Deinocheirus

Deinocheirus Rango temporal: Cretácico Superior ,70  Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Esqueleto reconstruido en Japón
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	Saurisquios
Clado :	Terópodos
Clado :	† Ornitomimosaurios
Familia:	† Deinocheiridae
Género:	† Deinocheirus Osmólska y Roniewicz, 1970
Especies:	† D. mirificus
Nombre binomial
† Deinocheirus mirificus Osmólska y Roniewicz, 1970

Deinocheirus ( / ˌd aɪ n oʊ ˈk aɪ r ə s / DY -no- KY -rəs ) es un género de ornitomimosaurio de gran tamaño que vivió durante el Cretácico Superior hace unos 70 millones de años. En 1965, se descubrieron por primera vez un par de brazos grandes, cinturas escapulares y algunos otros huesos de un nuevo dinosaurio en la Formación Nemegt de Mongolia . En 1970, este espécimen se convirtió en el holotipo de la única especie dentro del género, Deinocheirus mirificus ; el nombre del género en griego significa "mano horrible". No se descubrieron más restos durante casi cincuenta años, y su naturaleza siguió siendo un misterio. En 2014 se describieron dos especímenes más completos, que arrojaron luz sobre muchos aspectos del animal. Partes de estos nuevos especímenes habían sido saqueadas de Mongolia algunos años antes, pero fueron repatriadas en 2014.

Deinocheirus fue un ornitomimosaurio inusual, el más grande del clado con 11 m (36 pies) de largo y un peso de 6,5 t (7,2 toneladas cortas). Aunque era un animal voluminoso, tenía muchos huesos huecos que ahorraban peso. Los brazos estaban entre los más grandes de cualquier dinosaurio bípedo con 2,4 m (7,9 pies) de largo, con garras grandes y romas en sus manos de tres dedos. Las piernas eran relativamente cortas y tenían garras romas. Sus vértebras tenían altas espinas neurales que formaban una " vela " a lo largo de su espalda. La mayoría de las vértebras y algunos otros huesos estaban altamente neumatizados por sacos de aire invasores . La cola terminaba en vértebras similares a pigóstilos , lo que indica la presencia de un abanico de plumas. El cráneo medía 1,024 m (3,36 pies) de largo, con un pico ancho y una mandíbula inferior profunda, similar a las de los hadrosaurios .

La clasificación de Deinocheirus fue incierta durante mucho tiempo, y se lo colocó inicialmente en el grupo de terópodos Carnosauria , pero pronto se notaron similitudes con los ornitomimosaurianos. Después de que se encontraron restos más completos, se demostró que Deinocheirus era un ornitomimosauriano primitivo, más estrechamente relacionado con los géneros más pequeños Garudimimus y Beishanlong , que juntos forman la familia Deinocheiridae . Los miembros de este grupo no estaban adaptados para la velocidad, a diferencia de otros ornitomimosaurianos. Se cree que Deinocheirus era omnívoro ; la forma de su cráneo indica una dieta de plantas, se encontraron escamas de pescado en asociación con un espécimen y también había gastrolitos en la región del estómago del espécimen. Las grandes garras pueden haber sido utilizadas para cavar y recolectar plantas. Las marcas de mordeduras en los huesos de Deinocheirus se han atribuido al tiranosáurido Tarbosaurus .

Los primeros restos fósiles conocidos de Deinocheirus fueron descubiertos por la paleontóloga polaca Zofia Kielan-Jaworowska el 9 de julio de 1965, en el yacimiento Altan Ula III ( coordenadas : 43°33.987′N 100°28.959′E / 43.566450, -100.482650 ) en la cuenca de Nemegt del desierto de Gobi . Ella formó parte de un grupo polaco acompañado por el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold durante las expediciones paleontológicas polaco-mongoles de 1963-1965, que fueron organizadas por la Academia Polaca de Ciencias y la Academia de Ciencias de Mongolia . La tripulación pasó del 9 al 11 de julio excavando el espécimen y cargándolo en un vehículo. Un informe de 1968 de Kielan-Jaworowska y Naydin Dovchin, que resumía los logros de las expediciones, anunció que los restos representaban una nueva familia de dinosaurios terópodos . ^{[1] [2]}

El espécimen fue descubierto en una pequeña colina en arenisca y consiste en un esqueleto parcial, desarticulado, la mayoría de las partes del cual probablemente se habían erosionado en el momento del descubrimiento. El espécimen consistía en ambas extremidades anteriores, excluyendo las garras de la mano derecha, la cintura escapular completa, centros de tres vértebras dorsales, cinco costillas, gastralia (costillas abdominales) y dos ceratobranquialia. El espécimen fue convertido en el holotipo de Deinocheirus mirificus , nombrado por Halszka Osmólska y Ewa Roniewicz en 1970. El nombre genérico se deriva del griego deinos (δεινός), que significa "horrible", y cheir (χείρ), que significa "mano", debido al tamaño y las fuertes garras de las extremidades anteriores. El nombre específico proviene del latín y significa "inusual" o "peculiar", elegido por la estructura inusual de las extremidades anteriores. ^[3] Las expediciones polaco-mongoles se destacaron por estar lideradas por mujeres, entre las primeras en dar nombre a los nuevos dinosaurios. ^[4] El número de espécimen original del holotipo era ZPal MgD-I/6, pero desde entonces ha sido recatalogado como MPC-D 100/18. ^[1]

La escasez de restos conocidos de Deinocheirus inhibió una comprensión completa del animal durante casi medio siglo en adelante, y la literatura científica a menudo lo describió como uno de los dinosaurios más "enigmáticos", "misteriosos" y "extraños". ^{[1] [5] [6]} Los brazos del holotipo se convirtieron en parte de una exhibición itinerante de fósiles de dinosaurios de Mongolia, que recorrió varios países. ^[7] En 2012, Phil R. Bell, Philip J. Currie y Yuong-Nam Lee anunciaron el descubrimiento de elementos adicionales del espécimen holotipo, incluidos fragmentos de gastralia, encontrados por un equipo coreano-mongol que reubicó la cantera original en 2008. Las marcas de mordeduras en dos gastralia se identificaron como pertenecientes a Tarbosaurus , y se propuso que esto explicaba el estado disperso y disociado del espécimen holotipo. ^[6]

En 2013, Lee, Barsbold, Currie y sus colegas anunciaron el descubrimiento de dos nuevos especímenes de Deinocheirus antes de la conferencia anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados (SVP). Estos dos individuos sin cabeza, que se encuentran en la Academia de Ciencias de Mongolia, recibieron los números de especímenes MPC-D 100/127 y MPC-D 100/128. MPC-D 100/128, un espécimen subadulto, fue encontrado por científicos en la localidad de Altan Ula IV (coordenadas: 43°36.091′N 100°27.066′E / 43.601517, -100.451100 ) de la Formación Nemegt durante la Expedición Internacional de Dinosaurios Corea-Mongolia en 2006, pero ya había sido dañado por cazadores furtivos de fósiles . El segundo ejemplar, MPC-D 100/127, fue encontrado por científicos en la localidad de Bugiin Tsav (coordenadas: 43°54.025′N 99°58.359′E / 43.900417, -99.972650 ) en 2009. Es ligeramente más grande que el holotipo, y podría ser claramente identificado como Deinocheirus por su extremidad anterior izquierda, y por lo tanto ayudó a identificar el espécimen recolectado anteriormente como Deinocheirus . El espécimen también había sido excavado por cazadores furtivos, quienes le habían quitado el cráneo, las manos y los pies, pero dejaron atrás un solo hueso del dedo del pie. Probablemente había sido saqueado después de 2002, basándose en el dinero que quedó en la cantera. ^{[1] [8]} Los cazadores furtivos suelen elegir cráneos, huesos de garras y dientes a expensas del resto de los esqueletos (que suelen ser vandalizados), debido a su comercialización. ^[9] Currie declaró en una entrevista que era una política de su equipo investigar las canteras después de que habían sido saqueadas y recuperar cualquier cosa de importancia, y que encontrar nuevos fósiles de Deinocheirus era motivo de celebración, incluso sin las partes saqueadas. Un modelo virtual de Deinocheirus revelado en la presentación de SVP provocó aplausos de la multitud de paleontólogos asistentes, y el paleontólogo estadounidense Stephen L. Brusatte declaró que nunca había estado tan sorprendido por una charla de SVP, aunque rutinariamente se presentan nuevos fósiles en la conferencia. ^[10]

Después de que se anunciaran los nuevos especímenes, se rumoreó que un cráneo saqueado había llegado a un museo europeo a través del mercado negro . ^[10] Los elementos saqueados fueron descubiertos en una colección europea privada por el comerciante de fósiles francés François Escuillé, quien notificó al paleontólogo belga Pascal Godefroit sobre ellos en 2011. Sospecharon que los restos pertenecían a Deinocheirus y se comunicaron con el equipo coreano-mongol. Posteriormente, Escuillé adquirió los fósiles y los donó al Real Instituto Belga de Ciencias Naturales . ^[11] El material recuperado consistía en un cráneo, una mano izquierda y pies, que habían sido recolectados en Mongolia, vendidos a un comprador japonés y revendidos a una parte alemana (los fósiles también pasaron por China y Francia). El equipo concluyó que estos elementos pertenecían al espécimen MPC-D 100/127, ya que el único hueso sobrante del dedo del pie encajaba perfectamente en la matriz no preparada de un pie escalfado, el hueso y la matriz coincidían en color y porque los elementos pertenecían a un individuo del mismo tamaño, sin superposición en los elementos esqueléticos. ^{[1] [12]} El 1 de mayo de 2014, los fósiles fueron repatriados a Mongolia por una delegación del Museo Belga, durante una ceremonia celebrada en la Academia de Ciencias de Mongolia. ^[13] El esqueleto reunido fue depositado en el Museo Central de Dinosaurios de Mongolia en Ulaanbaatar , junto con un esqueleto de Tarbosaurus que también había sido traído de vuelta después de ser robado . El paleontólogo estadounidense Thomas R. Holtz declaró en una entrevista que los nuevos restos de Deinocheirus parecían el "producto de una historia de amor secreta entre un hadrosaurio y Gallimimus ". ^[11]

Combinados con los elementos saqueados, ambos nuevos especímenes representan casi todo el esqueleto de Deinocheirus , ya que MPC-D 100/127 incluye todo el material excepto las vértebras dorsales medias, la mayoría de las vértebras caudales y la extremidad anterior derecha; MPC-D 100/128 llena la mayoría de los huecos del otro esqueleto, con casi todas las vértebras dorsales y caudales, el íleon, un isquion parcial y la mayor parte de la extremidad trasera izquierda. En 2014, los especímenes fueron descritos por Lee, Barsbold, Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee Lee, Godefroit, Escuillié y Tsogtbaatar Chinzorig. ^[1] Una serie similar de eventos fue reportada anteriormente en 2014 con Spinosaurus , otro terópodo con lomo de vela que solo había sido conocido a partir de unos pocos restos desde 1912. Los restos saqueados se reunieron con especímenes obtenidos por científicos, y se demostró que Spinosaurus había sido bastante diferente de otros espinosáuridos . Los dos casos mostraron que el estilo de vida y la apariencia de animales extintos incompletamente conocidos no siempre se pueden inferir con seguridad a partir de parientes cercanos. ^[14] Para 2017, el gobierno de Mongolia había aumentado su esfuerzo para confiscar fósiles saqueados de los coleccionistas y repatriarlos, pero probar su procedencia se había convertido en una preocupación científica y política. Por lo tanto, un estudio probó la posibilidad de identificar fósiles saqueados por métodos geoquímicos , utilizando Deinocheirus y otros dinosaurios Nemegt como ejemplos. ^[9] En 2018, se informaron numerosas huellas grandes, tridáctilas (de tres dedos) de la localidad de Nemegt (descubiertas en 2007 junto con huellas de saurópodos ). Aunque las huellas eran similares a las de los hadrosaurios, no se identificaron huellas de manos de hadrosaurios , y como ahora se sabe que los pies de Deinocheirus eran similares a los de los hadrosaurios, no se puede descartar que las huellas fueran hechas por este género. ^[15]

Deinocheirus es el ornitomimosaurio (dinosaurio avestruz) más grande descubierto; según la descripción de 2014, el espécimen más grande conocido medía unos 11 m (36 pies) de largo, con un peso estimado de 6,36 t (7,01 toneladas cortas). ^[1] Los otros dos especímenes conocidos son más pequeños, el holotipo es un 94% más grande, mientras que el más pequeño, un subadulto, es solo un 74% más grande. ^[1] En 2016, Gregory S. Paul presentó una estimación de longitud más alta de 11,5 m (38 pies) pero una estimación de masa más baja de 5 t (5,5 toneladas cortas). ^[16] También en 2016, Asier Larramendi y Molina-Pérez presentaron una estimación de longitud más alta de 12 m (39 pies) y una estimación de masa más alta de 7 t (7,7 toneladas cortas), y una altura de cadera estimada de 4,4 m (14 pies). ^[17] En 2020, Campione y Evans dieron una estimación de masa corporal de aproximadamente 6,5 t (7,2 toneladas cortas). ^[18] Cuando solo se conocían los brazos incompletos del holotipo, se extrapolaron varios tamaños a partir de ellos mediante diferentes métodos. Un estudio de 2010 estimó que la altura de la cadera de Deinocheirus era de 3,3 a 3,6 m (11 a 12 pies). ^[19] El peso se había estimado previamente entre 2 toneladas (2,2 toneladas cortas) y 12 toneladas (13 toneladas cortas). También se sugirieron tamaños enormes al comparar los brazos con los de los tiranosaurios , a pesar de que los miembros de ese grupo no tenían brazos grandes en proporción a su tamaño corporal. ^{[20] [21] [22]}

El único cráneo conocido, perteneciente al espécimen más grande, mide 1,024 m (3,36 pies) desde el premaxilar en la parte delantera hasta la parte posterior del cóndilo occipital . La parte más ancha del cráneo detrás de los ojos tiene solo 23 cm (9,1 pulgadas) de ancho en comparación. El cráneo era similar a los de otros ornitomimosaurios en ser bajo y estrecho, pero se diferenciaba en que el hocico era más alargado. Las paredes óseas del cráneo eran bastante delgadas, de unos 6 mm (0,24 pulgadas). Tenía un pico redondeado y aplanado, que habría estado cubierto de queratina en vida. Las fosas nasales estaban vueltas hacia arriba y el hueso nasal era una tira estrecha que se extendía por encima de las cuencas de los ojos. El diámetro exterior de los anillos escleróticos en los ojos era pequeño, 8,4 cm (3,3 pulgadas), en comparación con el tamaño del cráneo. Las fenestras temporales inferiores , aberturas detrás de los ojos, estaban parcialmente cerradas por los huesos yugulares , de manera similar a Gallimimus . Las mandíbulas no tenían dientes y estaban giradas hacia abajo, y la mandíbula inferior era muy masiva y profunda en comparación con la mandíbula superior delgada y baja. El tamaño relativo de la mandíbula inferior era más cercano al de los tiranosáuridos que al de otros ornitomimosáuridos. El hocico era espatulado (ensanchado hacia los lados) y de 25 cm (9,8 pulgadas) de ancho, que es más ancho que el techo del cráneo. ^[1] Esta forma era similar al hocico de los hadrosáuridos con pico de pato. ^[14]

Deinocheirus y Therizinosaurus poseían las extremidades anteriores más largas conocidas para cualquier dinosaurio bípedo. ^[19] Las extremidades anteriores del holotipo miden 2,4 m (7,9 pies) de largo: el húmero (hueso del brazo superior) mide 93,8 cm (36,9 pulgadas), el cúbito 68,8 cm (27,1 pulgadas) y la mano 77 cm (30 pulgadas), incluidas las garras curvadas de 19,6 centímetros de largo (7,7 pulgadas). Cada escapulocoracoides de la cintura escapular tiene una longitud de 1,53 m (5 pies). Cada mitad de los ceratobranquiales emparejados mide 42 cm (17 pulgadas). El omóplato era largo y estrecho, y la cresta deltopectoral era pronunciada y triangular. El brazo superior (húmero) era relativamente delgado y solo un poco más largo que la mano. El cúbito y el radio (huesos del antebrazo) eran alargados y no estaban firmemente conectados entre sí en una sindesmosis . El metacarpo era largo en comparación con los dedos. Los tres dedos tenían aproximadamente la misma longitud, siendo el primero el más robusto y el segundo el más largo. Varias áreas rugosas e impresiones en las extremidades anteriores indican la presencia de músculos poderosos. La mayoría de las superficies articulares de los huesos del brazo estaban profundamente surcadas, lo que indica que el animal tenía gruesas almohadillas de cartílago entre las articulaciones. Aunque los brazos de Deinocheirus eran grandes, la relación entre ellos y la cintura escapular era menor que la del ornitomimosaurio más pequeño Ornithomimus . ^[3] Los huesos del brazo de Deinocheirus eran similares en proporciones a los del pequeño terópodo Compsognathus . ^[23]

Aunque Deinocheirus era un animal voluminoso, sus costillas dorsales eran altas y relativamente rectas, lo que indica que el cuerpo era estrecho. ^[8] Las diez vértebras del cuello eran bajas y largas, y progresivamente más cortas hacia atrás desde el cráneo. Esto resultó en un cuello más curvado en S que el visto en otros ornitomimosaurios, debido al cráneo más grande. Las espinas neurales de las doce vértebras traseras se volvieron cada vez más largas de adelante hacia atrás, siendo la última 8,5 veces la altura de la parte central . Esto es casi lo mismo que la proporción más alta en las espinas neurales del terópodo Spinosaurus . Las espinas neurales tenían un sistema de ligamentos interconectados , que endurecían la columna vertebral permitiéndole sostener el abdomen mientras transmitía la tensión a las caderas y las extremidades traseras. ^[1] Juntas, las espinas neurales formaban una " vela " alta a lo largo de la espalda baja, las caderas y la base de la cola, algo similar a la de Spinosaurus . ^[14]

Todas las vértebras estaban altamente neumatizadas por la invasión de sacos aéreos , excepto el hueso atlas y las vértebras caudales posteriores, y estaban conectadas por tanto al sistema respiratorio . Las vértebras traseras estaban tan neumatizadas como las de los dinosaurios saurópodos , y tenían un extenso sistema de depresiones. Estas adaptaciones pueden estar correlacionadas con el gigantismo , ya que reducen el peso. Las seis vértebras del sacro también eran altas y neumatizadas, y todas menos la primera estaban fusionadas en la parte superior, sus espinas neurales formando una placa neural . El íleon , el hueso superior de la cadera, también estaba parcialmente neumatizado cerca de las vértebras sacras. Parte de la pelvis estaba hipertrofiada (agrandada) en comparación con otros ornitomimosaurios, para soportar el peso del animal con fuertes inserciones musculares. Los huesos de la cadera delantera se inclinaban hacia arriba en vida. La cola de Deinocheirus terminaba en al menos dos vértebras fusionadas, que se describieron como similares al pigóstilo de los terópodos oviraptorosaurios y terizinosáuridos . Se sabe que los ornitomimosaurios tenían plumas penáceas , por lo que esta característica sugiere que podrían haber tenido un abanico de plumas en el extremo de la cola. ^{[1] [24]}

La fúrcula , un elemento que no se conocía en ningún otro ornitomimosaurio, tenía forma de U. Las extremidades traseras eran relativamente cortas y el fémur era más largo que la tibia , como es común en los animales grandes. El metatarso era corto y no arctometatarsiano , como en la mayoría de los otros terópodos. Los huesos de las garras de los pies eran romos y de puntas anchas en lugar de afilados, a diferencia de otros terópodos, pero se parecían a los unguales de los grandes dinosaurios ornitisquios . Las proporciones de los huesos de los dedos se parecían a las de los tiranosaurios, debido al gran peso que tenían que soportar. ^[1]

Cuando Deinocheirus solo era conocido por las extremidades anteriores originales, su relación taxonómica era difícil de determinar, y se propusieron varias hipótesis. ^[14] Osmólska y Roniewicz inicialmente concluyeron que Deinocheirus no pertenecía a ninguna familia de terópodos ya nombrada, por lo que crearon una nueva familia monotípica Deinocheiridae , ubicada en el infraorden Carnosauria . Esto se debió al gran tamaño y los huesos de las extremidades de paredes gruesas, pero también encontraron algunas similitudes con Ornithomimus y, en menor medida, Allosaurus . ^[3] En 1971, John Ostrom propuso por primera vez que Deinocheirus pertenecía a Ornithomimosauria, al tiempo que señaló que contenía caracteres tanto ornitomimosaurianos como no ornitomimosaurianos . ^{[1] [14]} En 1976, Rhinchen Barsbold nombró al orden Deinocheirosauria , que incluiría los géneros supuestamente relacionados Deinocheirus y Therizinosaurus . Algunos escritores posteriores apoyaron una relación entre Deinocheirus y los terizinosaurios de brazos largos, pero hoy en día no se los considera estrechamente relacionados. ^[5]

En 2004, Peter Makovicky, Kobayashi y Currie señalaron que Deinocheirus probablemente era un ornitomimosaurio primitivo, ya que carecía de algunas de las características típicas de la familia Ornithomimidae . ^[25] Los rasgos primitivos incluyen sus garras curvadas, la baja relación húmero-escápula y la falta de sindesmosis. Un estudio de 2006 realizado por Kobayashi y Barsbold encontró que Deinocheirus era posiblemente el ornitomimosaurio más primitivo, pero no pudo resolver más sus afinidades, debido a la falta de elementos del cráneo y las extremidades traseras. ^[5] Un análisis cladístico que acompaña a la descripción de 2014 de los dos especímenes mucho más completos encontró que Deinocheirus formaba un clado con Garudimimus y Beishanlong , que por lo tanto se incluyeron en Deinocheiridae. El cladograma resultante se muestra a continuación: ^[1]

El estudio de 2014 definió a Deinocheiridae como un clado que incluye todos los taxones con un ancestro común más reciente con Deinocheirus mirificus que con Ornithomimus velox . Los tres miembros comparten varias características anatómicas en las extremidades. El cladograma de 2014 sugirió que los ornitomimosaurianos divergieron en dos linajes principales en el Cretácico Inferior: Deinocheiridae y Ornithomimidae. A diferencia de otros ornitomimosaurianos, los deinocheiridos no estaban hechos para correr. Las peculiaridades anatómicas de Deinocheirus en comparación con otros ornitomimosauridos mucho más pequeños, se pueden explicar en gran medida por su tamaño y peso mucho mayores. ^[1] Los deinocheiridos y los ornitomimidos más pequeños no tenían dientes, a diferencia de los ornitomimosauridos más primitivos. ^[14] En 2020, se nombró al deinoquéirido Paraxenisaurus de México, lo que lo convirtió en el primer miembro del grupo conocido de América del Norte. Sus descriptores sugirieron que los deinoquéiridos se originaron en Laurasia (el supercontinente norteño de la época) o que se dispersaron por las regiones polares del hemisferio norte , y también se sabe que ocurrió un intercambio similar en otros grupos de dinosaurios con afinidades asiáticas durante las eras Campaniano - Maastrichtiano . Este estudio también encontró que Harpymimus era un deinoquéirido basal, mientras que colocó a Beishanlong justo fuera del grupo, como un ornitomimosaurio basal. ^[26]

Las garras cortas y romas de las manos de Deinocheirus eran similares a las del terizinosaurio Alxasaurus , lo que indica que los brazos largos y las garras se usaban para cavar y recolectar plantas. Las garras romas de los pies podrían haber ayudado al animal a no hundirse en el sustrato cuando vadeaba. Las extremidades traseras robustas y la región de la cadera indican que el animal se movía lentamente. El gran tamaño del animal puede haberlo protegido contra depredadores como Tarbosaurus , pero a su vez perdió la capacidad de correr de otros ornitomimosaurios. Las largas espinas neurales y el posible abanico de la cola pueden haber sido utilizados para el comportamiento de exhibición . Es probable que Deinocheirus fuera diurno (activo durante el día), ya que los anillos escleróticos de los ojos eran relativamente pequeños en comparación con la longitud de su cráneo. ^[1] La mano tenía buena movilidad en relación con el antebrazo, pero solo era capaz de un movimiento de flexión limitado, incapaz de cerrarse para agarrar. ^[3]

El cerebro de Deinocheirus fue reconstruido mediante tomografías computarizadas y presentado en la conferencia de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados de 2014. El cerebro era globular y de forma similar al de las aves y los terópodos troodóntidos, el cerebro estaba expandido de una manera similar a la de la mayoría de los terópodos y los tractos olfativos eran relativamente grandes. El cerebro era proporcionalmente pequeño y compacto, y su cociente de encefalización de reptil (cociente cerebro-cuerpo) se estimó en 0,69, que es bajo para los terópodos y similar al de los saurópodos. Otros ornitomimosaurios tienen cerebros proporcionalmente grandes, y el pequeño cerebro de Deinocheirus puede reflejar su comportamiento social o dieta. Su coordinación y equilibrio no habrían sido tan importantes como para los terópodos carnívoros. ^[27]

En 2015, Akinobu Watanabe y sus colegas descubrieron que, junto con Archaeornithomimus y Gallimimus , Deinocheirus tenía el esqueleto más neumatizado entre los ornitomimosaurios. Se cree que la neumatización es ventajosa para el vuelo en las aves modernas, pero su función en los dinosaurios no aviares no se conoce con certeza. Se ha propuesto que la neumatización se utilizó para reducir la masa de los huesos grandes (asociada con un tamaño gigantesco en el caso de Deinocheirus ), que estaba relacionada con un metabolismo alto , el equilibrio durante la locomoción o se utilizaba para la termorregulación . ^[24]

Un estudio de microestructura ósea presentado en la Asociación Europea de Paleontólogos de Vertebrados en 2015 mostró que Deinocheirus probablemente tenía una alta tasa metabólica y crecía rápidamente antes de alcanzar la madurez sexual . ^[28] Un estudio histológico de un fragmento de gastralia del holotipo presentado en una conferencia de 2018 mostró que su estructura interna era similar a la de los tendones osificados de otros terópodos. Las osteonas contenían posibles canalículos , que serían la primera aparición conocida de tales estructuras en un ornitomimosaurio basal. La estructura del periostio y la falta de líneas de detención del crecimiento sugieren que el holotipo era un adulto completamente desarrollado. ^[29]

La forma distintiva del cráneo muestra que Deinocheirus tenía una dieta más especializada que otros ornitomimosaurios. El pico era similar al de los patos , lo que indica que también pudo haber buscado alimento en el agua, o ramoneado cerca del suelo como algunos saurópodos y hadrosaurios. Los sitios de unión de los músculos que abren y cierran las mandíbulas eran muy pequeños en comparación con el tamaño del cráneo, lo que indica que Deinocheirus tenía una fuerza de mordida débil. El cráneo probablemente estaba adaptado para cortar el sotobosque blando o la vegetación acuática. La profundidad de la mandíbula inferior indica la presencia de una lengua grande, que podría haber ayudado al animal a succionar el material alimenticio obtenido con el pico ancho cuando buscaba alimento en el fondo de cuerpos de agua dulce. ^[1]

Se encontraron más de 1.400 gastrolitos (cálculos estomacales de entre 8 y 87 mm de tamaño) entre las costillas y la gastralia del espécimen MPC-D100/127. La relación entre la masa de los gastrolitos y el peso total, 0,0022, apoya la teoría de que estos gastrolitos ayudaban a los animales desdentados a triturar su comida. Características como la presencia de un pico y una mandíbula en forma de U y hacia abajo son indicadores de herbivoría facultativa (opcional) entre los terópodos celurosaurios . A pesar de estas características, también se encontraron vértebras y escamas de peces entre los gastrolitos, lo que sugiere que era omnívoro . [ ^1] Se cree que los ornitomimosaurios en general se alimentaban tanto de plantas como de pequeños animales. ^[14]

David J. Button y Zanno encontraron en 2019 que los dinosaurios herbívoros seguían principalmente dos modos distintos de alimentación, ya sea procesando los alimentos en el intestino, caracterizado por cráneos gráciles y bajas fuerzas de mordida, o en la boca, caracterizada por características asociadas con un procesamiento extensivo. Deinocheirus , junto con los ornitomimosaurios ornitomímidos, los saurópodos diplodocoideos y titanosaurios, Segnosaurus y los caenagnátidos , se encontraba en la primera categoría. Estos investigadores sugirieron que los deinocheiridos y los ornitomimosaurianos ornitomímidos como Gallimimus habían invadido estos nichos por separado, logrando de manera convergente tamaños relativamente grandes. Las ventajas de la gran masa corporal en los herbívoros incluyen una mayor tasa de ingesta de alimentos y resistencia al ayuno, y estas tendencias pueden indicar, por lo tanto, que los deinocheiridos y los ornitomimidos eran más herbívoros que otros ornitomimosaurianos. Advirtieron que las correlaciones entre la masa corporal y la masa corporal no eran simples, y que no se había observado una tendencia direccional hacia un aumento de la masa en el clado. Además, la dieta de la mayoría de los ornitomimosaurios es poco conocida, y Deinocheirus parece haber sido al menos oportunistamente omnívoro. ^[30]

Un artículo de 2022 de Waisum Ma y sus colegas examinó cómo variaba la mecánica de alimentación entre diferentes grupos de celurosaurios no aviares a través del análisis de elementos finitos , revelando que todos experimentaron una reducción del estrés relacionado con la alimentación en sus mandíbulas. Descubrieron que Deinocheirus mostraba diferentes patrones de distribución del estrés y la tensión que otros ornitomimisaurios, lo que indica que era un alimentador especializado. Sospecharon que Deinocheirus podría haber vuelto a ser omnívoro/carnívoro. ^[31]

Se propusieron varios comportamientos alimentarios antes de que se conocieran restos más completos de Deinocheirus , y desde el principio se lo imaginó como un animal depredador, parecido a un alosáurido, con brazos gigantes. ^[14] En su descripción original, Osmólska y Roniewicz descubrieron que las manos de Deinocheirus no eran adecuadas para agarrar, sino que podrían haber sido utilizadas para destrozar a la presa. ^[3] En 1970, el paleontólogo ruso Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky comparó las extremidades anteriores de Deinocheirus con las de los perezosos , lo que lo llevó a plantear la hipótesis de que Deinocheirus era un dinosaurio trepador especializado, que se alimentaba de plantas y animales que se encontraban en los árboles. ^[32] En 1988, Paul sugirió en cambio que las garras eran demasiado romas para fines depredadores, pero habrían sido buenas armas defensivas. ^[22] Mientras intentaban determinar los nichos ecológicos de Deinocheirus y Therizinosaurus en 2010, Phil Senter y James H. Robins sugirieron que Deinocheirus tenía el rango de alimentación vertical más grande debido a la altura de su cadera, y se especializaba en comer follaje alto. ^[19] En 2017, se sugirió que las garras de Deinocheirus estaban adaptadas para sacar grandes cantidades de plantas herbáceas del agua y para disminuir la resistencia del agua. ^[33]

Osmólska y Roniewicz informaron paleopatologías en el espécimen holotipo, como hoyos, surcos y tubérculos anormales en la primera y segunda falange del segundo dedo izquierdo, que pueden haber sido el resultado de lesiones en la articulación entre los dos huesos. El daño puede haber causado cambios en la disposición de los ligamentos de los músculos. Los dos coracoides también están desarrollados de manera diferente. ^{[3] [34]} Una costilla del espécimen MPC-D 100/127 muestra un trauma curado que ha remodelado el hueso. ^[1] En 2012, se informaron marcas de mordeduras en dos gastralia del espécimen holotipo. El tamaño y la forma de las marcas de mordeduras coinciden con los dientes de Tarbosaurus , el depredador más grande conocido de la Formación Nemegt. Se identificaron varios tipos de rastros de alimentación; punciones, gubias, estrías, dientes fragmentarios y combinaciones de las marcas anteriores. Las marcas de mordeduras probablemente representan un comportamiento alimentario en lugar de una agresión entre especies, y el hecho de que no se encontraran marcas de mordeduras en otras partes del cuerpo indica que el depredador se centró en los órganos internos. Las marcas de mordeduras de Tarbosaurus también se han identificado en fósiles de hadrosaurios y saurópodos, pero las marcas de mordeduras de terópodos en huesos de otros terópodos son muy raras en el registro fósil. ^[6]

Los tres especímenes conocidos de Deinocheirus fueron recuperados de la Formación Nemegt en el desierto de Gobi en el sur de Mongolia. Esta formación geológica nunca ha sido datada radiométricamente , pero la fauna presente en el registro fósil indica que probablemente fue depositada durante la era Maastrichtiana temprana, al final del Cretácico Superior hace unos 70 millones de años. ^{[35] [36] [37] Las} facies rocosas de la Formación Nemegt sugieren la presencia de canales de arroyos y ríos, marismas y lagos poco profundos. Estos grandes canales fluviales y depósitos de suelo son evidencia de un clima mucho más húmedo que los encontrados en las formaciones más antiguas Barun Goyot y Djadochta . Sin embargo, los depósitos de caliche indican que ocurrieron al menos sequías periódicas. El sedimento se depositó en los canales y llanuras aluviales de grandes ríos. ^[38]

Se cree que Deinocheirus se distribuyó ampliamente dentro de la Formación Nemegt, ya que los únicos tres especímenes encontrados estaban a 50 km (31 mi) de distancia. Los sistemas fluviales de la Formación Nemegt proporcionaron un nicho adecuado para Deinocheirus con sus hábitos omnívoros. ^[1] El entorno era similar al delta del Okavango de la actual Botsuana . Dentro de este ecosistema, Deinocheirus habría comido plantas y pequeños animales, incluidos peces. Es posible que haya competido por los árboles con otros grandes dinosaurios herbívoros como el terópodo de cuello largo Therizinosaurus , varios saurópodos titanosaurios y el hadrosáurido más pequeño Saurolophus . Deinocheirus puede haber competido con esos herbívoros por follaje más alto , como árboles, pero también pudo alimentarse de material que ellos no podían. Junto con Deinocheirus , los descubrimientos de Therizinosaurus y Gigantoraptor muestran que tres grupos de terópodos herbívoros (ornitomimosaurios, terizinosaurios y oviraptorosaurios), alcanzaron independientemente sus tamaños máximos a finales del Cretácico de Asia. ^[14]

Los hábitats en y alrededor de los ríos Nemegt donde vivió Deinocheirus proporcionaron un hogar para una amplia gama de organismos. Se encuentran fósiles de moluscos ocasionales , así como una variedad de otros animales acuáticos como peces y tortugas, y el crocodilomorfo Paralligator . ^{[35] [39] [40] Los fósiles} de mamíferos son raros en la Formación Nemegt, pero se han encontrado muchas aves, incluyendo el enantiornitino Gurilynia , el hesperornitiforme Judinornis , así como Teviornis , un posible Anseriforme . Los dinosaurios herbívoros de la Formación Nemegt incluyen anquilosáuridos como Tarchia , el paquicefalosaurio Prenocephale , grandes hadrosáuridos como Saurolophus y Barsboldia , y saurópodos como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . ^{[35] [41]} Los terópodos depredadores que vivieron junto a Deinocheirus incluyen tiranosáuridos como Tarbosaurus , Alioramus y Bagaraatan , y troodóntidos como Borogovia , Tochisaurus y Zanabazar . Los grupos de terópodos con miembros omnívoros y herbívoros incluyen terizinosaurios, como Therizinosaurus , oviraptorosaurios, como Elmisaurus , Nemegtomaia y Rinchenia , y otros ornitomimosaurianos, como Anserimimus y Gallimimus . ^[42]

• Cronología de la investigación sobre los ornitomimosaurios

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Wikispecies tiene información relacionada con Deinocheirus .

• Charla TEDx sobre Deinocheirus con Philip J. Currie en YouTube
• Animación CGI de Deinocheirus del Instituto Coreano de Geociencias y Recursos Minerales en YouTube