Coespeciación

La coespeciación es una forma de coevolución en la que la especiación de una especie determina la especiación de otra especie y se estudia más comúnmente en las relaciones huésped - parásito . En el caso de una relación huésped-parásito, si dos huéspedes de la misma especie se encuentran muy cerca uno del otro, los parásitos de la misma especie de cada huésped pueden moverse entre individuos y aparearse con los parásitos del otro huésped. ^[1] Sin embargo, si ocurre un evento de especiación en la especie huésped, los parásitos ya no podrán "cruzarse" porque las dos nuevas especies huésped ya no se aparean y, si el evento de especiación se debe a una separación geográfica, es muy poco probable que los dos huéspedes interactúen entre sí. La falta de proximidad entre los huéspedes finalmente impide que las poblaciones de parásitos interactúen y se apareen. Esto puede conducir en última instancia a la especiación dentro del parásito. ^[2]

Según la regla de Fahrenholz , propuesta por primera vez por Heinrich Fahrenholz en 1913, cuando se ha producido la coespeciación entre huésped y parásito, las filogenias del huésped y del parásito llegan a reflejarse mutuamente. En las filogenias huésped-parásito, y en todas las filogenias de las especies, la duplicación perfecta es poco frecuente. Las filogenias huésped-parásito pueden verse alteradas por el cambio de huésped, la extinción, la especiación independiente y otros eventos ecológicos, lo que hace que la coespeciación sea más difícil de detectar. ^[3] Sin embargo, la coespeciación no se limita al parasitismo, sino que se ha documentado en relaciones simbióticas como las de los microbios intestinales en los primates. ^[4]

En 1913, Heinrich Fahrenholz propuso que las filogenias tanto del huésped como del parásito acabarán siendo congruentes, o reflejadas entre sí, cuando se produzca la coespeciación. ^[5] Más concretamente, se encontrarán especies de parásitos más estrechamente relacionadas en especies de huéspedes estrechamente relacionadas. Por tanto, para determinar si se ha producido una coespeciación en una relación huésped-parásito, los científicos han utilizado análisis comparativos de las filogenias del huésped y del parásito.

En 1968, Daniel Janzen propuso una teoría opuesta a la regla de Fahrenholz. Al estudiar la coespeciación en las relaciones entre plantas e insectos, propuso que las especies tienen un rango fisiológico de condiciones y ambientes. Con el tiempo, los rasgos conservados dentro de una especie parásita permiten la supervivencia en un rango de condiciones o ambientes. El "ajuste ecológico", como se lo conoce, significa que los parásitos más estrechamente relacionados compartirán rasgos similares que se relacionan con la supervivencia en un huésped en particular. Esto proporciona una explicación para la congruencia de las filogenias huésped-parásito. ^{[5] [6]}

La regla de Fahrenholz parece observarse en la coespeciación parasitaria de tuzas y piojos masticadores . ^[7]

También se observa entre las gramíneas Poaceae y los nematodos Anguininae , ^[8] y entre algunas plantas y las polillas minadoras de hojas Phyllonorycter . ^[9]

Entre los animales, se observa coespeciación simbiótica entre Uroleucon (pulgones) y Buchnera (plantas de la familia Orobanchaceae ), ^{[10] entre} almejas de aguas profundas y bacterias quimioautotróficas , ^[11] y entre escarabajos de corteza Dendroctonus y ciertos hongos. ^[12]

Se encuentra coespeciación simbiótica entre las hormigas Crematogaster y las plantas Macaranga , ^[13] entre las higueras Ficus y las avispas de los higos , ^[14] y entre las gramíneas Poaceae y los hongos Epichloe . ^[15]

Los dos principales obstáculos para determinar la coespeciación utilizando la regla de Fahrenholz son los casos de falsa congruencia y falsa incongruencia. La falsa congruencia ocurre cuando las filogenias del parásito y del hospedador se reflejan entre sí, pero no debido a la coespeciación, por ejemplo, si los parásitos colonizaran a los hospedadores después de que las especies hospedadoras hubieran divergido y las filogenias congruentes resultaran por casualidad, pero esto es poco probable. ^[16] La falsa incongruencia, cuando se ha producido la coespeciación, pero las filogenias no se reflejan entre sí, es más común y puede ser causada por varios factores; también podría parecer presente si los parásitos que están presentes en un hospedador no son detectados por el experimentador. ^[16]

Aunque se ha pensado que los parásitos están especializados en una especie hospedadora determinada, es común que un parásito colonice un hospedador diferente que no haya sido colonizado previamente por la especie parasitaria. Si se produce un " cambio de hospedador " después de un evento de coespeciación, la presencia del parásito en otras especies hospedadoras interrumpirá cualquier posible congruencia en las dos filogenias. Junto con la extinción o la especiación independiente, las comparaciones filogenéticas pueden volverse complicadas y enmascarar por completo el evento de coespeciación. ^[17]

Por lo general, la especiación independiente no altera significativamente el análisis filogenético utilizado para medir la coespeciación. Sin embargo, en combinación con la extinción, la especiación independiente puede volverse muy problemática cuando se intenta clasificar las filogenias del hospedador y del parásito. La especiación independiente ocurre cuando una sola población en un solo hospedador experimenta especiación, lo que resulta en dos linajes hermanos de parásitos en un hospedador en particular. En otras palabras, el linaje del parásito se especia mientras que el linaje del hospedador no lo hace. Esto se complica cuando los dos linajes de parásitos experimentan entonces una coespeciación con el hospedador. Si uno de los dos linajes de parásitos se extingue a partir del nuevo linaje del hospedador, las filogenias del hospedador y del parásito comenzarán a separarse. Aunque el parásito y el hospedador coespeciaron juntos, las filogenias no serán congruentes. ^[3]

Después de la coespeciación, es posible que un parásito (o simbionte) se extinga mientras que su huésped sobrevive. Esto puede suceder si, por ejemplo, la especie huésped se adapta a un nuevo hábitat. ^[3]

Antes de la especiación de los hospedadores, si la distribución de la población de parásitos entre la población hospedadora es esporádica, es posible que cuando se produzca la especiación del hospedador, se produzca con hospedadores que no tengan la población de parásitos. Este fenómeno se conoce como "perder el barco". Los parásitos podrían potencialmente coespeciar con su hospedador en el futuro, sin embargo, podrían estar ausentes de algunos linajes hospedadores. Al igual que la extinción y la especiación independiente, "perder el barco" por sí solo probablemente tendrá un efecto mínimo en el mapeo de filogenias; sin embargo, junto con la especiación independiente, las filogenias de parásitos y hospedadores pueden comenzar a separarse. ^[3]