Compsognato
Género de dinosaurios

Compsognato
Rango temporal: Jurásico tardío ,150,8–145 millones  de años
Esqueleto reconstruido en el Museo de la Vida Antigua
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :Saurisquios
Clado :Terópodos
Familia:† Compsognathidae
Subfamilia:† Capa de Compsognathinae , 1875
Género:† Compsognathus
Wagner , 1859
Especie tipo
† Compsognathus longipes
Wagner, 1859
Sinónimos
  • Compsognathus corallestris
    Bidar et al. , 1972

Compsognathus ( / kɒmpˈsɒɡnəθəs / ; [1] del griego kompsos / κομψός; "elegante", "refinado" o "delicado", y gnathos / γνάθος ; " mandíbula ") [ 2] es un género de dinosaurio terópodo carnívoro pequeño, bípedo . Los miembros de su única especie Compsognathus longipes podían crecer hasta aproximadamente el tamaño de un pollo . Vivieron hace unos 150  millones de años , durante la era Titoniana del período Jurásico tardío , en lo que hoy es Europa . Los paleontólogos han encontrado dos fósiles bien conservados, uno en Alemania en la década de 1850 y el segundo en Francia más de un siglo después. En la actualidad, C. longipes es la única especie reconocida, aunque el espécimen más grande descubierto en Francia en la década de 1970 se consideró que pertenecía a una especie separada y se denominó C. corallestris .

Muchas presentaciones aún describen a Compsognathus como dinosaurios del tamaño de un pollo debido al tamaño del ejemplar alemán, que ahora se cree que es un ejemplar juvenil. Compsognathus longipes es una de las pocas especies de dinosaurios cuya dieta se conoce con certeza: los restos de pequeños y ágiles lagartos se conservan en los vientres de ambos ejemplares. Los dientes descubiertos en Portugal pueden ser otros restos fósiles del género.

Aunque no se lo reconoció como tal en el momento de su descubrimiento, Compsognathus es el primer dinosaurio terópodo conocido a partir de un esqueleto fósil razonablemente completo. Hasta la década de 1990, era el dinosaurio no aviar más pequeño conocido , y en los siglos anteriores se lo etiquetó incorrectamente como el pariente más cercano de Archaeopteryx .

Descubrimiento y especies

Joseph Oberndorfer adquirió este fósil en Baviera, Alemania, en 1859. Aquí se muestra un modelo en el Instituto Estatal de Paleontología y Geología Histórica de Baviera.

Compsognathus es conocido a partir de dos esqueletos casi completos. [3] El espécimen alemán (número de espécimen BSP AS I 563) proviene de depósitos de piedra caliza en Baviera y fue parte de la colección del médico y coleccionista de fósiles Joseph Oberndorfer. Oberndorfer prestó el espécimen al paleontólogo Johann A. Wagner , quien publicó una breve discusión en 1859, donde acuñó el nombre Compsognathus longipes . [4] Wagner no reconoció a Compsognathus como un dinosaurio, sino que lo describió como una de las "formas más curiosas entre los lagartos". [4] [5] Publicó una descripción más detallada en 1861. [6] En 1866, la colección de Oberndorfer, incluido el espécimen de Compsognathus , fue adquirida por la colección paleontológica estatal en Múnich . [7]

Tanto el año del descubrimiento como la localidad exacta del espécimen alemán son desconocidos, posiblemente porque Oberndorfer no reveló detalles del descubrimiento para evitar que otros coleccionistas explotaran la localidad; [7] autores posteriores han sugerido que el espécimen alemán probablemente fue descubierto durante la década de 1850. La erosión de la losa en la que se conserva el fósil indica que fue recolectado de un montón de desechos de roca dejada por la cantera. [8] El espécimen proviene de Jachenhausen o de la región Riedenburg–Kehlheim. [8] [9] Todas las localidades posibles son parte de depósitos lagunares de la Formación Painten , y datan de la última parte del Kimmeridgiano tardío o la primera parte del Tithoniano temprano . [8] En el Jurásico, la región era parte del archipiélago de Solnhofen. La piedra caliza de la zona, la piedra caliza de Solnhofen , se había extraído durante siglos y había producido fósiles tan bien conservados como Archaeopteryx con impresiones de plumas y pterosaurios con huellas de las membranas de sus alas. [10]

En dos publicaciones en 1868 y 1870, Thomas Huxley , un importante defensor de la teoría de la evolución de Charles Darwin , comparó a Compsognathus con Archaeopteryx , que se consideraba el ave más antigua conocida. Siguiendo sugerencias anteriores de Carl Gegenbaur [11] y Edward Drinker Cope , [12] Huxley descubrió que Archaeopteryx era muy similar a Compsognathus , y se refirió a este último como un "reptil parecido a un pájaro". Concluyó que las aves deben haber evolucionado a partir de los dinosaurios, una evaluación que estableció a Compsognathus como uno de los dinosaurios más conocidos. [13] [14] [5] Desde entonces, el espécimen ha sido estudiado por muchos paleontólogos destacados, incluido Othniel Charles Marsh , quien visitó Múnich en 1881. El paleontólogo alemán JG Baur, que trabajó como asistente de Marsh, retiró el tobillo derecho de la losa para ilustración y estudio; esta parte removida se perdió desde entonces. [5] [15] Aunque Baur publicó un estudio detallado del tobillo en 1882, que ahora es la única fuente de información disponible sobre esta parte del esqueleto, más tarde se descubrió que su reconstrucción era inconsistente con las impresiones correspondientes en la placa. [5] John Ostrom describió detalladamente el espécimen alemán, así como el espécimen francés recién descubierto en 1978, convirtiendo a Compsognathus en uno de los terópodos pequeños más conocidos en ese momento. [5] También concluyó que el espécimen alemán probablemente pertenece a un individuo inmaduro. [5]

El fósil de Canjuers, Francia

El espécimen francés más grande (Y85R M4M) fue descubierto alrededor de 1971 en la caliza litográfica portlandiana de Canjuers , cerca de Niza . [16] Data del Titoniano inferior, como lo indican los fósiles índice de amonitas . Al igual que Solnhofen, Canjures era famoso por sus placas de piedra caliza, que se extraían y vendían bajo el nombre de "dalles de Provence". El espécimen originalmente formaba parte de una gran colección privada de fósiles de Louis Ghirardi, el propietario de las canteras de Canjures. La colección, incluido el espécimen de Compsognathus , se vendió al Museo Nacional de Historia Natural de París en 1983. Alain Bidar y Gérard Thomel, en una breve descripción de 1972, anunciaron el nuevo hallazgo bajo una especie separada, Compsognathus corallestris . [17] Una descripción más completa siguió en el mismo año. [18] Según estos autores, la nueva especie se diferenciaba de la especie alemana por su mayor tamaño y su mano modificada, parecida a una aleta. Ostrom, Jean-Guy Michard y otros la han rebautizado como otro ejemplo de Compsognathus longipes . [16] [19] En 1984, George Callison y Helen Quimby identificaron al espécimen alemán más pequeño como un ejemplar juvenil de la misma especie. [20] [19]

El coleccionista Heinrich Fischer había etiquetado originalmente un pie parcial que consistía en tres metatarsianos y una falange, del área de Solnhofen , como perteneciente a Compsognathus longipes . Esta identificación fue rechazada por Wilhelm Dames, cuando describió el espécimen por primera vez en 1884. [21] Friedrich von Huene , en 1925 y 1932, también encontró que el pie probablemente no pertenecía al propio Compsognathus sino a un género estrechamente relacionado. [22] [23] : 336  Ostrom, en su monografía de 1978, cuestionó la atribución de este fósil a Compsognathus una vez más. [5] Jens Zinke, en 1998, asignó cuarenta y nueve dientes aislados de la mina de carbón de Guimarota de Portugal al género. Zinke descubrió que estos dientes no son idénticos a los de Compsognathus longipes , ya que tienen dentaduras en el borde frontal, y por eso etiquetó los dientes como Compsognathus sp. (de especie desconocida). [24]

Descripción

Comparación de tamaño de los especímenes franceses (naranja) y alemanes (verde), con un humano

Durante décadas, Compsognathus fue conocido como el dinosaurio no aviar más pequeño conocido , [5] aunque algunos dinosaurios descubiertos más tarde, como Mahakala y Microraptor , eran incluso más pequeños. [25] [26] Se estimó que el espécimen alemán medía entre 70 y 75 cm (28 y 30 pulgadas) [5] y 89 cm (35 pulgadas) [3] de longitud por autores separados, mientras que el espécimen francés más grande se estimó en 1,25 m (4 pies 1 pulgada) [3] y 1,4 m (4 pies 7 pulgadas) [16] de longitud. La altura a la cadera se ha estimado en 20 cm (7,9 pulgadas) para el espécimen alemán y en 29 cm (11 pulgadas) para el espécimen francés. [3] Se estimó que el espécimen alemán pesaba 0,32 kg (0,71 lb) [27] y 0,58 kg (1,3 lb), [3] y el espécimen francés 2,5 kg (5,5 lb) [3] y 3,5 kg (7,7 lb). [28] En comparación con otros compsognátidos, el espécimen francés más grande habría sido similar en tamaño a los especímenes más grandes de Sinosauropteryx , pero más pequeño que Huaxiagnathus y Mirischia . [16]

Los Compsognathus eran animales pequeños y bípedos con patas traseras largas y colas más largas, que usaban para mantener el equilibrio durante la locomoción. Las extremidades anteriores eran más pequeñas que las traseras. La mano tenía dos dedos grandes con garras y un tercer dedo más pequeño que puede haber sido no funcional. [16] [29] Sus delicados cráneos eran estrechos y largos, con hocicos afilados. El cráneo tenía cinco pares de fenestras (aberturas del cráneo), la más grande de las cuales era para la órbita (cuenca de los ojos), [30] siendo los ojos más grandes en proporción al resto del cráneo. La mandíbula inferior era delgada y no tenía fenestra mandibular, un agujero en el costado de la mandíbula inferior que se ve comúnmente en los arcosaurios .

Los dientes eran pequeños y puntiagudos, adecuados para su dieta de pequeños vertebrados y posiblemente otros animales pequeños, como insectos. El espécimen alemán tenía tres dientes en cada premaxilar (hueso frontal de la mandíbula inferior), 15 o 16 dientes en cada maxilar y 18 dientes en la mandíbula inferior. [31] [5] El espécimen francés tenía más dientes, incluidos cuatro en cada premaxilar, 17 o 18 en el maxilar y al menos 21 dientes en el dentario. [16] Los compsognátidos eran únicos entre los terópodos al tener coronas dentales que se curvaban hacia atrás en dos tercios de su altura, mientras que sus partes medias eran rectas; además, las coronas tenían bases expandidas. [16] En Compsognathus , los dientes más frontales de las mandíbulas superior e inferior no estaban aserrados , mientras que los más traseros tenían finas dentaduras en sus bordes traseros. En el espécimen alemán, las coronas eran aproximadamente dos veces más altas que anchas en la parte delantera de las mandíbulas, pero disminuían en altura más atrás, y el último diente era casi tan alto como ancho. [31] El espécimen alemán también muestra un diastema (espacio entre los dientes) detrás de los primeros tres dientes del premaxilar. [5] Como tal espacio no estaba presente en el espécimen francés, Peyer sugirió que posiblemente había dientes adicionales presentes en esta región del espécimen alemán. [16]

El número de dedos de la mano de Compsognathus ha sido una fuente de debate. [29] Durante gran parte de su historia, Compsognathus fue representado típicamente con tres dedos, como es típico en los terópodos. [29] [5] Sin embargo, el espécimen tipo solo preservó las falanges de los dos primeros dedos, lo que llevó a la sugerencia de que Compsognathus tenía solo dos dedos funcionales, siendo el tercer metacarpiano extremadamente delgado y reducido. [5] El estudio del espécimen francés indicó que el tercer dedo tenía al menos una o dos falanges pequeñas. [16] [29] Sin embargo, no queda evidencia de una falange ungueal en el tercer dedo, por lo que el dedo puede haber sido reducido y no funcional. [29]

Integumento

La evidencia de especies relacionadas sugiere que el cuerpo podría haber estado cubierto de estructuras similares a plumas.

Algunos parientes de Compsognathus , a saber, Sinosauropteryx y Sinocalliopteryx , se han conservado con restos de plumas simples que cubrían el cuerpo como si fuera pelaje, [32] lo que llevó a algunos científicos a sugerir que Compsognathus podría haber estado emplumado de manera similar. [33] En consecuencia, muchas representaciones de Compsognathus los muestran con cubiertas de protoplumas suaves. Sin embargo, no se han conservado plumas ni cubiertas similares a plumas con los fósiles de Compsognathus , a diferencia de Archaeopteryx , que se encuentran en los mismos sedimentos. Karin Peyer, en 2006, informó impresiones de piel preservadas en el costado de la cola a partir de la decimotercera vértebra de la cola. Las impresiones mostraban pequeños tubérculos abultados, similares a las escamas encontradas en la cola y las patas traseras de Juravenator . [34] En 1901, Von Huene informó de la existencia de escamas adicionales en la región abdominal del Compsognathus alemán , pero Ostrom posteriormente refutó esta interpretación; [5] [35] En 2012, Achim Reisdorf las vio como placas de adipocera , cera de cadáver. [8]

Al igual que Compsognathus , y a diferencia de Sinosauropteryx , un parche de piel fosilizada de la cola y la extremidad trasera del posible pariente Juravenator starki muestra principalmente escamas, aunque hay algunos indicios de que también había plumas simples en las áreas preservadas. [36] Esto puede significar que una cubierta de plumas no era omnipresente en este grupo de dinosaurios, o tal vez que algunas especies tenían menos plumas que otras. [37]

Clasificación

Restauración obsoleta de Compsognathus y Archaeopteryx por Joseph Smit

Originalmente clasificado como un lagarto, las afinidades dinosauriosas de Compsognathus fueron notadas por primera vez por Gegenbaur, Cope y Huxley entre 1863 y 1868. [11] [12] [13] Cope, en 1870, clasificó a Compsognathus dentro de un nuevo clado de dinosaurios, Symphypoda, que también contenía a Ornithotarsus (hoy clasificado como Hadrosaurus ). [38] [39] Más tarde, se encontró que ambos géneros pertenecían a otros grupos de la clasificación de dinosaurios de Cope: Compsognathus a Gonipoda (equivalente a Theropoda , en el que ahora está clasificado), y Ornithotarsus a Orthopoda (equivalente a Ornithischia ). [39] Huxley, en 1870, rechazó el esquema de clasificación de dinosaurios de Cope, y en su lugar propuso el nuevo clado Ornithoscelida , en el que incluyó a Dinosauria (que comprende varias formas ahora consideradas como ornitisquios) y otro nuevo clado, Compsognatha, que contenía a Compsognathus como el único miembro. [40] [41] Más tarde, estos grupos cayeron en desuso, aunque se propuso una resurrección de Ornithoscelida en 2017. [42] El grupo Compsognatha fue utilizado por última vez por Marsh en una publicación de 1896, donde fue tratado como un suborden de Theropoda. [43] [16] En la misma publicación, Marsh erigió la nueva familia Compsognathidae . [43] [16] Friedrich von Huene, en 1914, erigió el nuevo infraorden Coelurosauria , que incluye a Compsognathidae entre otras familias de pequeños terópodos; Esta clasificación se ha seguido utilizando desde entonces. [44] [16]

Los Compsognathidae son un grupo de dinosaurios en su mayoría pequeños de finales del Jurásico y principios del Cretácico de China, Europa y Sudamérica. [16] Durante muchos años, Compsognathus fue el único miembro conocido, pero en las últimas décadas los paleontólogos han descubierto varios géneros relacionados. El clado incluye a Aristosuchus , [45] Huaxiagnathus , [46] Mirischia , [47] Sinosauropteryx , [32] [48] y quizás Juravenator [49] y Scipionyx . [50] En un momento, se propuso a Mononykus como miembro de la familia, pero esto fue rechazado por Chen y coautores en un artículo de 1998; consideraron que las similitudes entre Mononykus y los compsognátidos eran un ejemplo de evolución convergente . [51] La posición de Compsognathus y sus parientes dentro del grupo de los celurosaurios es incierta. Algunos, como el experto en terópodos Thomas Holtz Jr. y los coautores Ralph Molnar y Phil Currie en el texto de referencia de 2004 Dinosauria , sostienen que la familia es la más basal de los celurosaurios, [52] mientras que otros la consideran parte de los Maniraptora . [53] [54]

Durante casi un siglo, Compsognathus longipes fue la única especie de terópodo pequeño bien conocida. Esto llevó a comparaciones con Archaeopteryx y a sugerencias de una relación especialmente cercana con las aves. De hecho, Compsognathus , en lugar de Archaeopteryx , despertó el interés de Huxley en el origen de las aves. [55] Los dos animales comparten similitudes en forma y proporciones, tantas de hecho que dos especímenes de Archaeopteryx , el "Eichstätt" y el "Solnhofen", fueron identificados erróneamente durante un tiempo como los de Compsognathus . [30] Ahora se sabe que muchos otros tipos de dinosaurios terópodos, como los maniraptoranos , han estado más estrechamente relacionados con las aves. [56]

Reconstrucción esquelética de Marsh, 1896
Diagramas que muestran elementos conocidos de los dos especímenes (centro) y otros compsognátidos

A continuación se muestra un cladograma simplificado que coloca a Compsognathus en Compsognathidae por Senter et al. en 2012. [57]

Compsognathidae

Aquí hay una filogenia alternativa, publicada por Cau en 2024, con ambos especímenes en negrita.

Tetanurae

Paleobiología

En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron nueve huesos del pie referidos a Compsognathus en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. [58]

Hábitat

En su descripción del espécimen francés en 1972, Bidar y sus colegas argumentaron que este espécimen tenía manos palmeadas que en vida se verían como aletas. Esta interpretación se basó en una supuesta impresión de la aleta que consiste en varias arrugas onduladas que corren paralelas a la extremidad anterior en la superficie de la placa. [18] En un libro popular de 1975, L. Beverly Halstead describe al animal como un dinosaurio anfibio capaz de alimentarse de presas acuáticas y nadar fuera del alcance de depredadores más grandes. [59] Ostrom desacreditó esta hipótesis, señalando que la extremidad anterior del espécimen francés está mal conservada y que las arrugas se extienden mucho más allá del esqueleto y, por lo tanto, es probable que sean estructuras sedimentarias no relacionadas con el fósil. [5] [16]

Dieta

Esta ilustración de 1903 de Franz Nopcsa von Felső-Szilvás muestra el contenido gástrico del espécimen alemán.

Los restos de un lagarto en la cavidad torácica del espécimen alemán muestran que Compsognathus se alimentaba de pequeños vertebrados. [51] Marsh, quien examinó el espécimen en 1881, pensó que este pequeño esqueleto en el vientre de Compsognathus era un embrión, pero en 1903, Franz Nopcsa concluyó que era un lagarto. [60] Ostrom identificó los restos como pertenecientes a un lagarto del género Bavarisaurus , [61] que concluyó que era un corredor rápido y ágil debido a su cola larga y proporciones de extremidades. Esto a su vez llevó a la conclusión de que sus depredadores, Compsognathus , deben haber tenido una visión aguda y la capacidad de acelerar rápidamente y superar al lagarto. [5] Conrad convirtió al lagarto encontrado en la cavidad torácica del espécimen alemán de Compsognathus en el holotipo de una nueva especie Schoenesmahl dyspepsia . [62] El lagarto está en varios pedazos, lo que indica que el Compsognathus debe haberlo desmembrado mientras lo sujetaba con sus manos y dientes, y luego tragarse los restos enteros; una estrategia similar es utilizada por las aves depredadoras modernas. [62] El contenido gástrico del espécimen francés consiste en lagartijas o esfenodóntidos no identificados . [16]

Posibles huevos

La placa del Compsognathus alemán muestra varias irregularidades circulares de 10 mm (0,39 pulgadas) de diámetro cerca de los restos esqueléticos. Peter Griffiths los interpretó como huevos inmaduros en 1993. [63] Sin embargo, investigadores posteriores han dudado de su conexión con el género porque se encontraron fuera de la cavidad corporal del animal. Un fósil bien conservado de un Sinosauropteryx , un género relacionado con Compsognathus , muestra dos oviductos con dos huevos sin poner. Estos huevos proporcionalmente más grandes y menos numerosos de Sinosauropteryx arrojan más dudas sobre la identificación original de los supuestos huevos de Compsognathus . [51] En 1964, el geólogo alemán Karl Werner Barthel había explicado los discos como burbujas de gas formadas en el sedimento debido a la putrefacción del cadáver. [64]

Velocidad

En 2007, William Sellers y Phillip Manning estimaron una velocidad máxima de 17,8 metros por segundo (40 mph) basándose en un modelo informático del esqueleto y los músculos. [65] Esta estimación ha sido criticada por otros académicos. [66]

Paleoambiente

Restauración de un Archaeopteryx persiguiendo a un juvenil de Compsognathus

Durante el Jurásico tardío, Europa era un archipiélago tropical seco al borde del mar de Tetis . La fina caliza en la que se han encontrado los esqueletos de Compsognathus se originó en calcita de las conchas de organismos marinos. Tanto las áreas alemanas como francesas donde se han conservado especímenes de Compsognathus eran lagunas situadas entre las playas y los arrecifes de coral de las islas europeas del Jurásico en el mar de Tetis. [67] Los contemporáneos de Compsognathus longipes incluyen al aviano temprano Archaeopteryx lithographica y los pterosaurios Rhamphorhynchus muensteri y Pterodactylus antiquus . Los mismos sedimentos en los que se ha conservado Compsognathus también contienen fósiles de varios animales marinos como peces, crustáceos, equinodermos y moluscos marinos, lo que confirma el hábitat costero de este terópodo. No se ha encontrado ningún otro dinosaurio asociado con Compsognathus , lo que indica que estos pequeños dinosaurios podrían de hecho haber sido el principal depredador terrestre en estas islas. [56]

Tafonomía

Se ha debatido mucho sobre la tafonomía del ejemplar alemán, es decir, sobre cómo murió y se fosilizó el individuo. En 2012, Reisdorf y Wuttke especularon sobre los acontecimientos que llevaron a la muerte y al transporte del ejemplar hasta su lugar de enterramiento. En primer lugar, el individuo debió haber sido llevado a la laguna desde su hábitat, que probablemente se encontraba en las islas circundantes. Es posible que una inundación repentina arrastrara al animal al mar, en cuyo caso probablemente murió ahogado. También es posible que el animal nadara o se dejara llevar por el mar, o que flotara en las plantas, y luego fuera transportado por las corrientes superficiales hasta su lugar de enterramiento. En cualquier caso, el ejemplar habría llegado al fondo del mar pocas horas después de su muerte, ya que de lo contrario los gases que se formaban en su cavidad corporal habrían impedido que se hundiera en una sola pieza. La profundidad del agua en el lugar del enterramiento habría sido lo suficientemente grande como para evitar que el cadáver volviera a flotar después de que se produjeran dichos gases. Las estructuras redondeadas en la losa podrían haberse formado por la liberación de estos gases. [8]

Las reconstrucciones tafonómicas son complicadas ya que la localidad exacta y la posición y orientación del fósil dentro de los sedimentos ya no se conocen. [8] Como fósil de compresión , el espécimen originalmente se habría conservado tanto en la superficie superior de una capa como en la superficie inferior de la capa posterior (es decir, en una losa y su contralosa); la contralosa ahora está perdida. Reisdorf y Wuttke, en 2012, argumentaron que las extremidades delanteras y traseras del lado izquierdo del cuerpo estaban mejor articuladas (aún conectadas entre sí) que las del lado derecho. Esto sugiere que el espécimen está ubicado en el lado inferior de la losa superior y estaba acostado sobre su lado izquierdo. [8] El espécimen alemán se conservó con un alto grado de articulación: solo el cráneo, las manos, las costillas cervicales y la gastralia muestran desarticulación. La caja craneana se desplazó detrás del cráneo, la primera vértebra de la cola se rotó 90° y la cola muestra una ruptura entre la séptima y la octava vértebra de la cola. [8]

Ilustración del ejemplar alemán

En ambos especímenes de Compsognathus , el cuello está fuertemente curvado, con la cabeza descansando sobre la pelvis; la espina de la cola también estaba curvada. [68] Esta postura, conocida como la pose de la muerte , se encuentra en muchos fósiles de vertebrados, y el espécimen alemán de Compsognathus fue central en varios estudios que buscaron explicar este fenómeno. El médico Moodie, en 1918, sugirió que la pose de muerte en Compsognathus y fósiles similares era el resultado de un opistótono - estertores de muerte que causan rigidez espástica de la musculatura de la espalda - mientras el animal estaba muriendo. Esta hipótesis fue pronto desafiada por el paleontólogo Friedrich von Huene, quien argumentó que la pose de muerte era el resultado de la desecación y, por lo tanto, ocurría solo después de la muerte. Peter Wellnhofer, en 1991, argumentó que las poses de muerte eran resultado de la tracción elástica de los ligamentos, que se liberan después de la muerte. [8] La veterinaria Cynthia Faux y el paleontólogo Kevin Padian, en un estudio de 2007 que ganó mucha atención, apoyaron la hipótesis original del opistótono de Moodie. Estos autores argumentaron además que tras la muerte, los músculos se relajan y las partes del cuerpo se pueden mover fácilmente unas respecto a otras. Dado que las posturas opistótonas ya están establecidas durante la muerte, solo pueden conservarse si el animal muere en el lugar y queda enterrado rápidamente. Esto contradice interpretaciones anteriores sobre el entorno y la tafonomía de Compsognathus y otros fósiles de las calizas de Solnhofen, que suponían un entierro muy lento en el fondo de lagunas a las que se transportaban los cadáveres desde islas cercanas. [68] [8] Reisdorf y Wuttke concluyeron que la postura de muerte de hecho era resultado de la liberación de ligamentos, más específicamente el Ligamentum elasticum interlaminare , que se extiende por la columna desde el cuello hasta la cola en las aves modernas. La liberación de este ligamento se habría producido gradualmente mientras el tejido muscular circundante se descomponía, y sólo después de que el cadáver fuera transportado a su sitio final de deposición. [8]

El agua del fondo de la laguna era probablemente anaeróbica (carecía de oxígeno), lo que dio como resultado un fondo marino desprovisto de vida a excepción de tapetes microbianos, y por lo tanto impidió la limpieza del cadáver. [8] En la región del tronco del espécimen alemán, la superficie de la losa es marcadamente diferente en textura a las áreas circundantes de la losa, mostrando superficies irregulares y nodulares dentro de depresiones. Ostrom, en 1978, interpretó estas estructuras como rastros de erosión que tuvo lugar justo antes de que se recolectara el fósil. [5] [8] Nopcsa, en 1903, sugirió en cambio que estas estructuras resultaron de la descomposición del tejido del cadáver. [60] [8] Reisdorf y Wuttke, en su estudio de 2012, sugirieron que las estructuras son los restos de adipocera (cera de cadáver formada por bacterias) que se formó alrededor del cadáver antes del entierro. Estos adipoceros habrían ayudado a conservar el estado de articulación del fósil durante años en los que el enterramiento era muy lento. La presencia de adipoceros posiblemente descartaría la hipersalinidad (contenidos muy altos de sal) del agua del fondo, porque tales condiciones parecen ser desfavorables para las bacterias productoras de adipoceros. [8]

Compsognathus es uno de los dinosaurios más populares. [5] Durante mucho tiempo se consideró único por su pequeño tamaño, que comúnmente se compara con el de un pollo. [5] [69] [70] Estos animales han aparecido en la franquicia de Jurassic Park : en las películas The Lost World: Jurassic Park , Jurassic Park III , Jurassic World: Fallen Kingdom y Jurassic World Dominion y en la serie Camp Cretaceous , donde a menudo se les apodaba Compies . En The Lost World: Jurassic Park , uno de los personajes identifica incorrectamente a la especie como " Compsognathus triassicus ", combinando el nombre del género de Compsognathus longipes con el nombre específico de Procompsognathus triassicus , un pequeño carnívoro distantemente relacionado que aparece en las novelas de Jurassic Park . [71]

Referencias

  1. ^ "Compsognathus" . Diccionario Oxford de inglés (edición en línea). Oxford University Press . (Se requiere suscripción o membresía a una institución participante).
  2. ^ Liddell, Henry George ; Scott, Robert (1980) [1871]. A Greek-English Lexicon (edición abreviada). Oxford, Reino Unido: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-910207-5.
  3. ^ abcdef Paul, Gregory S. (1988). "Aveterópodos primitivos". Dinosaurios depredadores del mundo . Nueva York: Simon & Schuster. págs. 297–300. ISBN 978-0-671-61946-6.
  4. ^ ab Wagner, JA (1859). "Über einige im litographischen Schiefer neu aufgefundene Schildkröten und Saurier". Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften . 49 : 553.
  5. ^ abcdefghijklmnopqrs Ostrom, JH (1978). "La osteología de Compsognathus longipes" (PDF) . Zitteliana . 4 : 73–118.
  6. ^ Wagner, Johann Andreas (1861). "Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des litographischen Schiefers; V. Compsognathus longipes Wagner". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften . 9 : 30–38.
  7. ^ ab Göhlich, Ursula B.; Tischlinger, Helmut; Chiappe, Luis M. (2006). " Juravenator starki (reptilia, terópodos), ein neuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Südlichen Frankenalb (Süddeutschland)". Archaeopteryx: Jahreszeitschrift der Freunde des Jura-Museums en Eichstätt . 24 : 1–26.
  8. ^ abcdefghijklmno Reisdorf, AG; Wuttke, M. (2012). "Reevaluación de la hipótesis de la postura opistotónica de Moodie en vertebrados fósiles. Parte I: Reptiles: la tafonomía de los dinosaurios bípedos Compsognathus longipes y Juravenator starki del archipiélago de Solnhofen (Jurásico, Alemania)". Paleobiodiversidad y paleoambientes . 92 (1): 119–168. doi :10.1007/s12549-011-0068-y. S2CID  129785393.
  9. ^ Mäuser, M. (1983). "Neue Gedanken über Compsognathus longipes WAGNER und dessen Fundort". Erwin Rutte-Festschrift . Academia Weitenburger: 157-162.
  10. ^ Wellnhofer, P. (2008). "Dinosaurio".Archaeopteryx — der Urvogel von Solnhofen . Múnich: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pag. 256.ISBN​ 978-3-89937-076-8.
  11. ^ ab Gegenbaur, Karl (1863). "Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel". Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin . 1863 : 450–472.
  12. ^ ab Cope, Edward Drinker (1867). "Un relato de los reptiles extintos que se acercaron a las aves". Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . 19 : 234–235.
  13. ^ ab Huxley, TH (1868). "Sobre los animales que son más próximos entre las aves y los reptiles". Anales y revista de historia natural . 2 : 66–75.
  14. ^ Referencia de Wikisource Huxley, Thomas H. (1870). «Más pruebas de la afinidad entre los dinosaurios reptiles y las aves». Quarterly Journal of the Geological Society of London . Vol. 26. págs. 12–31. doi :10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08 – vía Wikisource .
  15. ^ Ostrom, John H. (1978). "Una sorpresa de Solnhofen en las colecciones del Museo Peabody". Discovery . 13 (1): 31–37.
  16. ^ abcdefghijklmno Peyer, Karin (2006). "Una reconsideración de Compsognathus del Tithoniano superior de Canjuers, sureste de Francia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 26 (4): 879–896. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2. S2CID  86338296.
  17. ^ Bidar, A.; Demay, L.; Thomel, G. (1972). "Sur la présence du Dinosaurien Compsognathus dans le Portlandien de Canjures (Var)". Cuentas Rendus de la Academia de Ciencias, Serie D. 275 : 2327–2329.
  18. ^ abBidar , A.; Demay L.; Thomel G. (1972). " Compsognathus corallestris , une nouvelle espèce de dinosaurio théropode du Portlandien de Canjuers (Sud-Est de la France)". Annales du Muséum d'Histoire Naturelle de Niza . 1 : 9–40.
  19. ^ ab Michard, JG (1991). "Descripción del Compsognathus (Saurischia, Theropoda) de Canjuers (Jurassique supérieur du Sud-est de la France), posición filogénétique, relación con Archaeopteryx e implicaciones sobre el origen théropodienne des oiseaux". Doctor en Filosofía. Tesis, Museo Nacional de Historia Natural, París .
  20. ^ Callison, G.; Quimby, HM (1984). "Dinosaurios diminutos: ¿han alcanzado la madurez?". Journal of Vertebrate Paleontology . 3 (4): 200–209. Bibcode :1984JVPal...3..200C. doi :10.1080/02724634.1984.10011975.
  21. ^ Damas, WB (1884). "Über Metatarsen eines Compsognathus -ähnlichen Reptils von Solenhofen". Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin (en alemán). Jahrgang 1884: 179–180.
  22. ^ von Huene, FR (1925). "Una nueva reconstrucción de Compsognathus longipes ". Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Abteilung B (en alemán). Jahrgang 1925 (5): 157–160.
  23. ^ Huene, F. von (1932). "Die fósil Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte". Monographien zur Geologie und Paläontologie . Ser. 1 (4). Wolfgang Soergel (ed.): 1–361.
  24. ^ Zinke, J. (1998). «Pequeños dientes de terópodos de la mina de carbón del Jurásico Superior de Guimarota (Portugal)». Paläontologische Zeitschrift . 72 (1–2): 179–189. Código Bibliográfico :1998PalZ...72..179Z. doi :10.1007/bf02987825. S2CID  128803487. Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2007.
  25. ^ Campione, NE; Evans, DC; Brown, CM; Carrano, MT (2014). "Estimación de la masa corporal en bípedos no aviares utilizando una conversión teórica a proporciones estilopodiales cuadrúpedas". Métodos en ecología y evolución . 5 (9): 913–923. Bibcode :2014MEcEv...5..913C. doi : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID  84317234.
  26. ^ Agnolín, Federico L.; Motta, Matías J.; Brissón Egli, Federico; Lo Coco, Gastón; Novas, Fernando E. (2019). "Filogenia paraviana y la transición dinosaurio-pájaro: una descripción general". Fronteras en las Ciencias de la Tierra . 6 : 252. Código Bib : 2018FrEaS...6..252A. doi : 10.3389/feart.2018.00252 . hdl : 11336/130197 . ISSN  2296-6463.
  27. ^ Therrien, F.; Henderson, DM (2007). "Mi terópodo es más grande que el tuyo... o no: estimación del tamaño corporal a partir de la longitud del cráneo en terópodos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (1): 108–115. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. S2CID  86025320.
  28. ^ Seebacher, F. (2001). "Un nuevo método para calcular las relaciones alométricas entre longitud y masa de los dinosaurios" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. S2CID  53446536. 
  29. ^ abcde Gishlick, Alan D.; Gauthier, Jacques A. (2007). "Sobre la morfología manual de Compsognathus longipes y su relación con el diagnóstico de Compsognathidae". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 149 (4): 569–581. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00269.x .
  30. ^ ab Lambert, David (1993). El libro definitivo sobre dinosaurios. Nueva York: Dorling Kindersley. págs. 38-81. ISBN 978-1-56458-304-8.
  31. ^ ab Stromer, E. (1934). "Die Zähne des Compsognathus und Bemerkungen über das Gebiss der Theropoda". Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Abteilung B (en alemán). Jahrgang 1934: 74–85.
  32. ^ ab Currie, PJ; P. Chen (2001). "Anatomía de Sinosauropteryx prima de Liaoning, noreste de China" (PDF) . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 38 (12): 1705–1727. Código Bibliográfico :2001CaJES..38.1705C. doi :10.1139/cjes-38-12-1705.
  33. ^ Ji, S.; Ji, Q.; Lu, J.; Yuan, C. (2007). "Un nuevo dinosaurio compsognátido gigante con tegumentos filamentosos largos del Cretácico Inferior del noreste de China". Acta Geologica Sinica . 81 (1): 8–15.
  34. ^ Peyer, K. (2006). "Una reconsideración de Compsognathus del Titoniano superior de Canjuers, sureste de Francia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 26 (4): 879–896. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2. S2CID  86338296.
  35. ^ von Huene, F. (1901). "Der vermuthliche Hautpanzer des" Compsognathus longipes "Wagner". Neues Jahrbuch für Mineralogía, Geología y Paläontología . 1 : 157–160.
  36. ^ Goehlich, UB; Tischlinger, H.; Chiappe, LM (2006). " Juraventaor starki (Reptilia, Theropoda) ein nuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde". Arqueoptérix . 24 : 1–26.
  37. ^ Xu, Xing (2006). «Paleontología: escamas, plumas y dinosaurios». Nature . 440 (7082): 287–8. Bibcode :2006Natur.440..287X. doi : 10.1038/440287a . PMID  16541058. S2CID  28376204.
  38. ^ Cope, ED (1870). "Sinopsis de los extintos Batrachia, Reptilia y Aves de Norteamérica". Transactions of the American Philosophical Society . Nueva serie. 14 (1): 1–252. doi :10.2307/1005355. JSTOR  1005355.
  39. ^ ab Baur, Georg (1891). "Observaciones sobre los reptiles generalmente llamados Dinosauria". The American Naturalist . 25 (293): 434–454. doi :10.1086/275329. S2CID  84575190.
  40. ^ Referencia de Wikisource Huxley, Thomas H. (1870). «Sobre la clasificación de los dinosaurios, con observaciones sobre los dinosaurios del Trias». Quarterly Journal of the Geological Society of London . Vol. 26. págs. 32–51. doi :10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 – vía Wikisource .
  41. ^ Seeley, Harry Govier (1888). "Sobre la clasificación de los animales fósiles comúnmente llamados Dinosauria". Actas de la Royal Society de Londres . 43 (258–265): 165–171.
  42. ^ Baron, Matthew G.; Norman, David B.; Barrett, Paul M. (2017). "Una nueva hipótesis sobre las relaciones de los dinosaurios y la evolución temprana de los dinosaurios". Nature . 543 (7646): 501–506. Bibcode :2017Natur.543..501B. doi :10.1038/nature21700. ISSN  1476-4687. PMID  28332513. S2CID  205254710 . Consultado el 27 de diciembre de 2020 .
  43. ^ ab Marsh, OC (1896). "Clasificación de los dinosaurios". Revista Geológica . 3 (9): 388–400. Código Bibliográfico :1896GeoM....3..388M. doi :10.1017/S0016756800131826. S2CID  131106051.
  44. ^ Huene, F. von (1914). "Das natürliche system der Saurischia". Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Abteilung B . 1914 : 154-158.
  45. ^ Seeley, HG (1887). "Sobre Aristosuchus pusillus (Owen), con notas adicionales sobre los fósiles descritos por Sir. R. Owen como Poikilopleuron pusillus , Owen". Quarterly Journal of the Geological Society of London . 43 (1–4): 221–228. doi :10.1144/GSL.JGS.1887.043.01-04.22. S2CID  131237500.
  46. ^ Hwang, SH; Norell, MA; Qiang, J.; Keqin, G. (2004). "Un gran compsognátido de la Formación Yixian del Cretácico Inferior de China" (PDF) . Revista de Paleontología Sistemática . 2 (1): 13–39. Bibcode :2004JSPal...2...13H. doi :10.1017/S1477201903001081. S2CID  86321886.
  47. ^ Naish, D.; Martill, DM; Frey, E. (2004). "Ecología, sistemática y relaciones biogeográficas de los dinosaurios, incluyendo un nuevo terópodo, de la Formación Santana (?Albiano, Cretácico Inferior) de Brasil" (PDF) . Biología histórica . 16 (2–4): 1–14. Bibcode :2004HBio...16...57N. CiteSeerX 10.1.1.394.9219 . doi :10.1080/08912960410001674200. S2CID  18592288. 
  48. ^ Ji, Q.; Ji SA (1996). "Sobre el descubrimiento del fósil de ave más antiguo en China y el origen de las aves (en chino)". Geología china . 233 : 30–33.
  49. ^ Göhlich, U.; L. M Chiappe (2006). "Un nuevo dinosaurio carnívoro del archipiélago Solnhofen del Jurásico Superior" (PDF) . Nature . 440 (7082): 329–332. Bibcode :2006Natur.440..329G. doi :10.1038/nature04579. PMID  16541071. S2CID  4427002.
  50. ^ Dal Sasso, C.; M. Signore (1998). "Excepcional conservación de tejidos blandos en un dinosaurio terópodo de Italia" (PDF) . Nature . 392 (6674): 383–387. Bibcode :1998Natur.392..383D. doi :10.1038/32884. S2CID  4325093.
  51. ^ abc Chen, P.; Dong, Z.; Zhen, S. (1998). "Un dinosaurio terópodo excepcionalmente bien conservado de la Formación Yixian de China" (PDF) . Nature . 391 (6663): 147–152. Bibcode :1998Natur.391..147C. doi :10.1038/34356. S2CID  4430927.
  52. ^ Holtz TR, Molnar RE, Currie PJ (2004). "Tetanuros basales". En Weishampel DB, Osmólska H, ​​Dodson P (eds.). La Dinosauria (2ª ed.). Prensa de la Universidad de California. pag. 105.ISBN​ 978-0-520-24209-8.
  53. ^ Gauthier, JA (1986). "Monofilia saurisquiana y el origen de las aves". En Padian, K. (Ed.) El origen de las aves y la evolución del vuelo, Memorias de la Academia de Ciencias de California . 8 : 1–55.
  54. ^ Forster, CA; Sampson, SD; Chiappe, LM; Krause, DW (1998). "La ascendencia terópoda de las aves: nueva evidencia del Cretácico Tardío de Madagascar". Science . 279 (5358): 1915–1919. Bibcode :1998Sci...279.1915F. doi :10.1126/science.279.5358.1915. PMID  9506938.
  55. ^ Fastovsky DE, Weishampel DB (2005). "Theropoda I: La naturaleza roja en dientes y garras". En Fastovsky DE, Weishampel DB (eds.). La evolución y extinción de los dinosaurios (2.ª ed.). Cambridge University Press. págs. 265–299. ISBN 978-0-521-81172-9.
  56. ^ ab Weishampel, DB; Dodson, P.; Oslmolska, H. (2004). The Dinosauria (Segunda edición). Prensa de la Universidad de California.
  57. ^ Senter, P.; Kirkland, JI; Deblieux, DD; Madsen, S.; Toth, N. (2012). Dodson, Peter (ed.). "Nuevos dromaeosáuridos (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Inferior de Utah y la evolución de la cola de los dromaeosáuridos". PLOS ONE . ​​7 (5): e36790. Bibcode :2012PLoSO...736790S. doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . PMC 3352940 . PMID  22615813. 
  58. ^ Rothschild, B.; Tanke, DH; Ford, TL (2001). Tanke, DH; Carpenter, K. (eds.). "Fracturas por estrés y avulsiones de tendones de terópodos como una pista de la actividad". Vida de vertebrados mesozoicos . Indiana University Press: 331–336.
  59. ^ Halstead, LB (1975). La evolución y la ecología de los dinosaurios . Eurobook. ISBN 978-0-85654-018-9.
  60. ^ ab Nopcsa, Barón F. (1903). "Neues über Compsognathus ". Neues Jahrbuch für Mineralogía, Geología y Paläontología . 16 : 476–494.
  61. ^ Evans, SE (1994). "El género de lagartos Bavarisaurus de Solnhofen (Jurásico: Tithoniano): nuevo material del cráneo y una reinterpretación". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 192 : 37–52.
  62. ^ ab Jack L. Conrad (2017). "Un nuevo lagarto (Squamata) fue la última comida de Compsognathus (Theropoda: Dinosauria) y es un holotipo en un holotipo". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 183 (3): 584–634. doi :10.1093/zoolinnean/zlx055.
  63. ^ Griffiths, P. (1993). "La cuestión de los huevos de Compsognathus ". Revue de Paleobiologie Spec . 7 : 85–94.
  64. ^ Barthel, KW (1964). "Zur Entstehung der Solnhofener Plattenkalke (unteres Untertithon)". Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie . 4 : 7–69.
  65. ^ Sellers, William; Manning, Phillip (2007). "Estimación de velocidades máximas de carrera mediante robótica evolutiva". Actas. Ciencias biológicas . 274 (1626). The Royal Society: 2711–6. doi :10.1098/rspb.2007.0846. PMC 2279215. PMID  17711833 . 
  66. ^ Inman, Mason (22 de agosto de 2007). "Las simulaciones muestran que el T. rex podría atrapar a un humano". New Scientist .
  67. ^ Viohl G (1985). "Geología de la caliza litográfica de Solnhofen y el hábitat del Archaeopteryx ". En Hecht MK, Ostrom JH, Viohl G, Wellnhofer P (eds.). Los orígenes de las aves: Actas de la Conferencia Internacional sobre Archaeopteryx . Eichstätt: Amigos de los museos del Jura. págs. 31–44. OCLC  13213820.
  68. ^ ab Faux, Cynthia Marshall; Padian, Kevin (2007). "La postura opistótona de los esqueletos de vertebrados: ¿contracción post mortem o estertores de muerte?". Paleobiología . 33 (2): 201–226. Bibcode :2007Pbio...33..201F. doi :10.1666/06015.1. ISSN  0094-8373. S2CID  86181173.
  69. ^ Wilson, Ron (1986). 100 dinosaurios de la A a la Z. Nueva York: Grosset & Dunlap. pág. 18. ISBN. 978-0-448-18992-5.
  70. ^ Attmore, Stephen (1988). Dinosaurios. Newmarket, Inglaterra: Brimax Books. pág. 18. ISBN 978-0-86112-460-2.
  71. ^ Berry, Mark F. (2002). La filmografía de los dinosaurios . Jefferson, Carolina del Norte: McFarland. pág. 273. ISBN 978-0-7864-1028-6.
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