Epicloe

Género de hongos

Epicloe
"Enfermedad del estrangulamiento": estroma de Epichloë typhina en pasto azul
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Hongos
División:Ascomycota
Clase:Sordariomicetos
Orden:Hipocreales
Familia:Clavicipitáceas
Tribu:Balansias
Género:Epicloe
( fr. ) Tul. & C. Tul (1865)
Especie tipo
Epichloe typhina (Tifina)
(Fr.) Tul. y C. Tul. (1865)
Diversidad
37 especies, ver texto
Sinónimos [1]
  • Subgénero Cordyceps . Epicloe P. (1849)
  • Hiperdermio J.F.White (2000)
  • Neotifodio Glenn (1996)

Epichloë es un género de hongos ascomicetos que forman una simbiosis endofítica con las gramíneas . La enfermedad del estrangulamiento de las gramíneas es un síntoma en las gramíneas inducido por algunasespecies de Epichloë , que forman esteras portadoras de esporas ( estromas ) en los macollos y suprimen el desarrollo de la inflorescencia de su planta huésped . Sin embargo, durante la mayor parte de su ciclo de vida, las Epichloë crecen en el espacio intercelular de los tallos, hojas, inflorescencias y semillas de la planta de la gramínea sin incurrir en síntomas de enfermedad. De hecho, proporcionan varios beneficios a su huésped, incluida la producción de diferentes alcaloides que disuaden a los herbívoros , mayor resistencia al estrés y promoción del crecimiento.

Dentro de la familia Clavicipitaceae , Epichloë está incluido en un grupo de hongos endofíticos y fitopatógenos , cuyo ancestro común probablemente derivó de un patógeno animal. El género incluye tanto especies con una etapa de reproducción sexual ( teleomórfica ) como especies asexuales , anamórficas . Estas últimas se ubicaron previamente en el género Neotyphodium pero se incluyeron en Epichloë después de que la filogenética molecular hubiera demostrado que las especies asexuales y sexuales se entremezclaban en un solo clado . La especiación híbrida ha jugado un papel importante en la evolución del género.

Las especies de Epichloë son ecológicamente importantes por sus efectos sobre las plantas hospedantes. Se ha demostrado que su presencia altera la composición de las comunidades vegetales y las redes alimentarias . Las variedades de pastos, especialmente la festuca alta y el raigrás , con cepas endófitas simbióticas de Epichloë , se comercializan y se utilizan para pasturas y césped .

Taxonomía

Elias Fries , en 1849, definió por primera vez a Epichloë como un subgénero de Cordyceps . [2] Como especie tipo , designó a Cordyceps typhina , [2] originalmente descrita por Christiaan Hendrik Persoon . [3] Los hermanos Charles y Louis René Tulasne luego elevaron el subgénero al rango de género en 1865. [4] Epichloë typhina seguiría siendo la única especie del género hasta el descubrimiento de hongos endófitos de gramíneas que causaban intoxicaciones al ganado en los años 1970 y 1980, lo que estimuló la descripción de nuevas especies. [5] Varias especies de África y Asia que desarrollan estromas en gramíneas se separaron como un género separado Parepichloe en 1998. [6]

Muchas especies de Epichloë tienen formas que se reproducen sexualmente, y varias especies puramente asexuales están estrechamente relacionadas con ellas. Estos anamorfos se clasificaron por separado durante mucho tiempo: Morgan-Jones y Gams (1982) los recopilaron en una sección ( Albo-lanosa ) del género Acremonium . [7] En un estudio filogenético molecular en 1996, Glenn y colegas encontraron que el género era polifilético y propusieron un nuevo género Neotyphodium para las especies anamórficas relacionadas con Epichloë . [8] Se siguió describiendo una serie de especies en ambos géneros hasta que Leuchtmann y colegas (2014) incluyeron la mayoría del género de formas Neotyphodium en Epichloë . [5] Los estudios filogenéticos habían demostrado que ambos géneros estaban entremezclados, y el código de nomenclatura requería desde 2011 que se utilizara un solo nombre para todas las etapas de desarrollo de una especie de hongo. Sólo Neotyphodium starrii , de estatus poco claro, y N. chilense , que no está relacionado, fueron excluidos de Epichloë . [5]

Filogenia del género fúngico Epichloë a partir de secuencias alineadas del gen tubB.Epichloë amarillansEpichloë aotearoaeEpichloë baconiiEpichloë brachyelytriEpichloë bromicolaEpichloë elymiEpichloë festucaeEpichloë gansuensisEpichloë glyceriaeEpichloë mollisEpichloë sibiricaEpichloë stromatolongaEpichloë sylvaticaEpichloë typhinaEpichloë typhina
Filogenia del género *Epichloë*. Al hacer clic en una especie de la filogenia se cargará el artículo de Wikipedia correspondiente.

Especies

En 2024, hay 44 especies aceptadas en el género, con 1 subespecie y 5 variedades descritas. 20 especies, 1 subespecie y 4 variedades son haploides. 24 especies y 1 variedad son híbridos ( alopoliploides ). Varios taxones solo se conocen como formas anamórficas (asexuales), la mayoría de las cuales se han clasificado previamente en Neotyphodium . [5]

Taxones haploidesDistribución conocidaReproducción sexualTransmisión verticalRango de hospedadores conocidosReferencia a la descripción de la especie
Epiclôe amarillans

JF Blanco

América del norteObservadoPresenteAgrostis hyemalis , Agrostis perennans , Calamagrostis canadensis , Elymus virginicus , Sphenopholis nitida , Sphenopholis obtusata , Sphenopholis × pallens , Ammophila breviligulataWhite, James F. (1994). "Asociaciones endófito-huésped en gramíneas. XX. Estudios estructurales y reproductivos de Epichloë amarillans sp. nov. y comparaciones con E. typhina ". Mycologia . 86 (4): 571–580. doi :10.1080/00275514.1994.12026452. ISSN  0027-5514.
Epicloe aotearoae

(CD Moon, CO Miles y Schardl) Leuchtm. & Schardl

Nueva Zelanda, AustraliaNo observadoPresenteEchinopogon ovatusMoon, Christina D.; Miles, Christopher O.; Järlfors, Ulla; Schardl, Christopher L. (2002). "Los orígenes evolutivos de tres nuevas especies endófitas de Neotyphodium de gramíneas autóctonas del hemisferio sur". Mycologia . 94 (4): 694–711. doi :10.1080/15572536.2003.11833197. ISSN  0027-5514. PMID  21156542. S2CID  12259278.
Epicloe baconii

JF Blanco

EuropaObservadoAusenteAgrostis capillaris , Agrostis stoloniferaWhite, James F. (1993). "Asociaciones endófito-huésped en gramíneas. XIX. Un estudio sistemático de algunas especies simpátricas de Epichloe en Inglaterra". Mycologia . 85 (3): 444–455. doi :10.1080/00275514.1993.12026295. ISSN  0027-5514.
Braquielytri de Epichloe

Schardl & Leuchtturm.-Lisa de la Cruz Roja y la Media Luna Roja.

América del norteObservadoPresenteBrachyelytrum erectumSchardl, Christopher L.; Leuchtmann, Adrian (1999). "Tres nuevas especies de Epichloë simbióticas con gramíneas norteamericanas". Mycologia . 91 (1): 95–107. doi :10.1080/00275514.1999.12060996. ISSN  0027-5514.
Epicloe bromicola

Leuchtturm. y Schardl

Europa, AsiaObservado en Bromus erectus , Elymus repens y Elymus tsukushiensisPresente en Bromus benekenii , Bromus ramosus y Hordelymus europaeus , Hordeum brevisubulatum , Leymus chinensis y Elymus tsukushiensis ; ausente en Bromus erectus y Elymus repensEuropa: Bromus benekenii , Bromus erectus , Bromus ramosus , Elymus repens , Hordelymus europaeus , Hordeum brevisubulatum . Asia: Leymus chinensis , Elymus tsukushiensisLeuchtmann, Adrian; Schardl, Christopher L. (1998). "Compatibilidad de apareamiento y relaciones filogenéticas entre dos nuevas especies de Epichloë y otras especies europeas congéneres". Investigación micológica . 102 (10): 1169–1182. doi :10.1017/S0953756298006236. ISSN  0953-7562.
Epichloe calamagrostidis

Leuchtturm. y Schardl

EuropaObservadoAusenteCalamagrostis villosa , Calamagrostis varia , Calamagrostis purpureaLeuchtmann, Adrian; Schardl, Christopher L. (2022). "Diversidad genética de endófitos de Epichloe asociados con géneros de gramíneas hospedantes Brachypodium y Calamagrostis , incluidas dos nuevas especies". Journal of Fungi . 8 (10): 1886.

Documento: 10.3390/jof8101086

Epicloe elymi

Schardl & Leuchtturm.-Lisa de la Cruz Roja y la Media Luna Roja.

América del norteObservadoPresenteBromus kalmii , Elymus spp. (incluido Elymus hystrix )Schardl, Christopher L.; Leuchtmann, Adrian (1999). "Tres nuevas especies de Epichloë simbióticas con gramíneas norteamericanas". Mycologia . 91 (1): 95–107. doi :10.1080/00275514.1999.12060996. ISSN  0027-5514.
Festucas de Epichloe

Leuchtturm, Schardl y MR Siegel

Europa, Asia, América del NorteObservadoPresenteFestuca spp., Koeleria spp., Schedonorus spp.Leuchtmann, Adrian; Schardl, Christopher L.; Siegel, Malcolm R. (1994). "Compatibilidad sexual y taxonomía de una nueva especie de Epichloë simbiótica con pastos de festuca fina". Mycologia . 86 (6): 802–812. doi :10.1080/00275514.1994.12026487. ISSN  0027-5514.
Festuca de Epichloe , variedad lolii

(Latch, MJ Chr. y Samuels) CW Bacon y Schardl

Europa, Asia, norte de África, introducido en Nueva Zelanda, Australia y otros lugares.No observadoPresenteLolium perenne subsp. perenneLatch, GCM; Christensen, MJ; Samuels, GJ (1984). "Cinco endófitos de Lolium y Festuca en Nueva Zelanda". Mycotaxon . 20 : 535–550.
Epichloë ftanensis Leuchtm. & AD TreindlEuropaObservadoAusenteCalamagrostis arundinaceaLeuchtmann, Adrian; Schardl, Christopher L. (2022). "Diversidad genética de endófitos de Epichloe asociados con géneros de gramíneas hospedantes Brachypodium y Calamagrostis , incluidas dos nuevas especies". Journal of Fungi . 8 (10): 1886.

Documento: 10.3390/jof8101086

Epicloe gansuensis

(CJ Li y Nan) Schardl

AsiaNo observadoPresenteAchnatherum inebrians , Achnatherum sibiricum , Achnatherum pekinenseLi, CJ; Nan, ZB; Paul, VH; Dapprich, PD; Liu, Y. (2004). "Una nueva especie de Neotyphodium simbiótica con la hierba de caballo borracha ( Achnatherum inebrians ) en China". Mycotaxon . 90 : 141–147.
Epicloe embriagado

(CD Moon y Schardl) L. Chen y CJ Li

AsiaNo observadoPresenteAchnatherum inebriansMoon, Christina D.; Guillaumin, Jean-Jacques; Ravel, Catherine; Li, Chunjie; Craven, Kelly D.; Schardl, Christopher L. (2007). "Nuevas especies endófitas de Neotyphodium de las tribus de gramíneas Stipeae y Meliceae". Mycologia . 99 (6): 895–905. doi :10.1080/15572536.2007.11832521. ISSN  0027-5514. PMID  18333513. S2CID  19953493.
Epicloe glicérica

Schardl & Leuchtturm.-Lisa de la Cruz Roja y la Media Luna Roja.

América del norteObservadoAusenteespecies de glicinaSchardl, Christopher L.; Leuchtmann, Adrian (1999). "Tres nuevas especies de Epichloë simbióticas con gramíneas norteamericanas". Mycologia . 91 (1): 95–107. doi :10.1080/00275514.1999.12060996. ISSN  0027-5514.
Epiclôe mollis

(Morgan-Jones y W. Gams) Leuchtm. & Schardl

EuropaObservadoPresenteHolcus mollisMorgan-Jones, G.; Gams, W. (1982). "Notas sobre hifomicetos. XLI. Un endófito de Festuca arundinacea y el anamorfo de Epichloë typhina , nuevos taxones en una de las dos nuevas secciones de Acremonium ". Mycotaxon . 15 : 311–318. ISSN  0093-4666.
Epicloe scottii

T. Thünen, Y. Becker, MP Cox y S. Ashrafi

EuropaObservadoPresenteMelica unifloraThünen, Torsten; Becker, Yvonne; Cox, Murray P.; Ashrafi, Samad (2022). "Epichloë scottii sp. nov., un nuevo endófito aislado de Melica uniflora es el ancestro perdido de Epichloë disjuncta". Hongo IMA . 13 (1): 2. doi : 10.1186/s43008-022-00088-0 . PMC  8812020 . PMID  35109929.
Epicloe sibirica

(X. Zhang y Y. B. Gao) Tadych

AsiaNo observadoPresenteAchnatherum sibiricumZhang, Xin; Ren, An-Zhi; Wei, Yu-Kun; Lin, Feng; Li, Chuan; Liu, Zhi-Jian; Gao, Yu-Bao (2009). "Taxonomía, diversidad y orígenes de los endófitos simbióticos de Achnatherum sibiricum en la estepa de Mongolia Interior de China". FEMS Microbiology Letters . 301 (1): 12–20. doi : 10.1111/j.1574-6968.2009.01789.x . ISSN  0378-1097. PMID  19863662.
Epicloe estromatolonga

(YL Ji, LH Zhan y ZW Wang) Leuchtm.

AsiaNo observadoPresenteCalamagrostis epigejosJi, Yan-ling; Zhan, Li-hui; Kang, Yan; Sun, Xiang-hui; Yu, Han-shou; Wang, Zhi-wei (2009). "Una nueva especie de Neotyphodium productora de estromas simbiótica con la hierba clonal Calamagrostis epigeios (L.) Roth cultivada en China". Mycologia . 101 (2): 200–205. doi :10.3852/08-044. ISSN  0027-5514. PMID  19397192. S2CID  32237846.
Epicloe sylvatica

Leuchtturm. y Schardl

Europa, AsiaObservadoPresenteBrachypodium sylvaticum , Hordelymus europaeusLeuchtmann, Adrian; Schardl, Christopher L. (1998). "Compatibilidad de apareamiento y relaciones filogenéticas entre dos nuevas especies de Epichloë y otras especies europeas congéneres". Investigación micológica . 102 (10): 1169–1182. doi :10.1017/S0953756298006236. ISSN  0953-7562.
Epichloe sylvatica subespecie pollinensis

Leuchtturm. y M. Oberhofer

EuropaObservadoPresenteHordelymus europaeusLeuchtmann, Adrian; Oberhofer, Martina (2013). "Los endófitos de Epichloe asociados con la hierba de bosque Hordelymus europaeus incluyendo cuatro nuevos taxones". Mycologia . 105 (5): 1315–1324. doi :10.3852/12-400. ISSN  0027-5514. PMID  23921239. S2CID  21024362.
Epichloe typhina (Tifina)

(Pers.) Brockm.

Europa, introducida en América del Norte y otros lugares.ObservadoPresente en Puccinellia distans ; ausente en otros hospedadoresAnthoxanthum odoratum , Brachypodium phoenicoides , Brachypodium pinnatum , Dactylis glomerata , Lolium perenne , Milium effusum , Phleum pratense , Poa trivialis , Poa silvicola , Puccinellia distansBrockmüller, HJ H (1863). "Beiträge zur Kryptogamen-Flora Mecklenburgs". Archiv der Freunde der Naturgeschichte en Mecklemburgo . 17 : 162–256.
Epichloe clarkii

JF Blanco

EuropaObservadoAusenteHolcus lanatus

Holcus mollis

White, James F. (1993). "Asociaciones endófito-huésped en gramíneas. XIX. Un estudio sistemático de algunas especies simpátricas de Epichloe en Inglaterra". Mycologia . 85 (3): 444–455. doi :10.1080/00275514.1993.12026295. ISSN  0027-5514.
Poae de Epicloe

Tadych, KV Ambrose, FC Bélanger y JF White

Europa, América del NorteObservado en Poa nemoralis y Poa pratensisPresente en Poa nemoralis , Poa secunda subsp. juncifolia ; ausente en Poa pratensisEuropa: Poa nemoralis , Poa pratensis . América del Norte: Poa secunda subsp. juncifolia , Poa sylvestrisTadych, Mariusz; Ambrose, Karen V.; Bergen, Marshall S.; Belanger, Faith C.; White, James F. (2012). "Ubicación taxonómica de Epichloë poae sp. nov. y diseminación horizontal a plántulas vía conidia". Diversidad fúngica . 54 (1): 117–131. doi :10.1007/s13225-012-0170-0. ISSN  1560-2745. S2CID  17813728.
Epichloë poae var. aonikenkana

Iannone y Schardl

Argentina (Santa Cruz)No observadoPresenteBromus setifoliusMc Cargo, Patricia D.; Iannone, Leopoldo J.; Vignale, María Victoria; Schardl, Christopher L.; Rossi, María Susana (2017). "Diversidad de especies de Epichloë simbióticas con dos gramíneas de la Patagonia argentina meridional". Mycologia . 106 (2): 339–352. doi :10.3852/106.2.339. hdl : 11336/37491 . ISSN  0027-5514. PMID  24782501. S2CID  44547876.
Epichloë poae var. canariensis

(CD Moon, B. Scott y MJ Chr.) Leuchtm.

CanariasNo observadoPresenteLolium edwardiiMoon, Christina D.; Scott, Barry; Schardl, Christopher L.; Christensen, Michael J. (2000). "Los orígenes evolutivos de los endófitos de Epichloe de raigrás anuales". Mycologia . 92 (6): 1103–1118. doi :10.1080/00275514.2000.12061258. ISSN  0027-5514. S2CID  218589443.
Epichloe poae var. huerfana

(JF White, GT Cole y Morgan-Jones) Tadych y Leuchtm.

América del norteNo observadoPresenteFestuca arizonicaGlenn, Anthony E.; Bacon, Charles W.; Price, Robert; Hanlin, Richard T. (1996). "Filogenia molecular de Acremonium y sus implicaciones taxonómicas". Mycologia . 88 (3): 369–383. doi :10.1080/00275514.1996.12026664. ISSN  0027-5514.
Taxones híbridosEspecies progenitorasDistribución conocidaReproducción sexualTransmisión verticalRango de hospedadores conocidosReferencia a la descripción de la especie
Epiclë tambiéndes

T. Shymanovich, CA Young, ND Charlton y SH Faeth

Epichloë amarillans × Epichloë typhina subsp. poaeAmérica del norteNo observadoPresentePoa tambiénShymanovich, Tatsiana; Charlton, Nikki D.; Musso, Ashleigh M.; Scheerer, Jonathan; Cech, Nadja B.; Faeth, Stanley H.; Young, Carolyn A. (2017). "Especies híbridas interespecíficas e intraespecíficas de Epichloë simbióticas con la gramínea nativa norteamericana Poa alsodes" (PDF) . Mycologia . 109 (3): 459–474. doi :10.1080/00275514.2017.1340779. ISSN  0027-5514. PMID  28723242. S2CID  25290203.
Epicloe australiensis

(CD Moon & Schardl) Leuchtm. & Schardl

Complejo Epichloë festucae × Epichloë typhina (de Poa pratensis )AustraliaNo observadoPresenteEchinopogon ovatusMoon, Christina D.; Miles, Christopher O.; Järlfors, Ulla; Schardl, Christopher L. (2017). "Los orígenes evolutivos de tres nuevas especies endófitas de Neotyphodium de gramíneas autóctonas del hemisferio sur". Mycologia . 94 (4): 694–711. doi :10.1080/15572536.2003.11833197. ISSN  0027-5514. PMID  21156542. S2CID  12259278.
Epicloe cabralii

Iannone, MS Rossi y Schardl

Complejo Epichloë amarillans × Epichloë typhina (de Poa nemoralis )Argentina (Santa Cruz, Tierra del Fuego)No observadoPresentePhleum alpinumMc Cargo, Patricia D.; Iannone, Leopoldo J.; Vignale, María Victoria; Schardl, Christopher L.; Rossi, María Susana (2017). "Diversidad de especies de Epichloë simbióticas con dos gramíneas de la Patagonia argentina meridional". Mycologia . 106 (2): 339–352. doi :10.3852/106.2.339. hdl : 11336/37491 . ISSN  0027-5514. PMID  24782501. S2CID  44547876.
Epicloe canadensis

ND Charlton y CA Young

Epichloe amarillans × Epichloe elymiAmérica del norteNo observadoPresenteElymus canadensisCharlton, ND; Craven, KD; Mittal, S.; Hopkins, AA; Young, CA (2012). " Epichloë canadensis , un nuevo híbrido epicloide interespecífico simbiótico con el centeno silvestre de Canadá ( Elymus canadensis )". Mycologia . 104 (5): 1187–1199. doi :10.3852/11-403. ISSN  0027-5514. PMID  22675049. S2CID  43674700.
Epicloe chisosa

(JF White y Morgan-Jones) Schardl

Complejo Epichloë amarillans × Epichloë bromicola × Epichloë typhina (de Poa pratensis )América del norteNo observadoPresenteAchnatherum eminensGlenn, Anthony E.; Bacon, Charles W.; Price, Robert; Hanlin, Richard T. (2018). "Filogenia molecular de Acremonium y sus implicaciones taxonómicas". Mycologia . 88 (3): 369–383. doi :10.1080/00275514.1996.12026664. ISSN  0027-5514.
Epichloe coenophiala

(Morgan-Jones y W. Gams) C. W. Bacon y Schardl

Epichloë baconii (clado asociado a Lolium ) × Epichloë festucae × complejo Epichloë typhina (de Poa nemoralis )Europa, norte de África, introducido en América del Norte y otros lugares.No observadoPresenteSchedonorus arundinaceus [sinónimos: Festuca arundinacea , Lolium arundinaceum ]Morgan-Jones, G.; Gams, W. (1982). "Notas sobre hifomicetos. XLI. Un endófito de Festuca arundinacea y el anamorfo de Epichloë typhina , nuevos taxones en una de las dos nuevas secciones de Acremonium ". Mycotaxon . 15 : 311–318. ISSN  0093-4666.
Epicloe danica

Leuchtturm. y M. Oberhofer

Epichloe bromicola × Epichloe sylvaticaEuropaNo observadoPresenteHordelymus europaeusLeuchtmann, Adrian; Oberhofer, Martina (2017). "Los endófitos de Epichloe asociados con la hierba de bosque Hordelymus europaeus incluyendo cuatro nuevos taxones". Mycologia . 105 (5): 1315–1324. doi :10.3852/12-400. ISSN  0027-5514. PMID  23921239. S2CID  21024362.
Epiclôe disjunta

Leuchtturm. y M. Oberhofer

Complejo Epichloë scottii × Epichloë typhinaEuropaNo observadoPresenteHordelymus europaeusLeuchtmann, Adrian; Oberhofer, Martina (2017). "Los endófitos de Epichloe asociados con la hierba de bosque Hordelymus europaeus incluyendo cuatro nuevos taxones". Mycologia . 105 (5): 1315–1324. doi :10.3852/12-400. ISSN  0027-5514. PMID  23921239. S2CID  21024362.
Epicloë funkii

(KD Craven y Schardl) JF Blanco

Epichloë elymi × Epichloë festucaeAmérica del norteNo observadoPresenteAchnatherum robustumMoon, Christina D.; Guillaumin, Jean-Jacques; Ravel, Catherine; Li, Chunjie; Craven, Kelly D.; Schardl, Christopher L. (2017). "Nuevas especies endófitas de Neotyphodium de las tribus de gramíneas Stipeae y Meliceae". Mycologia . 99 (6): 895–905. doi :10.1080/15572536.2007.11832521. ISSN  0027-5514. PMID  18333513. S2CID  19953493.
Epicloe guerinii

(Guillaumin, Ravel y CD Moon) Leuchtm. & Schardl

Complejo Epichloë gansuensis × Epichloë typhinaEuropaNo observadoPresenteMelica ciliata , Melica transsilvanicaMoon, Christina D.; Guillaumin, Jean-Jacques; Ravel, Catherine; Li, Chunjie; Craven, Kelly D.; Schardl, Christopher L. (2017). "Nuevas especies endófitas de Neotyphodium de las tribus de gramíneas Stipeae y Meliceae". Mycologia . 99 (6): 895–905. doi :10.1080/15572536.2007.11832521. ISSN  0027-5514. PMID  18333513. S2CID  19953493.
Epicloe Hordelymi

Leuchtturm. y M. Oberhofer

Complejo Epichloë bromicola × Epichloë typhinaEuropaNo observadoPresenteHordelymus europaeusLeuchtmann, Adrian; Oberhofer, Martina (2017). "Los endófitos de Epichloe asociados con la hierba de bosque Hordelymus europaeus incluyendo cuatro nuevos taxones". Mycologia . 105 (5): 1315–1324. doi :10.3852/12-400. ISSN  0027-5514. PMID  23921239. S2CID  21024362.
Epichloe híbrido

Diputado Cox y Ministro de Hacienda Campbell

Epichloë festucae var. lolii × Epichloë typhinaEuropaNo observadoPresenteLolium perenneCampbell, Matthew A.; Tapper, Brian A.; Simpson, Wayne R.; Johnson, Richard D.; Mace, Wade; Ram, Arvina; Lukito, Yonathan; Dupont, Pierre-Yves; Johnson, Linda J.; Scott, D. Barry; Ganley, Austen RD; Cox, Murray P. (2017). "Epichloë hybrida, sp. nov., un sistema modelo emergente para investigar la alopoliploidía fúngica". Mycologia . 109 (5): 1–15. doi : 10.1080/00275514.2017.1406174 . ISSN  0027-5514. PMID  29370579.
Epichloe liyangensis

Z. W. Wang, Y. Kang y H. Miao

Complejo Epichloë bromicola × Epichloë typhina (de Poa nemoralis )AsiaObservadoPresentePoa pratensis subespecie pratensisYan, Kang; Yanling, Ji; Kunran, Zhu; Hui, Wang; Huimin, Miao; Zhiwei, Wang (2017). "Una nueva especie de Epichloë con orígenes híbridos interespecíficos de Poa pratensis ssp. pratensis en Liyang, China". Micología . 103 (6): 1341-1350. doi :10.3852/10-352. ISSN  0027-5514. PMID  21659456. S2CID  22672333.
Epicloe melicícola

(CD Luna y Schardl) Schardl

Epichloë aotearoae × Epichloë festucaeSudáfricaNo observadoPresenteMelica racemosa , Melica decumbensMoon, Christina D.; Miles, Christopher O.; Järlfors, Ulla; Schardl, Christopher L. (2017). "Los orígenes evolutivos de tres nuevas especies endófitas de Neotyphodium de gramíneas autóctonas del hemisferio sur". Mycologia . 94 (4): 694–711. doi :10.1080/15572536.2003.11833197. ISSN  0027-5514. PMID  21156542. S2CID  12259278.
Epichloe novae-zelandiae

Leuchtturm. y AV Stewart

Epichloë amarillans × Epichloë bromicola × Epichloë typhina subsp. poaeNueva ZelandaNo observadoPresentePoa matthewsiiLeuchtmann, Adrian; Young, Carolyn A.; Stewart, Alan V.; Simpson, Wayne R.; Hume, David E.; Scott, Barry (2019). " Epichloë novae-zelandiae , un nuevo endófito de la gramínea endémica de Nueva Zelanda Poa matthewsii ". New Zealand Journal of Botany . 57 (4): 271–288. Bibcode :2019NZJB...57..271L. doi :10.1080/0028825X.2019.1651344. ISSN  0028-825X. S2CID  202012350.
Epicloe oculto

(CD Moon, B. Scott y MJ Chr.) Schardl

Epichloë baconii ( clado asociado a Lolium ) × Epichloë bromicolaEuropa, norte de África, introducido en Nueva Zelanda y otros lugares.No observadoPresenteLolium multiflorum , Lolium rigidum uaMoon, Christina D.; Scott, Barry; Schardl, Christopher L.; Christensen, Michael J. (2019). "Los orígenes evolutivos de los endófitos de Epichloe de raigrás anuales". Mycologia . 92 (6): 1103–1118. doi :10.1080/00275514.2000.12061258. ISSN  0027-5514. S2CID  218589443.
Epicloe pampeana

(Iannone y Cabral) Iannone y Schardl

Complejo Epichloë festucae × Epichloë typhina (de Poa nemoralis )SudamericaNo observadoPresenteBromus auleticusIannone, Leopoldo Javier; Cabral, Daniel; Schardl, Christopher Lewis; Rossi, María Susana (2017). "Divergencia filogenética, diferencias morfológicas y fisiológicas distinguen una nueva especie endófita de Neotyphodium en la gramínea Bromus auleticus de América del Sur". Mycologia . 101 (3): 340–351. doi :10.3852/08-156. ISSN  0027-5514. PMID  19537207. S2CID  24799520.
Epicloe schardlii

(Ghimire, Rudgers y KD Craven) Leuchtm.

Complejo Epichloë typhina (subsp. poae × subsp. poae )América del norteNo observadoPresenteCinna arundinaceaGhimire, Sita R.; Rudgers, Jennifer A.; Charlton, Nikki D.; Young, Carolyn; Craven, Kelly D. (2017). "Prevalencia de un híbrido intraespecífico de Neotyphodium en poblaciones naturales de junco de madera robusta ( Cinna arundinacea L.) del este de Norteamérica". Mycologia . 103 (1): 75–84. doi :10.3852/10-154. ISSN  0027-5514. PMID  20943524. S2CID  13556418.
Epichloe schardlii var. pennsylvanica

T. Shymanovich, CA Young, ND Charlton y SH Faeth

Complejo Epichloë typhina (subsp. poae × subsp. poae )América del norteNo observadoPresentePoa tambiénShymanovich, Tatsiana; Charlton, Nikki D.; Musso, Ashleigh M.; Scheerer, Jonathan; Cech, Nadja B.; Faeth, Stanley H.; Young, Carolyn A. (2017). "Especies híbridas interespecíficas e intraespecíficas de Epichloë simbióticas con la gramínea nativa norteamericana Poa alsodes" (PDF) . Mycologia . 109 (3): 459–474. doi :10.1080/00275514.2017.1340779. ISSN  0027-5514. PMID  28723242. S2CID  25290203.
Epiclôe siegelii

(KD Craven, Leuchtm. y Schardl) Leuchtm. & Schardl

Epichloë bromicola × Epichloë festucaeEuropaNo observadoPresenteSchedonorus pratensis (sinónimos: Festuca pratensis , Lolium pratense )Craven, KD; Blankenship, JD; Leuchtmann, A.; Hinight, K.; Schardl, CL (2001). "Húngaros endófitos híbridos simbióticos con la gramínea Lolium pratense ". Sydowia . 53 : 44–73.
Epicloe sinensis

P. Tian, ​​C. J. Li y Z. B. Nan

Epichloë sibirica × Epichloë typhina subsp. poaeAsia (noroeste de China)No observadoPresenteFestuca sinensisTian, ​​Pei; Xu, Wenbo; Li, Chunjie; Song, Hui; Wang, Meining; Schardl, Christopher L.; Nan, Zhibiao (2020). "Relación filogenética y taxonomía de una especie híbrida de Epichloë simbiótica con Festuca sinensis ". Progreso Micológico . 19 (10): 1069–1081. Código Bibliográfico :2020MycPr..19.1069T. doi :10.1007/s11557-020-01618-z. S2CID  225161777.
Epicloe sinica

(ZW Wang, YL Ji & Y. Kang) Leuchtm.

Complejo Epichloë bromicola × Epichloë typhinaAsiaNo observadoPresenteespecies de roegneriaYan, Kang; Yanling, Ji; Xianghui, Sol; Lihui, Zhan; Wei, Li; Hanshou, Yu; Zhiwei, Wang (2017). "Taxonomía de endófitos de Neotyphodium de plantas nativas chinas de Roegneria ". Micología . 101 (2): 211–219. doi :10.3852/08-018. ISSN  0027-5514. PMID  19397194. S2CID  6307330.
Epícloe sinofestucae

(YG Chen, YL Ji y ZW Wang) Leuchtm.

Complejo Epichloë bromicola × Epichloë typhinaAsiaNo observadoPresenteFestuca parviglumaChen, Yong-gan; Ji, Yan-ling; Yu, Han-shou; Wang, Zhi-wei (2017). "Una nueva especie de Neotyphodium de Festuca parvigluma Steud. cultivada en China". Mycologia . 101 (5): 681–685. doi :10.3852/08-181. ISSN  0027-5514. PMID  19750947. S2CID  27915317.
Epichloe tembladerae

(Cabral y JF White) Iannone y Schardl

Complejo Epichloë festucae × Epichloë typhina (de Poa nemoralis )América del norteNo observadoPresenteAmérica del Norte: Festuca arizonica . América del Sur: Bromus auleticus , Bromus setifolius , Festuca argentina , Festuca hieronymi , Festuca magellanica , Festuca superba , Melicastickertii , Phleum alpinum , Phleum commutatum , Poa huecu , Poa rigidifoliaCabral, Daniel; Cafaro, Matías J.; Saidman, B.; Lugo, M.; Reddy, Ponaka V.; White, James F. (2019). "Evidencia que apoya la ocurrencia de una nueva especie de endófito en algunas gramíneas sudamericanas". Mycologia . 91 (2): 315–325. doi :10.1080/00275514.1999.12061021. ISSN  0027-5514.
Epicloe uncinata

(W. Gams, Petrini y D. Schmidt) Leuchtm. & Schardl

Complejo Epichloë bromicola × Epichloë typhinaEuropaNo observadoPresenteSchedonorus pratensis (sinónimos: Festuca pratensis , Lolium pratense )Gams, W.; Petrini, DO; Schmidt, D. (1990). " Acremonium uncinatum , un nuevo endófito en Festuca pratensis ". Micotaxón . 37 : 67–71.A1:G25

Ciclo de vida y crecimiento

Células vegetales grandes teñidas de azul con hifas más pequeñas visibles entre ellas.
Hifas de Epichloë coenophiala entrecélulas de hojas de festuca alta

Las especies de Epichloë están especializadas para formar y mantener simbiosis sistémicas, constitutivas (a largo plazo) con plantas, a menudo con una enfermedad limitada o nula en el huésped. [9] Los simbiontes mejor estudiados están asociados con las gramíneas y los juncos , en los que infectan las hojas y otros tejidos aéreos al crecer entre las células de la planta ( crecimiento endofítico ) o en la superficie por encima o por debajo de la cutícula ( crecimiento epífito ). Una planta infectada individual generalmente tendrá solo un único simbionte clavicipitáceo genético individual, por lo que el sistema planta-hongo constituye una unidad genética llamada simbionte (pl. symbiota).

Los síntomas y signos de la infección fúngica, si es que se manifiestan, sólo se producen en un tejido o sitio específico del macollo huésped , donde emerge el estroma o esclerocio fúngico. El estroma (pl. stromata) es un cojín micelial que da lugar primero a esporas asexuales ( conidia ), luego a los cuerpos fructíferos sexuales ( ascocarpos ; peritecios). Los esclerocios son estructuras duras en reposo que más tarde (después de la incubación en el suelo) germinan para formar estromas estipados. Dependiendo de la especie de hongo, los tejidos del huésped en los que se producen los estromas o esclerocios pueden ser inflorescencias jóvenes y hojas circundantes, floretes individuales, nudos o pequeños segmentos de las hojas. Los estromas jóvenes son hialinos (incoloros) y, a medida que maduran, se vuelven gris oscuro, negro o amarillo anaranjado. Los estromas maduros expulsan esporas derivadas de la meiosis ( ascosporas ), que se expulsan a la atmósfera e inician nuevas infecciones en las plantas ( transmisión horizontal ). En algunos casos no se produce estroma ni esclerocio, pero el hongo infecta las semillas producidas por la planta infectada y, por lo tanto, se transmite verticalmente a la siguiente generación hospedadora. La mayoría de las especies de Epichloë , y todas las especies asexuales, pueden transmitirse verticalmente.

La dicotomía taxonómica es especialmente interesante en este grupo de simbiontes, porque la propagación vegetativa del micelio fúngico ocurre por transmisión vertical, es decir, el crecimiento del hongo en los macollos hospedantes de nuevo desarrollo (=plantas herbáceas individuales). Es importante destacar que muchas especies de Epichloë infectan nuevas plantas herbáceas únicamente al crecer en las semillas de sus hospedantes herbáceos e infectar las plántulas en crecimiento. [10] [11] La manifestación del estado sexual, que solo ocurre en las especies de Epichloë , causa la "enfermedad del estrangulamiento", una condición en la que las inflorescencias de las hierbas son engullidas por el rápido crecimiento del hongo formando un estroma. El estroma del hongo suprime la producción de semillas del hospedante y culmina en la expulsión de meiosporas ( ascosporas ) que median la transmisión horizontal (contagiosa) del hongo a nuevas plantas. [10] Por lo tanto, los dos modos de transmisión se excluyen entre sí, aunque en muchos simbiontes de gramíneas y Epichloë el hongo en realidad muestra ambos modos de transmisión simultáneamente, al estrangular algunos macollos y transmitir las semillas producidas por macollos no estrangulados.

Si bien son simbiontes obligados en la naturaleza, la mayoría de las epicloas se pueden cultivar fácilmente en el laboratorio en medios de cultivo como agar papa dextrosa o un caldo de sales mínimas suplementado con tiamina, azúcares o alcoholes de azúcar y nitrógeno orgánico o amonio. [12]

Las especies de Epichloë se propagan comúnmente por moscas del género Botanophila . Las moscas ponen sus huevos en los tejidos fúngicos en crecimiento y las larvas se alimentan de ellos. [13]

Un estroma de Epichloë baconii formado en la hierba Agrostis stolonifera , que muestra huevos, cámaras de cría y huellas de alimentación de larvas de moscas Botanophila .

Evolución

Las epicloas muestran una serie de características centrales que sugieren una asociación muy fuerte y antigua con sus huéspedes herbáceos. La simbiosis parece haber existido ya durante la evolución temprana de los pastos que ha generado los pastos pooides actuales . Esto es sugerido por estudios filogenéticos que indican una preponderancia de codivergencia de las especies de Epichloe con los huéspedes herbáceos que habitan. [14] El crecimiento del simbionte fúngico está regulado muy estrechamente dentro de su huésped herbáceo, indicado por una morfología micelial en gran parte no ramificada y una notable sincronía de la extensión de las hojas de los pastos y las hifas del hongo; [15] [16] esto último parece ocurrir a través de un mecanismo que involucra la elongación inducida por estiramiento o intercalar de las hifas del endófito, un proceso hasta ahora no encontrado en ninguna otra especie de hongo, lo que indica una adaptación especializada del hongo al entorno de crecimiento dinámico dentro de su huésped. [17] Un sistema complejo de generación de ROS basado en la enzima NADPH oxidasa en las especies de Epichloë es indispensable para el mantenimiento de esta sincronía de crecimiento. Por lo tanto, se ha demostrado que la eliminación de genes que codifican estas enzimas en Epichloë festucae causa un crecimiento fúngico gravemente desordenado en los tejidos de la hierba e incluso la muerte de la planta. [18] [19]

La evidencia filogenética molecular demuestra que las especies asexuales de Epichloë se derivan de especies sexuales de Epichloë o, más comúnmente, son híbridos de dos o más especies progenitoras de Epichloë . [20] [21]

Compuestos bioactivos

N -formilolina, un alcaloide insecticida producido en varios simbiontes de Epichloe -gramíneas.

Muchos endófitos de Epichloe producen una amplia gama de compuestos de productos naturales con actividades biológicas contra una amplia gama de herbívoros. [22] [23] El propósito de estos compuestos es como una toxicidad o disuasión alimentaria contra herbívoros insectos y mamíferos . [24] Los alcaloides de ergolina (que son alcaloides del cornezuelo, llamados así por el hongo del cornezuelo , Claviceps purpurea , un pariente cercano de las epicloae) se caracterizan por un sistema de anillo derivado del 4- prenil triptófano . [25] Entre los alcaloides del cornezuelo más abundantes en las gramíneas simbióticas con epichloe se encuentra la ergovalina, que comprende una fracción de ergolina unida a un tripéptido bicíclico que contiene los aminoácidos L - prolina , L - alanina y L - valina . Se han identificado genes y enzimas clave para la biosíntesis de alcaloides del cornezuelo en las epicloas, entre ellos dmaW , que codifica la sintasa de dimetilalil-triptófano , y lpsA , una sintetasa de péptidos no ribosómicos . [25]

Otro grupo de alcaloides epicloe son los indol - diterpenoides , como el lolitrem B, que se producen a partir de la actividad de varias enzimas, incluidas las preniltransferasas y varias monooxigenasas . [26] Tanto la ergolina como los alcaloides indol-diterpenoides tienen actividad biológica contra los herbívoros mamíferos y también actividad contra algunos insectos. [22] La peramina es un alcaloide de pirrolopirazina que se cree que se biosintetiza a partir delaminoácido que contiene el grupo guanidinio L - arginina y pirrolidina-5- carboxilato , un precursor de la L - prolina , [27] [28] y es un elemento disuasorio para la alimentación de insectos. [28] Un gen necesario para la síntesis de peramina –perA – fue encontrado por Tanakaet al., 2005.[28]Losalcaloides de lolina[29]son ​​1-aminopirrolizidinas con un átomo de oxígeno que une los carbonos de la cabeza de puente 2 y 7, y se biosintetizan a partir de los aminoácidosL-prolina yL-homoserina.[30]Las lolinas tieneninsecticidasy disuasorias de insectos comparables ala nicotina.[29]La acumulación de lolina es fuertemente inducida en tejidos jóvenes en crecimiento[31]o por daño al simbionte planta-hongo.[32]Muchas, pero no todas, las epicloae producen hasta tres clases de estos alcaloides en varias combinaciones y cantidades.[22]Recientemente se ha demostrado quepor Epichloë uncinatay el contenido de lolina brindan a las gramíneas × Festulolium protección contra el escarabajo negro ( Heteronychus arator ).[33]

Muchas especies de Epichloë producen alcaloides biológicamente activos, como alcaloides del cornezuelo , indol-diterpenoides (por ejemplo, lolitrem B ), alcaloides de lolina y el inusual alcaloide de guanidinio , la peramina. [22]

Ecología

Efectos sobre la planta herbácea

Se ha propuesto que los simbiontes transmitidos verticalmente deberían evolucionar para ser mutualistas, ya que su aptitud reproductiva está íntimamente ligada a la de sus hospedadores. [34] De hecho, algunos efectos positivos de las epicloas en sus plantas hospedadoras incluyen un mayor crecimiento, tolerancia a la sequía y resistencia a herbívoros y patógenos . [10] [35] La resistencia contra los herbívoros se ha atribuido a los alcaloides producidos por las epicloas simbióticas. [22] Aunque se ha reconocido ampliamente que las simbiosis pasto-epicloe son mutualistas en muchas gramíneas silvestres y cultivadas, las interacciones pueden ser muy variables y, a veces, antagónicas, especialmente en condiciones de suelo pobre en nutrientes. [36]

Dinámica de los ecosistemas

Debido a la cantidad relativamente grande de especies de gramíneas que albergan epicloas y la variedad de ambientes en los que se encuentran, los mecanismos subyacentes a los resultados beneficiosos o antagónicos de las simbiosis epicloe-gramíneas son difíciles de delinear en ambientes naturales y también agrícolas. [10] [37] Algunos estudios sugieren una relación entre el pastoreo por parte de herbívoros y una mayor infestación por epicloas de las gramíneas de las que se alimentan, [38] [39] mientras que otros indican una interacción compleja entre especies de plantas y simbiontes fúngicos en respuesta a la herbivoría o las condiciones ambientales. [40] Las fuertes actividades antiherbívoras de varios compuestos bioactivos producidos por las epicloas [22] [27] y los efectos directos relativamente modestos de las epicloas en el crecimiento y la fisiología de las plantas [41] [42] sugieren que estos compuestos juegan un papel importante en la persistencia de la simbiosis.

Referencias

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