucrados de diversas maneras en el movimiento, la alimentación y la sensación. Están compuestos principalmente de tubulina y son completamente distintos de los flagelos procariotas. Están sostenidos por un haz de microtúbulos que surgen de un centríolo , dispuesto característicamente como nueve dobletes que rodean dos singletes. Los flagelos pueden tener pelos ( mastigonemas ), como en muchos Stramenopiles . Su interior es continuo con el citoplasma de la célula . [42] [43]

Los centriolos suelen estar presentes incluso en células y grupos que no tienen flagelos, pero las coníferas y las plantas con flores no tienen ninguno. Por lo general, se presentan en grupos que dan lugar a diversas raíces microtubulares. Estas forman un componente primario del citoesqueleto y, a menudo, se ensamblan a lo largo de varias divisiones celulares, con un flagelo retenido del progenitor y el otro derivado de él. Los centriolos producen el huso durante la división nuclear. [44]

Pared celular

Las células de las plantas, las algas, los hongos y la mayoría de los cromalveolados , pero no los animales, están rodeadas por una pared celular. Se trata de una capa fuera de la membrana celular , que proporciona a la célula soporte estructural, protección y un mecanismo de filtrado. La pared celular también evita la sobreexpansión cuando el agua entra en la célula. [45]

Los principales polisacáridos que forman la pared celular primaria de las plantas terrestres son la celulosa , la hemicelulosa y la pectina . Las microfibrillas de celulosa están unidas entre sí con hemicelulosa, incrustadas en una matriz de pectina. La hemicelulosa más común en la pared celular primaria es el xiloglucano . [46]

Reproducción sexual

La reproducción sexual requiere un ciclo de vida que alterna entre una fase haploide , con una copia de cada cromosoma en la célula, y una fase diploide , con dos copias. En los eucariotas, los gametos haploides se producen por meiosis ; dos gametos se fusionan para formar un cigoto diploide .

Los eucariotas tienen un ciclo de vida que implica reproducción sexual , alternando entre una fase haploide , donde solo hay una copia de cada cromosoma en cada célula, y una fase diploide , con dos copias de cada cromosoma en cada célula. La fase diploide se forma por la fusión de dos gametos haploides, como óvulos y espermatozoides , para formar un cigoto ; este puede crecer hasta convertirse en un cuerpo, con sus células dividiéndose por mitosis , y en alguna etapa producir gametos haploides a través de la meiosis , una división que reduce el número de cromosomas y crea variabilidad genética . [47] Hay una variación considerable en este patrón. Las plantas tienen fases multicelulares haploides y diploides . [48] Los eucariotas tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos que los procariotas, porque son más grandes y, por lo tanto, tienen una relación área-volumen más pequeña. [49]

La evolución de la reproducción sexual puede ser una característica primordial de los eucariotas. Basándose en un análisis filogenético, Dacks y Roger han propuesto que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común del grupo. [50] Un conjunto central de genes que funcionan en la meiosis está presente tanto en Trichomonas vaginalis como en Giardia intestinalis , dos organismos que anteriormente se creía que eran asexuales. [51] [52] Dado que estas dos especies son descendientes de linajes que divergieron tempranamente del árbol evolutivo eucariota, los genes meióticos centrales, y por lo tanto el sexo, probablemente estaban presentes en el ancestro común de los eucariotas. [51] [52] Las especies que alguna vez se creyeron asexuales, como los parásitos Leishmania , tienen un ciclo sexual. [53] Las amebas, anteriormente consideradas asexuales, pueden ser antiguas sexualmente; mientras que los grupos asexuales actuales podrían haber surgido recientemente. [54]

Evolución

Árbol de eucariotas que muestra los principales subgrupos y diagramas en miniatura de los miembros representativos de cada grupo. Síntesis actualizada basada en reconstrucciones filogenómicas recientes (hasta 2023). [55]

Historia de la clasificación

En la antigüedad , Aristóteles y Teofrasto reconocieron los dos linajes de animales y plantas . Linneo les dio a los linajes el rango taxonómico de Reino en el siglo XVIII. Aunque incluyó a los hongos con las plantas con algunas reservas, más tarde se dio cuenta de que son bastante distintos y justifican un reino separado. [56] Los diversos eucariotas unicelulares se colocaron originalmente con plantas o animales cuando se conocieron. En 1818, el biólogo alemán Georg A. Goldfuss acuñó la palabra protozoos para referirse a organismos como los ciliados , [57] y este grupo se expandió hasta que Ernst Haeckel lo convirtió en un reino que abarcaba a todos los eucariotas unicelulares, los Protistas , en 1866. [58] [59] [60] Por lo tanto, los eucariotas llegaron a ser vistos como cuatro reinos:

En ese momento se pensaba que los protistas eran "formas primitivas", y por lo tanto un grado evolutivo , unidos por su naturaleza unicelular primitiva. [59] La comprensión de las ramificaciones más antiguas del árbol de la vida solo se desarrolló sustancialmente con la secuenciación del ADN , lo que llevó a un sistema de dominios en lugar de reinos como rango de nivel superior propuesto por Carl Woese , Otto Kandler y Mark Wheelis en 1990, uniendo todos los reinos eucariotas en el dominio "Eucarya", afirmando, sin embargo, que " 'eucariotas' seguirá siendo un sinónimo común aceptable". [2] [61] En 1996, el biólogo evolutivo Lynn Margulis propuso reemplazar Reinos y Dominios con nombres "inclusivos" para crear una "filogenia basada en la simbiosis", dando la descripción "Eukarya (organismos nucleados derivados de la simbiosis)". [3]

Filogenia

En 2014, comenzó a surgir un consenso aproximado de los estudios filogenómicos de las dos décadas anteriores. [10] [62] La mayoría de los eucariotas se pueden ubicar en uno de los dos grandes clados denominados Amorphea (similar en composición a la hipótesis unikont ) y Diphoda (anteriormente bikonts), que incluye plantas y la mayoría de los linajes de algas. Un tercer grupo importante, Excavata , ha sido abandonado como grupo formal ya que es parafilético . [63] La filogenia propuesta a continuación incluye solo un grupo de excavatos ( Discoba ), [64] e incorpora la propuesta de 2021 de que los picozoos son parientes cercanos de los rodofitos. [65] Los Provora son un grupo de depredadores microbianos descubiertos en 2022. [1]


Eucariotas

Anciromonadida

Malawimonada

CRuMs

Amorfea

Amoebozoos

Obazoa

Brevemente

Apusomonadida

Opistokonta

Holomycota (incluidos los hongos)

Holozoa (incluye animales)

1300 millones de años
1500 millones de años
Diphoda
Diaforéticos

Criptista

Arqueoplástidos

Rhodophyta (algas rojas)

Picozoos

Glaucofita

1100 millones de años

Viridiplantae (plantas)

1000 millones de años
1600 millones de años
Biconos
2200 millones de años

Una visión de los grandes reinos y sus grupos troncales. [64] [66] [67] [14] Los Metamonada son difíciles de ubicar, siendo posiblemente hermanos de Discoba o de Malawimonada [14] o siendo un grupo parafilético externo a todos los demás eucariotas . [68]

Origen de los eucariotas

En la teoría de la simbiogénesis , una fusión de una arquea y una bacteria aeróbica creó los eucariotas, con mitocondrias aeróbicas ; una segunda fusión añadió cloroplastos , creando las plantas verdes . [69]

El origen de la célula eucariota, o eucariogénesis , es un hito en la evolución de la vida, ya que los eucariotas incluyen todas las células complejas y casi todos los organismos multicelulares. El último ancestro común eucariota (LECA) es el origen hipotético de todos los eucariotas vivos, [70] y muy probablemente fue una población biológica , no un solo individuo. [71] Se cree que el LECA fue un protista con un núcleo, al menos un centríolo y flagelo , mitocondrias facultativamente aeróbicas, sexo ( meiosis y singamia ), un quiste latente con una pared celular de quitina o celulosa , y peroxisomas . [72] [73] [74]

Una unión endosimbiótica entre una arquea anaeróbica móvil y una alfaproteobacteria aeróbica dio origen a la LECA y a todos los eucariotas, con mitocondrias . Una segunda endosimbiosis, mucho más tardía, con una cianobacteria dio origen al ancestro de las plantas, con cloroplastos . [69]

La presencia de biomarcadores eucariotas en las arqueas apunta a un origen arqueológico. Los genomas de las arqueas de Asgard tienen muchos genes de proteínas características de las eucariotas , que desempeñan un papel crucial en el desarrollo del citoesqueleto y las estructuras celulares complejas características de los eucariotas. En 2022, la criotomografía electrónica demostró que las arqueas de Asgard tienen un citoesqueleto complejo basado en actina , lo que proporciona la primera evidencia visual directa de la ascendencia arqueal de los eucariotas. [75]

Fósiles

El momento del origen de los eucariotas es difícil de determinar, pero el descubrimiento de Qingshania magnificia , el eucariota multicelular más antiguo del norte de China que vivió hace 1.635 millones de años, sugiere que los eucariotas del grupo corona se habrían originado a finales del Paleoproterozoico ( Statheriense ); los primeros eucariotas unicelulares inequívocos que vivieron hace aproximadamente 1.650 millones de años también se descubrieron en el norte de China: Tappania plana , Shuiyousphaeridium macroreticulatum , Dictyosphaera macroreticulata , Germinosphaera alveolata y Valeria lophostriata . [76]

Se conocen algunos acritarcos de al menos 1.650 millones de años atrás, y un fósil, Grypania , que puede ser un alga, tiene hasta 2.100 millones de años. [77] [78] El fósil "problemático" [79] Diskagma se ha encontrado en paleosuelos de 2.200 millones de años de antigüedad. [79]

Reconstrucción del problemático [79] Diskagma buttonii , un fósil terrestre de menos de 1 mm de altura, a partir de rocas de unos 2.200 millones de años de antigüedad

Se han encontrado estructuras propuestas para representar "grandes organismos coloniales" en las pizarras negras del Paleoproterozoico, como la Formación Francevillian B , en Gabón , denominada " biota Francevilliana ", que data de hace 2.100 millones de años. [80] [81] Sin embargo, el estatus de estas estructuras como fósiles es discutido, y otros autores sugieren que podrían representar pseudofósiles . [82] Los fósiles más antiguos que pueden asignarse inequívocamente a eucariotas son del Grupo Ruyang de China, que datan de hace aproximadamente 1.800-1.600 millones de años. [83] Los fósiles que están claramente relacionados con los grupos modernos comienzan a aparecer hace aproximadamente 1.200 millones de años, en forma de algas rojas , aunque trabajos recientes sugieren la existencia de algas filamentosas fosilizadas en la cuenca de Vindhya que datan quizás de hace 1.600 a 1.700 millones de años. [84]

La presencia de esteranos , biomarcadores específicos de eucariotas , en esquistos australianos indicó previamente que había eucariotas presentes en estas rocas que datan de hace 2.700 millones de años, [21] [85] pero estos biomarcadores arqueanos han sido refutados como contaminantes posteriores. [86] Los registros de biomarcadores válidos más antiguos tienen solo alrededor de 800 millones de años. [87] Por el contrario, un análisis del reloj molecular sugiere el surgimiento de la biosíntesis de esteroles hace tan solo 2.300 millones de años. [88] La naturaleza de los esteranos como biomarcadores eucariotas se complica aún más por la producción de esteroles por algunas bacterias. [89] [90]

Cualquiera que sea su origen, los eucariotas pueden no haberse vuelto ecológicamente dominantes hasta mucho más tarde; un aumento masivo en la composición de zinc de los sedimentos marinos hace 800 millones de años se ha atribuido al surgimiento de poblaciones sustanciales de eucariotas, que consumen e incorporan zinc preferentemente en relación con los procariotas, aproximadamente mil millones de años después de su origen (a más tardar). [91]

Véase también

Referencias

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