Lynn Margulis

Biólogo evolucionista estadounidense (1938-2011)

Lynn Margulis
Margulis en 2005
Nacido
Lynn Petra Alexander

( 05-03-1938 )5 de marzo de 1938
Chicago , Illinois , Estados Unidos
Fallecido22 de noviembre de 2011 (22 de noviembre de 2011)(73 años)
Amherst, Massachusetts , Estados Unidos
Alma máter
Conocido por
Esposas
  • ​
    ​
    ( nació en  1957; se divorció en  1965 )
  • Thomas Margulis
    ​
    ​
    ( nació en  1967; se divorció en  1980 )
Niños4
Premios
Carrera científica
CamposBiología
Instituciones
TesisUn patrón inusual de incorporación de timidina en la euglena  (1965)
Asesor de doctoradoMax Alfert

Lynn Margulis (nacida Lynn Petra Alexander ; 5 de marzo de 1938 - 22 de noviembre de 2011) fue una bióloga evolutiva estadounidense y fue la principal defensora moderna de la importancia de la simbiosis en la evolución . En particular, Margulis transformó y enmarcó fundamentalmente la comprensión actual de la evolución de las células con núcleo al proponer que fue el resultado de fusiones simbióticas de bacterias. Margulis también fue co-desarrolladora de la hipótesis de Gaia con el químico británico James Lovelock , proponiendo que la Tierra funciona como un único sistema autorregulado, y fue la principal defensora y promulgadora de la clasificación de cinco reinos de Robert Whittaker .

A lo largo de su carrera, el trabajo de Margulis pudo despertar intensas objeciones, [1] [2] y su artículo formativo, "Sobre el origen de las células mitosantes", apareció en 1967 después de ser rechazado por unas quince revistas. [3] Todavía era miembro del cuerpo docente junior de la Universidad de Boston en ese momento, su teoría de que los orgánulos celulares como las mitocondrias y los cloroplastos alguna vez fueron bacterias independientes fue ignorada en gran medida durante otra década, y fue ampliamente aceptada solo después de que fue corroborada poderosamente a través de evidencia genética. Margulis fue elegida miembro de la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos en 1983. El presidente Bill Clinton le entregó la Medalla Nacional de Ciencias en 1999. La Sociedad Linneana de Londres le otorgó la Medalla Darwin-Wallace en 2008.

Margulis fue una fuerte crítica del neodarwinismo . [4] Su posición provocó un debate de por vida con los principales biólogos neodarwinistas, incluidos Richard Dawkins , [5] George C. Williams y John Maynard Smith . [1] : 30, 67, 74–78, 88–92  El trabajo de Margulis sobre la simbiosis y su teoría endosimbiótica tuvo predecesores importantes, que se remontan a mediados del siglo XIX, en particular Andreas Franz Wilhelm Schimper , Konstantin Mereschkowski , Boris Kozo-Polyansky e Ivan Wallin , y Margulis no solo promovió un mayor reconocimiento por sus contribuciones, sino que supervisó personalmente la primera traducción al inglés de Symbiogenesis: A New Principle of Evolution de Kozo-Polyansky , que apareció el año antes de su muerte. Muchas de sus obras principales, en particular las destinadas a un público general, fueron escritas en colaboración con su hijo Dorion Sagan .

En 2002, la revista Discover reconoció a Margulis como una de las 50 mujeres más importantes de la ciencia. [6]

Vida temprana y educación

Lynn Petra Alexander [7] [8] nació el 5 de marzo de 1938 [9] en Chicago , en una familia judía . [10] Sus padres fueron Morris Alexander y Leona Wise Alexander. Era la mayor de cuatro hijas. Su padre era un abogado que también dirigía una empresa que fabricaba pinturas para carreteras. Su madre dirigía una agencia de viajes. [11] Ingresó en la Hyde Park Academy High School en 1952, [12] describiéndose a sí misma como una mala estudiante que con frecuencia tenía que quedarse en la esquina. [8]

Una niña precoz, fue aceptada en las Escuelas de Laboratorio de la Universidad de Chicago [13] a la edad de quince años. [14] [15] [16] En 1957, a los 19 años, obtuvo una licenciatura de la Universidad de Chicago en Artes Liberales . Se unió a la Universidad de Wisconsin para estudiar biología con Hans Ris y Walter Plaut, su supervisor, y se graduó en 1960 con una maestría en genética y zoología. (Su primera publicación, publicada con Plaut en 1958 en el Journal of Protozoology , fue sobre la genética de Euglena , flagelados que tienen características tanto de animales como de plantas). [17] Luego realizó investigaciones en la Universidad de California, Berkeley , con el zoólogo Max Alfert. Antes de poder completar su tesis, le ofrecieron un puesto de investigadora asociada y luego de profesora en la Universidad Brandeis en Massachusetts en 1964. Fue mientras trabajaba allí que obtuvo su doctorado de la Universidad de California, Berkeley en 1965. Su tesis fue Un patrón inusual de incorporación de timidina en Euglena . [18]

Carrera

En 1966 se trasladó a la Universidad de Boston , donde enseñó biología durante veintidós años. Inicialmente fue profesora adjunta, luego fue nombrada profesora asistente en 1967. Fue ascendida a profesora asociada en 1971, a profesora titular en 1977 y a profesora universitaria en 1986. En 1988 fue nombrada profesora distinguida de botánica en la Universidad de Massachusetts en Amherst . Fue profesora distinguida de biología en 1993. En 1997 se trasladó al Departamento de Geociencias de la UMass Amherst para convertirse en profesora distinguida de Geociencias "con gran alegría", [19] el puesto que ocupó hasta su muerte. [20]

Teoría de la endosimbiosis

Los cloroplastos de glaucófitas como esta Glaucocystis tienen una capa de peptidoglicano , evidencia de su origen endosimbiótico a partir de cianobacterias . [21]

En 1966, cuando era una joven profesora de la Universidad de Boston , Margulis escribió un artículo teórico titulado "Sobre el origen de las células mitosantes". [22] Sin embargo, el artículo fue "rechazado por unas quince revistas científicas", recordó. [3] Finalmente fue aceptado por el Journal of Theoretical Biology y hoy se considera un hito en la teoría endosimbiótica moderna . Margulis, que resistió las críticas constantes a sus ideas durante décadas, fue famosa por su tenacidad a la hora de impulsar su teoría, a pesar de la oposición a la que se enfrentó en ese momento. [8] El origen de las mitocondrias a partir de las bacterias y de los cloroplastos a partir de las cianobacterias fue demostrado experimentalmente en 1978 por Robert Schwartz y Margaret Dayhoff . [23] Esto constituyó la primera evidencia experimental de la teoría de la simbiogénesis. [8] La teoría de la endosimbiosis de la organogénesis fue ampliamente aceptada a principios de la década de 1980, después de que se descubriera que el material genético de las mitocondrias y los cloroplastos era significativamente diferente del ADN nuclear del simbionte . [24]

En 1995, el biólogo evolucionista inglés Richard Dawkins dijo lo siguiente sobre Lynn Margulis y su trabajo:

Admiro profundamente el coraje y la resistencia de Lynn Margulis al defender la teoría de la endosimbiosis y hacerla pasar de heterodoxia a ortodoxia. Me refiero a la teoría de que la célula eucariota es una unión simbiótica de células procariotas primitivas. Este es uno de los grandes logros de la biología evolutiva del siglo XX y la admiro profundamente por ello. [3]

La simbiosis como fuerza evolutiva

Margulis se opuso a las visiones de la evolución orientadas a la competencia, enfatizando la importancia de las relaciones simbióticas o cooperativas entre las especies. [25]

Más tarde formuló una teoría que proponía relaciones simbióticas entre organismos de diferentes filos o reinos como la fuerza impulsora de la evolución , y explicaba que la variación genética se producía principalmente a través de la transferencia de información nuclear entre células bacterianas o virus y células eucariotas . [25] Sus ideas sobre la génesis de orgánulos son ahora ampliamente aceptadas, pero la propuesta de que las relaciones simbióticas explican la mayor parte de la variación genética sigue siendo una idea marginal. [25]

Margulis también tenía una visión negativa de ciertas interpretaciones del neodarwinismo que, en su opinión, estaban excesivamente centradas en la competencia entre organismos, ya que creía que la historia acabaría juzgándolas como "una secta religiosa menor del siglo XX dentro de la creciente persuasión religiosa de la biología anglosajona". [25] Escribió que los defensores de la teoría estándar "se revuelcan en su interpretación zoológica, capitalista, competitiva y de coste-beneficio de Darwin, habiéndolo confundido... El neodarwinismo, que insiste en [la lenta acumulación de mutaciones por selección natural a nivel genético], está en un completo descontrol". [25]

Hipótesis de Gaia

Margulis inicialmente buscó el consejo de James Lovelock para su propia investigación: explicó que, "A principios de los años setenta, estaba tratando de alinear las bacterias según sus vías metabólicas. Observé que todo tipo de bacterias producían gases. Oxígeno, sulfuro de hidrógeno, dióxido de carbono, nitrógeno, amoníaco... más de treinta gases diferentes son emitidos por las bacterias cuya historia evolutiva yo estaba ansiosa por reconstruir. ¿Por qué todos los científicos a los que pregunté creían que el oxígeno atmosférico era un producto biológico, pero los otros gases atmosféricos (nitrógeno, metano, azufre, etc.) no lo eran? 'Ve a hablar con Lovelock', sugirieron al menos cuatro científicos diferentes. Lovelock creía que los gases de la atmósfera eran biológicos". [3]

Margulis se reunió con Lovelock, quien le explicó su hipótesis sobre Gaia y muy pronto comenzaron un intenso trabajo de colaboración sobre el concepto. [3] Una de las primeras publicaciones significativas sobre Gaia fue un artículo de 1974 escrito en coautoría por Lovelock y Margulis, que definía sucintamente la hipótesis de la siguiente manera: "La noción de la biosfera como un sistema de control adaptativo activo capaz de mantener la Tierra en homeostasis es lo que llamamos la 'hipótesis de Gaia'". [26]

Al igual que otras presentaciones tempranas de la idea de Lovelock, el artículo Lovelock-Margulis de 1974 parecía dar a los organismos vivos una agencia completa para crear autorregulación planetaria, mientras que más tarde, cuando la idea maduró, esta autorregulación a escala planetaria fue reconocida como una propiedad emergente del sistema de la Tierra , la vida y su entorno físico tomados en conjunto. [27] Cuando el climatólogo Stephen Schneider convocó la Conferencia Chapman de la Unión Geofísica Americana de 1989 en torno al tema de Gaia, la idea de "Gaia fuerte" y "Gaia débil" fue introducida por James Kirchner, después de lo cual Margulis fue asociada a veces con la idea de "Gaia débil", incorrectamente (su ensayo " Gaia is a Tough Bitch " data de 1995 - y enunciaba su propia distinción de Lovelock como ella lo veía, que era principalmente que no le gustaba la metáfora de la Tierra como un solo organismo, porque, dijo, "Ningún organismo come sus propios desechos"). [3] En su libro de 1998 Symbiotic Planet , Margulis exploró la relación entre Gaia y su trabajo sobre simbiosis. [28]

Cinco reinos de la vida

En 1969, la vida en la Tierra se clasificó en cinco reinos , según lo introducido por Robert Whittaker . [29] Margulis se convirtió en la defensora más importante, así como la crítica [30] - mientras apoyaba partes, fue la primera en reconocer las limitaciones de la clasificación de microbios de Whittaker. [31] Pero los descubrimientos posteriores de nuevos organismos, como las arqueas , y el surgimiento de la taxonomía molecular desafiaron el concepto. [32] A mediados de la década de 2000, la mayoría de los científicos comenzaron a estar de acuerdo en que hay más de cinco reinos. [33] [34] Margulis se convirtió en la defensora más importante de la clasificación de cinco reinos. Rechazó el sistema de tres dominios introducido por Carl Woese en 1990, que ganó una amplia aceptación. Introdujo una clasificación modificada por la cual todas las formas de vida, incluidas las recién descubiertas, podrían integrarse en los cinco reinos clásicos. Según Margulis, el problema principal, las arqueas, cae dentro del reino Prokaryotae junto con las bacterias (en contraste con el sistema de tres dominios, que trata a las arqueas como un taxón superior al reino, o el sistema de seis reinos, que sostiene que es un reino separado). [32] El concepto de Margulis se da en detalle en su libro Five Kingdoms , escrito con Karlene V. Schwartz. [35] Se ha sugerido que es principalmente debido a Margulis que el sistema de cinco reinos sobrevive. [19]

Teoría de la metamorfosis

En 2009, a través de un proceso de publicación entonces estándar conocido como "envío comunicado" (que omitió la revisión por pares tradicional ), fue fundamental para lograr que las Actas de la Academia Nacional de Ciencias ( PNAS ) publicaran un artículo de Donald I. Williamson que rechazaba "la suposición darwiniana de que las larvas y sus adultos evolucionaron a partir de un único ancestro común". [36] [37] El artículo de Williamson provocó una respuesta inmediata de la comunidad científica , incluido un artículo en contra en PNAS . [36] Conrad Labandeira del Museo Nacional Smithsoniano de Historia Natural dijo: "Si estuviera revisando [el artículo de Williamson] probablemente optaría por rechazarlo", dice, "pero no estoy diciendo que sea malo que se publique. Lo que puede hacer es ampliar la discusión sobre cómo funciona la metamorfosis y [...] [sobre] el origen de estos ciclos de vida muy radicales". Pero el biólogo de desarrollo de insectos de la Universidad Duke, Fred Nijhout , dijo que el artículo era más adecuado para el " National Enquirer " que para la Academia Nacional. [38] En septiembre se anunció que PNAS eliminaría los envíos comunicados en julio de 2010. PNAS declaró que la decisión no tenía nada que ver con la controversia de Williamson. [37]

Teoría del SIDA/VIH

En 2009, Margulis y otras siete personas escribieron un documento de posición sobre la investigación de la viabilidad de las formas de cuerpo redondo de algunas espiroquetas, "Sífilis, enfermedad de Lyme y SIDA: ¿Resurgimiento del 'gran imitador'?" [39] , en el que se afirma que "es urgentemente necesaria una investigación detallada que correlacione las historias de vida de las espiroquetas simbióticas con los cambios en el sistema inmunológico de los vertebrados asociados", e insta a la "reinvestigación de la historia natural de la transmisión de espiroquetas a través de mamíferos, garrapatas y venéreas en relación con el deterioro del sistema inmunológico humano". El documento continuaba sugiriendo "que se investigue cuidadosa y vigorosamente la posible implicación causal directa de las espiroquetas y sus cuerpos redondos con los síntomas de la deficiencia inmunológica". [39]

En una entrevista para la revista Discover , Margulis explicó el motivo de su interés por el tema del artículo "SIDA" de 2009: "Me interesan las espiroquetas sólo por nuestra ascendencia. No me interesan las enfermedades", y afirmó que las había llamado "simbiontes" porque tanto la espiroqueta que causa la sífilis ( Treponema ) como la espiroqueta que causa la enfermedad de Lyme ( Borrelia ) sólo conservan alrededor del 20% de los genes que necesitarían para vivir libremente, fuera de sus huéspedes humanos. [4]

Sin embargo, en la entrevista de la revista Discover, Margulis afirmó que "el conjunto de síntomas, o síndrome, que presentan los sifilíticos se superpone completamente con otro síndrome: el SIDA", y también señaló que Kary Mullis [a] dijo que "fue a buscar una referencia que corroborara que el VIH causa el SIDA y descubrió, 'No existe tal documento'". [4]

Esto provocó una suposición generalizada de que Margulis había sido una " negacionista del SIDA ". Jerry Coyne reaccionó en su blog Why Evolution is True contra su interpretación de que Margulis creía "que el SIDA es en realidad sífilis, no un virus en su origen". [40] Seth Kalichman , un psicólogo social que estudia los aspectos conductuales y sociales del SIDA, citó su artículo [de Margulis] de 2009 como un ejemplo de negacionismo del SIDA "floreciente", [41] y afirmó que su "apoyo [de Margulis] al negacionismo del VIH/SIDA desafía la comprensión". [42]

Recepción

El historiador Jan Sapp ha dicho que "el nombre de Lynn Margulis es tan sinónimo de simbiosis como el de Charles Darwin lo es de evolución". [1] Se la ha llamado "la madre tierra rebelde de la ciencia", [43] una "hereje reivindicada", [44] o una "rebelde" científica, [45] Se ha sugerido que el rechazo inicial del trabajo de Margulis sobre la teoría endosimbiótica, y la naturaleza controvertida de la misma, así como de la teoría de Gaia, la hicieron identificarse a lo largo de su carrera con disidentes científicos, forasteros y teorías no aceptadas en general. [1]

En la última década de su vida, mientras que los componentes clave de su obra comenzaron a entenderse como fundamentales para un punto de vista científico moderno (la adopción generalizada de la ciencia del sistema terrestre y la incorporación de partes clave de la teoría endosimbiótica en los programas de biología de todo el mundo), Margulis, si acaso, se vio envuelta en controversias más, no menos. El periodista John Wilson explicó esto diciendo que Lynn Margulis "se definía a sí misma por la ciencia opositora", [46] y en la colección conmemorativa de ensayos Lynn Margulis: The Life and Legacy of a Scientific Rebel , los comentaristas una y otra vez la describen como una encarnación moderna del "rebelde científico", [1] similar al ensayo de Freeman Dyson de 1995 El científico como rebelde , una tradición que Dyson vio encarnada en Benjamin Franklin , y que Dyson creía que era esencial para la buena ciencia. [47]

Premios y reconocimientos

Vida personal

Margulis se casó con el astrónomo Carl Sagan en 1957, poco después de obtener su licenciatura. Sagan era entonces estudiante de posgrado en física en la Universidad de Chicago. Su matrimonio terminó en 1964, justo antes de que ella completara su doctorado. Tuvieron dos hijos, Dorion Sagan , que más tarde se convirtió en un escritor de divulgación científica y su colaborador, y Jeremy Sagan, desarrollador de software y fundador de Sagan Technology. [ cita requerida ]

En 1967 se casó con Thomas N. Margulis, un cristalógrafo . Tuvieron un hijo llamado Zachary Margulis-Ohnuma, un abogado penalista de la ciudad de Nueva York, y una hija, Jennifer Margulis, profesora y autora. [64] [65] Se divorciaron en 1980. [ cita requerida ]

Ella comentó: “Dejé mi trabajo como esposa dos veces” y “no es humanamente posible ser una buena esposa, una buena madre y una científica de primera clase. Nadie puede hacerlo, algo tiene que desaparecer”. [65]

En la década de 2000 mantuvo una relación con el también biólogo Ricardo Guerrero. [12]

Margulis sostuvo que los ataques del 11 de septiembre fueron una " operación de falsa bandera , que se ha utilizado para justificar las guerras en Afganistán e Irak, así como ataques sin precedentes a las libertades civiles". Escribió que había "evidencia abrumadora de que los tres edificios [del World Trade Center] se derrumbaron mediante demolición controlada". [1]

Era una agnóstica religiosa , [12] y una evolucionista acérrima , pero rechazaba la síntesis evolutiva moderna , [4] y dijo: "Recuerdo haberme despertado un día con una revelación epifanía: ¡No soy neodarwinista! Recordé una experiencia anterior, cuando me di cuenta de que no era una judía humanista. Aunque admiro enormemente las contribuciones de Darwin y estoy de acuerdo con la mayor parte de su análisis teórico y soy darwinista, no soy neodarwinista". [3] Argumentó que "la selección natural elimina y tal vez mantiene, pero no crea", y sostuvo que la simbiosis era el principal impulsor del cambio evolutivo. [4]

Margulis murió el 22 de noviembre de 2011, en su casa de Amherst , Massachusetts , cinco días después de sufrir un derrame cerebral hemorrágico . [9] [7] [8] [65] [66] Como su deseo, fue incinerada y sus cenizas fueron esparcidas en sus áreas de investigación favoritas, cerca de su casa. [67]

Obras

Libros

  • Margulis, Lynn (1970). Origen de las células eucariotas , Yale University Press, ISBN  0-300-01353-1
  • Margulis, Lynn (1982). Vida temprana , Science Books International, ISBN 0-86720-005-7 
  • Margulis, Lynn y Dorion Sagan (1986). Orígenes del sexo: tres mil millones de años de recombinación genética , Yale University Press, ISBN 0-300-03340-0 
  • Margulis, Lynn y Dorion Sagan (1987). Microcosmos: cuatro mil millones de años de evolución a partir de nuestros ancestros microbianos , HarperCollins, ISBN 0-04-570015-X 
  • Margulis, Lynn y Dorion Sagan (1991). Mystery Dance: On the Evolution of Human Sexuality (La danza misteriosa: sobre la evolución de la sexualidad humana) , Summit Books, ISBN 0-671-63341-4 
  • Margulis, Lynn, ed. (1991). La simbiosis como fuente de innovación evolutiva: especiación y morfogénesis , The MIT Press, ISBN 0-262-13269-9 
  • Margulis, Lynn (1991). "Simbiosis en la evolución: orígenes de la motilidad celular". En Osawa, Syozo; Honzo, Tasuku (eds.). Evolución de la vida . Japón: Springer. pp. 305–324. doi :10.1007/978-4-431-68302-5_19. ISBN . 978-4-431-68304-9.
  • Margulis, Lynn (1992). Simbiosis en la evolución celular: comunidades microbianas en los eones Arcaico y Proterozoico , WH Freeman, ISBN 0-7167-7028-8 
  • Sagan, Dorion y Margulis, Lynn (1993). El jardín de las delicias microbianas: una guía práctica para el mundo subvisible , Kendall/Hunt, ISBN 0-8403-8529-3 
  • Margulis, Lynn, Dorion Sagan y Niles Eldredge (1995) ¿Qué es la vida?, Simon and Schuster, ISBN 978-0684810874 
  • Margulis, Lynn y Dorion Sagan (1997). Verdades sesgadas: ensayos sobre Gaia, simbiosis y evolución , Copernicus Books, ISBN 0-387-94927-5 
  • Margulis, Lynn y Dorion Sagan (1997). ¿Qué es el sexo?, Simon and Schuster, ISBN 0-684-82691-7 
  • Margulis, Lynn y Karlene V. Schwartz (1997). Cinco reinos: una guía ilustrada de los filos de la vida en la Tierra , WH Freeman & Company, ISBN 0-613-92338-3 
  • Margulis, Lynn (1998). Planeta simbiótico: una nueva mirada a la evolución , Basic Books, ISBN 0-465-07271-2 
  • Margulis, Lynn, et al. (2002). Las crónicas del hielo: la búsqueda para comprender el cambio climático global , Universidad de New Hampshire, ISBN 1-58465-062-1 
  • Margulis, Lynn y Dorion Sagan (2002). Adquisición de genomas: una teoría sobre los orígenes de las especies , Perseus Books Group, ISBN 0-465-04391-7 
  • Margulis, Lynn (2007). Luminous Fish: Tales of Science and Love (Peces luminosos: cuentos de ciencia y amor) , Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-33-2 
  • Margulis, Lynn y Eduardo Punset , eds. (2007). Mente, vida y universo: conversaciones con grandes científicos de nuestro tiempo , Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-61-5 
  • Margulis, Lynn y Dorion Sagan (2007). Deslumbrar gradualmente: reflexiones sobre la naturaleza de la naturaleza , Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-31-8 

Revistas

  • Margulis (Sagan), L (1967). "Sobre el origen de las células mitóticas". Journal of Theoretical Biology . 14 (3): 225–274. Bibcode :1967JThBi..14..225S. doi :10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID  11541392.
  • Margulis, L (1976). "Consecuencias genéticas y evolutivas de la simbiosis". Parasitología experimental . 39 (2): 277–349. doi :10.1016/0014-4894(76)90127-2. PMID  816668.
  • Margulis, L (1980). "Undulipodia, flagella and cilia". Biosystems . 12 (1–2): 105–108. Bibcode :1980BiSys..12..105M. doi :10.1016/0303-2647(80)90041-6. PMID  7378551.
  • Margulis, L; Bermudes, D (1985). "La simbiosis como mecanismo de evolución: estado de la teoría de la simbiosis celular". Simbiosis . 1 : 101–124. PMID  11543608.
  • Sagan, D; Margulis, L (1987). "Gaia y la evolución de las máquinas". Whole Earth Review . 55 : 15–21. PMID  11542102.
  • Bermudes, D; Margulis, L; Tzertzinis, G (1987). "Origen procariota de los undulipodios. Aplicación del principio panda al enigma del centríolo". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 503 (1): 187–197. Bibcode :1987NYASA.503..187B. doi :10.1111/j.1749-6632.1987.tb40608.x. PMID  3304075. S2CID  39709909.
  • Lazcano, A; Guerrero, R; Margulis, L; Oró, J (1988). "La transición evolutiva del ARN al ADN en células tempranas". Journal of Molecular Evolution . 27 (4): 283–290. Bibcode :1988JMolE..27..283L. doi :10.1007/bf02101189. PMID  2464698. S2CID  21008416.
  • Margulis, L (1990). "Las palabras como gritos de batalla: simbiogénesis y el nuevo campo de la endocitobiología". BioScience . 40 (9): 673–677. doi :10.2307/1311435. JSTOR  1311435. PMID  11541293.
  • Margulis, L (1996). "Fusiones arqueales-eubacterianas en el origen de Eukarya: clasificación filogenética de la vida". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (3): 1071–1076. Bibcode :1996PNAS...93.1071M. doi : 10.1073/pnas.93.3.1071 . PMC  40032 . PMID  8577716.
  • Chapman, MJ; Margulis, L (1998). "Morfogénesis por simbiogénesis". Microbiología internacional . 1 (4): 319–26. PMID  10943381.
  • Margulis, L.; Dolan, MF; Guerrero, R. (2000). "El eucariota quimérico: origen del núcleo a partir del cariomastigonto en protistas amitocondriados". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 (13): 6954–6959. Bibcode :2000PNAS...97.6954M. doi : 10.1073/pnas.97.13.6954 . PMC  34369 . PMID  10860956.
  • Wier, A.; Dolan, M.; Grimaldi, D.; Guerrero, R.; Wagensberg, J.; Margulis, L. (2002). "Simbiontes espiroquetos y protistas de una termita (Mastotermes electrodominicus) en ámbar del Mioceno". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 99 (3): 1410–1413. Bibcode :2002PNAS...99.1410W. doi : 10.1073/pnas.022643899 . PMC  122204 . PMID  11818534.
  • Dolan, Michael F.; Melnitsky, Hannah; Margulis, Lynn; Kolnicki, Robin (2002). "Proteínas de motilidad y el origen del núcleo". The Anatomical Record . 268 (3): 290–301. doi : 10.1002/ar.10161 . PMID  12382325. S2CID  7405778.
  • Margulis, L (2005). "Hans Ris (1914–2004). Genóforo, cromosomas y el origen bacteriano de los cloroplastos". Microbiología Internacional . 8 (2): 145–8. PMID  16052465.
  • Margulis, L.; Chapman, M.; Guerrero, R.; Hall, J. (2006). "El último ancestro común eucariota (LECA): adquisición de motilidad citoesquelética a partir de espiroquetas aerotolerantes en el eón proterozoico". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (35): 13080–13085. Bibcode :2006PNAS..10313080M. doi : 10.1073/pnas.0604985103 . PMC  1559756 . PMID  16938841.
  • Dolan, MF; Margulis, L (2007). "Los avances en biología revelan la verdad sobre los procariotas". Nature . 445 (7123): 21. Bibcode :2007Natur.445...21D. doi : 10.1038/445021b . PMID  17203039. S2CID  4426413.
  • Margulis, Lynn; Chapman, Michael; Dolan, Michael F. (2007). "Semes para el análisis de la evolución: peroxisomas de De Duve e hidrogenasas de Meyer en el eón sulfuroso del Proterozoico". Nature Reviews Genetics . 8 (10): 1. doi : 10.1038/nrg2071-c1 . PMID  17923858. S2CID  33808568.
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Notas explicativas

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